内共生学说的起源和发展
记得前段时间在准备期中考试时，曾经看到这么一段有意思的话“这些事实都使人设想，真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的某种细胞经过漫长的岁月演变而来的。”这确实是对我这个从小对达尔文进化理论深信不移的人产生了很多疑惑。然而，很多证据都表明线粒体并非真核细胞自生发展而来：
（1）. 线粒体含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的环状DNA。
（2）. 线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的很类似。
（3）. 线粒体被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。
（4）. 细胞器的大小与细菌相当。
（5）. 细胞器的核糖体和细菌相似，细菌的核糖体是70S，线粒体的核糖体是55S。
在查阅这些资料时，一个对我来说
完全陌生的词汇被反复提及——内共生
学说（endosymbiotic
hypothesis;endosymbiont theory）。内共生
学说是关于真核生物细胞中的细胞器，
线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个
学说，它们起源于内共生于真核生物细
胞中的原核生物。这个理论认为线粒体
起源于好氧性细菌（很可能是接近于立
克次体的变形菌门细菌）。线粒体祖先原
线粒体(一种可进行三羧酸循环和电子
传递的革兰氏阴性菌)被原始真核生物
吞噬后与宿主间形成共生关系。在共生
关系中,对共生体和宿主都有好处：原线
粒体可从宿主处获得更多的营养,而宿主
可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量。这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接受。
这个学说的确立也可以说是一波三折。最早提出这些观点的是一群俄国的科学家。安德雷.谢尔盖耶维奇.法明茨恩（1835-1918）尝试从植物中分离叶绿体并使其生长。康斯坦丁.谢尔盖耶维奇.梅里日可夫斯基（1855-1921）发展了“双原生质” （twoplasm）理论（细胞内的细胞），宣称叶绿体起源于蓝绿藻。波利斯.米哈伊洛维奇.库佐-波利延斯基（Boris M. 1890-1957）则认为细胞的游动性（motility）源于共生。这三位当时在俄国学术界享有很高的声望。然而西方主流科学界对于他们的这些想法并不以为然，第一位对这种学说进行发展的是美国人伊万.沃琳（Ivan E. Wallin）。上个世纪20年代，他在哥伦比亚大学做“推测细胞成分”的实验时，提出叶绿体和线粒体起源于共生的细菌。他认为细胞质中的叶绿体和线粒体都是外来的，是曾经独立生活的原核细胞。而这个提法却为其引来了同行的讥讽和排斥。已过不惑之年的沃琳被迫放弃了关于共生的研究，移居丹佛。然而，着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。内共生假说被琳·马古利斯所普及。1967年的下半年，琳.马古利斯以林恩.萨根的名字，在《理论生物学杂志》上发表了《有丝分裂细胞的起源》（《Origin of Eukaryotic Cells》）一文，完整阐述了她对于“内共生起源”的观点。1969年，她将自己的“内共生起源”观点进行了整理并且以自己的名字琳.
马古利斯出版了专著《真核
细胞的起源》，吸引了更大量的科学家投入此领域进行研究，获
得了大量的证据，仅仅10几年的时间，这个“内共生起源假说”
就被当作“内共生起源学说”写进了中学生物学课本。在1981年的
《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源于相互作用的个
体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和
纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构
之外和原核生物也没有明显相似性。根据Margulis和
Sagan(1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全
球的”，而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而
也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生。
这一假说由于证据充分，已被越来越多的人所接受。其主要证据为:
（1）.共生是生物界的普遍现象，例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫（Paramoeciumbursaria），其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫（Mixotricha paradoxa），实际由两种螺旋体、两种真细菌和一种纤毛虫组成，它们能分泌有关的酶，消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻（Glancocystis），它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体（cyanella）生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。
（2）.叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制，不完全受核DNA的控制。线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。
（3）.线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由 40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。
（4）.线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。
但是任何学说都不是完美的，内共生学说也不例外，仍然有很多问题是内共生学说所解决不了的：
（1）.内共生过程中，拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌无疑应该占优势，但按内共生假说，好氧细菌反而逐步丧失了独立自主性并将其遗传信息成批地转移到了宿主细胞中，这种观点不符合进化论思想。
（2）.好氧细菌据估计发生在15亿年以前（甚至更晚一些），但化石提供的证据说明蓝藻大约在22—27亿年以前就形成了。那么，为什么蓝藻开始共生的时间却远比好氧细菌进行共生的时间迟得多呢？
（3）.细菌的细胞色素a十a3不能或极缓慢氧化哺乳动物的细胞色素c，反之，哺乳动物细胞色素a十a3也不能作用于细菌的细胞色素c。因此，原核细胞的侵入无助于真核细胞的呼吸作用，起不到彼此互利的共生作用。
（4）.在叶绿体基因与线粒体基因中发现内含子是惊人的，因为细菌基因中没有发现内含子。这种内含子的来源及其对生物的效应目前没有得到很好的解释。
（5）.
