影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

第３自然科学版）６卷第１１期　　　　　　　　　西南大学学报（１月０１４年１　　　　　　　　　　　２Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．１１

）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ　　　　　ｙ（

Ｎｏｖ．０１４　２

／：．１３７１８．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１４．１１．００４ＤＯＩ１０ｊ

影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

宋代军１，　王子苑１，　杨　游１，　姚焰础２

１．西南大学动物科技学院，重庆４００７１５；２．重庆市畜牧科学院动物营养研究所，重庆４６００２４

摘要：随着生活水平的提高，人们对肉类的要求已经逐渐从数量向质量转变，因此肉类品质越来越受到关注．影响肉质的因素很多，主要归纳为遗传和环境两方面，其中基因和饲养管理分别是影响肉质的重要因素．因此，本文就肉质的评定指标、肉质的影响因素以及这些因素对肉质的调控作用机制进行探讨，为今后肉质的研究提供参考依据．

关　键　词：肉质；评定指标；营养素；基因；饲养管理

）（中图分类号：Ｓ８２１．５　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１０１４１１６７３９８６８２００２６０８－－－

［］

肉质是一个内涵丰富的性状，很难用一个单一的指标进行测量．早在２０世纪８０年代，Ｊｕｌ等１就将肉

质定义为消费者对肉类的满意程度．如今随着人们生活水平的提高，对肉类品质的要求也越来越高，肉质的定义也随即发生改变，但其本质都是一样的．肉质是指鲜肉或是加工肉的外观、适口性及营养价值等有关性状的综合，可以通过物理和化学性质的测量对肉质进行评定，如ｐａＨ值、肉色、嫩度、肌内脂肪（ｉｎｔｒ－，，ＷＨＣ）含量、大理石纹、系水力（和风味等．ｍｕｓｃｈｏｌｄｕｌａｒｆａｔＩＭＦ）ｒｉｎｃａａｃｉｔｗａｔｅ－　ｇｐｙ　

１　肉质的评定指标

１．１　ｐＨ值

Ｈ值是评定肌肉酸碱度最直接的指标，由于畜禽机体在屠宰后处于缺氧状态，肌肉的糖酵解途径则ｐ

将肌糖原转变为乳酸积累在肌肉中，最终导致肉类的ｐＨ值下降．Ｈ值的下降是导致肉质发生改变的主ｐ

［］要原因．猪在宰后的３ｏｌｎ到１ｈ时间内，Ｈ值的下降速度是决定汁液渗出度的重要因素２．Ｍｅｔｔｅ０ｍｉｐ３］

研究发现，快速糖酵解组肉质的滴水损失和烹煮损失均较正常糖酵解组高．等［Ｈ＞５．９的肉通常被称为ｐ

），其特点是系水力高并且货架期短．此外，肌肉中乳酸含量的肉（暗红、坚硬、干燥）ｒｋ，ｆｉｒｍ，ｄｒＤＦＤ（ｄａｙ快速上升会导致蛋白质变性，从而使肉的理化特性发生改变．若变性的蛋白质数量较多，则有可能导致，，）肉（苍白、松软、有渗出物）的产生．ｅｓｏｆｔｅｘｕｄａｔｉｏｎＰＳＥ（ａｌＰＳＥ肉不仅在猪上存在，近年来发现禽肉，ｐ

］４－５

如火鸡肉和鸡肉也会出现类似现象［．

１．２　肉　色

肉色作为肉质评定的指标之一，不仅决定了消费者对新鲜肉类的选择，同时决定了消费者对肉制品的最终评价以及可接受程度．肉色的化学基础是肌红蛋白、血红蛋白和细胞色素Ｃ三种物质，其中肌红蛋白

６］的化学特征是决定肉色的关键［．肉色的评定方式主要是肉色评分和色度仪测量，通常测量的指标是Ｌ＊

收稿日期：２０３３１０１４－－

）；重庆市科委攻关项目（）；重庆市基础与前沿研基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（Ｘ２０１１Ｃ０３３２０１１ＡＣ１１４６ＤＪＫＣＳＴＳ）究计划项目（２０１３ＪＣＹＪＡ８００３９．ＣＳＴＳ

，男，四川阆中人，博士，副教授，主要从事畜禽营养和饲料价值评定研究．作者简介：宋代军（１９６６－）通信作者：姚焰础，副研究员．

第１１期　　　　　　　　　　宋代军，等：影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

２７

［］＊＊（、（（亮度）红度）和ｂ黄度）ａ．Ｆｌｅｔｃｈｅｒ等７研究发现，Ｈ值、乳化能力以Ｌ＊高于正常范围的肉样，其ｐ

及ＷＨＣ均较低．１．３　嫩　度

嫩度是消费者评判肉质优劣最常用的指标，由肌肉中各种蛋白质的结构特性决定．肉样的嫩度可通过肉的颜色和纹理进行判断，也可用嫩度仪对切割肌纤维阻力的大小进行测量来评定肉的嫩度，故嫩度也可，”表示．单位横断面积上的Ｓ用“剪切力（Ｆ越小，肉的嫩度越大，口感较佳．在一定范围内，ａｒｆｏｒｃｅＳＦ）ｓｈｅ　脂肪水平的升高会使肉的嫩度提高，这可能是由于ＩＭＦ改变了肌原纤维和结缔组织之间原有的交叉状态，使肌肉纤维易分离，在咀嚼过程中易断裂，从而肉质嫩度得到改善．ＭＦ与大理石纹１．４　Ｉ

ＩＭＦ主要存在于肌内纤维的肌外膜、肌束膜以及肌内膜上，ＩＭＦ的含量与肉的嫩度、多汁性以及风味呈正相关，同时与大理石纹的形成也存在一定的相关性．大理石纹是肉用家畜骨骼肌发育到一定的生理成

８］熟阶段，由肌肉纤维之间脂肪沉积和肌肉纤维深层次脂肪沉积所构成［．根据胴体切面观察眼肌中大理石

纹的程度是一种传统的大理石纹等级评定方法，主观评价方法难免会受到人为因素的干扰，产生误差．因此，现如今通常采用计算机视觉、人工神经网络和图像处理技术对大理石纹进行自动分级．Ｃ与滴水损失１．５　ＷＨ

如压力、切碎、加热、冷冻、融化等）时，保持其原有水分的能力，这里所说ＷＨＣ是指肉类受到外力（

的水分是肌肉内不易流动的水，约占总水的８Ｈ值下降到与０％．当肌肉蛋白质的静电荷为零，即肌肉的ｐ）接近时，此时的系水力最低．通常将ＷＨＣ的大小用滴水损失表示，ＷＨＣ蛋白质等电点（．１～５．５Ｈ＝５ｐ高的肉样，其滴水损失小．具有高滴水损失的肉样，不仅其嫩度会降低，风味变差，甚至有异味出现．１．６　风　味

风味是肉制品重要的品质特性，包括肉的滋味和香味．肉的滋味主要来源于游离氨基酸、小肽、肌苷酸、核糖等风味前体物；肉的香味来源于风味前体物在加热条件下产生的挥发性物质，如杂环类、酚类和含硫化合物是产生香味的重要物质．

肉制品风味的评定方式主要有两种：仪器分析和感官评定．感官评定通常由专家品尝后确定，存在主观个体差异，故研究上常用仪器分析对肉制品风味进行评定，如气相色谱、紫外光谱、红外光谱、核／）磁共振和质谱等．其中，气相色谱－质谱联用（技术在食品挥发性风味物质的研究中起着非常重ＧＣＭＳ

９］要的作用［．

２　影响肉质的因素

２．１　动　物２．１．１　品　种

品种是影响肉质最主要的内在因素．单胃动物方面，对于国外猪种来说，大白猪的背最长肌中ＩＩＢ型

［０］纤维含量较伯克郡猪高，故其在宰后的糖酵解力也高，．Ｈ值下降速度快，最终导致肉质相对较差１ｐ［１１］ＫａｎＭＦ含量高，肉质较其他品种优．韩国本地黑猪的肉ｇ等研究发现，伯克郡猪的大排肉Ｉ型纤维和Ｉ＊

均显著高于长白猪，滴水损失显著较低，并且对活组样肌球蛋白重链Ｉ型含量、ＩＭＦ含量、ＷＨＣ以及ａ

／织切片进行蛋白质组分析，结果显示调节性肌球蛋白轻链２、肌球蛋白轻链亚型ｖｓｂ、脂肪酸结合蛋白以

１２］

及白蛋白的表达水平较高［．与国外猪种相比，中国地方猪种肉质的感观评分比长白猪和杜洛克高．如荣［４］１３］昌猪的肉质及烹饪口感比欧洲杂种猪好［．眉山猪在宰后其肉中含有高比例的慢纤维１．不同品种兔的１５］肉质存在一定的差异．与新西兰白兔相比，加利福利亚兔背最长肌剪切值最低，嫩度最好［．弗兰德里斯［７］１６］

研究发现，地方兔的熟肉率、水分和蛋白质含量均高于新西兰白兔，但脂肪含量低于后者［．李石友等１

鸡肌苷酸含量均比肉鸡和肉杂鸡高，从客观上说明了地方鸡鲜味优于其他鸡种的原因所在．

［８］

研究发现，与胴体质量较低的阿斯图里亚斯牛相比，利木赞牛具有较高的反刍动物方面，Ｖｉｒａ等１ｉｅ

屠宰率和体型评分，瑞士褐牛的ＩＭＦ含量最高，并且瑞士褐牛肉质多汁性优于另外两个品种的肉牛．与西

２８

／／西南大学学报（自然科学版）ｘ．ｓｗｕ．ｃｎｂｂｂ６卷ｔｔ　　　　　第３　　　　　ｈｐ：ｊ

１９］门塔尔牛、夏洛莱牛相比，安格斯牛以脂肪沉积早、速度快、大理石纹好等优点而名列优质肉牛之首［．２０］对于羊肉的研究发现，虽然山羊肉的嫩度和多汁性均较绵羊肉差，但其具有独特的香味和滋味［．Ｃａｍｏｐ２１］

研究结果表明，等［Ｈ值和ＷＨＣ等肉质特征在不同品种的哺乳羔羊之间差异不显著，而肉色、烹饪损ｐ

２２］

的研究结果相似，即品种差异对羊肉的色泽、失、嫩度和多汁性差异显著．这与席其乐木格［Ｈ值、胆固ｐ

醇含量、脂肪氧化值无显著影响，但对食用品质的ＳＦ、熟肉率、失水率、蛋白质含量的影响极显著．．２　年　龄２．１

年龄是公认的影响肉质的主要因素之一．幼龄动物机体缺乏糖原，随着动物年龄的增长，动物机体内含有较多糖原的红纤维比例也会增加，因此幼龄动物肉产品的ｐＨ值较年龄大的动物高．由于年龄增长而

２３］

引起的肉质指标的改变有可能与组织学变化有关，如肌肉结构和组成，尤其是结缔组织的结构变化［．［４］

研究发现，幼龄组肉样的肌原纤维更容易断成碎片，同时高ｐＫａｄｉｍ等２Ｈ值增加蛋白质分解活性，导致

肌原纤维断裂指数在幼龄组较高．肉样的脂肪含量与年龄有关，这可能是由于脂肪是一种晚熟的机体组织，年龄越大脂肪含量越高，并且矿物质含量也随年龄的增加而有上升的趋势．值得注意的是，虽然年龄大的动物肉产品脂肪含量高，但其嫩度依然低于幼龄动物，并且由于肌红蛋白会随着年龄的增加而增加，故肉色较暗，肉质的总体评分较幼龄动物低．．３　肌纤维的类型２．１

脊椎动物的骨骼肌主要由肌纤维组成，由于肌纤维占肌肉体积的７０％，故肌纤维的类型和组成５％～９比例是决定肌肉品质的一个主要因素．当肌肉中ＩＩＢ型纤维含量多时，肌红蛋白和线粒体的数量均小于Ｉ型和ＩＩＡ型纤维，故ＩＩＢ型纤维主要进行糖酵解，使糖原在宰后快速代谢．与含Ｉ型纤维多的肉样相比，含

［５］

研究发ｏｉ等２ＩＩＢ型纤维多的肉样乳酸盐含量高，Ｈ值下降快，滴水损失高，因此肉类品质也较差．Ｃｈｐ

现，由高比例Ｉ型纤维和低比例ＩｌＩＢ型纤维组成的肌肉，在宰后其糖酵解能力和乳酸盐含量都较低．Ｇｉ

２６］＊

认为，呈正相关．在猪上的研究发现，含有较多Ｉ等［Ｉ型纤维含量与ＩＭＦ和ａＩＢ型纤维的肌肉在宰后容

，，）肉（红色、松软、有渗出物）易变成ＰＳＥ（ｒｅｄｓｏｆｔｅｘｕｄａｔｉｖｅＳＥ肉和Ｒ．．４　基　因２．１

（）氟烷基因１

氟烷基因是常染色体上的一个隐性应激基因，故又称为猪应激综合症基因．携带隐性纯合子氟烷基

［７］

，以恶性高热症为其典型特征．Ｋ）研究证明，氟烷基因使因的猪容易产生应激综合症（ｕｄｓｏｎ等２ＰＳＳｎ

位于第６号染色体上的钙释放通道基因（或兰尼定受体基因（ＹＲ１）ｃＤＮＡ上的第１８ＣＲＣ）Ｒ４３个碱基由　

２＋

大量非胞嘧啶突变成胸腺嘧啶，造成第６ａ１５个氨基酸由精氨酸置换成了半胱氨酸．当猪受到应激时Ｃ

正常释放，引起肌肉持续收缩，从而产生应激综合症，研究发现应激综合症是产生ＰＦＤ肉的ＳＥ肉和Ｄ直接原因．值得注意的是，氟烷基因对肉质的影响具有双效型：一方面，隐性纯合子和杂合子（ｎｎ型和

