果实成熟衰老功能基因研究与调控’
陈昆松‘张上隆２
（。浙江大学生命科学学院：园艺系，杭州３１００２９１
摘要本文论述了果实成熟衰老过程中乙烯生物合成、乙烯信号转导．细胞壁水
解．碳水化合物代谢．以及细胞膜降解等相关基因的功能与调控，讨论了它们对果
实成熟衰老的分子生理学机理。
关键词果实：成熟；衰老：功能基因；调控
果实的成熟衰老是一个有序而复杂的过程．包括色泽、质地、风味、香气、乙烯释放
和其他代谢的变化；同时，它也是’＋个高度协调的遗传调控过程，组织外观性状与内在对应基冈的功能密切相关。随着植物功能堇冈纽学时代已经剑米（ＳｏｍｅｒｖｉｌｌｅａｎｄＳｏｍｅｒｖｉｌｌｅ，１９９９），以及ＤＮＡ芯片技术｝ｌｌＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ手段等普遍Ｊ｝ＪＴ－功能基刚的研究（Ｇｕｒａ，２０００；Ｓｐｅｎｇｌｅｒ，２０００），果实成熟衰老功能基冈的研究与调控已成为植物生理学家关注的一个新的前沿学术领域。
１乙烯生物合成相关基因及其调控
乙烯是一种成熟衰老激素、它在果实、蔬菜、花卉采后成熟、衰老进程中起着重要调
控作用。自Ｈｕｅｆｉｎ和Ｋｅｎｎｅｎ（１９５９１府刚气相色谱技术检测乙烯眇米的４０年问，尤其是１９７９年ＹｍａｇＣｙｃｌｅ（即蛋氮酸循环）的确－，＇ｉ（Ａｄａｍｓ￥ｌｉ＇，’ａｎｇ，１９７９）｝［１１９９０年Ｈａｍｉｌｔｏｎ（１９９０）等获得的首例转反义ＡＣＣ氧化酶基冈耐贮ｊ：；耋需茄果实．使以乙烯为主导的粟厉研究一直处丁本学科领域的前沿。９０年代以来，在祈茄Ｉ．，采ｊ｝ｊ转曼冈技术已成功地控制了乙烯的生成（图１），有效地延Ｋ了果实的贮藏｛｛『ｊ，为利Ｈｊ生物技术改善果晶贮运性开辟了～条崭新的途径。但尚未见到多年生果树这方面的成功报道。
乙烯对丁一些果实只是一个决定后熟软化速度的冈子。我ｑｊ（１９９９ｂ）研究表明，猕猴桃
果实在２０℃后熟过释的软化启动阶段（贮藏前６ｄ）．果实乙烯释放量很低．仪为０．０５ｔ０７１ｎｌ・ｇ－１．ｈ～，随着果实进入快速软化阶段，乙烯开始了自我催化人量合成乙烯，当果实完熟时，伴随出现乙烯跃变峰：外源乙烯处理加述了猕猴桃果实厉熟软化进程，但对处理初期乙烯生成无明显促进作剧，只在果实快速软化阶段促使乙烯跃变上升娥的到来，并增加乙烯生成；经乙烯处理后丁２０℃下贮藏１２０ｈ的果或中，仍有４５．７％的果实单果乙烯释放量在检测限以＋Ｆ。这些结果均表明，乙烯在果实成熟过程的作ＩＬ｝ｊ主要是加速了快速软化阶段的果实软化进程，而与软化启动阶段的果实软化启动无明显芙系。
乙烯等对果实后熟软化进程的调控是一个比较复杂的过程，该过程不仅仅取决于其绝
对浓度的变化．还与其他内源激素间的相马．平衡及拚同作用有关，同时还与果实组织对植物激素的敏感性有关。
＋国家自然科学基金（Ｇ２００００４６８０６）和浙江错臼然科学筚金资助项目－－■－－ｒ７ｋ、
ＳＡＭｓｙｎｔｈａｓｅ
ｓＡＭ麓图痧Ｓ－ａｄｅｎｏｓｉｎｅ＋ｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅ妙ＳＡＭｈｙｄｒｏｌａｓｅ
（Ｇｏｏｄｅｔａ１．１９９４）
ＡＣＣｓｙｎｔｈｅｅＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅ；ＶｎＣ＝］ａｎｔｉｓｅｎｓｅ
（Ｏｅｌｌｅｒｅｔａ１．１９９１）
ＡＣＣｄｅａｍｉｎａｓｅ
ＡＣｏ－ｋｅｔｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ＋ＮＨ３
（Ｋｌｅｅｅｔａ１．１９９Ｉ）
Ａｃｃｏｘｉｄａｓ。Ｏ臼ａ㈣ｎｔｉｓ删ｅｎｓ咖ｅＡ帅ＣＣ。？鬻郫
Ｃ２Ｈ４
图Ｉ利用转基因技术抑制番茄果实的乙烯合成
ＦｉｇＩＩｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｍａｔｏ
尽管对乙烯的研究进展很快，但有关跃变型果实中调控乙烯跃变的启动因子尚不很清
楚。随着研究的不断深入，人们开始关注对乙烯生物合成上游调控因子和乙烯信号转导，以及累实后熟软化其它相关因子的研究。
２乙烯受体蛋白与乙烯信号转导
２．１ＥＴＲＩ及其同源物
许多研究结果表明ＥＴＲｌ蛋白具有感受乙烯的功能，是乙烯的受体（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，
１９９６：Ｅｃｋｅｒ，１９９５）。遗传学分析提供的证据表明，ＥＴＲｌ是作用于影响乙烯信号转导其它基因座的上游序列，作为乙烯受体在乙烯信号转导途径的初期起作用。ＥＴＲｌ蛋白是由ＥＴＲｌ基囡所编码。拟南芥ＥＴＲｌ基因突变体植株对乙烯不敏感，表明该基因产物在乙烯信号转导中起作用。
ＥＴＲｌ为一跨膜蛋白，Ｎ．端侧卧在膜的细胞质外侧，Ｃ：．端结构域定位在膜的细胞质一侧
ｆＢｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，１９９６：ＳｃｈａＩＩｅｒ和ＢＩｅｅｃｋｅｒ：１９９５）。ＥＴＲＩ蛋白Ｎ－端含有一个疏水结构域，有３个跨膜节段：Ｃ．端的序列与细菌般组分系统的组氨酸激酶及反应调节ｉ＇器（ｒｅｓｐｏｎｓｅｒｅｇｕｌａｔｏｒ）高度同源（Ｃｈａｎｇ等，１９９３：Ｃｈａｎｇ和ｌＭｅｙｅｒｏｗｉｔｚ，１９９５；Ｓｔｏｃｋ等，１９９０）。细菌双组分系统含有二个保守基元（ｍｏｔｉｆ），通常称为传感蛋白（ｓｅｎｓｏｒ）和反应调节器（ｒｅｓｐｏｎｓｅｒｅｇｕｌａｔｏＯ，这两个组分配对起作用，控制细菌对专一信号反应。传感蛋白定位在细胞膜上。由一个细胞外输入端和一个细胞质组氨酸激酶结构域组成。反应调节器也有两个结构域：
一个接受器结构域（ｒｅｃｅｉｖｅｒｄｏｍａｉｎ）￥ｌｌ一个输出结构域（ｏｕｔｐｕｔｄｏｍａｉｎ）。当传感蛋白的氮基末端输入域受剑环境刺激信号时，能使保守的组氨酸残基发生白身磷酸化作ＨＪ，然后这个磷酸基团从组氨酸转移到反应调节器的接受器结构域上的天门冬氩酸残基．接受器的磷酸化状态控制输出结构域．后者义介导Ｆ游步骤。很多细菌的输出结构域都是转录调¨物。
Ｈｕａ等（１９９５）在拟南芥中克隆到编码乙烯受体的另一基冈一￡船基冈（ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｓｅｎｓｏｒ．乙烯反应传感生白）。它是ＥＴＲｌ的同源物。ＥＲＳ蛋白的Ｃ－端区域也含有一个推断的组氮酸蛋向激酶结构域，但它缺乏一个接受器结构域（Ｋｅｎｄｅ和ｚｅｅｖａａｎ，１９９７）。在乙烯信号转导途径中ＥＲＳ在ＣＴＲｌ的上游起作川。
乔茄ｍ。洲ｅｖｅｒ－ｒｉｐｅ）基因编码了一个与ＥＴＲｌ高度相似的蛋Ｉ气（Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ，ｔ９９５：Ｙｅｎ和
Ｌｅｅ，】９９５）。与ＥＲＳ‘样．推断ＮＲ蛋白＆Ｃ．端缺乏一个接受器结佝域。Ⅳｒ基冈在果实成熟阶段被大昔诱导，这说明该基冈可能调控果实成熟阶段对乙烯的敏感一｜生（Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ，１９９５）。最近在番茄中还发现了与ＥＴＲｌ臣源的另一基…一－－ｅＴＡＥＩ（Ｚｈｏｕ等，１９９６）。
２．２乙烯信号转导
ＣＴＲＩ量白是乙烯信号转导逢径的中心鲁Ｈ分，它含有所有已知蛋白激酶所共有的１】个亚
