安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2007,35(13) :3771-3772,3799 责任编辑 刘月娟 责任校对 胡先祥
瘤胃微生物降解纤维素的研究进展
王超, 刘国道3
(中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所, 海南儋州571737)
摘要 综述了不同的瘤胃微生物降解纤维素的相对贡献和发酵特征, 说明纤维素在瘤胃内的降解是在细菌、原虫和真菌的协同作用下完成的。关键词 瘤胃微生物; 纤维素降解; 研究进展中图分类号 T Q920. 1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007) 13-03771-02P rogress of Studies on C ellulose Degrad ation by R um en Microorganism W ANG Ch ao et al (T ropical Crop G enetic Res ources Institute , C A T AS , Danzh ou , H ainan 571737)
Abstract T he relative contributions and ferm entation characteristics of various rum en m icroorganisms which could decom pose the cellulose were dis 2cussed. It indicated that the digestion of cellulose in the rum en was conducted by the interaction of the bacteria , protozoa and fungi. K ey w ords Rum en m icroorganism; Cellulose degradation ; Progress of studies
反刍动物的瘤胃是一种独特的消化发酵罐[1], 其中栖息着各种微生物, 包括瘤胃细菌、厌氧真菌和瘤胃原虫, 还有少数噬菌体。经过长期的适应和选择, 微生物与宿主、微生物与微生物处于一种相互依赖、相互制约的动态平衡系统中。一方面, 宿主动物为微生物提供生长环境, , , [2]。, 的高纤维饲料。, 反刍动物能消化植物细胞壁的纤维素等多糖物质, 其消化是通过瘤胃微生物对纤维物质的粘附和酶类的水解作用来实现的。
1 瘤胃真菌及其对纤维素的降解
Orpin 在1975年首次证实了瘤胃中带鞭毛的原虫实际上
1. 2 酶降解 半纤维素和木质
, , 其中起主要M ountfort 研究表明, 木聚糖, 在pH 5. 5、温度55℃条件下, 可将木聚糖、纤维素、纤维二糖都能诱导木聚糖酶的产生, 五碳糖(如阿拉伯糖) 则会降低木聚糖酶的活性。Akin 指出, 高的木聚糖酶活力有利于真菌在植物细胞壁上的生长。瘤胃真菌分泌的纤维素是多组
分的酶, 主要包含C 1、C X 和β2葡萄糖苷酶3种。C 1酶的主要作用是分解天然的晶体纤维。C X 酶是水解酶, 作用于可溶性纤维素衍生物, 包含2个组分。内切β21,4葡萄糖苷酶可以从纤维素内部切开β21,4糖苷键; 外切β-1,4葡萄糖苷酶则可以从非还原端切下含1～2个葡萄糖残基。研究发现, 真菌对纤维素水解主要分2个阶段进行:准备阶段, 在C 12酶的作用下破坏纤维素结构; 第2阶段, 在C X 2酶的作用下, 把β2糖苷比较短的聚酐链水解成可溶性产物[5]。
目前许多常用的酶制剂只能作用于非晶体状的底物, 而厌氧真菌产生的酶能降解晶体状的、结构复杂的植物组织, 甚至是植物厚壁组织和维管束组织[6]。