８

的氟烷基因可以提高猪的胴体瘦肉率，其中Ｎｃｈ等２ｅａＮｎ型）ｎ型猪有良好的生长性能和胴体品质；Ｌ

［］

研究发现，Ｎｎ型猪的肉料比和屠宰率较理想．另一方面，氟烷基因的产生是影响ＷＨＣ、肉色和嫩度的主要因素．携带氟烷基因的猪无论是纯合或杂合，几乎所有的肉质特性都是最差的，如高滴水损失、嫩

２９］

度低、风味差甚至有异味［．

（）２ＰＲＫＡＧ３基因

［０］

采用比较定位法分离出了Ｒ对Ｐ开始的，ＭＲＫＡＧ３基因的研究是从酸肉基因（ＲＮ）ａｎ等３ｉｌＮ基因的

主基因Ｐ３，并且发现Ｐ３基因第２ＲＫＡＧＲＫＡＧ００个密码子由精氨酸突变为谷氨酰胺，降低了一磷酸腺苷，ＡＭＰ活性，导致骨骼肌中糖原含量升高，从而使猪肉最活化蛋白激酶（ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅＫ）ＡＭＰ－　　ｐ

［１］

降低，这是引起酸肉效应的根本原因．Ｈ也报道，汉普夏猪Ｐ终ｐｍｉｌｔｏｎ等３Ｈ值（Ｈｕ）ａＲＫＡＧ基因的ｐ

—

对糖原含量、生糖潜力以及相关肉质特性有显著影响．２００Ｇ等位基因（ＲＮ）

（）Ｏ１基因３Ｆｏｘ

）叉头转录因子家族（由一类巨大并且多样的转录因子组成，Ｏ是Ｆｏｘ家族中最多元化的亚ＦｏｘＦｏｘ群，对于哺乳动物来说，Ｏ有４个基因：ＦＯ１，ＦｏｘＯ３，ＦｏｘＯ４和ＦｏｘＯ６．其中ＦｏｘＯ１有促进脂肪细Ｆｏｘｏｘ

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２９

３２］胞分化的功能，对脂肪细胞、肝细胞及胰岛β细胞中胰岛素作用的发挥起重要作用［．运用组织学分析

方法发现，小鼠骨骼肌中ＦＯ１基因表达的升高可导致Ｉ型和ＩｏｘＩ型肌纤维的大小下降，并且Ｉ型肌纤维数量下降显著，这说明ＦＯ１基因对骨骼肌数量和Ｉ型肌纤维基因表达都有负调节作用，从而导致骨骼ｏｘ肌功能的减退．

（）肌分化因子基因家族（４ＭｏＤ）ｙ

Ｇ，ＭＹＦ５和ＭＹＦ６．ＭｏＤ基因可通过多种ＭｏＤ由４个结构和功能相关的基因组成：ＭｏＤ１，Ｍｏｙｙｙｙ途径激活肌肉基因的转录，使许多种类型细胞（如成纤维细胞、脂肪细胞等）转化为成肌细胞，并促进成肌细胞的分化．由于这些基因对机体生长和肌肉发育发挥重要作用，因此被认为是肉质特性的候选基因．研究发现，ＭＹＯＤ１和ＭＹＦ５基因参与成肌细胞的增殖，并且直接影响快收缩氧化型纤维和快收缩低氧化型

３３］纤维的比例，从而影响肌肉的代谢性质［．

２．２　营养水平

在众多影响肉质的因素中，营养水平起着重要作用，饲料中能量、蛋白质、氨基酸以及脂肪酸的含量不仅影响胴体品质和生产性能，同时还是调控肉质的一个重要因素．．１　能　量２．２

目前关于日粮能量水平对肉类品质影响的研究结果不一致，有些研究发现高能量水平日粮具有提高屠宰率、瘦肉率、眼肌面积的趋势，但也有一些研究表明，日粮能量浓度的升高，能够增加ＩＭＦ含量、胴体

［４］脂肪沉积和背膘厚，从而降低Ｓ．Ｆ，提高肉品的嫩度３

总的说来，日粮能量水平的高低主要对瘦肉率、ＳＦ和脂肪沉积有显著影响，这其中的机制可能有以下

［５］

研究发现，低营养水平可使Ｐ３基因的表达有影响．李梦云等３３基因３点：①能量浓度对ＰＲＫＡＧＲＫＡＧ

的表达量增加，而Ｐ３编码ＡＭＰＫ３亚基，因而ＡＭＰＫ的活性增加．ＡＭＰＫ是调控脂类代谢的重ＲＫＡＧγ要物质，活化的ＡＭＰ的活性来阻止脂肪生成，进而Ｋ通过抑制脂肪生成中重要酶乙酰ＣｏＡ羧化酶（ＡＣＣ）提高胴体瘦肉率．②日粮能量水平的升高可能提高了ＰＰＡＲＰＰＡＲγ基因在脂肪组织中的表达，γ是配体激活转录因子，可促进脂肪形成，从而调节机体的脂肪沉积．但也有研究表明，饲喂仓鼠高脂肪高蔗糖饲粮

［３６］

后体脂肪增加，但ＰＨ－ＰＡＲγ的表达没有变化．③日粮高能量水平可以提高心脏型脂肪酸结合蛋白（

基因在组织中的表达，Ｈ－ＦＡＢＦＡＢＰ）Ｐ基因的主要功能是转运脂肪酸，促进细胞摄取脂肪酸，故其表达量的升高，有利于肌内脂肪的合成．

肉色、还原糖含量、滴水损失没有显著影响，但对烹饪损失和日粮能量水平的高低对ｐＨ２Ｈ４ｐ５ｍ４ｈ、ｉｎ、ＳＦ有明显作用．其原因是能量浓度升高改变了肌纤维状态、结缔组织的组成和含量以及肌肉中蛋白酶的结构，提高了肉质的嫩度，同时ＩＦ下降的主要原因．ＭＦ含量的升高也是Ｓ．２　蛋白质２．２

畜禽日粮的营养水平主要影响脂肪含量和成分，在日粮蛋白质和赖氨酸含量不足的情况下，会导致肌

［７］

研究报道，若生长猪和育肥猪的日粮中能量足够但缺乏蛋白质或赖氨酸，宰肉脂肪水平的升高．ｂｒｅｔ３Ｌｅ［８］

研究也发现饲喂低蛋白日粮的猪，特别是大白猪肉质较后肉样的Ｉｏｄ等３ＭＦ含量升高且鲜嫩多汁．Ｗｏ

嫩，更多汁，但风味有所下降．

低蛋白日粮对脂质代谢的调控作用主要是增加ＩＭＦ含量，对皮下脂肪组织含量的增加作用甚微．而对

［７］

于某些肉质特性，如ｐ．这其中的机制可能是低蛋白Ｈｕ值、肉色和滴水损失通常不受蛋白能量比的影响３

日粮通过提高Ａ的活性，从而增加脂肪酸从头合成，促进脂肪在ＣＣ基因的表达量和脂肪酸合成酶（ＦＡＳ）

３９］组织中的沉积［．

２．２．３　氨基酸

亮氨酸可通过调节骨骼肌细胞内与蛋白质合成相关的信号通路的活性，对机体蛋白质代谢进行调依赖控，主要是促进骨骼肌蛋白质的合成．其机制是亮氨酸通过调节哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（Ｒ）ｍＴＯ，ｍＴ信号通路活化哺乳动物雷帕霉素靶蛋白复合物１（ＲＣ１）ＯＲＣ１的活化促使其下游与起始有关的ｍＴＯ和与翻译有关的核糖体蛋白Ｓ两个效应物磷真核翻译起始因子４ＢＰ１）Ｓ６Ｋ）Ｅ结合蛋白１（４Ｅ６激酶（Ｐ７０－

３０

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［０］酸化，从而促进ｍＲ．同时，亮氨酸ＮＡ翻译的起始并且提高与编码蛋白质合成相关的ｍＲＮＡ的翻译４４１］

研究结果表明，饲喂添加３％Ｌ也可以通过促进瘦素的释放调节机体内蛋白质的代谢．毛湘冰等［－亮氨

酸试验饲粮的大鼠与添加２４％Ｌ．０－丙氨酸对照饲粮的大鼠相比，试验组大鼠的腓肠肌蛋白质合成显著

４２］

给绵羊分别饲喂添加０，高于对照组大鼠，并且试验组大鼠血浆中瘦素浓度显著高于对照组．桑丹等［

／．０和１．５ｇｄ的含有瘤胃保护性亮氨酸饲粮，结果表明瘤胃保护性亮氨酸对绵羊骨骼肌蛋白质合０．５，１成率及合成量的影响显著．

色氨酸对机体蛋白质代谢的调控机制与亮氨酸类似，不同的是其作用的内分泌激素为皮质醇、胰岛素

［３］

）／，结果表明唾在断奶仔猪基础饲粮中添加Ｌ－Ｔ等．以及类胰岛素生长因子（ＩＫｏｒ５ｇｋｏｍａｎｓ等４ＩＧＦ－ｐｇｐ　

４４］

研究发现，饲喂断奶仔猪低水平色氨酸日粮后，其Ｉ液中皮质醇浓度有下降的趋势．丁玉华等［Ｉ水平ＧＦ－

显著低于高水平色氨酸日粮组，并且肝脏和背最长肌中Ｉ的ｍＲ１及肝脏中肝脏生长激素受体（ＧＦＧＨＲ）－－ＮＡ水平随着日粮色氨酸水平的提高而增加，这说明色氨酸是通过调控肝脏与肝外ＩＩ及肝脏ＧＨＲＧＦ－Ｉ的浓度．目前，有关色氨酸调节ｍＴＮＡ的表达从而影响机体内ＩＲ信号传导机制的研究较少．魏ｍＲＧＦＯ－

４５］

、胸肌组织ｍＴ研究发现，饲粮中添加Ｔ宗友［ＮＡ合成酶（ＴＲ、核糖体ＳｒＴＳ）Ｏ６蛋Ｒｐ的鹅肉其色氨酰ｔ）、）（）的ｍＲ白激酶１以及肌肉环状指基因（１２０Ｓ蛋白酶体（ｕＲＦ１ＮＡ表达水平显著提高．这说明Ｓ６Ｋ２０ＳＭ色氨酸可通过上调蛋白质合成相关基因ｍＲＮＡ的表达水平，从而促进肌肉组织蛋白的沉积，但具体的作用机制有待进一步的研究．．４　脂肪酸２．２

［６］

认为，在烹饪过程中在畜禽饲粮中添加脂肪酸主要影响肉质的香味、保存限期以及硬度．Ｗｏｄ等４ｏ

富含脂肪酸的肉类，其脂肪氧化产生的挥发性物质和美拉德反应的产物数量较普通肉类多，而这些物质是

［７］

报道，在畜禽饲粮中添加油性树脂以及从中提取的芳香精油，可以通过它香味和滋味的前体物．ｎｚ等４Ｊａ［８］

也报道，在饲粮中添加牛至们的抗菌和抗氧化功能提高猪肉、牛肉以及禽肉的贮藏时间．ｔｓｏｌｏｕ等４Ｂｏｇ

油可提高生肉、烹饪胸脯肉以及大腿肉的抗氧化活性．含共轭亚油酸（的饲粮可改善猪肉营养以及猪ＣＬＡ）肉品质，并且降低ＩＬＡ抑制了皮下脂肪组织中一部分前脂肪细胞的增ＭＦ的含量，即背膘厚．这是由于Ｃ殖，降低了脂肪细胞的大小，但对机体结构无不利影响．亚油酸（对肉质的作用主要在于抑制ＡＭＰＫＡＬＡ）的活性，而ＡＭＰＫ是能量代谢调节的关键因子，对糖酵解有重要的调控作用，最终导致肉质的ｐＨ值下降缓慢．同时ＡＫ的活性降低，并且增加ＡＭＰＫ在骨骼肌中的活ＬＡ也可以作用于下丘脑，使下丘脑中ＡＭＰ性，从而通过降低采食量和增加能量消耗达到减重的目的，提高瘦肉率或屠宰率．２．３　饲养管理．１　饲养方式２．３

４９］

研究了同种营养水平条件下，不同饲养方式对北京油鸡的生长性能和肉质的影响，结果表明吕进宏［

散养组鸡肉中牛磺酸含量极显著高于笼养组；影响肉类滋味的两种主要氨基酸：天门冬氨酸和谷氨酸的含

５０］

研究不同饲养方式对广西黄羽肉鸡肉质的影响时同样发现，与量，散养组也显著高于笼养组．韩剑众等［

笼养相比，放养肉鸡的肌肉肌苷酸、硫胺素含量显著升高，并且放养肉鸡的肌纤维直径和肌肉脂肪含量显

５１］

采用放牧、放牧＋补饲、舍饲３种饲养方式饲喂肉羊，发现舍饲条件下羊羔著大于笼养肉鸡．范景胜等［

５２］

研究４种饲养方羊肉肉质优良，胆固醇质量分数低，且富含人体所必须的各种氨基酸和脂肪酸．林立亚［

式即全乳、全乳加精料、代乳以及精料对初生荷斯坦公犊生长情况和肉质的影响，结果表明全乳组、全乳加精料组和代乳组肉色较精料组浅，肉质更鲜嫩多汁．．２　宰前应激２．３

应激是指动物受到体内、外非特异性的胁迫因子刺激时，引起的生理性紧张状态的反应，并由此而引

５３］

起各种机能和代谢的改变［．宰前应激属于应激的一种，包括宰前禁食、运动应激、电刺激、运输以及受［４］

认为，尽管应激可以改变动物血液中某些生理指标的含量和浓度，但是应激的持惊吓等．ｍｅｒｍａｎ等５Ｚｉ［５５］

续或强度并不能改变动物宰后肉类的品质．ｌＤａｙ等研究表明，宰前禁食对宰后胴体特征、肌糖原浓度、［６］

应激对动物造成的影响研究发现，短时间运输（ｒｅｚ等５ｉｎ）Ｈ值下降速度没有影响．Ｈｕ值以及ｐＰｅ１５ｍｐ

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３１

）比长时间运输（应激的影响大，并且２个处理组之间除ｐＨ２３ｈ４值差异显著外，其余肉质特征无差异．

３　小　结

肉质的优劣直接影响消费者对肉类的选择，从而影响养殖业的经济效益．怎样在分子层面上对肉质进行调控已经成为目前关注的热点，同时通过营养调控使肉质达到人们预期的要求也是动物营养学研究的重点．今后亟待解决的问题主要是统一肉质的评定标准，对于营养和环境因素在分子层面上影响肉质的机理研究需进一步深化，为今后在实际生产中改善肉质提供更多可能．参考文献：