域（ｓｕｂｄｏｍａｉｎ）．其Ｎ一端含有Ｒａｆ崔白的ｊＲ守、｛ｉ胱氩酸基元｝Ｉｌ售禽丝氨酸／苏氨酸的序列。Ｒａｆ蛋白通过把米ｆｊ细胞表面受体的信号转导剑转录冈子而影响细胞的生Ｋ和分化。在动物里．Ｒａｆ蚩白是分裂原激活的量白激酶激酶激酶（ｍｉｔｏｇｅｎ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｋｉｎ如ｅｋｉｎａｓｅ，ＭＡＰＫＫＫ），它通过使ＭＡＰＫＫ塍酸化旧竹细胞的分化和生长．ＭＡＰＫＫ义使ＭＡＰＫ磷酸化。在各种多细胞真核和酵母细胞里ＭＡＰＫＫ激酶、ＭＡＰＫ激酶和ＭＡＰ激酶参与各种发育或胁迫信号转导的磷酸化级联反应（ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａ“ｏｎｃａｓｃａｄｅ）（Ｆｏｒｃｅ等，１９９４；Ｊｏｎａｋ等．１９９４）。不同的Ｒａ鼬÷白均含有二个高度保守的区域——ｃＲｌ＿３。ＣＲｌ由Ｒａｓ蛋白结台位点丰【１富含Ｃｙｓｆｌｆ】锌指结构２Ｒ成（Ｇｈｏｓｈ，１９９４）：ＣＲ２包含的氨基酸残基中，丝氮酸和苏氮酸占ｒ极大比例（Ｋｏｌｃｈ等，１９９３：Ｍｏｒｒｉｓｏｎ等，１９０３）；位于Ｒａｆ鸯白Ｃ．端的ｃＲ３是激酶的催化区域。ＣＴＲｊ的ｃ．端与ＣＲ３区域高度同源。但ＣＴＲＩ缺乏ＣＲ２区域中的锌指结构和结合何点。ＣＴＲｌ的氨基酸宁列表明，其结构类似ｒＭＡＰＫＫＫ。闪此推洲植物体内的乙烯信号转导可能涉及类似的磷酸化级联反麻。
由丁ＣＴＲＩ功能的丧火导致组成型乙烯反麻．呵推断ＣＴＲ］激酶住乙烯信号转导途径上
充当一个负调１ｙ物（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，１９９６）。ＣＴＲＩ作用丁ＥＴＲＩ、ＥＲＳ、ＥＴＲ２＊ＩＩＥＩＮ４的下游。
２．３乙烯信号转导途径
从拟南芥中分离到一系列对乙烯显示不同反应的突变体，表明存在着一条与这些反应
相联系的乙烯信号转导选径．通过舣实变体分析确定了乙烯信号转导的基田作用顺序如Ｆ（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ．１９９６：Ｅｃｋｅｒ，１９９５：Ｋｉｅｂｅｒ，１９９７）。
图２显示，ＥＴＲｌ基闲产物是在乙烯信号转导途径中最早起作用。ＣＴＲｌ基因产物是信号
途径上的中心组分。ＥＲＳ、ＥＴＲ２和ＩＥＩＮ４是ＥＴＲｌ的同系物，可能编码乙烯受体的同＿Ｔ型。
迄今尚不完全清楚乙烯受体是如何把信息传递给Ｆ游组分的。但通过这儿年的大量研
究可班设想，在植物的乙烯反应途径中，乙烯感受的第一步是在质膜中乙烯与受体分子相结台，改变了受体舣组分调宵系统中的绢氨酸激酶结构域活性，后者义影响下游组分ＣＴＲｌ、
乙烯初始反应乙烯生理效应
圉一……圈
圈２
Ｆｉｇ２乙爝信号转导相关基因的可能顾序Ｐｒｏｐｏｓｅｄｏｒｄｅｒｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｅｔｈｙｌｅｎ：ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
和ＥＩＮ２。新近发现，植物体中乙烯信号转导途径与酵母中渗透感受信号转导途径颇为相似（Ｂｒｅｗｓｔｅｒ｝ｌｌｄｅＶａｌｏｉｒ，１９９３）。酵母渗透感受途径也含有相当于细菌双组分信号转导系统的元件以及类似于激酶级联反应的元ｔ＂ｔ：（Ｍａｅｄａ，１９９４；１９９５１）。ＥＴＲｌ蛋白和ｓＬＮｌ蛋白分别在乙烯反应和渗透胁迫反应的早期起作用。ＳＬＮｌ蛋白也类似丁Ｉ细菌双组分系统中的第一个组分，是推断的组氨酸激酶，这一点与拟南芥ＥＴＲｌ报相似。反应调宵器ＳＳＫｌ相当于双组分中豹第二个组分，它的磷酸化状态为ＳＬＮｌ蛋白的活性人小所调节。ＳＳＫＩ随后调节ＳＳＫ２和ＳＳＫ２２，后两苦都是蛋白激酶，它们的氨基酸序３／ｌＰ４ＭＡＰＫＩ＜ＫＩＢ常相近（Ｍａｅｄａ，１９９５）。ＳＳＫ２雨１ＳＳＫ２２磷酸化ＰＢＳ２ｆ类似丁ＭＡＰＫＫ），后者又磷酸化ＨＯＧＩ（类似于ＭＡＰＫ）。
ＣＴＲＩ蛋白的氮基酸序列与ＭＡＰＫＫＫ相似，它相当ｆ酵母渗透胁迫反应选径中的
ＳｓＫ刀ＳｓＫ２２。在植物中己观察到乙烯能诱导蛋白质磷酸化作用发生改变，可推测植物体｜』ｊ乙烯信号转导可能涉及磷酸化级联反应，磷睃化作用在乙烯信号转导中起丁关键作用（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，１９９６：Ｒａｚ硐ＩＦＩｕｈｒ，１９９３）。
３
３．１细胞壁降解相关基因多聚半乳糖醛酸酶（ＰＧ）基因
果胶类物质是存在于高等植物初生细胞壁和细胞间隙的一组多糖类化合物，在细胞与
细胞间起着一‘种粘合联结作用，其土耍成份是多聚、｝，乳糖醛酸，其中有些半乳糖醛酸羧基发生了甲基酯化，并在这种半乳糖醛酸聚糖主链上插入一些鼠李糖和阿拉伯糖单仲。
有研究发现ＰＧ的适宜底物是多聚半乳糖醛酸（张永庆等，１９９６）。对番茄（Ｂｒａｄｙ等，１９８５；
Ｇｒｉｅｒｓｏｎ｝ｌｌＴｕｃｋｅｒ，１９８３）、芒果（Ｍｉｔｃｈａｍ等，１９９２）、梨（Ｙｏｓｈｉｏｋａ等，１９９２）、香蕉（Ａｇｒａｖａｎｔｅ等，１９９１）、桃（Ｐｒｅｓｓｅｙ等，１９７８）等果实ＰＧ活性变化与果实软化关系的研究表明．ＰＧ与果实成熟软化密切相关。
随着ＰＧ编码基因及其反义ＲＮＡ转基因番茄植株的获得．使人们对ＰＧ在果实软化中的作
用有了更深入的了解。ＰＧ基因的表达受转录水平调控，在突变型’ｒ／ｎ’番茄果实中，自身其有ＰＧ基因，但ＰＧ基因的转录受到了严重抑制，与正常碰果实相比．其成熟过程的ｍＲＮＡ水平仅为正常型果实的约１／１００（ＤｅｌｌａＰｅｎｎａ等，１９８９）；不溶质桃果实中的ＰＧｍＲＮＡ水平也明显低丁Ｉ溶质桃的（Ｌｅｓｔｅｒ等，１９９４）：采Ⅲ反义ＲＮＡ技术获得的ＰＧ反义ＲＮＡ转基冈乔茄，证实了ＰＧ反义ＲＮＡ抑制了ＰＧ基冈的表达（Ｓｍｉｔｈ等．１９８８），是通过干扰ｍＲＮＡ的积累过程来抑制靶基因的表达的（罗云波，１９９５）。Ｓｍｉｔｈ（１９８８）的Ｉ’作还发现正义的ＰＧ基因同样能抑￥１］ＰＧ基
Ｌ
冈表达，认为这是一种协同抑制效应．正义转基冈引发了反义ＲＮＡ的产生（Ｇｒｉｅｒｓｏｎ等，１９９１），得到了正义和反义两种基因的相似结策（Ｇｒｉｅｒｓｏｎ等，１９９２）。
ＰＧ反义ＲＮＡ转基冈舔茄果实成熟ｊⅢ哪的ＰＧ活性被抑制了９０％．但果实软化进程与对照
无差异（Ｓｍｉｔｈ等，１９８８），Ｇｉｏｖａｎｎｏｎｉ博（１９８９）认为ＰＧ引起的多聚半乳精醛酸水解不足以诱发果实的软化，它至少不是番茄果实成熟软化的戈键酶。
３．２木葡聚糖内糖基转移酶（ＸＥＴ）基因
许多果实斤熟、贮藏期间的硬度Ｆ降１Ｊ细胞壁相关酶的修饰有天，过去人们认为ＰＧ是
＿娶实成熟软化的一个天键酶（ＭｃＧｌａｓｓｏｎ．１９８５），伊随着采后分子生物学的深入研究，ＰＧ在果实成熟软化中的作Ⅲ出现了不同的结果。近年来人们把注意力集中到了一些细胞壁的｛ｒ果胶纽分、纤维素、、ｆ｜纤维素以及竹埘厂它们的酶。ＸＥ］、鹾是最近发现的一种能引起细胞壁嘭胀松软（Ｆｒｙ．等，１９９２），并与粜实软化相芙的酶（Ｒｅｄｇｗｅｌｌ｝ＩｌＦｕ，１９９３）。
Ｒｅｄｇｗｅｌｌ￥１１Ｆｒｙ（１９９３）研究猕猴桃后熟软化进程的ＸＥｑ’活性变化及其与细胞壁膨胀松软
的关系发现．外源乙烯处理诱导的果实软化过稃，ＸＥＴ活性怏速增加，促进了细胞壁的膨胀松软．该过稚累胶物质的溶解与细胞罐的膨胀，节平ｊ，交化，认为细胞肇的松动是其他与成熟有关的细胞壁水解活动的必需条什．ＸＥＴｉ舌陛变化与果实软化密切相关，冈为乙烯处理后出现伴随果实软化的细胞啦变化，多聚糟｝Ｉｌ低聚话ｉ司内糖基转移作ＩＨ．可使细胞壁的ｌ司定结构丧火。最近Ｓｃｈｒｏｄｅｒ等１１９９８）认山ＸＥｑｌ：仅具有小葡聚锖内糖蜃转侈作Ｈｊ，而且还有解聚和水解的功能，ＸＥＴ庄果实成熟衰也：三桦的作刖首先是‘吏连接纤维素微纤丝问的水葡聚糖链解聚．进而使水筒梨糖链发生不ｓ，ｊ逆的破裂：ＸＥＴ艟化舟勺解聚作用有两种机制，即：作为水解酶解聚水葡聚糖和皑化多聚精车¨低聚糖间的木葡聚糖内糖基转移作ｊ｝ｊ和术葡…’、聚糖的水解作Ｈｊ促使木葡聚糖的解聚，我们（１９９％）的最近研究认为，ＸＥＴ并ｊＦ果实软化的