2 瘤胃细菌及其对纤维素的降解
是厌氧真菌的游动孢子[3]。国内外学者还从山羊、绵羊、黄牛、水牛、大象等草食动物的消化道以及粪便中分离出6个属的瘤胃真菌, 而且所有分离出的瘤胃真菌都具有降解植物细胞壁中结构性碳水化合物的能力。瘤胃真菌对纤维素的降解包括物理降解和酶降解。
1. 1 物理降解 大多数植物颗粒的表皮上有一层腊质和角
质层。它们都可以阻止微生物对饲料的粘附。研究表明, 这层膜含有18%～24%硅, 它可以增加这层外膜的硬性, 进一步阻碍饲料的消化
[4]
长期以来由于瘤胃细菌在数量上的绝对优势及其代谢途径的多样性, 所以它被认为在植物细胞壁降解过程中发挥主要作用。白色瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌是公认的瘤胃纤维分解菌中的优势菌[7]。细菌的生长主要取决于对碳、能量的利用以及能否成功降解、发酵饲料。细菌能够吸收低分子量的可溶性化合物, 但饲料主要是由较大且不易溶解的复杂的大分子组成(淀粉、蛋白质、纤维素) 。所以, 在被细菌代谢利用前, 这些物质必须被细胞外酶降解成低分子量的可溶性物质。
多年来对于纤维素的降解, 人们一直认为是由多种微生物游离酶协同完成的。这种观点对于许多纤维降解微生物是正确的, 尤其是好氧微生物, 但是最近从许多厌氧微生物中分离到了纤维素降解酶复合物———纤维体。它可以将各种参与纤维素降解的酶整合在一起, 并将微生物与纤维素底物连接起来, 进而实现对纤维素的高效降解[8]。
另外, 有3个方面的证据可以表明瘤胃微生物纤维体类
。研究还表明, 瘤胃真菌有很强的穿透
能力和降解纤维素的能力, 能部分降解或者削弱抗性组织, 穿透牧草角质层屏障, 因而可以降解无法被细菌和纤毛虫降解的木质素和纤维素物质。Orpin 等发现, 瘤胃真菌首先分离木质化的纤维组织, 为细菌利用与木质素相结合的纤维物质创造条件。Akin 等比较了混合细菌和混合真菌在体外减弱结构性屏障的能力, 发现真菌培养茎秆比细菌培养明显减弱了结构性屏障。W ils on 也指出, 真菌的穿透生长降低了植物纤维组织的内部张力, 使其变得疏松而易被瘤胃微生物降解。虽然细菌是瘤胃中降解纤维素的主要微生物, 但是真菌却是首先深入到植物纤维组织内的微生物, 之后才能被细菌发酵利用。
作者简介 王超(1982-) , 男, 浙江宁波人, 硕士研究生, 研究方向:牧草资源开发与利用。3通讯作者。
收稿日期 2007203215
3772 安徽农业科学 2007年
似物的存在。Lamed 等通过电镜观察和阳离子铁蛋白标记, 已经在白色瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌上发现了类似嗜热纤维梭菌的表面突起物[9]; 在瘤胃真菌和瘤胃球菌的多糖酶基因序列中, 已经发现了与梭菌纤维体酶相类似的坞因子重复序列。这些序列比嗜热纤维梭菌或相关梭菌的重复坞因子序列要长。Rincon 等研究表明, 生黄瘤胃球菌17中的EndB 纤维素酶是一种多域酶, 含有一个能与该菌株表面假定为鹰架蛋白发生特异性结合的坞因子; 在瘤胃细菌和真菌中, 已检测到具有纤维分解和木质素分解活性的高分子量复合物。Bae 等在白色瘤胃球菌F40的培养上清液中分离到一种纤维素酶复合物, 并且发现包含有大约10种具有内切葡聚糖酶、木聚糖酶活性的蛋白质以及1个无催化活性的蛋白质[10]。F orsberg 等从产琥珀酸丝状杆菌S85的细胞膜部分和该菌培养液中分离到了具有内切葡聚糖酶活性的高分子量复合物, 但是该复合物不能降解可溶性的晶体状纤维素[11]。
3 瘤胃原虫及其对纤维素的降解
试验肯定了全部驱除原虫对反刍动物营养物质代谢的积极作用, 但随着研究的不断深入, 原虫的正面效应也得到了进一步肯定。