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［］］（）：６Ｊ．四川农业大学学报，２００２，２０１１－７．　陈代文，张克英，胡祖禹．猪肉品质特征的形成原理［

［］，Ｗ７ＬＥＴＣＨＥＲＤＬ，ＱＩＡＯ　Ｍ，ＳＭＩＴＨ　ＤＰ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＢｒｏｉｌｅｒＢｒｅａｓｔＭｅａｔＣｏｌｏｒｏｎＨ，Ｍｏｉｓｔｕｒｅａｔｅｒ　Ｆ　　　　　　　　　　　　－ｐ

，（）：］，ＨｏｌＪ．ＰｏｕｌｔｒＳｃｉｅｎｃｅ２００１，８０５６７６－６８０．ａｎｄＥｍｕｌｓｉｆｉｃａｔｉｏｎＣａａｃｉｔｄｉｎＣａａｃｉｔ　　ｙｐｙｐｙ［ｇ　　［］８Ｄ］．长春：吉林大学，６．２００　贾　君．优质牛肉组织结构及其仿生研究［［］９Ｄ］．重庆：西南大学，２０１２．　夏杨毅．荣昌烤乳猪加工过程品质特性变化研究［

［］ＲＴｒａｉｔｓｏｆＤｉｆｆｅｒ１０ＹＵ　ＹＣ，ＣＨＯＩＹ　Ｍ，ＬＥＥＳＨ，ｅｔａｌ．ＣｏｍａｒｉｎｔｈｅＨｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔ－　　　　　　　　　　　　ｙｐｇ　　

］，（）：Ｂｒｅｅｄｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００８，８０２３６３－３６９．ｉｅｎｔＰ　　ｇ　

，［］ＫＡＮＧＦａｔｔＡｃｉｄＣｏｍ－ＣｈａｉｎＩｓｏｆｏｒｍｓｏｎＭｅａｔＱｕａｌｉｔ１１Ｙ　Ｋ，ＣＨＯＩＹ　Ｍ，ＬＥＥＳＨ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＭｏｓｉｎＨｅａｖ　　　　　　　　　　　　　ｙｙｙｙ　　

，］，（）：ｔｉｏｎａｎｄＳｅｎｓｏｒＥｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎＢｅｒｋｓｈｉｒｅＰｉｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２０１１，８９４３８４－３８９．ｏｓｉ　　　　　ｇｙｐ　

［］Ｐ１２ＡＲＫＢＹ，ＫＩＭ　Ｎ　Ｋ，ＬＥＥＣＳ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＦｉｂｅｒＴｅｏｎＰｏｓｔｍｏｒｔｅｍＰｒｏｔｅｏｌｓｉｓｉｎＬｏｎｉｓｓｉｍｕｓＭｕｓｃｌｅｏｆＬａｎｄ　　　　　　　　　　　　　　　　－ｙｐｙｇ

］，（）：ａｃｅａｎｄＫｏｒｅａｎＮａｔｉｖｅＢｌａｃｋＰｉｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００７，７７４４８２－４９１．ｒ　　　　　　ｇ

］，［］ＺＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｕｒｒｅｎｔＳｉｔｕａｔｉｏｎａｎｄＤｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｌＭｅａｓｕｒｅｓｆｏｒＲｏｎｃｈａｎ１３ＨＡＮＧ　ＱＳ，ＸＩＡＯＧＳ．Ｈｉｓｔｏｒ　　　　　　　　　　ｇｙｐｇｇ　

，（），Ｍｅｄｉｃｉｎｅ２００４，２３１ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒ２４－２５．　　　ｙ　

［］ＬＣｈａｉｎＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＳｋｅｌｅｔａｌＭｕｓｃｌｅｓｉｎ１４ＥＦＡＵＣＨＥＵＲＬ，ＭＩＬＡＮＤ，ＥＣＯＬＡＮＰ，ｅｔａｌ．ＭｏｓｉｎＨｅａｖ　　　　　　　　　　　ｐｙｙ　

］，（）：ＬａｒｅＷｈｉｔｅａｎｄＭｅｉｓｈａｎＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００４，８２７１９３１－１９４１．　　　　　　　ｇｇ

［］吴信生，王金玉，林大光，等．四种肉兔及杂交兔屠宰性能和肉品质的研究［］１５２００Ｊ．中国养兔杂志，１，６：２０－２４．［］Ｌ１６ＵＫＥＦＡＨＲＳ，ＨＯＨＥＮＢＯＫＥＮ　Ｗ　Ｄ，ＣＨＥＥＫＥＰＲ，ｅｔａｌ．ＣａｒｃａｓｓａｎｄＭｅａｔＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＦｌｅｍｉｓｈＧｉａｎｔａｎｄ　　　　　　　　　　　

］，（）：ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＷｈｉｔｅＰｕｒｅＢｒｅｅｄａｎｄＴｅｒｍｉｎａｌＣｒｏｓｓＲａｂｂｉｔｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ１９８２，５４６１１６９－１１７４．　　　　　　　　　　　［］李石友，徐　英，李琦华，等．品种与日粮营养水平对鸡肉肌苷酸含量的影响［］（）：１７２００Ｊ．中国畜牧兽医，７，３４１０

１３３－１３５．

［］Ｖ１８ＩＥＩＲＡＣ，ＣＥＲＤＥＮＯ　Ａ，ＳＥＲＲＡＮＯＥ，ｅｔａｌ．ＢｒｅｅｄａｎｄＡｅｉｎＥｘｔｅｎｔｏｎＣａｒｃａｓｓａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｏｆＢｅｅｆｆｒｏｍ　Ａ－　　　　　　　　　　　　ｇｇｙ　　

）［］，（）：ｔＳｔｅｅｒｓ（ＯｘｅｎＪ．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ２００７，１０７１６２－６９．ｄｕｌ　　

［］高福和．不同育肥期对西门塔尔改良牛屠宰与肉质性状的影响［１９Ｄ］．长春：吉林大学，２００８．

［］Ｃ］，（）：２０ＡＳＥＹ　Ｎ　Ｈ，ＳＩＭＥＬＡＬ．ＧｏａｔＭｅａｔＱｕａｌｉｔＪ．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ２００５，６０１１５３－１６６．　　　　　ｙ［

［］Ｃ，ＭＡ］２１ＡＭＰＯ　Ｍ　Ｍ，ＳＩＥＲＲＡＩＲＩＡ　Ｇ　Ａ，ｅｔａｌ．ＢｒｅｅｄＥｆｆｅｃｔｏｎＣａｒｃａｓｅａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｏｆＳｕｃｋｌｉｎＬａｍｂｓ［Ｊ．Ｍｅａｔ　　　　　　　　　ｙｇ　　

，（）：Ｓｃｉｅｎｃｅ１９９７，４６４３５７－３６５．

［］席其乐木格．苏尼特羊宰后肌肉品质及其变化规律的研究［２２Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００７．

３２

／／西南大学学报（自然科学版）ｘ．ｓｗｕ．ｃｎｂｂｂ６卷ｔｔ　　　　　第３　　　　　ｈｐ：ｊ

［］ＡＧＨＡＲＡ，ＰＥＡＲＳＯＮ　Ａ　Ｍ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＡｎｔｅｏｓｔｔｅｍ　ＴｒｅａｔｍｅｎｔｓＵｏｎＭｕｓｃｌｅＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＭｅａｔ２３ＳａｎｄＰｏｒ　　　　　　　　－　－Ｍｐｐ

］，（）：ＱｕａｌｉｔＪ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＦｏｏｄＲｅｓｅａｒｃｈ１９８０，２６８５３－６１．　　　ｙ［

［］ＫＡＺＯＯＱＩＷ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡｅｏｎＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＱｕａｌｉｔｏｆＭｕｓｃｌｅＬｏｎｉｓｓｉ２４ＤＩＭＩＴ，ＭＡＨＧＯＵＢＯ，ＡＬ－ＭＡＲ　　　　　　　　　　　　　－ｇｐｙｇ　

）［］，（）：ｈｏｒａｃｉｓｏｆｔｈｅＯｍａｎｉＡｒａｂｉａｎＣａｍｅｌ（ＣａｍｅｌｕｓＤｒｏｍｅｄａｒｉｅｓＪ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００６，７３４６１９－６２５．ｍｕｓＴ　　　　　　　　［］ＣＨＯ，，，２５ＩＹ　Ｍ，ＮＡＭ　Ｋ　Ｗ，ＣＨＯＥＪＨ，ｅｔａｌ．ＧｒｏｗｔｈＣａｒｃａｓｓＦｉｂｅｒＴｅａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎＬａｒｅ　　　　　　　　　ｙｐｙｇ　

］，（）：ＷｈｉｔｅＰｉｓｗｉｔｈＤｉｆｆｅｒｅｎｔＬｉｖｅＷｅｉｈｔｓ［Ｊ．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ２０１３，１５５１１２３－１２９．　　　　　　ｇｇ

［］Ｇ，Ｍ，２６ＩＬ　Ｍ，ＯＬＩＶＥＲ　Ｍ　Ａ，ＧＩＳＰＥＲＴ　Ｍ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉＢｅｔｗｅｅｎＰｉＧｅｎｅｔｉｃｓｏｓｉｎＨｅａｖＣｈａｉｎＩＢｉｏｃｈｅｍｉ　　　　　－ｐｇｙｙ　　　

］，（）：ｒａｉｔｓａｎｄＱｕａｌｉｔｏｆＭ．ＬｏｎｉｓｓｉｍｕｓＴｈｏｒａｃｉｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００３，６５３１０６３－１０７０．ｃａｌＴ　　　　　　ｙｇ　

［］ＫＮＵＤ２７ＳＯＮＣ　Ｍ，ＭＩＣＫＥＬＳＯＮＪＲ，ＬＯＵＩＳＣＦ，ｅｔａｌ．ＤｉｓｔｉｎｃｔＩｍｍｕｎｏｅｔｉｄｅＭａｓｏｆｔｈｅＳａｒｃｏｌａｓｍｉｃＲｅｔｉｃｕｌｕｍ　　　　　　　　　　　　ｐｐｐｐ

２＋

］，（）：ＣａｅａｓｅＣｈａｎｎｅｌｉｎＭａｌｉｎａｎｔＨｅｒｔｈｅｒｍｉａ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒ１９９０，２６５５２４２１－２４２４．Ｒｅｌ　　　　　　　ｇｙｐｇｙ

［］Ｌ，，２８ＥＡＣＨ　Ｌ　Ｍ，ＥＬＬＩＳＭ，ＳＵＴＴＯＮＤＳ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＧｒｏｗｔｈＰｅｒｆｏｒｍａｎｃｅＣａｒｃａｓｓＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｏｆ　　　　　　　　　ｙ　

］，（）：ＨａｌｏｔｈａｎｅＣａｒｒｉｅｒａｎｄＮｅａｔｉｖｅＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ１９９６，７４５９３４－９４３．　　　　　　　ｇｇ

［］Ｏ２９ＴＴＯＧ，ＲＯＥＨＥＲ，ＬＯＯＦＴ　Ｈ，ｅｔａｌ．ＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆＤＮＡ　ＭａｒｋｅｒｓｗｉｔｈＭｅａｔＱｕａｌｉｔＴｒａｉｔｓｉｎＰｉｓｗｉｔｈＥｍｈａｓｉｓ　　　　　　　　　　　　ｙｇｐ　

］，（）：ｏｎＤｒｉＬｏｓｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００７，７５２１８５－１９５．　　ｐ　

［］Ｍ３０ＩＬＡＮＤ，ＪＥＯＮＪＴ，ＬＯＯＦＴＣ，ｅｔａｌ．Ａ　ＭｕｔａｔｉｏｎｉｎＰＲＫＡＧ３ＡｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＥｘｃｅｓｓＧｌｃｏｅｎＣｏｎｔｅｎｔｉｎＰｉＳｋｅｌ　　　　　　　　　　　　　－ｙｇｇ　

］，（）：ｅｔａｌＭｕｓｃｌｅ［Ｊ．Ｓｃｉｅｎｃｅ２０００，２８８５４６９１２４８－１２５１．　

［］ＨＡＭ３１ＩＬＴＯＮＤＮ，ＥＬＬＩＳＭ，ＭＩＬＬＥＲＫＤ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅＨａｌｏｔｈａｎｅａｎｄＲｅｎｄｅｍｅｎｔＮａｏｌｅＧｅｎｅｓｏｎＣａｒ　　　　　　　　　　　　　　　　－ｐ

］，（）：ａＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２０００，７８１１２８６２－２８６７．ｓａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｃｓ　　　　　　　　ｇｙ　

