西北林学院学报2011, 26(5) :69~71Jour nal of N or thwest Fo restr y U niver sity
4种松树抗寒性的比较
周永学1, 龚月桦2, 樊军锋1
(1. 西北农林科技大学林学院, 陕西杨陵712100; 2. 西北农林科技大学生命学院, 陕西杨陵712100)
摘 要:通过人工冰冻处理和电导法测定了美国黄松、奥地利黑松、花旗松和油松4个针叶树种在不同低温条件下的电解质渗出率, 然后用Log istic 方程进行配合, 求算组织的半致死温度。结果表明, 花旗松耐受低温能力强, 组织半致死温度-20. 6 , 美国黄松耐低温较差, 半致死温度-10. 7 , 奥地利黑松与油松接近, 居于二者之间。花旗松针叶组织的束缚水含量及其与自由水比值最大, 抗性强; 美国黄松自由水含量高, 束缚水与自由水比值小, 抗性弱。综合比较结果, 花旗松抗寒性最强, 美国黄松最弱, 奥地利黑松和油松居中。关键词:美国黄松; 奥地利黑松; 花旗松; 油松; 抗寒性
中图分类号:S722. 36 文献标志码:A 文章编号:1001 7461(2011) 05 0069 03
Comparison on Cold Resistance of 4Pine Conifers
ZHOU Yong xue 1, GONG Yue hua 2, FAN Jun feng 1
(1Colleg e of Forestry , N outh w est A &F Univ ersity , Yang ling , S haanx i 712100, China; 2. Colleg e of L if e S cience , N outhw est A&F Univ er sity , Yanglin g , S haanxi 712100, Ch ina)
Abstract:T he cold r esistance of Po nder osa pine, Austrian pine, Do ug las Fir and Pinus tabulaef or ms w ere determined w ith artificial freezing m ethod and co nducto metr y. The results show ed that the co ld r esistance of Douglas fir w as the str ongest in the four species, w ith LT 50-20. 6 . T he cold resistance o f Ponderosa pine w as w eaker than the ther e, w ith LT 50-10. 7 . Austrian pine w as similar to that o f P. tabulae f orms . T he bound w ater content, bo und w ater /free w ater ratio of Douglas fir w as very high. T he free w ater co ntent of Po ndero sa pine w as high, and that bound w ater /free w ater r atio w as the low est in the the fo ur. T he cold r esistance of the four w as in the order of Doug las fir>P. tabulaef orm s , Austrian pine >Ponderosa pine after com prehensiv e co mparison.
Key words:Ponderosa pine (Pinus p onder osa var. scop ulor um ) ; Austrian pine (P. nigra var. austr iaca ) ; Do ug las fir (Pseudotsuga m enz iesii ) ; P. tabulaef or ms ; cold resistance. 松树是北半球分布最广的树种之一, 适应性强, 可耐-60 的低温或50 高温, 具有广泛的生态幅度[1]。20世纪80年代, 黄土高原延安树木园引种来自国内外的松属树种16个种和变种, 其中包括美国黄松(P. p ond erosa var. scop ulor um) 、奥地利黑松(P. nigra v ar. austraceae) 、花旗松(Pseudot suga menz iesii ) 和国产油松(P. tabulaef orms ) 等[2]。经过20多年的生长, 这4个树种在当地气候条件下长势良好, 无低温冻害、病害和虫害发生, 抗
逆性强, 并且均已开花结实。本文以上述4个树种为研究对象, 测定了其部分抗寒性指标, 研究了其抗
寒性机理, 分析比较了它们的抗寒性, 为进一步掌握其生理、生态特性, 扩大引种提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1 材料来源
研究材料为美国黄松、奥地利黑松、花旗松和油松24~32a 成年树当年新生针叶(取自阳面树冠中上
收稿日期:2010 04 05 修回日期:2010 06 24
基金项目:国家林业局 奥地利黑松、花旗松种质与栽培技术引进 ; 陕西省林业厅 美国黄松引种及区域栽培试验 。 作者简介:周永学, 男, 副研究员, 主要从事林木良种选育及针叶树树种引种研究。E m ail:z hyx4166@yahoo. com. cn