戈键丽子，可能只是一种诱导酶．但ＸＥＴｆｌ为最新发现的一种细胞壁松软酶，其对果实后熟衰老过程的作用尚不清楚。
３．３Ｂ．半乳糖苷酶基因
Ｂ．、｝，乳糖营酶在某监果实，如苹宋（Ｓ］ｄｄｉｇｕｉ＿｜：ｌｒＢａｎｇｅｒｔｈ，１９９５）、芒果（Ａｌｌ等ｔ１９９５）、
木ＫＩ（Ｌａｚａｎ等．１９９５）、甜馔桃（Ａｎｄｒｅ、ｖｓ和Ｌｉ，ｌ９９４）、鳄梨（Ｖｅａｕ曹，１９９３）等的粟实成熟软化过程中起着重要的作Ⅲ，该酶町以使细咆荤的一些组分变得不稳定，促使细胞氅膨胀松软（Ｒｏｓｓ等，ｌ９９３）。
目前已从苹果（Ｒｏｓｓ等１９９４）、芦笋（Ｋｉｎｇ｝ｌｌＤａｖｉｅｓ１９９５）、青花莱（Ｄｏｗｎｓ；ａｌＡｉｍｉｒａ１９９５）、
番茄（Ｃａｍｙ等１９９５）｛１１康乃馨（Ｒａｇｈｏｔｈａｍａ＇：９．１９９１）葛植物组织中克隆到了１３－、Ｆ乳糖营酶基网。在苹果粜实成熟过秤．８．、Ｆ乳糖苗酶ｍＲＮＡ的积累与乙烯的白我催化相一致（Ｒｏｓｓ等／９９４），在芦笋（Ｋｉｎｇ｛／／Ｄａｖｉｅｓ１９９５）｝１１康乃馨（Ｒａｇｈｏｔｈａｍａ等，１９９ｉ）上也得到相似的结果。
我ｆｆ］（２０００）从成熟猕猴桃果实中兜隆到了一个１３．、｜，乳精茁酶基闻片段，用该片段为探
针进行Ｎｏｒｔｈｅｒｎ分析表明，在果实采收时．纷织中的１３．、ｒ乳糖苻酶ｍＲＮＡ虽为丰富．随后下降．同时Ｂ．、｝乳糖苷酶ｍＲＮＡ订］为外源乙烯诱导衫ｊ累，但矗：果实乙烯跃变期间Ｂ－、｝乳糖菅酶基闻的表达信号无丑并变化．这不同１。苹果果实成熟过；陧（Ｒｏｓｓ等．１９９４）的表达模式。Ｐ．ｊ｛，乳糖营酶可能往猕骐桃果实软化启动阶段起作州．
３．４纤维素酶基因
纤维素是细胞墅的骨架物质，它的降解意味着细胞壁解体和果实软化。在鳄梨和草莓
果实软化进程中，纤维素酶活性增加，并导致细胞肇的膨胀松软（Ａｂｅｌｅｓ和Ｔａｋｄａ，１９９０；Ｃｈｄｓｌｏｆｆｅｒｓｅｎ镎，１９８９）。
在草莓果实成熟过程中，纤维素酶基冈Ｃｅｌｌ｝ＮＣｅ］２有着不同的表达模式，Ｃｅｌ２在绿熟果
实中即有表达，从绿熟到果实转向过程中，其ｍＲＮＡ不断积累，并在果实后熟过程维持稳定增加；相反，在绿熟果实中，检测不．ｉｇＣｅｌｌ转录本，即使在转白果实中，其表达水平也很低，进入聚实后熟期间，ＣｅｌｌｍＲＮＡ逐潮增加，井在果实完全成熟时达到最高。认为ｃｅｌｌ和Ｃｅｌ２的这种表达模式在果实厉熟软化过程起着重要作州（Ｌｌｏｐ—Ｔｏｕｓ等。１９９９１。对鳄梨果实纤维素酶基因（Ｃｅｌｌ）的研究也表明，在朱成熟果实中ＣｅｌｌｍＲＮＡ很低，到果实成熟期间，增加了３７倍（Ｃａｓｓ等，１９９０）：乙烯处理可以促使桃果实中ｐＣｅｌ１０ｍＲＮＡ的积累（Ｔｒａｉｎｏｎｉ等，１９９７）。但Ｂｒｕｍｍｅｌｌ等（１９９９１报道，将纤维素酶基因（Ｃｅｌ２）反义导八语茄植株，在成熟转基因果实中，Ｃｅｌ２ｍＲＮＡ水平被减少Ｔ９５％以上，但其乙烯生成与对照相比无差异，通过抑制纤维素酶基因表达，也没有表现出对后熟过程果实软化和质地变化的影响。
４碳水化合物代谢相关酶
对丁－一些富含淀粉的果实而言，淀粉的积累与水解与果实后熟软化有着相关性。如猕
猴桃果实发育后｛｛｜ｊ，淀粉的积累可达果实总于重的５０％左台（Ｂｅｅｖｅｒ和Ｈｏｐｋｉｒｋ．】９９０）。淀粉作为细胞内食物对细胞起着支撑作＿【｝』，并维持着细胞膨乐。果实采后后熟种贮藏过程，淀粉被水解井转化为可溶性栝，从而引起细胞膨胀力的Ｆ降．导致了果实的软化（Ｍｐａｉａ等，
１９８７）ａ羹，
猕猴桃等果实成熟过裂淀粉水解生成蔗糖和己糖，伴随有蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）活性增
加，这种淀粉降解和耱含量的增加与ＳＰＳ最大活性值有关（ＭａｃＲａｅ等，１９９２１．认为ＳＰＳ是上述过程蔗糖合成所需要的（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等，１９９８）。晟近已从成熟猕猴桃果实中克陛到了ＳＰＳ基因全Ｋ序，Ｕ（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等．１９９８：Ｒａｙｍｏｎｄ等，私人通讯），Ｎｏｒｔｈｅｒｎ分析表明，当果实在树成熟时．随着淀粉开始降解，ＳＰＳｍＲＮＡ水平节持续增加，并可被采后乙烯处理所加强，当脱离乙烯处理后，ＳＰＳ转录本Ｆ降：乙烯跃变期间，ＳＰＳｍＲＮＡ再度增加，同时淀粉水解完全；低温处理也可使果实中ＳＰＳ转录本积累（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等，１９９８）。但ＳＰＳ在猕猴桃果实成熟过程的作用还不清楚。由Ｔ－ｓｐｓ在碳水化合物代谢的中间环ｉ符，尤其在淀粉降解和蔗糖合成过程起作用．故它在一些富含淀粉果实如猕猴桃（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等，１９９８）和香蕉（ｄｏＮａｓｃｉｍｅｎｔｏ等，１９９７１等果实成熟软化过萃『ｌ！的作心也正引起人们注意。
细胞膜降解相关基因
脂氧合酶（ＬＯＸ）专～催化含有顺，顺．Ｉ，４一戊二烯结构的多元不饱和脂肪酸加氧反应，生５
成具有共轭双键的氢过氧化物，是一个催化细胞膜脂脂肪酸发生氧化反应的主要酶，也是启动细胞膜脂过氧化作用的主要冈子。
ＬＯＸ活性变化与果实成熟衰老密切相关（陈昆松等，】９９９）。番茄果实从绿熟期到转红
期的进程．伴随有ＬＯＸ活性增加，外源ＬＯＸ处理可增加果实组织的电导率，加造成熟衰老（罗３８
云波．１９９４），番茄果实微粒体ＬＯＸ活性从绿熟期到转红期增加了４８％，剖红熟期其活性又降至绿熟期水平（Ｒｉｌｅｙ筲，１９９６）。西茄朵实采后初期ＬＯＸ活性的增加与果实成熟的启动（Ｄｒｏｉｌｌａｒｄ等，１９９３）｝ｔＩ成熟衰老伴随的膜功能丧火（Ｔｏｄｄ等，１９９０）有犬。
ＬＯＸ调节绲织衰老的主要机理有：Ｋ参与了膜脂过氧化作用，导致细咆膜透性增加，促进胞内钙的积累，激活了磷酸脂酶活性，加速了游离脂肪酸进一步从膜脂释放，加剧了细胞膜的降解；３膜脂过氧化产物和蟆错过氧化过撑产生的自由羹进而毒害细胞膜系统、蛋白质和ＤＮＡ．导致了细胞膜的降解手¨细胞功能的艇火：贸Ｌ０ｘ还可能在果实成熟过程的内源激素间的平衡中起作川。ＬＯＸ参与的膜脂过氧化作』Ｈ产物可进一步促｛吏ＪＡｆｌＩＡＢＡ等衰老调铃冈子的生成，并参与了乙烯的生物合成，促进组织衰老。
从番茄中克隆到的４种不同ＬＯＸ基冈，即从果实中得剑的ｔｏｍｌｏｘＡ｝ｌｌｔｏｍｌｏｘＢ（Ｆｅｒｒｉｅ等，１９９４），和从叶片中得到的ｔｏｍｊｏｘｃ和ｔｏｍｌｏｘＤ（Ｈｅｉｔｚ等，１９９７），住不同的组织或同一组织的不同芨育阶段，有不同的表达类型。研究发现ｔｏｍｌｏｘＡ在种子和成熟果实中表达，而ｔｏｍｌｏｘＢ只在果实中表达（Ｆｅｒｒｉｅ等．１９９４）：ｔｏｍｌｏｘＣ庄成熟果实的转色鼽｛ｆ隍［熟贿有表达信号，而在绿熟果中无表达信号，该基闭不在叶片｝｝】花器中表达，且不破伤害卢斤诱导：与ｔｏｍｌｏｘＣ相反，ｔｏｍｌｏｘＤ主要住叶片、萼片、花瓣和花的雌性器官中表逃，同时其表达可破伤害所诱导．在绿熟聚车¨转色果中也有微弱的信号（Ｈｅｉｔｚ等，１９９７）。认为ｔｏｍｌｏｘＢ（Ｆｅｒｒｉｅ等，１９９４）雨ｌｔｏｍｌｏｘＣ（Ｈｅｉｔｚ等，１９９７）为两种不同的礴茄累实成熟专一基冈。