［］Ｆ］３２ＡＲＭＥＲＳＲ．ＴｈｅＦｏｒｋｈｅａｄＴｒａｎｓｃｒｉｔｉｏｎＦａｃｔｏｒＦｏｘｏ１：ａＰｏｓｓｉｂｌｅＬｉｎｋＢｅｔｗｅｅｎＯｂｅｓｉｔａｎｄＩｎｓｕｌｉｎＲｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ．　　　　　　　　　　　　ｐｙ　

，（）：ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌ２００３，１１１６－８．　

［］Ｋ，Ｅ３３ＬＯＳＯＷＳＫＡＤ，ＫＵＲＹＬＪＬＭＩＮＯＷＳＫＡ－ＷＥＢｅｔｗｅｅｎｔｈｅＰＣＲ－ＲＤＡ　Ｇ，ｅｔａｌ．ＡＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉＰＰｏｌｍｏｒＮＦＬ　　　　　　　－ｐｙ　

ｈｍｉｎＰｏｒｃｉｎｅＭＹＯＧ，ＭＹＯＤ１ａｎｄＭＹＦ５ＧｅｎｅｓａｎｄＭｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｍ．Ｌｏｎｉｓｓｉｍｕｓｌｕｍｂｏｒｕｍｉｎｉｓ　　　　　　　　　　　ｐｇ（）］，（）：ＰｉｅｔｒａｉｎｘＰｏｌｉｓｈＬａｒｅＷｈｉｔｅｘＰｏｌｉｓｈＬａｎｄｒａｃｅＣｒｏｓｓｅｓ［Ｊ．ＣｚｅｃｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００４，４９１９９－１０７．　　　　　　　　　　ｇ［］宋　杰．日粮不同能量水平对绵羊羊肉品质及不同组织中Ｈ－Ｆ３４Ｐ基因表达的影响［Ｄ］．保定：河北农业大学，２０１０．ＡＢ［］李梦云，余　冰，陈代文，等．营养水平对Ｐ］３５ＲＫＡＧ３基因表达量及对肉质影响的研究［Ｊ．畜牧兽医学报，２００８，

（）：３９８１０５６－１０６１．

［］Ａ，，Ｅ，３６ＲＲＡＴＥＬ，ＣＨＵＲＲＵＣＡＩＳＩＭＯＮＥ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＨｉｈｎｅｒＲｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎａｎｄｉｈｒｏｓｅＦｅｅｄｉｎａｔＨＳｕｃ　　　　　　　　－Ｆ－ｇｇｙｇｇ　

］，ＴｒａｎｓｓｏｎｕａｔｅｄＬｉｎｏｌｅｉｃＡｃｉｄｏｎＶｉｓｆａｔｉｎａｎｄＡｅｌｉｎｉｎＨａｍｓｔｅｒｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＣｏｌｌｅｅｏｆ１０Ｃｉ２０Ｃ　　　　　　　　　　　　　－－ｊｇｐｇ，（）：Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ２００９，２８６６２７－６３５．

］，［］ＬＳｓｔｅｍｓｏｎＧｒｏｗｔｈＣａｒｃａｓｓＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｉｎＰｉｓ［Ｊ．ＡｎａｎｄＲｅａｒｉｎ３７ＥＢＲＥＴＢ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＦｅｅｄｉｎ　　　　　　　　　　　－ｇｙｐｙｇｇ　　　

，（）：ｌ２００８，２１０１５４８－１５５８．ｉｍａ

［］ＷＯ，，Ｄ３８ＯＤＪＤ，ＮＵＴＥＧＲ，ＲＩＣＨＡＲＤＳＯＮＲＩｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＢｒｅｅｄｉｅｔａｎｄＭｕｓｃｌｅｏｎＦａｔＤｅｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＥａｔｉｎ　　　　　　　　　　　　　　　　ｐｇ

］，（）：ｉｎＰｉｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００４，６７４Ｑｕａｌｉｔ６５１－６６７．　　ｇｙ　

［］ＤｏＡＤ３９ＯＲＡＮ　Ｏ，ＭＯＵＬＥＳＫ，ＴＥＹＥＧ　Ａ，ｅｔａｌ．ＡＲｅｄｕｃｅｄＰｒｏｔｅｉｎＤｉｅｔＩｎｄｕｃｅｓＳｔｅａｒｏｌｅｓａｔｕｒａｓｅＰｒｏｔｅｉｎＥｘｒｅｓ－Ｃ　－　　　　　　　　　　　ｙｐ

：Ｒ］ｎｉｎＰｉＭｕｓｃｌｅＢｕｔＮｏｔｉｎＳｕｂｃｕｔａｎｅｏｕｓＡｄｉｏｓｅＴｉｓｓｕｅｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｗｉｔｈＩｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒＬｉｉｄＦｏｒｍａｔｉｏｎｓ［Ｊ．ｓｉｏ　　　　　　　　　　　ｇｐｐｐ　　，（）：ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ２００６，９５３６０９－６１７．　　　

］：［］毛湘冰，黄志清，陈小玲，等．亮氨酸调节哺乳动物骨骼肌蛋白质合成的研究进展［Ｊ．动物营养学报，２０１４０１，２３（５）

７０９－７１４．

［］毛湘冰，曾祥芳，蔡传江，等．日粮中添加亮氨酸对生长大鼠血浆瘦素水平和骨骼肌蛋白质代谢的影响［］４１Ｊ．中国畜牧

（）：杂志，２０１１，４７１５２６－２９．

］（）：［］桑　丹，孙海洲，赵存发，等．亮氨酸对绵羊机体蛋白质合成的影响［Ｊ．动物营养学报，２０１４２０，２２４９５１－９５５．［］ＫＯ，，，，４３ＯＰＭＡＮＳＳＪＧＵＺＩＫ　ＡＣ，ＫＯＧＵＴＪｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳｕｌｅｍｅｎｔａｌＬｏｈａｎｏｎＳｅｒｏｔｏｎｉｎＣｏｒｔｉｓｏｌＩｎｔｅｓｒｔ　　　　　　　　　　－Ｔ－ｐｐｐｙｐ

，］，（）：ｔｉｎａｌＩｎｔｅｒｉｔａｎｄＢｅｈａｖｉｏｒｉｎ　ＷｅａｎｌｉｎＰｉｌｅｔｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００６，８４４９６３－９７１．　　　　　　ｇｙｇｇ　

［］丁玉华，李德发，朴香淑，等．日粮色氨酸对仔猪类胰岛素生长因子－Ｉ和生长激素受体基因表达的调控［Ｃ］．杭州：中４４

国畜牧兽医学会２００３年学术年会论文集，２００３：２５１－２５２．

［］魏宗友．色氨酸对鹅组织蛋白质代谢调控机制的影响［４５Ｄ］．扬州：扬州大学，２０１２．

［］Ｒ，：］４６ＩＣＨＡＲＤＳＯＮＲＩＮＵＴＥＧＲ，ＦＩＳＨＥＲＡ　Ｖ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＦａｔｔＡｃｉｄｓｏｎＭｅａｔＱｕａｌｉｔａＲｅｖｉｅｗ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉ　　　　　　　　　　　　　－ｙｙ　

第１１期　　　　　　　　　　宋代军，等：影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

，（）：ｅ２００４，６６１２１－３２．ｅｎｃ

３３

［］Ｊ４７ＡＮＺＪＡ　Ｍ，ＭＯＲＥＬＰＣ　Ｈ，ＷＩＬＫＩＮＳＯＮＢ　Ｈ　Ｐ，ｅｔａｌ．ＰｒｅｌｉｍｉｎａｒＩｎｖｅｓｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＬｏｗ－ＬｅｖｅｌＤｉｅｔａｒ　　　　　　　　　　　　ｙｇｙ　

：］，（）ＩｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆＦｒａｒａｎｔＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌａｎｄＯｌｅｏｒｅｓｉｎｓｏｎＰｉＰｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄＰｏｒｋＱｕａｌｉｔＪ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００７，７５２　　　　　　　　　　　　ｇｇｙ［　３５０－３５５．

［］Ｂ，４８ＯＴＳＯＧＬＯＵ　Ｎ　Ａ，ＣＨＲＩＳＴＡＫＩＥ，ＦＬＥＴＯＵＲＩＳＤＪｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＤｉｅｔａｒＯｒｅａｎｏＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌｏｎＬｉｉｄＯｘ　　　　　　　　　　　　－ｙｇｐ　

］，（）：ｉｄａｔｉｏｎｉｎＲａｗａｎｄＣｏｏｋｅｄＣｈｉｃｋｅｎＤｕｒｉｎＲｅｆｒｉｅｒａｔｅｄＳｔｏｒａｅ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００２，６２２２５９－２６５．　　　　　　　　ｇｇｇ　［］吕进宏．不同饲养方式和营养水平对北京油鸡生长性能和肉质的影响［５．２００４９Ｄ］．武汉：华中农业大学，

［］韩剑众，桑雨周，周天琼．饲养方式和饲喂水平对鸡肉肌苷酸含量及肉质的影响［］３，９：５０Ｊ．黑龙江畜牧兽医，２００

１０－１１．

［］范景胜，熊朝瑞，俄木曲者，等．简阳大耳羊产肉性能及肉品质分析［：］５１３，３５（７）Ｊ．西南大学学报：自然科学版，２０１

１－５．

［］林立亚．饲养方式对奶牛公犊生长、肉质及血液生化指标的影响［５２Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００８．［］柴　进．宰前应激对猪肉质的影响及其机制研究［５３Ｄ］．武汉：华中农业大学，２０１０．

［］Ｚ５４ＩＭＥＲＭＡＮ　Ｍ，ＤＯＭＩＮＧＯＥ，ＧＲＩＧＩＯＮＩＧ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＰｒｅｕｈｔｅｒＳｔｒｅｓｓｏｒｓｏｎＰｈｓｉｏｌｏｉｃａｌＩｎｄｉｃａｔｏｒｓＳｌａ　　　　　　　　　　－ｇｙｇ

］，（）：ａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔＴｒａｉｔｓｏｎＭｅｒｉｎｏＬａｍｂｓ［Ｊ．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ２０１３，１１１Ｓ１－３６－９．　　　　　　　ｙ　

［］Ｄ５５ＡＬＹＢＬ，ＧＡＲＤＮＥＲＧＥ，ＦＥＲＧＵＳＯＮＤ　Ｍ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＴｉｍｅＯｆｆＦｅｅｄＰｒｉｏｒｔｏＳｌａｕｈｔｅｒｏｎＭｕｓｃｌｅＧｌｃｏｅｎ　　　　　　　　　　　　　　　　　ｇｙｇ

］ＭｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄＲａｔｅｏｆＨ　ＤｅｃｌｉｎｅｉｎＴｈｒｅｅＤｉｆｆｅｒｅｎｔＭｕｓｃｌｅｓｏｆＳｔｉｍｕｌａｔｅｄａｎｄＮｏｎＳｔｉｍｕｌａｔｅｄＳｈｅｅＣａｒｃａｓｓｅｓ［Ｊ．Ａｕｓｔｒａｌ　　　　　　　　　　　　－－　ｐｐ　，（）：ｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ２００６，５７１１１２２９－１２３５．ｉａｎＪ　　　　ｇ

［］Ｐ，］ｉｎＰｉｓ［Ｊ．５６ＥＲＥＺ　Ｍ　Ｐ，ＰＡＬＡＣＩＯＪＳＡＮＴＯＬＡＲＩＡ　Ｍ　Ｐ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＴｒａｎｓｏｒｔＴｉｍｅｏｎ　ＷｅｌｆａｒｅａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔ　　　　　　　　　　ｐｙｇ　

，（）：ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００２，６１４４２５－４３３．　

ｎｆｌｕｅｎｃｉｎＦａｃｔｏｒｓｆｏｒＭｅａｔｕａｌｉｔｏｆＤｏｍｅｓｔｉｃＴｈｅＩ　　　　　ｇＱｙ　　

ＡｎｉｍａｌｓａｎｄＢｉｒｄｓａｎｄＴｈｅｉｒＭｅｃｈａｎｉｓｍ　　　　　

１１１２

，，，ｎａｎＤａｉＺｉｏｕａｎＳＯＮＧｃｈｕＹｕｕ　　－－ｙ－　ＷＡＮＧ　ＹＡＮＧ　Ｙ　ＹＡＯ　ｊ

；，，Ｃｈｏｎｉｎ４００７１５，ＣｈｉｎａＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｃｈｏｏｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ１．Ｓ　　　　　　ｇｑｇｇｙｙ　，４０２４６０，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＣｈｏｎｉｎ２．ＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｏｎｉｎ　　　　　　ｇｑｇｙｇｑｇ　　　

：Ｗ，Ａｂｓｔｒａｃｔｉｔｈｔｈｅｉｍｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｌｉｖｉｎｓｔａｎｄａｒｄｓｃｏｎｓｕｍｅｒｓ ｒｅｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｏｒｍｅａｔｕａｌｉｔｈａｖｅｒａｄｕ－　　　　　　　　ｐｇｑｑｙｇ　　，ａｌｌｓｈｉｆｔｅｄｆｒｏｍｕａｎｔｉｔｔｏｕａｌｉｔｓｏｔｈａｔｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｍｅａｔｕａｌｉｔｈａｓａｔｔｒａｃｔｅｄｍｏｒｅａｎｄｍｏｒｅａｔｔｅｎ－　　　　　　　　　　　　　ｙｑｙｑｙｑｙ　　　，：ｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｍａｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｍｅａｔｕａｌｉｔｗｈｉｃｈａｒｅｍａｉｎｌｃａｔｅｏｒｉｚｅｄｉｎｔｏｔｗｏａｓｅｃｔｓｈｅ－　　　　　　　　　ｙｇｙｇｐｑｙ　　　，ｒｅｄｉｔａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｒｅｎｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｍａｎａｅｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓａｅｒｒｅｓｅｎｔｓａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　　　　　　　　　　　ｙｇｇｇｐｐｐ　　，，ｉｎｄｅｘｅｓｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｅａｔｕａｌｉｔｓｏａｓｔｏｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒ　　　　　　　　　　　　ｇｇｑｙｐ　ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｏｎｍｅａｔｕａｌｉｔ．　　　　ｙｑｙ　