在瘤胃细菌、原虫和真菌降解植物细胞壁的相互作用方面的研究还很少。据高魏等报道, 单培养时原虫的甲烷产气量和降解率相对较高, 而细菌和真菌的甲烷产气量和降解率则很低[16]。这说明原虫有独立降解纤维素的能力, 但是效率并不高; 细菌或真菌在瘤胃提供适宜条件后才能发挥其潜在能力, 因此瘤胃微生物对纤维素的降解不是单纯的加权, 而是存在非常复杂的相互作用。在混合培养试验中, 全瘤胃液的甲烷产气量和降解率都最高, 其次是细菌和原虫混合培养组。这说明植物细胞壁在瘤胃内降解是在细菌、原虫和真菌的协同作用下完成的。程中存在协同效应。数, 认为, 虽然原虫, , [18。由于缺乏对瘤胃微生物间相互作用的深入研究, 这些理论都有待进一步验证。
5 展望
(1) 对瘤胃微生物不同区系降解植物细胞壁的相对贡献
据研究, 在反刍动物瘤胃内微生物中至少有30的原虫。在生理学上, 2个主要亚类。, 触感染。2一方面, , 促进植物细胞间的分离, , 还可以分泌分解纤维素、半纤维素和果胶的酶类。大量体内、体外试验都已证明, 纤毛虫直接参与降解细胞壁多糖的过程。另有研究表明, 原虫能够将淀粉和可溶性糖类等碳水化合物转变为支链淀粉贮藏于原虫体内, 可以避免由于细菌对淀粉和可溶性糖类的爆发性发酵而造成的pH 值剧烈下降[12], 保证了纤维素降解的适宜pH 值。另一方面, 反刍动物瘤胃内原虫不能利用氨态氮合成自身蛋白质, 只能以微生物、饲料中的蛋白质作为其主要氮源, 主要依靠对细菌、真菌的吞噬作用合成氨基酸。原虫对细菌的吞噬作用对细菌数目的影响很大。在发酵前期原虫的吞噬作用对纤维素降解可能有不利影响, 但是到了发酵末期原虫的吞噬作用有利于饲料保存营养、减少营养物质的发酵消耗。
4 瘤胃细菌、原虫和真菌降解植物细胞壁的相互作用
和发酵特征的研究表明, 瘤胃细菌、原虫和真菌中缺失了其中任何一个都将大大地降低对植物细胞壁的降解能力。经过长期的适应和选择, 微生物和宿主之间、微生物和微生物之间处于一种相互依赖、相互制约的动态平衡系统中[20]。真菌是先锋微生物, 细菌是其中的优势微生物, 原虫的作用则是调节真菌和细菌的种类和数量。
(2) 反刍动物种类、日粮和瘤胃微生物及饲料消化率间
存在着一种动态变化的关系[20]。瘤胃内作为微生物营养的饲料底物类型对瘤胃菌种群有着非常重要的影响。所以, 为了在体外培养中获得最高的纤维素降解率的瘤胃微生物群, 必须针对不同的材料进行继代培养和筛选胃微生物群一定不能达到最佳的效果。所以, 为了得到对某种特定材料高效的纤维素降解率, 需要开发出对应的瘤胃微生物菌群。
(3) 对于瘤胃微生物研究成果的应用不能仅限于反刍动
反刍动物瘤胃内的细菌、原虫和真菌形成一种复杂的共生系统。植物细胞壁结构性碳水化合物(如纤维素) 在厌氧条件下被微生物降解, 并最终为宿主提供所需的能量[13]。反刍动物瘤胃内的细菌、原虫和真菌都参与植物细胞壁的降解。若不考虑整个瘤胃生态中微生物间复杂的相互作用, 瘤胃细菌在纤维素消化中占主导地位, 因为细菌在数量上占优势, 并且具有多种代谢途径[14]。瘤胃真菌在降解大颗粒、大片段植物纤维过程中起着重要的作用。由于瘤胃真菌能产生一系列具有高活性的降解酶, 并且厌氧真菌优先附着在植物细胞壁上, 因此在降解植物细胞壁方面瘤胃真菌比其他微生物具有更大的优势[15]。但是整个瘤胃微生物中真菌数量较少, 其纤维素分解总效力有待进一步研究。国际上对瘤胃中原虫作用的研究存在较大的分歧。焦点主要集中在全部驱除原虫和全部保留原虫的比较研究上。虽然过去大部分
物。如果利用瘤胃微生物将原本不能饲喂非反刍动物的材料转化为可供非反刍家畜饲喂, 那么将大大地扩大非反刍动物的饲料来源, 降低饲喂非反刍动物的成本。同时, 由于这些饲料中有瘤胃微生物的存在, 相当于给非反刍动物提供了类似于添加剂中的“益生元”与“合生元”, 这对于提高非反刍动物的健康以及动物产品的品质都有极为重要的作用。参考文献