反义ＬＯＸ基因在兵豆原，上质体中的表达，抑制了７０％ＬＯＸ活性．而摹冈的正义表达｜ｌ！Ｊ｜增加了２０％ＬＯＸ活性（Ｍａｃｃａｒｒｏｎ苫．１９９５）：住拟南芥菜中，转反义ＬＯＸ一２基冈植株的ＬＯＸ基冈表达受剑抑制．但一部分表边止义基冈植椿的ＬＯＸ基田表达信＿；｝褥到加疆，而另一部分转正义基冈植株的ＬＯＸ基冈表达被抑制：碍其中＝珂咧转Ⅱ！义摹冈植株的ｍＲＮＡ平【Ｉ蛋白质水平进行分析，ＮｏｒｔｈｅｒｎＪ舟交表明，与对照相比，ＬＯＸ基闪住叶片＃Ｉ花序中表达被强烈抑制，Ｗｅｓｔｅｒｎ杂交显示原生质体甲！Ｉ≈ＬＯＸ．２兰Ｆｊ硬币疋对照的】ｊ１５，虽然在转基冈植株的叶片和花序中ＬＯＸ表达受到严重抑制，ＪＡｆｌ々积累也受阻．但植株生长发育与对照无筹异（Ｂｅｌｌ等．１９９５、。
迄今有天ＬＯＸ基因在泉实成熟衰老过侔的涌控岍究共少．仪周限△．一年生作物番茄果实上。我仃ｊ（１９９８）首次从多年生作物猕猴挑果实ｒ｜Ｊ符剑＿Ｊ，一个８２４ｂｐ的ＬＯＸ基冈片段（ｐＫＬＣｌ），它与拟南芥（Ｍｅｌａｎ等，１９９３）、黄瓜（Ｍｍｓｕｉ筲．１９９５）、豌豆（Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ．Ｃｏｎｃｅｐｃｉｏｎ；｝ｌｌＢｅｌｔｒａｎ，１９９５）、十旦（Ｋｏｌｏｍｉｅｔｓ等，１９９６）、水稻（Ｏｈｔａ等．１９９２）、人豆（Ｂｕｎｋｅｒ等，１９９５）、烟草（Ｖｅｒｏｎｅｓｉ等，１９９５）￥１１爵茄（ＫａｕｓｃｈｇｌＨａｎｄａ．１９９５）的授营酸同源睦为５９．０％～７４．６％，氮基酸同源性为６３．１％～７６．３％。ｓｏｕｔｈｅｍ杂交显示，住中华猕猴桃基冈组中．ｐＫＬＣｌ片段为一低拷贝数基内家族所编码。ｐＫＬＣｌ是从多年生作物中克隆剑的第一个ＬＯＸ基闪片段．为研究果实成熟衰老机理提供新的途行。
州克隆剑的ｐＫＬＣｌ¨‘探针，研究猕猴姚果实成熟软化垃ＨＬＯｘ基冈的＿挺达类掣．结果表明，ＬＯｘｍＲＮＡ在耐上印已宵时积累，砸着果实采收和ｆ果实后熟进群早ｒ降变化，外源乙烯处理可诱导ｍＲＮＡ的积豢，果实乙烯双业过样．ＬＯＸｍＲＮＡ早运渐积累．１｝ｆ＿乙烯跃变峰出现前达剑晟人，之后Ｆ蹄。低混（Ｏ℃）处删可诱导ＬＯＸｍＲＮＡ的瞬问急述积累．这种诱导效应可破持续的低温口、：域所减弱（陈娃除苫，木发表资料）
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６其他基因
其他果实成熟相关基因还有红树莓的ＰＧ抑制蛋Ｉ勺（ＰＧＩＰ｝基因（Ｒａｍａｎａｔｈａｎ等，１９９７）、苹果的口ＡＰ４（Ｒｏｓｓ等．１９９２）、ｐＡＰｌ５（Ａｔｋｉｎｓｏｎ等，１９９６）￥ｒｌＥＴＲ（Ｓｏｎｇ缚，１９９８）、香蕉的ｐＢＡＮ系列基因（Ｃｌｅｎｄｅｎｎｅｎ和Ｍａｙ，１９９７）｝ＩｌｐＢＡＮＵＵ系列基因（Ｍｅｄｉｎａ－Ｓｕａｒｅｚ等．１９９７）、猕猴桃的ｐＫＩＷｌ５０３（Ｌｅｄｇｅｒ｝．１ｌＧａｒｄｎｅｒ．１９９４）以及ＥＲｌ、ＬＤＨ、ＨＤＣ、Ｅｘｐ、ＡＤＨ、ｐＲＩＢｓ、ＥＲＴｓ、ＡＳＲ、ＭＰＧｓ、ＦＡＮＲｓ（冈特网资料）等。
７结语
综上所述，果实成熟衰老的影响因子是综合的，不同的成熟衰老相关基冈，网一种基冈在不同种类果实中的作用方式有所不同，而且同一基冈的不同同＿［型（不同序列）有着不同的生理功能。对众多成熟衰老相关网子的比较，探讨其相互关系平ｌｆ时空表＿ｉ占顺序，评价相关基因的功能，更有目的地加以利用，是进一步改善采后果实贮运性的基础，也是果实成熟衰老研究及其调控的新内容。
参考文献
枨永仄醋．融世强Ｌ隆多聚半乳精醉酸酶与粜《的成熟软化吐＃、ｑ，Ｚ甲断昆栓ｔ编生命科学研究及硅Ｉｔｉ用杭州斯江太｛出版｛十ｉ９９６２１５－２１９
Ｒｏｓｓ畸昆橙，强？陛．ＧａｖｉｎＢ一半乳话苻酶挚㈧存赫糇桃粜蛮成熟过再的表迂植物ｌ上理学报２０００，２６（２｝
峭、昆松．强Ｌ隆ＧａｖｉｎＲｏｓｓ掰弦桃『虞熟粜蛮中昕轼台酶晕Ｈ的屯隆】ｔ４艺学搬１９９８．２５（３）２３０．２３５
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９ｌ１２７０—７４
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ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＦｒｕｉｔＲｉｐｅｎｉｎｇａｎｄＳｅｎｅｓｃｅｎｃｅ—ｒｅｌａｔｅｄＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＧｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｉｒＲｅｇｕｌａｔｉｏｎＣｈｅｎＫｕｎｓｏｎｇ１，ＺｈａｎｇＳｈａｎｇｌｏｎｇ！
（７Ｃｏｌｌｅｇｅ《ｌ啦ｍＰｎｃＰｓ？：Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔｑｆｌｈｏｒｎｃｕｌｔｔ』７ｅＺｈｅｎｇｔｔａｎ９１１１７ｌｖＦｒｓｌｌ］，，，Ｉｌａｎｆｆ＝ｈｏｕ３１００２９
ＡｂｓｔｒａｃｔＦｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅ－ｒｅｌａｔｅｄｌＯｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．ｅｔｈ）ｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．
ｃｅｌｌｗａｌｌｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｃｅｉｌｍｅｍｂｒａｎｅｄｅｇｍｄａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄｓｅｌｌｅ＝ｓｃｅｎｃｅｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄＴｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈ）ｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｇｅｎｅｓｉｎｆｒｕｉｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄａｓｗｅｌｌ
ＫｅｙｗｏｒｄｓＦｍｊｔ：Ｒｉｐｅｎｉｎｇ；ＳｅＢｅｓｃｃｎｃｅ：Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅ：Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ４
果实成熟衰老功能基因研究与调控
作者：
作者单位：陈昆松， 张上隆浙江大学生命科学学院园艺系(杭州)
1. 王永章. 蒋家慧. 李培环. 徐茂龙 肉质果实碳水化合物代谢及调控研究进展
[期刊论文]-莱阳农学院学报2001,18(4)
2. 庞金安. 马德华. 霍振荣. 李淑菊 成熟度和后熟对黄瓜种子发育及果实内发芽的影响[会议论文]-2000
3. 王耀南. 刘治 一种高阶模糊CMAC自适应控制及其应用[会议论文]-2000
4. 解永辉. 黄葵 缓冲式软开关直流变换器的谐波分析[会议论文]-2000
5. 陈雅君. 车代弟. 龚束芳. 冯淑华 黑龙江省野生动物药用花草资源[会议论文]-2000
6. 段泽敏. 杨晓华. 王永康. 孙俊杰. 王贤萍 核桃化学去雄的数学模型分析[会议论文]-2000
7. 张胜. 吴显礼 汉字识别语言模型的一种新探索[会议论文]-2000
8. 郑利红. 史贵柱. 李元宗. 武利生 管内步伐式行走机器人运动模型的研究[会议论文]-2000