：ｍ；；；；Ｋｅｗｏｒｄｓｅａｔｕａｌｉｔｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｎｕｔｒｉｅｎｔｅｎｅｆｅｅｄｉｎｍａｎａｅｍｅｎｔ　　ｑｙｇｇｇｙ　　

责任编辑　夏　娟　　　　

第３自然科学版）６卷第１１期　　　　　　　　　西南大学学报（１月０１４年１　　　　　　　　　　　２Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．１１

）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ　　　　　ｙ（

Ｎｏｖ．０１４　２

／：．１３７１８．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１４．１１．００４ＤＯＩ１０ｊ

影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

宋代军１，　王子苑１，　杨　游１，　姚焰础２

１．西南大学动物科技学院，重庆４００７１５；２．重庆市畜牧科学院动物营养研究所，重庆４６００２４

摘要：随着生活水平的提高，人们对肉类的要求已经逐渐从数量向质量转变，因此肉类品质越来越受到关注．影响肉质的因素很多，主要归纳为遗传和环境两方面，其中基因和饲养管理分别是影响肉质的重要因素．因此，本文就肉质的评定指标、肉质的影响因素以及这些因素对肉质的调控作用机制进行探讨，为今后肉质的研究提供参考依据．

关　键　词：肉质；评定指标；营养素；基因；饲养管理

）（中图分类号：Ｓ８２１．５　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１０１４１１６７３９８６８２００２６０８－－－

［］

肉质是一个内涵丰富的性状，很难用一个单一的指标进行测量．早在２０世纪８０年代，Ｊｕｌ等１就将肉

质定义为消费者对肉类的满意程度．如今随着人们生活水平的提高，对肉类品质的要求也越来越高，肉质的定义也随即发生改变，但其本质都是一样的．肉质是指鲜肉或是加工肉的外观、适口性及营养价值等有关性状的综合，可以通过物理和化学性质的测量对肉质进行评定，如ｐａＨ值、肉色、嫩度、肌内脂肪（ｉｎｔｒ－，，ＷＨＣ）含量、大理石纹、系水力（和风味等．ｍｕｓｃｈｏｌｄｕｌａｒｆａｔＩＭＦ）ｒｉｎｃａａｃｉｔｗａｔｅ－　ｇｐｙ　

１　肉质的评定指标

１．１　ｐＨ值

Ｈ值是评定肌肉酸碱度最直接的指标，由于畜禽机体在屠宰后处于缺氧状态，肌肉的糖酵解途径则ｐ

将肌糖原转变为乳酸积累在肌肉中，最终导致肉类的ｐＨ值下降．Ｈ值的下降是导致肉质发生改变的主ｐ

［］要原因．猪在宰后的３ｏｌｎ到１ｈ时间内，Ｈ值的下降速度是决定汁液渗出度的重要因素２．Ｍｅｔｔｅ０ｍｉｐ３］

研究发现，快速糖酵解组肉质的滴水损失和烹煮损失均较正常糖酵解组高．等［Ｈ＞５．９的肉通常被称为ｐ

），其特点是系水力高并且货架期短．此外，肌肉中乳酸含量的肉（暗红、坚硬、干燥）ｒｋ，ｆｉｒｍ，ｄｒＤＦＤ（ｄａｙ快速上升会导致蛋白质变性，从而使肉的理化特性发生改变．若变性的蛋白质数量较多，则有可能导致，，）肉（苍白、松软、有渗出物）的产生．ｅｓｏｆｔｅｘｕｄａｔｉｏｎＰＳＥ（ａｌＰＳＥ肉不仅在猪上存在，近年来发现禽肉，ｐ

］４－５

如火鸡肉和鸡肉也会出现类似现象［．

１．２　肉　色

肉色作为肉质评定的指标之一，不仅决定了消费者对新鲜肉类的选择，同时决定了消费者对肉制品的最终评价以及可接受程度．肉色的化学基础是肌红蛋白、血红蛋白和细胞色素Ｃ三种物质，其中肌红蛋白

６］的化学特征是决定肉色的关键［．肉色的评定方式主要是肉色评分和色度仪测量，通常测量的指标是Ｌ＊

收稿日期：２０３３１０１４－－

）；重庆市科委攻关项目（）；重庆市基础与前沿研基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（Ｘ２０１１Ｃ０３３２０１１ＡＣ１１４６ＤＪＫＣＳＴＳ）究计划项目（２０１３ＪＣＹＪＡ８００３９．ＣＳＴＳ

，男，四川阆中人，博士，副教授，主要从事畜禽营养和饲料价值评定研究．作者简介：宋代军（１９６６－）通信作者：姚焰础，副研究员．

第１１期　　　　　　　　　　宋代军，等：影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

２７

［］＊＊（、（（亮度）红度）和ｂ黄度）ａ．Ｆｌｅｔｃｈｅｒ等７研究发现，Ｈ值、乳化能力以Ｌ＊高于正常范围的肉样，其ｐ

及ＷＨＣ均较低．１．３　嫩　度

嫩度是消费者评判肉质优劣最常用的指标，由肌肉中各种蛋白质的结构特性决定．肉样的嫩度可通过肉的颜色和纹理进行判断，也可用嫩度仪对切割肌纤维阻力的大小进行测量来评定肉的嫩度，故嫩度也可，”表示．单位横断面积上的Ｓ用“剪切力（Ｆ越小，肉的嫩度越大，口感较佳．在一定范围内，ａｒｆｏｒｃｅＳＦ）ｓｈｅ　脂肪水平的升高会使肉的嫩度提高，这可能是由于ＩＭＦ改变了肌原纤维和结缔组织之间原有的交叉状态，使肌肉纤维易分离，在咀嚼过程中易断裂，从而肉质嫩度得到改善．ＭＦ与大理石纹１．４　Ｉ

ＩＭＦ主要存在于肌内纤维的肌外膜、肌束膜以及肌内膜上，ＩＭＦ的含量与肉的嫩度、多汁性以及风味呈正相关，同时与大理石纹的形成也存在一定的相关性．大理石纹是肉用家畜骨骼肌发育到一定的生理成

８］熟阶段，由肌肉纤维之间脂肪沉积和肌肉纤维深层次脂肪沉积所构成［．根据胴体切面观察眼肌中大理石

纹的程度是一种传统的大理石纹等级评定方法，主观评价方法难免会受到人为因素的干扰，产生误差．因此，现如今通常采用计算机视觉、人工神经网络和图像处理技术对大理石纹进行自动分级．Ｃ与滴水损失１．５　ＷＨ

如压力、切碎、加热、冷冻、融化等）时，保持其原有水分的能力，这里所说ＷＨＣ是指肉类受到外力（

的水分是肌肉内不易流动的水，约占总水的８Ｈ值下降到与０％．当肌肉蛋白质的静电荷为零，即肌肉的ｐ）接近时，此时的系水力最低．通常将ＷＨＣ的大小用滴水损失表示，ＷＨＣ蛋白质等电点（．１～５．５Ｈ＝５ｐ高的肉样，其滴水损失小．具有高滴水损失的肉样，不仅其嫩度会降低，风味变差，甚至有异味出现．１．６　风　味

风味是肉制品重要的品质特性，包括肉的滋味和香味．肉的滋味主要来源于游离氨基酸、小肽、肌苷酸、核糖等风味前体物；肉的香味来源于风味前体物在加热条件下产生的挥发性物质，如杂环类、酚类和含硫化合物是产生香味的重要物质．

肉制品风味的评定方式主要有两种：仪器分析和感官评定．感官评定通常由专家品尝后确定，存在主观个体差异，故研究上常用仪器分析对肉制品风味进行评定，如气相色谱、紫外光谱、红外光谱、核／）磁共振和质谱等．其中，气相色谱－质谱联用（技术在食品挥发性风味物质的研究中起着非常重ＧＣＭＳ

９］要的作用［．

２　影响肉质的因素

２．１　动　物２．１．１　品　种

品种是影响肉质最主要的内在因素．单胃动物方面，对于国外猪种来说，大白猪的背最长肌中ＩＩＢ型

［０］纤维含量较伯克郡猪高，故其在宰后的糖酵解力也高，．Ｈ值下降速度快，最终导致肉质相对较差１ｐ［１１］ＫａｎＭＦ含量高，肉质较其他品种优．韩国本地黑猪的肉ｇ等研究发现，伯克郡猪的大排肉Ｉ型纤维和Ｉ＊

均显著高于长白猪，滴水损失显著较低，并且对活组样肌球蛋白重链Ｉ型含量、ＩＭＦ含量、ＷＨＣ以及ａ

／织切片进行蛋白质组分析，结果显示调节性肌球蛋白轻链２、肌球蛋白轻链亚型ｖｓｂ、脂肪酸结合蛋白以

１２］

及白蛋白的表达水平较高［．与国外猪种相比，中国地方猪种肉质的感观评分比长白猪和杜洛克高．如荣［４］１３］昌猪的肉质及烹饪口感比欧洲杂种猪好［．眉山猪在宰后其肉中含有高比例的慢纤维１．不同品种兔的１５］肉质存在一定的差异．与新西兰白兔相比，加利福利亚兔背最长肌剪切值最低，嫩度最好［．弗兰德里斯［７］１６］

研究发现，地方兔的熟肉率、水分和蛋白质含量均高于新西兰白兔，但脂肪含量低于后者［．李石友等１

鸡肌苷酸含量均比肉鸡和肉杂鸡高，从客观上说明了地方鸡鲜味优于其他鸡种的原因所在．

［８］

研究发现，与胴体质量较低的阿斯图里亚斯牛相比，利木赞牛具有较高的反刍动物方面，Ｖｉｒａ等１ｉｅ

屠宰率和体型评分，瑞士褐牛的ＩＭＦ含量最高，并且瑞士褐牛肉质多汁性优于另外两个品种的肉牛．与西

２８

／／西南大学学报（自然科学版）ｘ．ｓｗｕ．ｃｎｂｂｂ６卷ｔｔ　　　　　第３　　　　　ｈｐ：ｊ

１９］门塔尔牛、夏洛莱牛相比，安格斯牛以脂肪沉积早、速度快、大理石纹好等优点而名列优质肉牛之首［．２０］对于羊肉的研究发现，虽然山羊肉的嫩度和多汁性均较绵羊肉差，但其具有独特的香味和滋味［．Ｃａｍｏｐ２１］

研究结果表明，等［Ｈ值和ＷＨＣ等肉质特征在不同品种的哺乳羔羊之间差异不显著，而肉色、烹饪损ｐ

２２］

的研究结果相似，即品种差异对羊肉的色泽、失、嫩度和多汁性差异显著．这与席其乐木格［Ｈ值、胆固ｐ

醇含量、脂肪氧化值无显著影响，但对食用品质的ＳＦ、熟肉率、失水率、蛋白质含量的影响极显著．．２　年　龄２．１

年龄是公认的影响肉质的主要因素之一．幼龄动物机体缺乏糖原，随着动物年龄的增长，动物机体内含有较多糖原的红纤维比例也会增加，因此幼龄动物肉产品的ｐＨ值较年龄大的动物高．由于年龄增长而

２３］

引起的肉质指标的改变有可能与组织学变化有关，如肌肉结构和组成，尤其是结缔组织的结构变化［．［４］

研究发现，幼龄组肉样的肌原纤维更容易断成碎片，同时高ｐＫａｄｉｍ等２Ｈ值增加蛋白质分解活性，导致

肌原纤维断裂指数在幼龄组较高．肉样的脂肪含量与年龄有关，这可能是由于脂肪是一种晚熟的机体组织，年龄越大脂肪含量越高，并且矿物质含量也随年龄的增加而有上升的趋势．值得注意的是，虽然年龄大的动物肉产品脂肪含量高，但其嫩度依然低于幼龄动物，并且由于肌红蛋白会随着年龄的增加而增加，故肉色较暗，肉质的总体评分较幼龄动物低．．３　肌纤维的类型２．１

脊椎动物的骨骼肌主要由肌纤维组成，由于肌纤维占肌肉体积的７０％，故肌纤维的类型和组成５％～９比例是决定肌肉品质的一个主要因素．当肌肉中ＩＩＢ型纤维含量多时，肌红蛋白和线粒体的数量均小于Ｉ型和ＩＩＡ型纤维，故ＩＩＢ型纤维主要进行糖酵解，使糖原在宰后快速代谢．与含Ｉ型纤维多的肉样相比，含