线粒体含有肌动蛋白—肌球蛋白系统，但细菌和蓝藻中没有这种系统，也没有相
应的运动能力。
（6）.内共生假说没有很好解释细胞核的进化。
内共生学说的起源和发展
记得前段时间在准备期中考试时，曾经看到这么一段有意思的话“这些事实都使人设想，真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的某种细胞经过漫长的岁月演变而来的。”这确实是对我这个从小对达尔文进化理论深信不移的人产生了很多疑惑。然而，很多证据都表明线粒体并非真核细胞自生发展而来：
（1）. 线粒体含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的环状DNA。
（2）. 线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的很类似。
（3）. 线粒体被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。
（4）. 细胞器的大小与细菌相当。
（5）. 细胞器的核糖体和细菌相似，细菌的核糖体是70S，线粒体的核糖体是55S。
在查阅这些资料时，一个对我来说
完全陌生的词汇被反复提及——内共生
学说（endosymbiotic
hypothesis;endosymbiont theory）。内共生
学说是关于真核生物细胞中的细胞器，
线粒体和叶绿体起源的学说。根据这个
学说，它们起源于内共生于真核生物细
胞中的原核生物。这个理论认为线粒体
起源于好氧性细菌（很可能是接近于立
克次体的变形菌门细菌）。线粒体祖先原
线粒体(一种可进行三羧酸循环和电子
传递的革兰氏阴性菌)被原始真核生物
吞噬后与宿主间形成共生关系。在共生
关系中,对共生体和宿主都有好处：原线
粒体可从宿主处获得更多的营养,而宿主
可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量。这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接受。
这个学说的确立也可以说是一波三折。最早提出这些观点的是一群俄国的科学家。安德雷.谢尔盖耶维奇.法明茨恩（1835-1918）尝试从植物中分离叶绿体并使其生长。康斯坦丁.谢尔盖耶维奇.梅里日可夫斯基（1855-1921）发展了“双原生质” （twoplasm）理论（细胞内的细胞），宣称叶绿体起源于蓝绿藻。波利斯.米哈伊洛维奇.库佐-波利延斯基（Boris M. 1890-1957）则认为细胞的游动性（motility）源于共生。这三位当时在俄国学术界享有很高的声望。然而西方主流科学界对于他们的这些想法并不以为然，第一位对这种学说进行发展的是美国人伊万.沃琳（Ivan E. Wallin）。上个世纪20年代，他在哥伦比亚大学做“推测细胞成分”的实验时，提出叶绿体和线粒体起源于共生的细菌。他认为细胞质中的叶绿体和线粒体都是外来的，是曾经独立生活的原核细胞。而这个提法却为其引来了同行的讥讽和排斥。已过不惑之年的沃琳被迫放弃了关于共生的研究，移居丹佛。然而，着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。内共生假说被琳·马古利斯所普及。1967年的下半年，琳.马古利斯以林恩.萨根的名字，在《理论生物学杂志》上发表了《有丝分裂细胞的起源》（《Origin of Eukaryotic Cells》）一文，完整阐述了她对于“内共生起源”的观点。1969年，她将自己的“内共生起源”观点进行了整理并且以自己的名字琳.
马古利斯出版了专著《真核
细胞的起源》，吸引了更大量的科学家投入此领域进行研究，获
得了大量的证据，仅仅10几年的时间，这个“内共生起源假说”
就被当作“内共生起源学说”写进了中学生物学课本。在1981年的
《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源于相互作用的个
体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和
纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构
之外和原核生物也没有明显相似性。根据Margulis和
Sagan(1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全
球的”，而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而
也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生。
这一假说由于证据充分，已被越来越多的人所接受。其主要证据为:
（1）.共生是生物界的普遍现象，例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫（Paramoeciumbursaria），其体内有小的藻类与之共生，并能进行光合作用；过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫（Mixotricha paradoxa），实际由两种螺旋体、两种真细菌和一种纤毛虫组成，它们能分泌有关的酶，消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻（Glancocystis），它本身并无叶绿素，但有许多叶蓝小体（cyanella）生活在体内，进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久，因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持。
（2）.叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制，不完全受核DNA的控制。线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。
（3）.线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成，真核生物的核糖体由 40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。
（4）.线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体。研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。
但是任何学说都不是完美的，内共生学说也不例外，仍然有很多问题是内共生学说所解决不了的：
（1）.内共生过程中，拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌无疑应该占优势，但按内共生假说，好氧细菌反而逐步丧失了独立自主性并将其遗传信息成批地转移到了宿主细胞中，这种观点不符合进化论思想。
（2）.好氧细菌据估计发生在15亿年以前（甚至更晚一些），但化石提供的证据说明蓝藻大约在22—27亿年以前就形成了。那么，为什么蓝藻开始共生的时间却远比好氧细菌进行共生的时间迟得多呢？
（3）.细菌的细胞色素a十a3不能或极缓慢氧化哺乳动物的细胞色素c，反之，哺乳动物细胞色素a十a3也不能作用于细菌的细胞色素c。因此，原核细胞的侵入无助于真核细胞的呼吸作用，起不到彼此互利的共生作用。
（4）.在叶绿体基因与线粒体基因中发现内含子是惊人的，因为细菌基因中没有发现内含子。这种内含子的来源及其对生物的效应目前没有得到很好的解释。
（5）.
线粒体含有肌动蛋白—肌球蛋白系统，但细菌和蓝藻中没有这种系统，也没有相
应的运动能力。
（6）.内共生假说没有很好解释细胞核的进化。