9. 王顺玉. 戴鸿鸣. 王海清. 黄清德 大巴山、米仓山南缘海相烃源岩的生物标志化合物特征[会议论文]-2000
10. 刘化朝. 张美勇. 徐颖 施肥对香玲桃生长结果的影响[会议论文]-2000
本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Conference_123883.aspx
果实成熟衰老功能基因研究与调控’
陈昆松‘张上隆２
（。浙江大学生命科学学院：园艺系，杭州３１００２９１
摘要本文论述了果实成熟衰老过程中乙烯生物合成、乙烯信号转导．细胞壁水
解．碳水化合物代谢．以及细胞膜降解等相关基因的功能与调控，讨论了它们对果
实成熟衰老的分子生理学机理。
关键词果实：成熟；衰老：功能基因；调控
果实的成熟衰老是一个有序而复杂的过程．包括色泽、质地、风味、香气、乙烯释放
和其他代谢的变化；同时，它也是’＋个高度协调的遗传调控过程，组织外观性状与内在对应基冈的功能密切相关。随着植物功能堇冈纽学时代已经剑米（ＳｏｍｅｒｖｉｌｌｅａｎｄＳｏｍｅｒｖｉｌｌｅ，１９９９），以及ＤＮＡ芯片技术｝ｌｌＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ手段等普遍Ｊ｝ＪＴ－功能基刚的研究（Ｇｕｒａ，２０００；Ｓｐｅｎｇｌｅｒ，２０００），果实成熟衰老功能基冈的研究与调控已成为植物生理学家关注的一个新的前沿学术领域。
１乙烯生物合成相关基因及其调控
乙烯是一种成熟衰老激素、它在果实、蔬菜、花卉采后成熟、衰老进程中起着重要调
控作用。自Ｈｕｅｆｉｎ和Ｋｅｎｎｅｎ（１９５９１府刚气相色谱技术检测乙烯眇米的４０年问，尤其是１９７９年ＹｍａｇＣｙｃｌｅ（即蛋氮酸循环）的确－，＇ｉ（Ａｄａｍｓ￥ｌｉ＇，’ａｎｇ，１９７９）｝［１１９９０年Ｈａｍｉｌｔｏｎ（１９９０）等获得的首例转反义ＡＣＣ氧化酶基冈耐贮ｊ：；耋需茄果实．使以乙烯为主导的粟厉研究一直处丁本学科领域的前沿。９０年代以来，在祈茄Ｉ．，采ｊ｝ｊ转曼冈技术已成功地控制了乙烯的生成（图１），有效地延Ｋ了果实的贮藏｛｛『ｊ，为利Ｈｊ生物技术改善果晶贮运性开辟了～条崭新的途径。但尚未见到多年生果树这方面的成功报道。
乙烯对丁一些果实只是一个决定后熟软化速度的冈子。我ｑｊ（１９９９ｂ）研究表明，猕猴桃
果实在２０℃后熟过释的软化启动阶段（贮藏前６ｄ）．果实乙烯释放量很低．仪为０．０５ｔ０７１ｎｌ・ｇ－１．ｈ～，随着果实进入快速软化阶段，乙烯开始了自我催化人量合成乙烯，当果实完熟时，伴随出现乙烯跃变峰：外源乙烯处理加述了猕猴桃果实厉熟软化进程，但对处理初期乙烯生成无明显促进作剧，只在果实快速软化阶段促使乙烯跃变上升娥的到来，并增加乙烯生成；经乙烯处理后丁２０℃下贮藏１２０ｈ的果或中，仍有４５．７％的果实单果乙烯释放量在检测限以＋Ｆ。这些结果均表明，乙烯在果实成熟过程的作ＩＬ｝ｊ主要是加速了快速软化阶段的果实软化进程，而与软化启动阶段的果实软化启动无明显芙系。
乙烯等对果实后熟软化进程的调控是一个比较复杂的过程，该过程不仅仅取决于其绝
对浓度的变化．还与其他内源激素间的相马．平衡及拚同作用有关，同时还与果实组织对植物激素的敏感性有关。
＋国家自然科学基金（Ｇ２００００４６８０６）和浙江错臼然科学筚金资助项目－－■－－ｒ７ｋ、
ＳＡＭｓｙｎｔｈａｓｅ
ｓＡＭ麓图痧Ｓ－ａｄｅｎｏｓｉｎｅ＋ｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅ妙ＳＡＭｈｙｄｒｏｌａｓｅ
（Ｇｏｏｄｅｔａ１．１９９４）
ＡＣＣｓｙｎｔｈｅｅＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅ；ＶｎＣ＝］ａｎｔｉｓｅｎｓｅ
（Ｏｅｌｌｅｒｅｔａ１．１９９１）
ＡＣＣｄｅａｍｉｎａｓｅ
ＡＣｏ－ｋｅｔｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ＋ＮＨ３
（Ｋｌｅｅｅｔａ１．１９９Ｉ）
Ａｃｃｏｘｉｄａｓ。Ｏ臼ａ㈣ｎｔｉｓ删ｅｎｓ咖ｅＡ帅ＣＣ。？鬻郫
Ｃ２Ｈ４
图Ｉ利用转基因技术抑制番茄果实的乙烯合成
ＦｉｇＩＩｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｍａｔｏ
尽管对乙烯的研究进展很快，但有关跃变型果实中调控乙烯跃变的启动因子尚不很清
楚。随着研究的不断深入，人们开始关注对乙烯生物合成上游调控因子和乙烯信号转导，以及累实后熟软化其它相关因子的研究。
２乙烯受体蛋白与乙烯信号转导
２．１ＥＴＲＩ及其同源物
许多研究结果表明ＥＴＲｌ蛋白具有感受乙烯的功能，是乙烯的受体（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，
１９９６：Ｅｃｋｅｒ，１９９５）。遗传学分析提供的证据表明，ＥＴＲｌ是作用于影响乙烯信号转导其它基因座的上游序列，作为乙烯受体在乙烯信号转导途径的初期起作用。ＥＴＲｌ蛋白是由ＥＴＲｌ基囡所编码。拟南芥ＥＴＲｌ基因突变体植株对乙烯不敏感，表明该基因产物在乙烯信号转导中起作用。
ＥＴＲｌ为一跨膜蛋白，Ｎ．端侧卧在膜的细胞质外侧，Ｃ：．端结构域定位在膜的细胞质一侧
ｆＢｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，１９９６：ＳｃｈａＩＩｅｒ和ＢＩｅｅｃｋｅｒ：１９９５）。ＥＴＲＩ蛋白Ｎ－端含有一个疏水结构域，有３个跨膜节段：Ｃ．端的序列与细菌般组分系统的组氨酸激酶及反应调节ｉ＇器（ｒｅｓｐｏｎｓｅｒｅｇｕｌａｔｏｒ）高度同源（Ｃｈａｎｇ等，１９９３：Ｃｈａｎｇ和ｌＭｅｙｅｒｏｗｉｔｚ，１９９５；Ｓｔｏｃｋ等，１９９０）。细菌双组分系统含有二个保守基元（ｍｏｔｉｆ），通常称为传感蛋白（ｓｅｎｓｏｒ）和反应调节器（ｒｅｓｐｏｎｓｅｒｅｇｕｌａｔｏＯ，这两个组分配对起作用，控制细菌对专一信号反应。传感蛋白定位在细胞膜上。由一个细胞外输入端和一个细胞质组氨酸激酶结构域组成。反应调节器也有两个结构域：
一个接受器结构域（ｒｅｃｅｉｖｅｒｄｏｍａｉｎ）￥ｌｌ一个输出结构域（ｏｕｔｐｕｔｄｏｍａｉｎ）。当传感蛋白的氮基末端输入域受剑环境刺激信号时，能使保守的组氨酸残基发生白身磷酸化作ＨＪ，然后这个磷酸基团从组氨酸转移到反应调节器的接受器结构域上的天门冬氩酸残基．接受器的磷酸化状态控制输出结构域．后者义介导Ｆ游步骤。很多细菌的输出结构域都是转录调¨物。
Ｈｕａ等（１９９５）在拟南芥中克隆到编码乙烯受体的另一基冈一￡船基冈（ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｓｅｎｓｏｒ．乙烯反应传感生白）。它是ＥＴＲｌ的同源物。ＥＲＳ蛋白的Ｃ－端区域也含有一个推断的组氮酸蛋向激酶结构域，但它缺乏一个接受器结构域（Ｋｅｎｄｅ和ｚｅｅｖａａｎ，１９９７）。在乙烯信号转导途径中ＥＲＳ在ＣＴＲｌ的上游起作川。
乔茄ｍ。洲ｅｖｅｒ－ｒｉｐｅ）基因编码了一个与ＥＴＲｌ高度相似的蛋Ｉ气（Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ，ｔ９９５：Ｙｅｎ和
Ｌｅｅ，】９９５）。与ＥＲＳ‘样．推断ＮＲ蛋白＆Ｃ．端缺乏一个接受器结佝域。Ⅳｒ基冈在果实成熟阶段被大昔诱导，这说明该基冈可能调控果实成熟阶段对乙烯的敏感一｜生（Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ，１９９５）。最近在番茄中还发现了与ＥＴＲｌ臣源的另一基…一－－ｅＴＡＥＩ（Ｚｈｏｕ等，１９９６）。