［５］

研究发ｏｉ等２ＩＩＢ型纤维多的肉样乳酸盐含量高，Ｈ值下降快，滴水损失高，因此肉类品质也较差．Ｃｈｐ

现，由高比例Ｉ型纤维和低比例ＩｌＩＢ型纤维组成的肌肉，在宰后其糖酵解能力和乳酸盐含量都较低．Ｇｉ

２６］＊

认为，呈正相关．在猪上的研究发现，含有较多Ｉ等［Ｉ型纤维含量与ＩＭＦ和ａＩＢ型纤维的肌肉在宰后容

，，）肉（红色、松软、有渗出物）易变成ＰＳＥ（ｒｅｄｓｏｆｔｅｘｕｄａｔｉｖｅＳＥ肉和Ｒ．．４　基　因２．１

（）氟烷基因１

氟烷基因是常染色体上的一个隐性应激基因，故又称为猪应激综合症基因．携带隐性纯合子氟烷基

［７］

，以恶性高热症为其典型特征．Ｋ）研究证明，氟烷基因使因的猪容易产生应激综合症（ｕｄｓｏｎ等２ＰＳＳｎ

位于第６号染色体上的钙释放通道基因（或兰尼定受体基因（ＹＲ１）ｃＤＮＡ上的第１８ＣＲＣ）Ｒ４３个碱基由　

２＋

大量非胞嘧啶突变成胸腺嘧啶，造成第６ａ１５个氨基酸由精氨酸置换成了半胱氨酸．当猪受到应激时Ｃ

正常释放，引起肌肉持续收缩，从而产生应激综合症，研究发现应激综合症是产生ＰＦＤ肉的ＳＥ肉和Ｄ直接原因．值得注意的是，氟烷基因对肉质的影响具有双效型：一方面，隐性纯合子和杂合子（ｎｎ型和

８

的氟烷基因可以提高猪的胴体瘦肉率，其中Ｎｃｈ等２ｅａＮｎ型）ｎ型猪有良好的生长性能和胴体品质；Ｌ

［］

研究发现，Ｎｎ型猪的肉料比和屠宰率较理想．另一方面，氟烷基因的产生是影响ＷＨＣ、肉色和嫩度的主要因素．携带氟烷基因的猪无论是纯合或杂合，几乎所有的肉质特性都是最差的，如高滴水损失、嫩

２９］

度低、风味差甚至有异味［．

（）２ＰＲＫＡＧ３基因

［０］

采用比较定位法分离出了Ｒ对Ｐ开始的，ＭＲＫＡＧ３基因的研究是从酸肉基因（ＲＮ）ａｎ等３ｉｌＮ基因的

主基因Ｐ３，并且发现Ｐ３基因第２ＲＫＡＧＲＫＡＧ００个密码子由精氨酸突变为谷氨酰胺，降低了一磷酸腺苷，ＡＭＰ活性，导致骨骼肌中糖原含量升高，从而使猪肉最活化蛋白激酶（ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅＫ）ＡＭＰ－　　ｐ

［１］

降低，这是引起酸肉效应的根本原因．Ｈ也报道，汉普夏猪Ｐ终ｐｍｉｌｔｏｎ等３Ｈ值（Ｈｕ）ａＲＫＡＧ基因的ｐ

—

对糖原含量、生糖潜力以及相关肉质特性有显著影响．２００Ｇ等位基因（ＲＮ）

（）Ｏ１基因３Ｆｏｘ

）叉头转录因子家族（由一类巨大并且多样的转录因子组成，Ｏ是Ｆｏｘ家族中最多元化的亚ＦｏｘＦｏｘ群，对于哺乳动物来说，Ｏ有４个基因：ＦＯ１，ＦｏｘＯ３，ＦｏｘＯ４和ＦｏｘＯ６．其中ＦｏｘＯ１有促进脂肪细Ｆｏｘｏｘ

第１１期　　　　　　　　　　宋代军，等：影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

２９

３２］胞分化的功能，对脂肪细胞、肝细胞及胰岛β细胞中胰岛素作用的发挥起重要作用［．运用组织学分析

方法发现，小鼠骨骼肌中ＦＯ１基因表达的升高可导致Ｉ型和ＩｏｘＩ型肌纤维的大小下降，并且Ｉ型肌纤维数量下降显著，这说明ＦＯ１基因对骨骼肌数量和Ｉ型肌纤维基因表达都有负调节作用，从而导致骨骼ｏｘ肌功能的减退．

（）肌分化因子基因家族（４ＭｏＤ）ｙ

Ｇ，ＭＹＦ５和ＭＹＦ６．ＭｏＤ基因可通过多种ＭｏＤ由４个结构和功能相关的基因组成：ＭｏＤ１，Ｍｏｙｙｙｙ途径激活肌肉基因的转录，使许多种类型细胞（如成纤维细胞、脂肪细胞等）转化为成肌细胞，并促进成肌细胞的分化．由于这些基因对机体生长和肌肉发育发挥重要作用，因此被认为是肉质特性的候选基因．研究发现，ＭＹＯＤ１和ＭＹＦ５基因参与成肌细胞的增殖，并且直接影响快收缩氧化型纤维和快收缩低氧化型

３３］纤维的比例，从而影响肌肉的代谢性质［．

２．２　营养水平

在众多影响肉质的因素中，营养水平起着重要作用，饲料中能量、蛋白质、氨基酸以及脂肪酸的含量不仅影响胴体品质和生产性能，同时还是调控肉质的一个重要因素．．１　能　量２．２

目前关于日粮能量水平对肉类品质影响的研究结果不一致，有些研究发现高能量水平日粮具有提高屠宰率、瘦肉率、眼肌面积的趋势，但也有一些研究表明，日粮能量浓度的升高，能够增加ＩＭＦ含量、胴体

［４］脂肪沉积和背膘厚，从而降低Ｓ．Ｆ，提高肉品的嫩度３

总的说来，日粮能量水平的高低主要对瘦肉率、ＳＦ和脂肪沉积有显著影响，这其中的机制可能有以下

［５］

研究发现，低营养水平可使Ｐ３基因的表达有影响．李梦云等３３基因３点：①能量浓度对ＰＲＫＡＧＲＫＡＧ

的表达量增加，而Ｐ３编码ＡＭＰＫ３亚基，因而ＡＭＰＫ的活性增加．ＡＭＰＫ是调控脂类代谢的重ＲＫＡＧγ要物质，活化的ＡＭＰ的活性来阻止脂肪生成，进而Ｋ通过抑制脂肪生成中重要酶乙酰ＣｏＡ羧化酶（ＡＣＣ）提高胴体瘦肉率．②日粮能量水平的升高可能提高了ＰＰＡＲＰＰＡＲγ基因在脂肪组织中的表达，γ是配体激活转录因子，可促进脂肪形成，从而调节机体的脂肪沉积．但也有研究表明，饲喂仓鼠高脂肪高蔗糖饲粮

［３６］

后体脂肪增加，但ＰＨ－ＰＡＲγ的表达没有变化．③日粮高能量水平可以提高心脏型脂肪酸结合蛋白（

基因在组织中的表达，Ｈ－ＦＡＢＦＡＢＰ）Ｐ基因的主要功能是转运脂肪酸，促进细胞摄取脂肪酸，故其表达量的升高，有利于肌内脂肪的合成．

肉色、还原糖含量、滴水损失没有显著影响，但对烹饪损失和日粮能量水平的高低对ｐＨ２Ｈ４ｐ５ｍ４ｈ、ｉｎ、ＳＦ有明显作用．其原因是能量浓度升高改变了肌纤维状态、结缔组织的组成和含量以及肌肉中蛋白酶的结构，提高了肉质的嫩度，同时ＩＦ下降的主要原因．ＭＦ含量的升高也是Ｓ．２　蛋白质２．２

畜禽日粮的营养水平主要影响脂肪含量和成分，在日粮蛋白质和赖氨酸含量不足的情况下，会导致肌

［７］

研究报道，若生长猪和育肥猪的日粮中能量足够但缺乏蛋白质或赖氨酸，宰肉脂肪水平的升高．ｂｒｅｔ３Ｌｅ［８］

研究也发现饲喂低蛋白日粮的猪，特别是大白猪肉质较后肉样的Ｉｏｄ等３ＭＦ含量升高且鲜嫩多汁．Ｗｏ

嫩，更多汁，但风味有所下降．

低蛋白日粮对脂质代谢的调控作用主要是增加ＩＭＦ含量，对皮下脂肪组织含量的增加作用甚微．而对

［７］

于某些肉质特性，如ｐ．这其中的机制可能是低蛋白Ｈｕ值、肉色和滴水损失通常不受蛋白能量比的影响３

日粮通过提高Ａ的活性，从而增加脂肪酸从头合成，促进脂肪在ＣＣ基因的表达量和脂肪酸合成酶（ＦＡＳ）

３９］组织中的沉积［．

２．２．３　氨基酸

亮氨酸可通过调节骨骼肌细胞内与蛋白质合成相关的信号通路的活性，对机体蛋白质代谢进行调依赖控，主要是促进骨骼肌蛋白质的合成．其机制是亮氨酸通过调节哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（Ｒ）ｍＴＯ，ｍＴ信号通路活化哺乳动物雷帕霉素靶蛋白复合物１（ＲＣ１）ＯＲＣ１的活化促使其下游与起始有关的ｍＴＯ和与翻译有关的核糖体蛋白Ｓ两个效应物磷真核翻译起始因子４ＢＰ１）Ｓ６Ｋ）Ｅ结合蛋白１（４Ｅ６激酶（Ｐ７０－

３０

／／西南大学学报（自然科学版）ｘ．ｓｗｕ．ｃｎｂｂｂ６卷ｔｔ　　　　　第３　　　　　ｈｐ：ｊ

［０］酸化，从而促进ｍＲ．同时，亮氨酸ＮＡ翻译的起始并且提高与编码蛋白质合成相关的ｍＲＮＡ的翻译４４１］

研究结果表明，饲喂添加３％Ｌ也可以通过促进瘦素的释放调节机体内蛋白质的代谢．毛湘冰等［－亮氨

酸试验饲粮的大鼠与添加２４％Ｌ．０－丙氨酸对照饲粮的大鼠相比，试验组大鼠的腓肠肌蛋白质合成显著

４２］

给绵羊分别饲喂添加０，高于对照组大鼠，并且试验组大鼠血浆中瘦素浓度显著高于对照组．桑丹等［

／．０和１．５ｇｄ的含有瘤胃保护性亮氨酸饲粮，结果表明瘤胃保护性亮氨酸对绵羊骨骼肌蛋白质合０．５，１成率及合成量的影响显著．

色氨酸对机体蛋白质代谢的调控机制与亮氨酸类似，不同的是其作用的内分泌激素为皮质醇、胰岛素

［３］

）／，结果表明唾在断奶仔猪基础饲粮中添加Ｌ－Ｔ等．以及类胰岛素生长因子（ＩＫｏｒ５ｇｋｏｍａｎｓ等４ＩＧＦ－ｐｇｐ　

４４］

研究发现，饲喂断奶仔猪低水平色氨酸日粮后，其Ｉ液中皮质醇浓度有下降的趋势．丁玉华等［Ｉ水平ＧＦ－

显著低于高水平色氨酸日粮组，并且肝脏和背最长肌中Ｉ的ｍＲ１及肝脏中肝脏生长激素受体（ＧＦＧＨＲ）－－ＮＡ水平随着日粮色氨酸水平的提高而增加，这说明色氨酸是通过调控肝脏与肝外ＩＩ及肝脏ＧＨＲＧＦ－Ｉ的浓度．目前，有关色氨酸调节ｍＴＮＡ的表达从而影响机体内ＩＲ信号传导机制的研究较少．魏ｍＲＧＦＯ－

４５］

、胸肌组织ｍＴ研究发现，饲粮中添加Ｔ宗友［ＮＡ合成酶（ＴＲ、核糖体ＳｒＴＳ）Ｏ６蛋Ｒｐ的鹅肉其色氨酰ｔ）、）（）的ｍＲ白激酶１以及肌肉环状指基因（１２０Ｓ蛋白酶体（ｕＲＦ１ＮＡ表达水平显著提高．这说明Ｓ６Ｋ２０ＳＭ色氨酸可通过上调蛋白质合成相关基因ｍＲＮＡ的表达水平，从而促进肌肉组织蛋白的沉积，但具体的作用机制有待进一步的研究．．４　脂肪酸２．２

［６］

认为，在烹饪过程中在畜禽饲粮中添加脂肪酸主要影响肉质的香味、保存限期以及硬度．Ｗｏｄ等４ｏ

富含脂肪酸的肉类，其脂肪氧化产生的挥发性物质和美拉德反应的产物数量较普通肉类多，而这些物质是

［７］

报道，在畜禽饲粮中添加油性树脂以及从中提取的芳香精油，可以通过它香味和滋味的前体物．ｎｚ等４Ｊａ［８］

也报道，在饲粮中添加牛至们的抗菌和抗氧化功能提高猪肉、牛肉以及禽肉的贮藏时间．ｔｓｏｌｏｕ等４Ｂｏｇ

油可提高生肉、烹饪胸脯肉以及大腿肉的抗氧化活性．含共轭亚油酸（的饲粮可改善猪肉营养以及猪ＣＬＡ）肉品质，并且降低ＩＬＡ抑制了皮下脂肪组织中一部分前脂肪细胞的增ＭＦ的含量，即背膘厚．这是由于Ｃ殖，降低了脂肪细胞的大小，但对机体结构无不利影响．亚油酸（对肉质的作用主要在于抑制ＡＭＰＫＡＬＡ）的活性，而ＡＭＰＫ是能量代谢调节的关键因子，对糖酵解有重要的调控作用，最终导致肉质的ｐＨ值下降缓慢．同时ＡＫ的活性降低，并且增加ＡＭＰＫ在骨骼肌中的活ＬＡ也可以作用于下丘脑，使下丘脑中ＡＭＰ性，从而通过降低采食量和增加能量消耗达到减重的目的，提高瘦肉率或屠宰率．２．３　饲养管理．１　饲养方式２．３