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(下转第3799页)
γ射线照射技术在阿维菌素产生菌诱变育种中的应用35卷13期 徐丽等 C o 60
3799
135%的菌株占总数的31%, 甚至有13%的菌株相对B1a 含 另外, 在菌种诱变和筛选过程中, 出现了3种菌落形态。①表面突起、有褶皱、灰白色, 培养4d 后, 菌落直径为
5～6
mm , 称为皱缩型; ②表面突起、有褶皱、中间凹陷、灰白色, 培
量达到了165%～175%。在该过程中, 筛选到2株高产菌株
C M 35212及C M 3527。由此可见, 采用M et 筛选模型,B1a 组分
正变幅度明显高于其他诱变方法, 说明该法是筛选高含量
B1a 菌株的行之有效的方法。
表4相对含量
%
75～8585～9595～105105～115115～125125～135135～145145～155155～165165～175175～185185～19552Fu 、Met 模型筛选后的菌株产量分布
52Fu
M et
Bla 含量
%
Bla 含量
养4d 后, 菌落直径为4～5mm , 称为火山型; ③圆形、扁平、色蜡白、无孢子, 培养4d 后, 菌落直径为2～3mm , 称为光秃型
(图2) 。研究发现, 皱缩型菌落大多数为发酵单位高的菌株,
火山型菌落大多数为B1a 含量高的菌株, 而光秃型菌落的发酵产量很低。
发酵单位分布比例 8. 0
002. 00028. 012. 018. 04. 020. 04. 02. 0发酵单位分布比例 9. 0
7. 0
9. 021. 038. 09. 04. 03. 000000分布比例 11. 0
9. 07. 019. 039. 07. 05. 03. 000000分布比例 12. 0
1. 0
5. 07. 01. 016. 015. 07. 011. 07. 013. 03. 02. 02]R W, MI L LER B M , BAK ER E E , et al , Averm ectins , new fam ily o f
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2. 4 的菌株, 经过3表5表
射线照射有利于大幅度提高菌株明, o 的发酵单位, 如C o39215; 而采用复合52Fu 筛选模型, 仍然可以进一步提高发酵单位, 如CF (20) 239261和CF (20) 239296;
γ射线照射后, 采用复合M et 筛选模型则能较大幅度提高C o 60
发酵液中B1a 含量, 如C M 35212和C M 3527。
表5菌株号码
C ontrol (H20216) C o39215C o3529
CF (20) 239261CF (20) 239296C M 35212高产菌株的发酵结果相对发酵单位
100. 0273. 3100. 2176. 5147. 0103. 1相对B1a 含量
100. 0101. 2112. 1103. 5103. 9116. 7菌落形态皱缩型皱缩型火山型皱缩型皱缩型火山型(上接第3772页)
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Abstract T he relative contributions and ferm entation characteristics of various rum en m icroorganisms which could decom pose the cellulose were dis 2cussed. It indicated that the digestion of cellulose in the rum en was conducted by the interaction of the bacteria , protozoa and fungi. K ey w ords Rum en m icroorganism; Cellulose degradation ; Progress of studies