２．２乙烯信号转导
ＣＴＲＩ量白是乙烯信号转导逢径的中心鲁Ｈ分，它含有所有已知蛋白激酶所共有的１】个亚
域（ｓｕｂｄｏｍａｉｎ）．其Ｎ一端含有Ｒａｆ崔白的ｊＲ守、｛ｉ胱氩酸基元｝Ｉｌ售禽丝氨酸／苏氨酸的序列。Ｒａｆ蛋白通过把米ｆｊ细胞表面受体的信号转导剑转录冈子而影响细胞的生Ｋ和分化。在动物里．Ｒａｆ蚩白是分裂原激活的量白激酶激酶激酶（ｍｉｔｏｇｅｎ－ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｋｉｎ如ｅｋｉｎａｓｅ，ＭＡＰＫＫＫ），它通过使ＭＡＰＫＫ塍酸化旧竹细胞的分化和生长．ＭＡＰＫＫ义使ＭＡＰＫ磷酸化。在各种多细胞真核和酵母细胞里ＭＡＰＫＫ激酶、ＭＡＰＫ激酶和ＭＡＰ激酶参与各种发育或胁迫信号转导的磷酸化级联反应（ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａ“ｏｎｃａｓｃａｄｅ）（Ｆｏｒｃｅ等，１９９４；Ｊｏｎａｋ等．１９９４）。不同的Ｒａ鼬÷白均含有二个高度保守的区域——ｃＲｌ＿３。ＣＲｌ由Ｒａｓ蛋白结台位点丰【１富含Ｃｙｓｆｌｆ】锌指结构２Ｒ成（Ｇｈｏｓｈ，１９９４）：ＣＲ２包含的氨基酸残基中，丝氮酸和苏氮酸占ｒ极大比例（Ｋｏｌｃｈ等，１９９３：Ｍｏｒｒｉｓｏｎ等，１９０３）；位于Ｒａｆ鸯白Ｃ．端的ｃＲ３是激酶的催化区域。ＣＴＲｊ的ｃ．端与ＣＲ３区域高度同源。但ＣＴＲＩ缺乏ＣＲ２区域中的锌指结构和结合何点。ＣＴＲｌ的氨基酸宁列表明，其结构类似ｒＭＡＰＫＫＫ。闪此推洲植物体内的乙烯信号转导可能涉及类似的磷酸化级联反麻。
由丁ＣＴＲＩ功能的丧火导致组成型乙烯反麻．呵推断ＣＴＲ］激酶住乙烯信号转导途径上
充当一个负调１ｙ物（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，１９９６）。ＣＴＲＩ作用丁ＥＴＲＩ、ＥＲＳ、ＥＴＲ２＊ＩＩＥＩＮ４的下游。
２．３乙烯信号转导途径
从拟南芥中分离到一系列对乙烯显示不同反应的突变体，表明存在着一条与这些反应
相联系的乙烯信号转导选径．通过舣实变体分析确定了乙烯信号转导的基田作用顺序如Ｆ（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ．１９９６：Ｅｃｋｅｒ，１９９５：Ｋｉｅｂｅｒ，１９９７）。
图２显示，ＥＴＲｌ基闲产物是在乙烯信号转导途径中最早起作用。ＣＴＲｌ基因产物是信号
途径上的中心组分。ＥＲＳ、ＥＴＲ２和ＩＥＩＮ４是ＥＴＲｌ的同系物，可能编码乙烯受体的同＿Ｔ型。
迄今尚不完全清楚乙烯受体是如何把信息传递给Ｆ游组分的。但通过这儿年的大量研
究可班设想，在植物的乙烯反应途径中，乙烯感受的第一步是在质膜中乙烯与受体分子相结台，改变了受体舣组分调宵系统中的绢氨酸激酶结构域活性，后者义影响下游组分ＣＴＲｌ、
乙烯初始反应乙烯生理效应
圉一……圈
圈２
Ｆｉｇ２乙爝信号转导相关基因的可能顾序Ｐｒｏｐｏｓｅｄｏｒｄｅｒｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｅｔｈｙｌｅｎ：ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
和ＥＩＮ２。新近发现，植物体中乙烯信号转导途径与酵母中渗透感受信号转导途径颇为相似（Ｂｒｅｗｓｔｅｒ｝ｌｌｄｅＶａｌｏｉｒ，１９９３）。酵母渗透感受途径也含有相当于细菌双组分信号转导系统的元件以及类似于激酶级联反应的元ｔ＂ｔ：（Ｍａｅｄａ，１９９４；１９９５１）。ＥＴＲｌ蛋白和ｓＬＮｌ蛋白分别在乙烯反应和渗透胁迫反应的早期起作用。ＳＬＮｌ蛋白也类似丁Ｉ细菌双组分系统中的第一个组分，是推断的组氨酸激酶，这一点与拟南芥ＥＴＲｌ报相似。反应调宵器ＳＳＫｌ相当于双组分中豹第二个组分，它的磷酸化状态为ＳＬＮｌ蛋白的活性人小所调节。ＳＳＫＩ随后调节ＳＳＫ２和ＳＳＫ２２，后两苦都是蛋白激酶，它们的氨基酸序３／ｌＰ４ＭＡＰＫＩ＜ＫＩＢ常相近（Ｍａｅｄａ，１９９５）。ＳＳＫ２雨１ＳＳＫ２２磷酸化ＰＢＳ２ｆ类似丁ＭＡＰＫＫ），后者又磷酸化ＨＯＧＩ（类似于ＭＡＰＫ）。
ＣＴＲＩ蛋白的氮基酸序列与ＭＡＰＫＫＫ相似，它相当ｆ酵母渗透胁迫反应选径中的
ＳｓＫ刀ＳｓＫ２２。在植物中己观察到乙烯能诱导蛋白质磷酸化作用发生改变，可推测植物体｜』ｊ乙烯信号转导可能涉及磷酸化级联反应，磷睃化作用在乙烯信号转导中起丁关键作用（Ｂｌｅｅｃｋｅｒ和Ｓｃｈａｌｌｅｒ，１９９６：Ｒａｚ硐ＩＦＩｕｈｒ，１９９３）。
３
３．１细胞壁降解相关基因多聚半乳糖醛酸酶（ＰＧ）基因
果胶类物质是存在于高等植物初生细胞壁和细胞间隙的一组多糖类化合物，在细胞与
细胞间起着一‘种粘合联结作用，其土耍成份是多聚、｝，乳糖醛酸，其中有些半乳糖醛酸羧基发生了甲基酯化，并在这种半乳糖醛酸聚糖主链上插入一些鼠李糖和阿拉伯糖单仲。
有研究发现ＰＧ的适宜底物是多聚半乳糖醛酸（张永庆等，１９９６）。对番茄（Ｂｒａｄｙ等，１９８５；
Ｇｒｉｅｒｓｏｎ｝ｌｌＴｕｃｋｅｒ，１９８３）、芒果（Ｍｉｔｃｈａｍ等，１９９２）、梨（Ｙｏｓｈｉｏｋａ等，１９９２）、香蕉（Ａｇｒａｖａｎｔｅ等，１９９１）、桃（Ｐｒｅｓｓｅｙ等，１９７８）等果实ＰＧ活性变化与果实软化关系的研究表明．ＰＧ与果实成熟软化密切相关。
随着ＰＧ编码基因及其反义ＲＮＡ转基因番茄植株的获得．使人们对ＰＧ在果实软化中的作
用有了更深入的了解。ＰＧ基因的表达受转录水平调控，在突变型’ｒ／ｎ’番茄果实中，自身其有ＰＧ基因，但ＰＧ基因的转录受到了严重抑制，与正常碰果实相比．其成熟过程的ｍＲＮＡ水平仅为正常型果实的约１／１００（ＤｅｌｌａＰｅｎｎａ等，１９８９）；不溶质桃果实中的ＰＧｍＲＮＡ水平也明显低丁Ｉ溶质桃的（Ｌｅｓｔｅｒ等，１９９４）：采Ⅲ反义ＲＮＡ技术获得的ＰＧ反义ＲＮＡ转基冈乔茄，证实了ＰＧ反义ＲＮＡ抑制了ＰＧ基冈的表达（Ｓｍｉｔｈ等．１９８８），是通过干扰ｍＲＮＡ的积累过程来抑制靶基因的表达的（罗云波，１９９５）。Ｓｍｉｔｈ（１９８８）的Ｉ’作还发现正义的ＰＧ基因同样能抑￥１］ＰＧ基
Ｌ
冈表达，认为这是一种协同抑制效应．正义转基冈引发了反义ＲＮＡ的产生（Ｇｒｉｅｒｓｏｎ等，１９９１），得到了正义和反义两种基因的相似结策（Ｇｒｉｅｒｓｏｎ等，１９９２）。
ＰＧ反义ＲＮＡ转基冈舔茄果实成熟ｊⅢ哪的ＰＧ活性被抑制了９０％．但果实软化进程与对照
无差异（Ｓｍｉｔｈ等，１９８８），Ｇｉｏｖａｎｎｏｎｉ博（１９８９）认为ＰＧ引起的多聚半乳精醛酸水解不足以诱发果实的软化，它至少不是番茄果实成熟软化的戈键酶。
３．２木葡聚糖内糖基转移酶（ＸＥＴ）基因
许多果实斤熟、贮藏期间的硬度Ｆ降１Ｊ细胞壁相关酶的修饰有天，过去人们认为ＰＧ是
＿娶实成熟软化的一个天键酶（ＭｃＧｌａｓｓｏｎ．１９８５），伊随着采后分子生物学的深入研究，ＰＧ在果实成熟软化中的作Ⅲ出现了不同的结果。近年来人们把注意力集中到了一些细胞壁的｛ｒ果胶纽分、纤维素、、ｆ｜纤维素以及竹埘厂它们的酶。ＸＥ］、鹾是最近发现的一种能引起细胞壁嘭胀松软（Ｆｒｙ．等，１９９２），并与粜实软化相芙的酶（Ｒｅｄｇｗｅｌｌ｝ＩｌＦｕ，１９９３）。
Ｒｅｄｇｗｅｌｌ￥１１Ｆｒｙ（１９９３）研究猕猴桃后熟软化进程的ＸＥｑ’活性变化及其与细胞壁膨胀松软