４９］

研究了同种营养水平条件下，不同饲养方式对北京油鸡的生长性能和肉质的影响，结果表明吕进宏［

散养组鸡肉中牛磺酸含量极显著高于笼养组；影响肉类滋味的两种主要氨基酸：天门冬氨酸和谷氨酸的含

５０］

研究不同饲养方式对广西黄羽肉鸡肉质的影响时同样发现，与量，散养组也显著高于笼养组．韩剑众等［

笼养相比，放养肉鸡的肌肉肌苷酸、硫胺素含量显著升高，并且放养肉鸡的肌纤维直径和肌肉脂肪含量显

５１］

采用放牧、放牧＋补饲、舍饲３种饲养方式饲喂肉羊，发现舍饲条件下羊羔著大于笼养肉鸡．范景胜等［

５２］

研究４种饲养方羊肉肉质优良，胆固醇质量分数低，且富含人体所必须的各种氨基酸和脂肪酸．林立亚［

式即全乳、全乳加精料、代乳以及精料对初生荷斯坦公犊生长情况和肉质的影响，结果表明全乳组、全乳加精料组和代乳组肉色较精料组浅，肉质更鲜嫩多汁．．２　宰前应激２．３

应激是指动物受到体内、外非特异性的胁迫因子刺激时，引起的生理性紧张状态的反应，并由此而引

５３］

起各种机能和代谢的改变［．宰前应激属于应激的一种，包括宰前禁食、运动应激、电刺激、运输以及受［４］

认为，尽管应激可以改变动物血液中某些生理指标的含量和浓度，但是应激的持惊吓等．ｍｅｒｍａｎ等５Ｚｉ［５５］

续或强度并不能改变动物宰后肉类的品质．ｌＤａｙ等研究表明，宰前禁食对宰后胴体特征、肌糖原浓度、［６］

应激对动物造成的影响研究发现，短时间运输（ｒｅｚ等５ｉｎ）Ｈ值下降速度没有影响．Ｈｕ值以及ｐＰｅ１５ｍｐ

第１１期　　　　　　　　　　宋代军，等：影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

３１

）比长时间运输（应激的影响大，并且２个处理组之间除ｐＨ２３ｈ４值差异显著外，其余肉质特征无差异．

３　小　结

肉质的优劣直接影响消费者对肉类的选择，从而影响养殖业的经济效益．怎样在分子层面上对肉质进行调控已经成为目前关注的热点，同时通过营养调控使肉质达到人们预期的要求也是动物营养学研究的重点．今后亟待解决的问题主要是统一肉质的评定标准，对于营养和环境因素在分子层面上影响肉质的机理研究需进一步深化，为今后在实际生产中改善肉质提供更多可能．参考文献：

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［］Ｐ１２ＡＲＫＢＹ，ＫＩＭ　Ｎ　Ｋ，ＬＥＥＣＳ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＦｉｂｅｒＴｅｏｎＰｏｓｔｍｏｒｔｅｍＰｒｏｔｅｏｌｓｉｓｉｎＬｏｎｉｓｓｉｍｕｓＭｕｓｃｌｅｏｆＬａｎｄ　　　　　　　　　　　　　　　　－ｙｐｙｇ

］，（）：ａｃｅａｎｄＫｏｒｅａｎＮａｔｉｖｅＢｌａｃｋＰｉｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００７，７７４４８２－４９１．ｒ　　　　　　ｇ

］，［］ＺＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｕｒｒｅｎｔＳｉｔｕａｔｉｏｎａｎｄＤｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｌＭｅａｓｕｒｅｓｆｏｒＲｏｎｃｈａｎ１３ＨＡＮＧ　ＱＳ，ＸＩＡＯＧＳ．Ｈｉｓｔｏｒ　　　　　　　　　　ｇｙｐｇｇ　

，（），Ｍｅｄｉｃｉｎｅ２００４，２３１ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒ２４－２５．　　　ｙ　

［］ＬＣｈａｉｎＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＳｋｅｌｅｔａｌＭｕｓｃｌｅｓｉｎ１４ＥＦＡＵＣＨＥＵＲＬ，ＭＩＬＡＮＤ，ＥＣＯＬＡＮＰ，ｅｔａｌ．ＭｏｓｉｎＨｅａｖ　　　　　　　　　　　ｐｙｙ　

］，（）：ＬａｒｅＷｈｉｔｅａｎｄＭｅｉｓｈａｎＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００４，８２７１９３１－１９４１．　　　　　　　ｇｇ

［］吴信生，王金玉，林大光，等．四种肉兔及杂交兔屠宰性能和肉品质的研究［］１５２００Ｊ．中国养兔杂志，１，６：２０－２４．［］Ｌ１６ＵＫＥＦＡＨＲＳ，ＨＯＨＥＮＢＯＫＥＮ　Ｗ　Ｄ，ＣＨＥＥＫＥＰＲ，ｅｔａｌ．ＣａｒｃａｓｓａｎｄＭｅａｔＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＦｌｅｍｉｓｈＧｉａｎｔａｎｄ　　　　　　　　　　　

］，（）：ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＷｈｉｔｅＰｕｒｅＢｒｅｅｄａｎｄＴｅｒｍｉｎａｌＣｒｏｓｓＲａｂｂｉｔｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ１９８２，５４６１１６９－１１７４．　　　　　　　　　　　［］李石友，徐　英，李琦华，等．品种与日粮营养水平对鸡肉肌苷酸含量的影响［］（）：１７２００Ｊ．中国畜牧兽医，７，３４１０

１３３－１３５．

［］Ｖ１８ＩＥＩＲＡＣ，ＣＥＲＤＥＮＯ　Ａ，ＳＥＲＲＡＮＯＥ，ｅｔａｌ．ＢｒｅｅｄａｎｄＡｅｉｎＥｘｔｅｎｔｏｎＣａｒｃａｓｓａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｏｆＢｅｅｆｆｒｏｍ　Ａ－　　　　　　　　　　　　ｇｇｙ　　

）［］，（）：ｔＳｔｅｅｒｓ（ＯｘｅｎＪ．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ２００７，１０７１６２－６９．ｄｕｌ　　

［］高福和．不同育肥期对西门塔尔改良牛屠宰与肉质性状的影响［１９Ｄ］．长春：吉林大学，２００８．

［］Ｃ］，（）：２０ＡＳＥＹ　Ｎ　Ｈ，ＳＩＭＥＬＡＬ．ＧｏａｔＭｅａｔＱｕａｌｉｔＪ．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ２００５，６０１１５３－１６６．　　　　　ｙ［

［］Ｃ，ＭＡ］２１ＡＭＰＯ　Ｍ　Ｍ，ＳＩＥＲＲＡＩＲＩＡ　Ｇ　Ａ，ｅｔａｌ．ＢｒｅｅｄＥｆｆｅｃｔｏｎＣａｒｃａｓｅａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｏｆＳｕｃｋｌｉｎＬａｍｂｓ［Ｊ．Ｍｅａｔ　　　　　　　　　ｙｇ　　

，（）：Ｓｃｉｅｎｃｅ１９９７，４６４３５７－３６５．

［］席其乐木格．苏尼特羊宰后肌肉品质及其变化规律的研究［２２Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００７．

３２

／／西南大学学报（自然科学版）ｘ．ｓｗｕ．ｃｎｂｂｂ６卷ｔｔ　　　　　第３　　　　　ｈｐ：ｊ

［］ＡＧＨＡＲＡ，ＰＥＡＲＳＯＮ　Ａ　Ｍ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＡｎｔｅｏｓｔｔｅｍ　ＴｒｅａｔｍｅｎｔｓＵｏｎＭｕｓｃｌｅＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＭｅａｔ２３ＳａｎｄＰｏｒ　　　　　　　　－　－Ｍｐｐ

］，（）：ＱｕａｌｉｔＪ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＦｏｏｄＲｅｓｅａｒｃｈ１９８０，２６８５３－６１．　　　ｙ［

［］ＫＡＺＯＯＱＩＷ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＡｅｏｎＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＱｕａｌｉｔｏｆＭｕｓｃｌｅＬｏｎｉｓｓｉ２４ＤＩＭＩＴ，ＭＡＨＧＯＵＢＯ，ＡＬ－ＭＡＲ　　　　　　　　　　　　　－ｇｐｙｇ　

）［］，（）：ｈｏｒａｃｉｓｏｆｔｈｅＯｍａｎｉＡｒａｂｉａｎＣａｍｅｌ（ＣａｍｅｌｕｓＤｒｏｍｅｄａｒｉｅｓＪ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００６，７３４６１９－６２５．ｍｕｓＴ　　　　　　　　［］ＣＨＯ，，，２５ＩＹ　Ｍ，ＮＡＭ　Ｋ　Ｗ，ＣＨＯＥＪＨ，ｅｔａｌ．ＧｒｏｗｔｈＣａｒｃａｓｓＦｉｂｅｒＴｅａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎＬａｒｅ　　　　　　　　　ｙｐｙｇ　

］，（）：ＷｈｉｔｅＰｉｓｗｉｔｈＤｉｆｆｅｒｅｎｔＬｉｖｅＷｅｉｈｔｓ［Ｊ．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ２０１３，１５５１１２３－１２９．　　　　　　ｇｇ

［］Ｇ，Ｍ，２６ＩＬ　Ｍ，ＯＬＩＶＥＲ　Ｍ　Ａ，ＧＩＳＰＥＲＴ　Ｍ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉＢｅｔｗｅｅｎＰｉＧｅｎｅｔｉｃｓｏｓｉｎＨｅａｖＣｈａｉｎＩＢｉｏｃｈｅｍｉ　　　　　－ｐｇｙｙ　　　

］，（）：ｒａｉｔｓａｎｄＱｕａｌｉｔｏｆＭ．ＬｏｎｉｓｓｉｍｕｓＴｈｏｒａｃｉｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００３，６５３１０６３－１０７０．ｃａｌＴ　　　　　　ｙｇ　

［］ＫＮＵＤ２７ＳＯＮＣ　Ｍ，ＭＩＣＫＥＬＳＯＮＪＲ，ＬＯＵＩＳＣＦ，ｅｔａｌ．ＤｉｓｔｉｎｃｔＩｍｍｕｎｏｅｔｉｄｅＭａｓｏｆｔｈｅＳａｒｃｏｌａｓｍｉｃＲｅｔｉｃｕｌｕｍ　　　　　　　　　　　　ｐｐｐｐ

２＋

］，（）：ＣａｅａｓｅＣｈａｎｎｅｌｉｎＭａｌｉｎａｎｔＨｅｒｔｈｅｒｍｉａ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒ１９９０，２６５５２４２１－２４２４．Ｒｅｌ　　　　　　　ｇｙｐｇｙ

［］Ｌ，，２８ＥＡＣＨ　Ｌ　Ｍ，ＥＬＬＩＳＭ，ＳＵＴＴＯＮＤＳ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＧｒｏｗｔｈＰｅｒｆｏｒｍａｎｃｅＣａｒｃａｓｓＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｏｆ　　　　　　　　　ｙ　

］，（）：ＨａｌｏｔｈａｎｅＣａｒｒｉｅｒａｎｄＮｅａｔｉｖｅＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ１９９６，７４５９３４－９４３．　　　　　　　ｇｇ

［］Ｏ２９ＴＴＯＧ，ＲＯＥＨＥＲ，ＬＯＯＦＴ　Ｈ，ｅｔａｌ．ＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆＤＮＡ　ＭａｒｋｅｒｓｗｉｔｈＭｅａｔＱｕａｌｉｔＴｒａｉｔｓｉｎＰｉｓｗｉｔｈＥｍｈａｓｉｓ　　　　　　　　　　　　ｙｇｐ　

］，（）：ｏｎＤｒｉＬｏｓｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００７，７５２１８５－１９５．　　ｐ　

［］Ｍ３０ＩＬＡＮＤ，ＪＥＯＮＪＴ，ＬＯＯＦＴＣ，ｅｔａｌ．Ａ　ＭｕｔａｔｉｏｎｉｎＰＲＫＡＧ３ＡｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＥｘｃｅｓｓＧｌｃｏｅｎＣｏｎｔｅｎｔｉｎＰｉＳｋｅｌ　　　　　　　　　　　　　－ｙｇｇ　

］，（）：ｅｔａｌＭｕｓｃｌｅ［Ｊ．Ｓｃｉｅｎｃｅ２０００，２８８５４６９１２４８－１２５１．　

［］ＨＡＭ３１ＩＬＴＯＮＤＮ，ＥＬＬＩＳＭ，ＭＩＬＬＥＲＫＤ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅＨａｌｏｔｈａｎｅａｎｄＲｅｎｄｅｍｅｎｔＮａｏｌｅＧｅｎｅｓｏｎＣａｒ　　　　　　　　　　　　　　　　－ｐ

］，（）：ａＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｉｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２０００，７８１１２８６２－２８６７．ｓａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｃｓ　　　　　　　　ｇｙ　

［］Ｆ］３２ＡＲＭＥＲＳＲ．ＴｈｅＦｏｒｋｈｅａｄＴｒａｎｓｃｒｉｔｉｏｎＦａｃｔｏｒＦｏｘｏ１：ａＰｏｓｓｉｂｌｅＬｉｎｋＢｅｔｗｅｅｎＯｂｅｓｉｔａｎｄＩｎｓｕｌｉｎＲｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ．　　　　　　　　　　　　ｐｙ　

，（）：ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌ２００３，１１１６－８．　

［］Ｋ，Ｅ３３ＬＯＳＯＷＳＫＡＤ，ＫＵＲＹＬＪＬＭＩＮＯＷＳＫＡ－ＷＥＢｅｔｗｅｅｎｔｈｅＰＣＲ－ＲＤＡ　Ｇ，ｅｔａｌ．ＡＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉＰＰｏｌｍｏｒＮＦＬ　　　　　　　－ｐｙ　