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1 瘤胃真菌及其对纤维素的降解
Orpin 在1975年首次证实了瘤胃中带鞭毛的原虫实际上
1. 2 酶降解 半纤维素和木质
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1. 1 物理降解 大多数植物颗粒的表皮上有一层腊质和角
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[4]
长期以来由于瘤胃细菌在数量上的绝对优势及其代谢途径的多样性, 所以它被认为在植物细胞壁降解过程中发挥主要作用。白色瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌是公认的瘤胃纤维分解菌中的优势菌[7]。细菌的生长主要取决于对碳、能量的利用以及能否成功降解、发酵饲料。细菌能够吸收低分子量的可溶性化合物, 但饲料主要是由较大且不易溶解的复杂的大分子组成(淀粉、蛋白质、纤维素) 。所以, 在被细菌代谢利用前, 这些物质必须被细胞外酶降解成低分子量的可溶性物质。
多年来对于纤维素的降解, 人们一直认为是由多种微生物游离酶协同完成的。这种观点对于许多纤维降解微生物是正确的, 尤其是好氧微生物, 但是最近从许多厌氧微生物中分离到了纤维素降解酶复合物———纤维体。它可以将各种参与纤维素降解的酶整合在一起, 并将微生物与纤维素底物连接起来, 进而实现对纤维素的高效降解[8]。
另外, 有3个方面的证据可以表明瘤胃微生物纤维体类
。研究还表明, 瘤胃真菌有很强的穿透
能力和降解纤维素的能力, 能部分降解或者削弱抗性组织, 穿透牧草角质层屏障, 因而可以降解无法被细菌和纤毛虫降解的木质素和纤维素物质。Orpin 等发现, 瘤胃真菌首先分离木质化的纤维组织, 为细菌利用与木质素相结合的纤维物质创造条件。Akin 等比较了混合细菌和混合真菌在体外减弱结构性屏障的能力, 发现真菌培养茎秆比细菌培养明显减弱了结构性屏障。W ils on 也指出, 真菌的穿透生长降低了植物纤维组织的内部张力, 使其变得疏松而易被瘤胃微生物降解。虽然细菌是瘤胃中降解纤维素的主要微生物, 但是真菌却是首先深入到植物纤维组织内的微生物, 之后才能被细菌发酵利用。
作者简介 王超(1982-) , 男, 浙江宁波人, 硕士研究生, 研究方向:牧草资源开发与利用。3通讯作者。
收稿日期 2007203215
3772 安徽农业科学 2007年
似物的存在。Lamed 等通过电镜观察和阳离子铁蛋白标记, 已经在白色瘤胃球菌、生黄瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌上发现了类似嗜热纤维梭菌的表面突起物[9]; 在瘤胃真菌和瘤胃球菌的多糖酶基因序列中, 已经发现了与梭菌纤维体酶相类似的坞因子重复序列。这些序列比嗜热纤维梭菌或相关梭菌的重复坞因子序列要长。Rincon 等研究表明, 生黄瘤胃球菌17中的EndB 纤维素酶是一种多域酶, 含有一个能与该菌株表面假定为鹰架蛋白发生特异性结合的坞因子; 在瘤胃细菌和真菌中, 已检测到具有纤维分解和木质素分解活性的高分子量复合物。Bae 等在白色瘤胃球菌F40的培养上清液中分离到一种纤维素酶复合物, 并且发现包含有大约10种具有内切葡聚糖酶、木聚糖酶活性的蛋白质以及1个无催化活性的蛋白质[10]。F orsberg 等从产琥珀酸丝状杆菌S85的细胞膜部分和该菌培养液中分离到了具有内切葡聚糖酶活性的高分子量复合物, 但是该复合物不能降解可溶性的晶体状纤维素[11]。