的关系发现．外源乙烯处理诱导的果实软化过稃，ＸＥＴ活性怏速增加，促进了细胞壁的膨胀松软．该过稚累胶物质的溶解与细胞罐的膨胀，节平ｊ，交化，认为细胞肇的松动是其他与成熟有关的细胞壁水解活动的必需条什．ＸＥＴｉ舌陛变化与果实软化密切相关，冈为乙烯处理后出现伴随果实软化的细胞啦变化，多聚糟｝Ｉｌ低聚话ｉ司内糖基转移作ＩＨ．可使细胞壁的ｌ司定结构丧火。最近Ｓｃｈｒｏｄｅｒ等１１９９８）认山ＸＥｑｌ：仅具有小葡聚锖内糖蜃转侈作Ｈｊ，而且还有解聚和水解的功能，ＸＥＴ庄果实成熟衰也：三桦的作刖首先是‘吏连接纤维素微纤丝问的水葡聚糖链解聚．进而使水筒梨糖链发生不ｓ，ｊ逆的破裂：ＸＥＴ艟化舟勺解聚作用有两种机制，即：作为水解酶解聚水葡聚糖和皑化多聚精车¨低聚糖间的木葡聚糖内糖基转移作ｊ｝ｊ和术葡…’、聚糖的水解作Ｈｊ促使木葡聚糖的解聚，我们（１９９％）的最近研究认为，ＸＥＴ并ｊＦ果实软化的
戈键丽子，可能只是一种诱导酶．但ＸＥＴｆｌ为最新发现的一种细胞壁松软酶，其对果实后熟衰老过程的作用尚不清楚。
３．３Ｂ．半乳糖苷酶基因
Ｂ．、｝，乳糖营酶在某监果实，如苹宋（Ｓ］ｄｄｉｇｕｉ＿｜：ｌｒＢａｎｇｅｒｔｈ，１９９５）、芒果（Ａｌｌ等ｔ１９９５）、
木ＫＩ（Ｌａｚａｎ等．１９９５）、甜馔桃（Ａｎｄｒｅ、ｖｓ和Ｌｉ，ｌ９９４）、鳄梨（Ｖｅａｕ曹，１９９３）等的粟实成熟软化过程中起着重要的作Ⅲ，该酶町以使细咆荤的一些组分变得不稳定，促使细胞氅膨胀松软（Ｒｏｓｓ等，ｌ９９３）。
目前已从苹果（Ｒｏｓｓ等１９９４）、芦笋（Ｋｉｎｇ｝ｌｌＤａｖｉｅｓ１９９５）、青花莱（Ｄｏｗｎｓ；ａｌＡｉｍｉｒａ１９９５）、
番茄（Ｃａｍｙ等１９９５）｛１１康乃馨（Ｒａｇｈｏｔｈａｍａ＇：９．１９９１）葛植物组织中克隆到了１３－、Ｆ乳糖营酶基网。在苹果粜实成熟过秤．８．、Ｆ乳糖苗酶ｍＲＮＡ的积累与乙烯的白我催化相一致（Ｒｏｓｓ等／９９４），在芦笋（Ｋｉｎｇ｛／／Ｄａｖｉｅｓ１９９５）｝１１康乃馨（Ｒａｇｈｏｔｈａｍａ等，１９９ｉ）上也得到相似的结果。
我ｆｆ］（２０００）从成熟猕猴桃果实中兜隆到了一个１３．、｜，乳精茁酶基闻片段，用该片段为探
针进行Ｎｏｒｔｈｅｒｎ分析表明，在果实采收时．纷织中的１３．、ｒ乳糖苻酶ｍＲＮＡ虽为丰富．随后下降．同时Ｂ．、｝乳糖苷酶ｍＲＮＡ订］为外源乙烯诱导衫ｊ累，但矗：果实乙烯跃变期间Ｂ－、｝乳糖菅酶基闻的表达信号无丑并变化．这不同１。苹果果实成熟过；陧（Ｒｏｓｓ等．１９９４）的表达模式。Ｐ．ｊ｛，乳糖营酶可能往猕骐桃果实软化启动阶段起作州．
３．４纤维素酶基因
纤维素是细胞墅的骨架物质，它的降解意味着细胞壁解体和果实软化。在鳄梨和草莓
果实软化进程中，纤维素酶活性增加，并导致细胞肇的膨胀松软（Ａｂｅｌｅｓ和Ｔａｋｄａ，１９９０；Ｃｈｄｓｌｏｆｆｅｒｓｅｎ镎，１９８９）。
在草莓果实成熟过程中，纤维素酶基冈Ｃｅｌｌ｝ＮＣｅ］２有着不同的表达模式，Ｃｅｌ２在绿熟果
实中即有表达，从绿熟到果实转向过程中，其ｍＲＮＡ不断积累，并在果实后熟过程维持稳定增加；相反，在绿熟果实中，检测不．ｉｇＣｅｌｌ转录本，即使在转白果实中，其表达水平也很低，进入聚实后熟期间，ＣｅｌｌｍＲＮＡ逐潮增加，井在果实完全成熟时达到最高。认为ｃｅｌｌ和Ｃｅｌ２的这种表达模式在果实厉熟软化过程起着重要作州（Ｌｌｏｐ—Ｔｏｕｓ等。１９９９１。对鳄梨果实纤维素酶基因（Ｃｅｌｌ）的研究也表明，在朱成熟果实中ＣｅｌｌｍＲＮＡ很低，到果实成熟期间，增加了３７倍（Ｃａｓｓ等，１９９０）：乙烯处理可以促使桃果实中ｐＣｅｌ１０ｍＲＮＡ的积累（Ｔｒａｉｎｏｎｉ等，１９９７）。但Ｂｒｕｍｍｅｌｌ等（１９９９１报道，将纤维素酶基因（Ｃｅｌ２）反义导八语茄植株，在成熟转基因果实中，Ｃｅｌ２ｍＲＮＡ水平被减少Ｔ９５％以上，但其乙烯生成与对照相比无差异，通过抑制纤维素酶基因表达，也没有表现出对后熟过程果实软化和质地变化的影响。
４碳水化合物代谢相关酶
对丁－一些富含淀粉的果实而言，淀粉的积累与水解与果实后熟软化有着相关性。如猕
猴桃果实发育后｛｛｜ｊ，淀粉的积累可达果实总于重的５０％左台（Ｂｅｅｖｅｒ和Ｈｏｐｋｉｒｋ．】９９０）。淀粉作为细胞内食物对细胞起着支撑作＿【｝』，并维持着细胞膨乐。果实采后后熟种贮藏过程，淀粉被水解井转化为可溶性栝，从而引起细胞膨胀力的Ｆ降．导致了果实的软化（Ｍｐａｉａ等，
１９８７）ａ羹，
猕猴桃等果实成熟过裂淀粉水解生成蔗糖和己糖，伴随有蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）活性增
加，这种淀粉降解和耱含量的增加与ＳＰＳ最大活性值有关（ＭａｃＲａｅ等，１９９２１．认为ＳＰＳ是上述过程蔗糖合成所需要的（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等，１９９８）。晟近已从成熟猕猴桃果实中克陛到了ＳＰＳ基因全Ｋ序，Ｕ（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等．１９９８：Ｒａｙｍｏｎｄ等，私人通讯），Ｎｏｒｔｈｅｒｎ分析表明，当果实在树成熟时．随着淀粉开始降解，ＳＰＳｍＲＮＡ水平节持续增加，并可被采后乙烯处理所加强，当脱离乙烯处理后，ＳＰＳ转录本Ｆ降：乙烯跃变期间，ＳＰＳｍＲＮＡ再度增加，同时淀粉水解完全；低温处理也可使果实中ＳＰＳ转录本积累（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等，１９９８）。但ＳＰＳ在猕猴桃果实成熟过程的作用还不清楚。由Ｔ－ｓｐｓ在碳水化合物代谢的中间环ｉ符，尤其在淀粉降解和蔗糖合成过程起作用．故它在一些富含淀粉果实如猕猴桃（Ｌａｎｇｅｎｋａｍｐｅｒ等，１９９８）和香蕉（ｄｏＮａｓｃｉｍｅｎｔｏ等，１９９７１等果实成熟软化过萃『ｌ！的作心也正引起人们注意。
细胞膜降解相关基因
脂氧合酶（ＬＯＸ）专～催化含有顺，顺．Ｉ，４一戊二烯结构的多元不饱和脂肪酸加氧反应，生５
成具有共轭双键的氢过氧化物，是一个催化细胞膜脂脂肪酸发生氧化反应的主要酶，也是启动细胞膜脂过氧化作用的主要冈子。
ＬＯＸ活性变化与果实成熟衰老密切相关（陈昆松等，】９９９）。番茄果实从绿熟期到转红
期的进程．伴随有ＬＯＸ活性增加，外源ＬＯＸ处理可增加果实组织的电导率，加造成熟衰老（罗３８
云波．１９９４），番茄果实微粒体ＬＯＸ活性从绿熟期到转红期增加了４８％，剖红熟期其活性又降至绿熟期水平（Ｒｉｌｅｙ筲，１９９６）。西茄朵实采后初期ＬＯＸ活性的增加与果实成熟的启动（Ｄｒｏｉｌｌａｒｄ等，１９９３）｝ｔＩ成熟衰老伴随的膜功能丧火（Ｔｏｄｄ等，１９９０）有犬。
ＬＯＸ调节绲织衰老的主要机理有：Ｋ参与了膜脂过氧化作用，导致细咆膜透性增加，促进胞内钙的积累，激活了磷酸脂酶活性，加速了游离脂肪酸进一步从膜脂释放，加剧了细胞膜的降解；３膜脂过氧化产物和蟆错过氧化过撑产生的自由羹进而毒害细胞膜系统、蛋白质和ＤＮＡ．导致了细胞膜的降解手¨细胞功能的艇火：贸Ｌ０ｘ还可能在果实成熟过程的内源激素间的平衡中起作川。ＬＯＸ参与的膜脂过氧化作』Ｈ产物可进一步促｛吏ＪＡｆｌＩＡＢＡ等衰老调铃冈子的生成，并参与了乙烯的生物合成，促进组织衰老。
从番茄中克隆到的４种不同ＬＯＸ基冈，即从果实中得剑的ｔｏｍｌｏｘＡ｝ｌｌｔｏｍｌｏｘＢ（Ｆｅｒｒｉｅ等，１９９４），和从叶片中得到的ｔｏｍｊｏｘｃ和ｔｏｍｌｏｘＤ（Ｈｅｉｔｚ等，１９９７），住不同的组织或同一组织的不同芨育阶段，有不同的表达类型。研究发现ｔｏｍｌｏｘＡ在种子和成熟果实中表达，而ｔｏｍｌｏｘＢ只在果实中表达（Ｆｅｒｒｉｅ等．１９９４）：ｔｏｍｌｏｘＣ庄成熟果实的转色鼽｛ｆ隍［熟贿有表达信号，而在绿熟果中无表达信号，该基闭不在叶片｝｝】花器中表达，且不破伤害卢斤诱导：与ｔｏｍｌｏｘＣ相反，ｔｏｍｌｏｘＤ主要住叶片、萼片、花瓣和花的雌性器官中表逃，同时其表达可破伤害所诱导．在绿熟聚车¨转色果中也有微弱的信号（Ｈｅｉｔｚ等，１９９７）。认为ｔｏｍｌｏｘＢ（Ｆｅｒｒｉｅ等，１９９４）雨ｌｔｏｍｌｏｘＣ（Ｈｅｉｔｚ等，１９９７）为两种不同的礴茄累实成熟专一基冈。