ｈｍｉｎＰｏｒｃｉｎｅＭＹＯＧ，ＭＹＯＤ１ａｎｄＭＹＦ５ＧｅｎｅｓａｎｄＭｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｍ．Ｌｏｎｉｓｓｉｍｕｓｌｕｍｂｏｒｕｍｉｎｉｓ　　　　　　　　　　　ｐｇ（）］，（）：ＰｉｅｔｒａｉｎｘＰｏｌｉｓｈＬａｒｅＷｈｉｔｅｘＰｏｌｉｓｈＬａｎｄｒａｃｅＣｒｏｓｓｅｓ［Ｊ．ＣｚｅｃｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００４，４９１９９－１０７．　　　　　　　　　　ｇ［］宋　杰．日粮不同能量水平对绵羊羊肉品质及不同组织中Ｈ－Ｆ３４Ｐ基因表达的影响［Ｄ］．保定：河北农业大学，２０１０．ＡＢ［］李梦云，余　冰，陈代文，等．营养水平对Ｐ］３５ＲＫＡＧ３基因表达量及对肉质影响的研究［Ｊ．畜牧兽医学报，２００８，

（）：３９８１０５６－１０６１．

［］Ａ，，Ｅ，３６ＲＲＡＴＥＬ，ＣＨＵＲＲＵＣＡＩＳＩＭＯＮＥ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＨｉｈｎｅｒＲｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎａｎｄｉｈｒｏｓｅＦｅｅｄｉｎａｔＨＳｕｃ　　　　　　　　－Ｆ－ｇｇｙｇｇ　

］，ＴｒａｎｓｓｏｎｕａｔｅｄＬｉｎｏｌｅｉｃＡｃｉｄｏｎＶｉｓｆａｔｉｎａｎｄＡｅｌｉｎｉｎＨａｍｓｔｅｒｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＣｏｌｌｅｅｏｆ１０Ｃｉ２０Ｃ　　　　　　　　　　　　　－－ｊｇｐｇ，（）：Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ２００９，２８６６２７－６３５．

］，［］ＬＳｓｔｅｍｓｏｎＧｒｏｗｔｈＣａｒｃａｓｓＣｏｍｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔｉｎＰｉｓ［Ｊ．ＡｎａｎｄＲｅａｒｉｎ３７ＥＢＲＥＴＢ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＦｅｅｄｉｎ　　　　　　　　　　　－ｇｙｐｙｇｇ　　　

，（）：ｌ２００８，２１０１５４８－１５５８．ｉｍａ

［］ＷＯ，，Ｄ３８ＯＤＪＤ，ＮＵＴＥＧＲ，ＲＩＣＨＡＲＤＳＯＮＲＩｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＢｒｅｅｄｉｅｔａｎｄＭｕｓｃｌｅｏｎＦａｔＤｅｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＥａｔｉｎ　　　　　　　　　　　　　　　　ｐｇ

］，（）：ｉｎＰｉｓ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００４，６７４Ｑｕａｌｉｔ６５１－６６７．　　ｇｙ　

［］ＤｏＡＤ３９ＯＲＡＮ　Ｏ，ＭＯＵＬＥＳＫ，ＴＥＹＥＧ　Ａ，ｅｔａｌ．ＡＲｅｄｕｃｅｄＰｒｏｔｅｉｎＤｉｅｔＩｎｄｕｃｅｓＳｔｅａｒｏｌｅｓａｔｕｒａｓｅＰｒｏｔｅｉｎＥｘｒｅｓ－Ｃ　－　　　　　　　　　　　ｙｐ

：Ｒ］ｎｉｎＰｉＭｕｓｃｌｅＢｕｔＮｏｔｉｎＳｕｂｃｕｔａｎｅｏｕｓＡｄｉｏｓｅＴｉｓｓｕｅｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｗｉｔｈＩｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒＬｉｉｄＦｏｒｍａｔｉｏｎｓ［Ｊ．ｓｉｏ　　　　　　　　　　　ｇｐｐｐ　　，（）：ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ２００６，９５３６０９－６１７．　　　

］：［］毛湘冰，黄志清，陈小玲，等．亮氨酸调节哺乳动物骨骼肌蛋白质合成的研究进展［Ｊ．动物营养学报，２０１４０１，２３（５）

７０９－７１４．

［］毛湘冰，曾祥芳，蔡传江，等．日粮中添加亮氨酸对生长大鼠血浆瘦素水平和骨骼肌蛋白质代谢的影响［］４１Ｊ．中国畜牧

（）：杂志，２０１１，４７１５２６－２９．

］（）：［］桑　丹，孙海洲，赵存发，等．亮氨酸对绵羊机体蛋白质合成的影响［Ｊ．动物营养学报，２０１４２０，２２４９５１－９５５．［］ＫＯ，，，，４３ＯＰＭＡＮＳＳＪＧＵＺＩＫ　ＡＣ，ＫＯＧＵＴＪｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳｕｌｅｍｅｎｔａｌＬｏｈａｎｏｎＳｅｒｏｔｏｎｉｎＣｏｒｔｉｓｏｌＩｎｔｅｓｒｔ　　　　　　　　　　－Ｔ－ｐｐｐｙｐ

，］，（）：ｔｉｎａｌＩｎｔｅｒｉｔａｎｄＢｅｈａｖｉｏｒｉｎ　ＷｅａｎｌｉｎＰｉｌｅｔｓ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００６，８４４９６３－９７１．　　　　　　ｇｙｇｇ　

［］丁玉华，李德发，朴香淑，等．日粮色氨酸对仔猪类胰岛素生长因子－Ｉ和生长激素受体基因表达的调控［Ｃ］．杭州：中４４

国畜牧兽医学会２００３年学术年会论文集，２００３：２５１－２５２．

［］魏宗友．色氨酸对鹅组织蛋白质代谢调控机制的影响［４５Ｄ］．扬州：扬州大学，２０１２．

［］Ｒ，：］４６ＩＣＨＡＲＤＳＯＮＲＩＮＵＴＥＧＲ，ＦＩＳＨＥＲＡ　Ｖ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＦａｔｔＡｃｉｄｓｏｎＭｅａｔＱｕａｌｉｔａＲｅｖｉｅｗ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉ　　　　　　　　　　　　　－ｙｙ　

第１１期　　　　　　　　　　宋代军，等：影响畜禽肉质的主要因素及其作用机制

，（）：ｅ２００４，６６１２１－３２．ｅｎｃ

３３

［］Ｊ４７ＡＮＺＪＡ　Ｍ，ＭＯＲＥＬＰＣ　Ｈ，ＷＩＬＫＩＮＳＯＮＢ　Ｈ　Ｐ，ｅｔａｌ．ＰｒｅｌｉｍｉｎａｒＩｎｖｅｓｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＬｏｗ－ＬｅｖｅｌＤｉｅｔａｒ　　　　　　　　　　　　ｙｇｙ　

：］，（）ＩｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆＦｒａｒａｎｔＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌａｎｄＯｌｅｏｒｅｓｉｎｓｏｎＰｉＰｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄＰｏｒｋＱｕａｌｉｔＪ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００７，７５２　　　　　　　　　　　　ｇｇｙ［　３５０－３５５．

［］Ｂ，４８ＯＴＳＯＧＬＯＵ　Ｎ　Ａ，ＣＨＲＩＳＴＡＫＩＥ，ＦＬＥＴＯＵＲＩＳＤＪｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＤｉｅｔａｒＯｒｅａｎｏＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌｏｎＬｉｉｄＯｘ　　　　　　　　　　　　－ｙｇｐ　

］，（）：ｉｄａｔｉｏｎｉｎＲａｗａｎｄＣｏｏｋｅｄＣｈｉｃｋｅｎＤｕｒｉｎＲｅｆｒｉｅｒａｔｅｄＳｔｏｒａｅ［Ｊ．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００２，６２２２５９－２６５．　　　　　　　　ｇｇｇ　［］吕进宏．不同饲养方式和营养水平对北京油鸡生长性能和肉质的影响［５．２００４９Ｄ］．武汉：华中农业大学，

［］韩剑众，桑雨周，周天琼．饲养方式和饲喂水平对鸡肉肌苷酸含量及肉质的影响［］３，９：５０Ｊ．黑龙江畜牧兽医，２００

１０－１１．

［］范景胜，熊朝瑞，俄木曲者，等．简阳大耳羊产肉性能及肉品质分析［：］５１３，３５（７）Ｊ．西南大学学报：自然科学版，２０１

１－５．

［］林立亚．饲养方式对奶牛公犊生长、肉质及血液生化指标的影响［５２Ｄ］．杨凌：西北农林科技大学，２００８．［］柴　进．宰前应激对猪肉质的影响及其机制研究［５３Ｄ］．武汉：华中农业大学，２０１０．

［］Ｚ５４ＩＭＥＲＭＡＮ　Ｍ，ＤＯＭＩＮＧＯＥ，ＧＲＩＧＩＯＮＩＧ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＰｒｅｕｈｔｅｒＳｔｒｅｓｓｏｒｓｏｎＰｈｓｉｏｌｏｉｃａｌＩｎｄｉｃａｔｏｒｓＳｌａ　　　　　　　　　　－ｇｙｇ

］，（）：ａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔＴｒａｉｔｓｏｎＭｅｒｉｎｏＬａｍｂｓ［Ｊ．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ２０１３，１１１Ｓ１－３６－９．　　　　　　　ｙ　

［］Ｄ５５ＡＬＹＢＬ，ＧＡＲＤＮＥＲＧＥ，ＦＥＲＧＵＳＯＮＤ　Ｍ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＥｆｆｅｃｔｏｆＴｉｍｅＯｆｆＦｅｅｄＰｒｉｏｒｔｏＳｌａｕｈｔｅｒｏｎＭｕｓｃｌｅＧｌｃｏｅｎ　　　　　　　　　　　　　　　　　ｇｙｇ

］ＭｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄＲａｔｅｏｆＨ　ＤｅｃｌｉｎｅｉｎＴｈｒｅｅＤｉｆｆｅｒｅｎｔＭｕｓｃｌｅｓｏｆＳｔｉｍｕｌａｔｅｄａｎｄＮｏｎＳｔｉｍｕｌａｔｅｄＳｈｅｅＣａｒｃａｓｓｅｓ［Ｊ．Ａｕｓｔｒａｌ　　　　　　　　　　　　－－　ｐｐ　，（）：ｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ２００６，５７１１１２２９－１２３５．ｉａｎＪ　　　　ｇ

［］Ｐ，］ｉｎＰｉｓ［Ｊ．５６ＥＲＥＺ　Ｍ　Ｐ，ＰＡＬＡＣＩＯＪＳＡＮＴＯＬＡＲＩＡ　Ｍ　Ｐ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＴｒａｎｓｏｒｔＴｉｍｅｏｎ　ＷｅｌｆａｒｅａｎｄＭｅａｔＱｕａｌｉｔ　　　　　　　　　　ｐｙｇ　

，（）：ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ２００２，６１４４２５－４３３．　

ｎｆｌｕｅｎｃｉｎＦａｃｔｏｒｓｆｏｒＭｅａｔｕａｌｉｔｏｆＤｏｍｅｓｔｉｃＴｈｅＩ　　　　　ｇＱｙ　　

ＡｎｉｍａｌｓａｎｄＢｉｒｄｓａｎｄＴｈｅｉｒＭｅｃｈａｎｉｓｍ　　　　　

１１１２

，，，ｎａｎＤａｉＺｉｏｕａｎＳＯＮＧｃｈｕＹｕｕ　　－－ｙ－　ＷＡＮＧ　ＹＡＮＧ　Ｙ　ＹＡＯ　ｊ

；，，Ｃｈｏｎｉｎ４００７１５，ＣｈｉｎａＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｃｈｏｏｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ１．Ｓ　　　　　　ｇｑｇｇｙｙ　，４０２４６０，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＣｈｏｎｉｎ２．ＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｏｎｉｎ　　　　　　ｇｑｇｙｇｑｇ　　　

：Ｗ，Ａｂｓｔｒａｃｔｉｔｈｔｈｅｉｍｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｌｉｖｉｎｓｔａｎｄａｒｄｓｃｏｎｓｕｍｅｒｓ ｒｅｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｏｒｍｅａｔｕａｌｉｔｈａｖｅｒａｄｕ－　　　　　　　　ｐｇｑｑｙｇ　　，ａｌｌｓｈｉｆｔｅｄｆｒｏｍｕａｎｔｉｔｔｏｕａｌｉｔｓｏｔｈａｔｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｍｅａｔｕａｌｉｔｈａｓａｔｔｒａｃｔｅｄｍｏｒｅａｎｄｍｏｒｅａｔｔｅｎ－　　　　　　　　　　　　　ｙｑｙｑｙｑｙ　　　，：ｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｍａｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｍｅａｔｕａｌｉｔｗｈｉｃｈａｒｅｍａｉｎｌｃａｔｅｏｒｉｚｅｄｉｎｔｏｔｗｏａｓｅｃｔｓｈｅ－　　　　　　　　　ｙｇｙｇｐｑｙ　　　，ｒｅｄｉｔａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｒｅｎｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｍａｎａｅｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓａｅｒｒｅｓｅｎｔｓａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　　　　　　　　　　　ｙｇｇｇｐｐｐ　　，，ｉｎｄｅｘｅｓｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｅａｔｕａｌｉｔｓｏａｓｔｏｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒ　　　　　　　　　　　　ｇｇｑｙｐ　ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｏｎｍｅａｔｕａｌｉｔ．　　　　ｙｑｙ　

：ｍ；；；；Ｋｅｗｏｒｄｓｅａｔｕａｌｉｔｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｎｕｔｒｉｅｎｔｅｎｅｆｅｅｄｉｎｍａｎａｅｍｅｎｔ　　ｑｙｇｇｇｙ　　

责任编辑　夏　娟