3 瘤胃原虫及其对纤维素的降解
试验肯定了全部驱除原虫对反刍动物营养物质代谢的积极作用, 但随着研究的不断深入, 原虫的正面效应也得到了进一步肯定。
在瘤胃细菌、原虫和真菌降解植物细胞壁的相互作用方面的研究还很少。据高魏等报道, 单培养时原虫的甲烷产气量和降解率相对较高, 而细菌和真菌的甲烷产气量和降解率则很低[16]。这说明原虫有独立降解纤维素的能力, 但是效率并不高; 细菌或真菌在瘤胃提供适宜条件后才能发挥其潜在能力, 因此瘤胃微生物对纤维素的降解不是单纯的加权, 而是存在非常复杂的相互作用。在混合培养试验中, 全瘤胃液的甲烷产气量和降解率都最高, 其次是细菌和原虫混合培养组。这说明植物细胞壁在瘤胃内降解是在细菌、原虫和真菌的协同作用下完成的。程中存在协同效应。数, 认为, 虽然原虫, , [18。由于缺乏对瘤胃微生物间相互作用的深入研究, 这些理论都有待进一步验证。
5 展望
(1) 对瘤胃微生物不同区系降解植物细胞壁的相对贡献
据研究, 在反刍动物瘤胃内微生物中至少有30的原虫。在生理学上, 2个主要亚类。, 触感染。2一方面, , 促进植物细胞间的分离, , 还可以分泌分解纤维素、半纤维素和果胶的酶类。大量体内、体外试验都已证明, 纤毛虫直接参与降解细胞壁多糖的过程。另有研究表明, 原虫能够将淀粉和可溶性糖类等碳水化合物转变为支链淀粉贮藏于原虫体内, 可以避免由于细菌对淀粉和可溶性糖类的爆发性发酵而造成的pH 值剧烈下降[12], 保证了纤维素降解的适宜pH 值。另一方面, 反刍动物瘤胃内原虫不能利用氨态氮合成自身蛋白质, 只能以微生物、饲料中的蛋白质作为其主要氮源, 主要依靠对细菌、真菌的吞噬作用合成氨基酸。原虫对细菌的吞噬作用对细菌数目的影响很大。在发酵前期原虫的吞噬作用对纤维素降解可能有不利影响, 但是到了发酵末期原虫的吞噬作用有利于饲料保存营养、减少营养物质的发酵消耗。
4 瘤胃细菌、原虫和真菌降解植物细胞壁的相互作用
和发酵特征的研究表明, 瘤胃细菌、原虫和真菌中缺失了其中任何一个都将大大地降低对植物细胞壁的降解能力。经过长期的适应和选择, 微生物和宿主之间、微生物和微生物之间处于一种相互依赖、相互制约的动态平衡系统中[20]。真菌是先锋微生物, 细菌是其中的优势微生物, 原虫的作用则是调节真菌和细菌的种类和数量。
(2) 反刍动物种类、日粮和瘤胃微生物及饲料消化率间
存在着一种动态变化的关系[20]。瘤胃内作为微生物营养的饲料底物类型对瘤胃菌种群有着非常重要的影响。所以, 为了在体外培养中获得最高的纤维素降解率的瘤胃微生物群, 必须针对不同的材料进行继代培养和筛选胃微生物群一定不能达到最佳的效果。所以, 为了得到对某种特定材料高效的纤维素降解率, 需要开发出对应的瘤胃微生物菌群。
(3) 对于瘤胃微生物研究成果的应用不能仅限于反刍动
反刍动物瘤胃内的细菌、原虫和真菌形成一种复杂的共生系统。植物细胞壁结构性碳水化合物(如纤维素) 在厌氧条件下被微生物降解, 并最终为宿主提供所需的能量[13]。反刍动物瘤胃内的细菌、原虫和真菌都参与植物细胞壁的降解。若不考虑整个瘤胃生态中微生物间复杂的相互作用, 瘤胃细菌在纤维素消化中占主导地位, 因为细菌在数量上占优势, 并且具有多种代谢途径[14]。瘤胃真菌在降解大颗粒、大片段植物纤维过程中起着重要的作用。由于瘤胃真菌能产生一系列具有高活性的降解酶, 并且厌氧真菌优先附着在植物细胞壁上, 因此在降解植物细胞壁方面瘤胃真菌比其他微生物具有更大的优势[15]。但是整个瘤胃微生物中真菌数量较少, 其纤维素分解总效力有待进一步研究。国际上对瘤胃中原虫作用的研究存在较大的分歧。焦点主要集中在全部驱除原虫和全部保留原虫的比较研究上。虽然过去大部分