反义ＬＯＸ基因在兵豆原，上质体中的表达，抑制了７０％ＬＯＸ活性．而摹冈的正义表达｜ｌ！Ｊ｜增加了２０％ＬＯＸ活性（Ｍａｃｃａｒｒｏｎ苫．１９９５）：住拟南芥菜中，转反义ＬＯＸ一２基冈植株的ＬＯＸ基冈表达受剑抑制．但一部分表边止义基冈植椿的ＬＯＸ基田表达信＿；｝褥到加疆，而另一部分转正义基冈植株的ＬＯＸ基冈表达被抑制：碍其中＝珂咧转Ⅱ！义摹冈植株的ｍＲＮＡ平【Ｉ蛋白质水平进行分析，ＮｏｒｔｈｅｒｎＪ舟交表明，与对照相比，ＬＯＸ基闪住叶片＃Ｉ花序中表达被强烈抑制，Ｗｅｓｔｅｒｎ杂交显示原生质体甲！Ｉ≈ＬＯＸ．２兰Ｆｊ硬币疋对照的】ｊ１５，虽然在转基冈植株的叶片和花序中ＬＯＸ表达受到严重抑制，ＪＡｆｌ々积累也受阻．但植株生长发育与对照无筹异（Ｂｅｌｌ等．１９９５、。
迄今有天ＬＯＸ基因在泉实成熟衰老过侔的涌控岍究共少．仪周限△．一年生作物番茄果实上。我仃ｊ（１９９８）首次从多年生作物猕猴挑果实ｒ｜Ｊ符剑＿Ｊ，一个８２４ｂｐ的ＬＯＸ基冈片段（ｐＫＬＣｌ），它与拟南芥（Ｍｅｌａｎ等，１９９３）、黄瓜（Ｍｍｓｕｉ筲．１９９５）、豌豆（Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ．Ｃｏｎｃｅｐｃｉｏｎ；｝ｌｌＢｅｌｔｒａｎ，１９９５）、十旦（Ｋｏｌｏｍｉｅｔｓ等，１９９６）、水稻（Ｏｈｔａ等．１９９２）、人豆（Ｂｕｎｋｅｒ等，１９９５）、烟草（Ｖｅｒｏｎｅｓｉ等，１９９５）￥１１爵茄（ＫａｕｓｃｈｇｌＨａｎｄａ．１９９５）的授营酸同源睦为５９．０％～７４．６％，氮基酸同源性为６３．１％～７６．３％。ｓｏｕｔｈｅｍ杂交显示，住中华猕猴桃基冈组中．ｐＫＬＣｌ片段为一低拷贝数基内家族所编码。ｐＫＬＣｌ是从多年生作物中克隆剑的第一个ＬＯＸ基闪片段．为研究果实成熟衰老机理提供新的途行。
州克隆剑的ｐＫＬＣｌ¨‘探针，研究猕猴姚果实成熟软化垃ＨＬＯｘ基冈的＿挺达类掣．结果表明，ＬＯｘｍＲＮＡ在耐上印已宵时积累，砸着果实采收和ｆ果实后熟进群早ｒ降变化，外源乙烯处理可诱导ｍＲＮＡ的积豢，果实乙烯双业过样．ＬＯＸｍＲＮＡ早运渐积累．１｝ｆ＿乙烯跃变峰出现前达剑晟人，之后Ｆ蹄。低混（Ｏ℃）处删可诱导ＬＯＸｍＲＮＡ的瞬问急述积累．这种诱导效应可破持续的低温口、：域所减弱（陈娃除苫，木发表资料）
Ｉ
Ｉ
６其他基因
其他果实成熟相关基因还有红树莓的ＰＧ抑制蛋Ｉ勺（ＰＧＩＰ｝基因（Ｒａｍａｎａｔｈａｎ等，１９９７）、苹果的口ＡＰ４（Ｒｏｓｓ等．１９９２）、ｐＡＰｌ５（Ａｔｋｉｎｓｏｎ等，１９９６）￥ｒｌＥＴＲ（Ｓｏｎｇ缚，１９９８）、香蕉的ｐＢＡＮ系列基因（Ｃｌｅｎｄｅｎｎｅｎ和Ｍａｙ，１９９７）｝ＩｌｐＢＡＮＵＵ系列基因（Ｍｅｄｉｎａ－Ｓｕａｒｅｚ等．１９９７）、猕猴桃的ｐＫＩＷｌ５０３（Ｌｅｄｇｅｒ｝．１ｌＧａｒｄｎｅｒ．１９９４）以及ＥＲｌ、ＬＤＨ、ＨＤＣ、Ｅｘｐ、ＡＤＨ、ｐＲＩＢｓ、ＥＲＴｓ、ＡＳＲ、ＭＰＧｓ、ＦＡＮＲｓ（冈特网资料）等。
７结语
综上所述，果实成熟衰老的影响因子是综合的，不同的成熟衰老相关基冈，网一种基冈在不同种类果实中的作用方式有所不同，而且同一基冈的不同同＿［型（不同序列）有着不同的生理功能。对众多成熟衰老相关网子的比较，探讨其相互关系平ｌｆ时空表＿ｉ占顺序，评价相关基因的功能，更有目的地加以利用，是进一步改善采后果实贮运性的基础，也是果实成熟衰老研究及其调控的新内容。
参考文献
枨永仄醋．融世强Ｌ隆多聚半乳精醉酸酶与粜《的成熟软化吐＃、ｑ，Ｚ甲断昆栓ｔ编生命科学研究及硅Ｉｔｉ用杭州斯江太｛出版｛十ｉ９９６２１５－２１９
Ｒｏｓｓ畸昆橙，强？陛．ＧａｖｉｎＢ一半乳话苻酶挚㈧存赫糇桃粜蛮成熟过再的表迂植物ｌ上理学报２０００，２６（２｝
峭、昆松．强Ｌ隆ＧａｖｉｎＲｏｓｓ掰弦桃『虞熟粜蛮中昕轼台酶晕Ｈ的屯隆】ｔ４艺学搬１９９８．２５（３）２３０．２３５
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９ｌ１２７０—７４
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（７Ｃｏｌｌｅｇｅ《ｌ啦ｍＰｎｃＰｓ？：Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔｑｆｌｈｏｒｎｃｕｌｔｔ』７ｅＺｈｅｎｇｔｔａｎ９１１１７ｌｖＦｒｓｌｌ］，，，Ｉｌａｎｆｆ＝ｈｏｕ３１００２９
ＡｂｓｔｒａｃｔＦｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅ－ｒｅｌａｔｅｄｌＯｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．ｅｔｈ）ｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．
ｃｅｌｌｗａｌｌｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｃｅｉｌｍｅｍｂｒａｎｅｄｅｇｍｄａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄｓｅｌｌｅ＝ｓｃｅｎｃｅｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄＴｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｈ）ｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｇｅｎｅｓｉｎｆｒｕｉｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄａｓｗｅｌｌ
ＫｅｙｗｏｒｄｓＦｍｊｔ：Ｒｉｐｅｎｉｎｇ；ＳｅＢｅｓｃｃｎｃｅ：Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅ：Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ４
果实成熟衰老功能基因研究与调控
作者：
作者单位：陈昆松， 张上隆浙江大学生命科学学院园艺系(杭州)
1. 王永章. 蒋家慧. 李培环. 徐茂龙 肉质果实碳水化合物代谢及调控研究进展
[期刊论文]-莱阳农学院学报2001,18(4)
2. 庞金安. 马德华. 霍振荣. 李淑菊 成熟度和后熟对黄瓜种子发育及果实内发芽的影响[会议论文]-2000
3. 王耀南. 刘治 一种高阶模糊CMAC自适应控制及其应用[会议论文]-2000
4. 解永辉. 黄葵 缓冲式软开关直流变换器的谐波分析[会议论文]-2000
5. 陈雅君. 车代弟. 龚束芳. 冯淑华 黑龙江省野生动物药用花草资源[会议论文]-2000
6. 段泽敏. 杨晓华. 王永康. 孙俊杰. 王贤萍 核桃化学去雄的数学模型分析[会议论文]-2000
7. 张胜. 吴显礼 汉字识别语言模型的一种新探索[会议论文]-2000
8. 郑利红. 史贵柱. 李元宗. 武利生 管内步伐式行走机器人运动模型的研究[会议论文]-2000
9. 王顺玉. 戴鸿鸣. 王海清. 黄清德 大巴山、米仓山南缘海相烃源岩的生物标志化合物特征[会议论文]-2000
10. 刘化朝. 张美勇. 徐颖 施肥对香玲桃生长结果的影响[会议论文]-2000
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