物。如果利用瘤胃微生物将原本不能饲喂非反刍动物的材料转化为可供非反刍家畜饲喂, 那么将大大地扩大非反刍动物的饲料来源, 降低饲喂非反刍动物的成本。同时, 由于这些饲料中有瘤胃微生物的存在, 相当于给非反刍动物提供了类似于添加剂中的“益生元”与“合生元”, 这对于提高非反刍动物的健康以及动物产品的品质都有极为重要的作用。参考文献
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(下转第3799页)
γ射线照射技术在阿维菌素产生菌诱变育种中的应用35卷13期 徐丽等 C o 60
3799
135%的菌株占总数的31%, 甚至有13%的菌株相对B1a 含 另外, 在菌种诱变和筛选过程中, 出现了3种菌落形态。①表面突起、有褶皱、灰白色, 培养4d 后, 菌落直径为
5～6
mm , 称为皱缩型; ②表面突起、有褶皱、中间凹陷、灰白色, 培
量达到了165%～175%。在该过程中, 筛选到2株高产菌株
C M 35212及C M 3527。由此可见, 采用M et 筛选模型,B1a 组分
正变幅度明显高于其他诱变方法, 说明该法是筛选高含量
B1a 菌株的行之有效的方法。
表4相对含量
%
75～8585～9595～105105～115115～125125～135135～145145～155155～165165～175175～185185～19552Fu 、Met 模型筛选后的菌株产量分布
52Fu
M et
Bla 含量
%
Bla 含量
养4d 后, 菌落直径为4～5mm , 称为火山型; ③圆形、扁平、色蜡白、无孢子, 培养4d 后, 菌落直径为2～3mm , 称为光秃型
(图2) 。研究发现, 皱缩型菌落大多数为发酵单位高的菌株,
火山型菌落大多数为B1a 含量高的菌株, 而光秃型菌落的发酵产量很低。
发酵单位分布比例 8. 0
002. 00028. 012. 018. 04. 020. 04. 02. 0发酵单位分布比例 9. 0
7. 0
9. 021. 038. 09. 04. 03. 000000分布比例 11. 0
9. 07. 019. 039. 07. 05. 03. 000000分布比例 12. 0
1. 0
5. 07. 01. 016. 015. 07. 011. 07. 013. 03. 02. 02]R W, MI L LER B M , BAK ER E E , et al , Averm ectins , new fam ily o f
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2. 4 的菌株, 经过3表5表
射线照射有利于大幅度提高菌株明, o 的发酵单位, 如C o39215; 而采用复合52Fu 筛选模型, 仍然可以进一步提高发酵单位, 如CF (20) 239261和CF (20) 239296;
γ射线照射后, 采用复合M et 筛选模型则能较大幅度提高C o 60
发酵液中B1a 含量, 如C M 35212和C M 3527。
表5菌株号码
C ontrol (H20216) C o39215C o3529
CF (20) 239261CF (20) 239296C M 35212高产菌株的发酵结果相对发酵单位
100. 0273. 3100. 2176. 5147. 0103. 1相对B1a 含量
100. 0101. 2112. 1103. 5103. 9116. 7菌落形态皱缩型皱缩型火山型皱缩型皱缩型火山型(上接第3772页)
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