部) 。采样植株生长于延安树木园。延安树木园位于黄土高原中心地带, 地理位置36 36 N 、109 31 E, 属暖温带大陆性季风气候。年平均气温9. 4 , 极端气温-28. 5~39. 9 , 1月平均气温-6. 7 , 7月平均气温22. 9 , 10 积温3268. 4 ; 年均降水量550mm, 蒸发量1585mm, 无霜期180d, 全年日照时数2445h, 最大冻土深76cm 。土壤母质为黄土, 土壤以黄绵土为主, pH 8. 4, 土层达100cm 以上。样品采回后, 经过处理, 进行以下项目测定。1. 2 测定方法
1. 2. 1 相对电导率(电解质渗出率) 将样品针叶分别置于-10、-20、-30和-40 低温冰箱中处理12h, 然后用电导仪法测定相对电导率[3]。1. 2. 2 自由水和束缚水含量的测定 马林契克法
[4]
处理数据。用Log istic 方程测算组织的半致死温
度。
以上测定项目均重复3次。
2 结果与分析
2. 1 低温处理后电导率的变化和抗寒性比较
从表1可以看出, 各树种针叶的相对电导率随处理温度降低而明显上升, 但上升幅度在不同温度下有一定差异。在-10 是, 美国黄松的电解质渗出率达到47. 35%, 其他3个树种在35%左右, 组织的伤害率相对较轻。-20 时, 4个树针叶组织受到严重伤害, 细胞膜透性遭到破坏, 电解质渗出率都超过了50%, 即有1/2离体组织致死。从各个低温阶段电导率变化大小, 可以直观地看出美国黄松、奥地利黑松的耐低温能力较差, 而花旗松和油松的耐低温性能强。
。
应用Excel 2003和SPSS 12. 0统计分析软件
表1 低温处理后松树针叶电导率的变化
T able1 Conductivity of pine conifer at the different low temper atures
电导率/%
树 种
-10
美国黄松奥地利黑松花旗松油松
47. 35 1. 9234. 35 2. 7536. 12 2. 3637. 44 1. 93
-20 61. 62 0. 2365. 11 2. 2856. 43 1. 8458. 95 2. 08
-30 79. 13 2. 1270. 43 2. 1256. 80 1. 4263. 39 3. 15
-40 80. 61 2. 7180. 39 1. 7767. 55 0. 1565. 66 2. 73
注:表中数据是3次测定的平均值 标准误。
在实际应用中, 为了确定植物在不同低温时的电导率及组织半致死温度, 比较其抗寒性大小, 根据本试验测定结果, 用Log istic 方程建立了4个树种低温电导率回归模型, 测算出离体组织电导率为50%时的半致死温度LT 50[5](表2) 。可以看出, 花旗松的LT 50为-20. 6 , 抗寒性最强, 美国黄松LT 50为-10. 7 , 抗寒性最弱, 奥地利黑松和油松比较接近, 介于二者之间。
2. 2 不同针叶树种的自由水和束缚水含量比较
植物体内的水分以自由水和束缚水2种状态存在, 自由水可以参与各种代谢过程, 而束缚水不能, 其作用在于稳定原生质的结构。一般认为自由水含量高, 植物代谢活动旺盛, 束缚水含量高, 表明抗性强
[6]
由水比值最小, 抗性最弱。奥地利黑松和油松介于二者之间。
表2 低温电导率回归模型及离体组织半致死温度
T ab le 2 Regression models of conductivity and the tiss ue' s
median lethal temperature of 4pines conifers
树 种美国黄松奥地利黑松花旗松油松
y =y =
回归模型
100
1+
e 0. 5871+0. 0549T
3T
R 2P
半致死温度/
0. 88150. 0000-10. 7c 0. 89480. 0000-16. 2b 0. 85440. 0000-20. 6a 0. 73980. 0003-17. 9b
100
1+e 1. 0497+0. 064
100
y =0. 8084+0. 0341+e
100
y =
1+e 0. 6583+0. 036
3T
9T
注:L T 50通过模拟法检验, 不同字母表示差异显著。
。测定结果(表3) 表明, 4个树种的含水量都低
表3 松树针叶中自由水和束缚水含量
Table 3 Free w ater and bound w ater con tent of pine conifers 树 种美国黄松奥地利黑松花旗松油松
总含水量/%自由水/%束缚水/%束缚水/自由水52. 93a 50. 87ab 48. 69b 52. 32a
16. 64a 14. 80a 3. 50b 14. 61a
36. 29b 36. 06b 45. 19a 37. 72b
2. 18b 2. 44b 12. 89a 2. 58b
于大多数新鲜植物组织70%~80%的含水量, 而且束缚水含量都较高, 说明它们的抗性比大多数植物强。但树种间差异较大, 花旗松针叶组织中自由水含量为3. 5%, 仅占总含水量的7. 19%, 束缚水与自由水比值12. 89, 是其他3个树种的5倍之多, 其抗性最强。美国黄松的自由水含量最大, 束缚水与自
注:进行Duncan' s 新复极差测验。
3 结论与讨论
4个针叶树种的相对电导率随处理温度降低而明显上升。在-20、-30、-40 低温时, 美国黄松和奥地利黑松组织电导率都明显超过油松, 其抗寒性较弱; 而在相同温度下, 花旗松针叶组织电导率低于或接近油松, 抗寒性强。
在植物抗寒性鉴定中, 以电解质渗出率50%时的温度表示组织的半致死温度(LT 50) 已被广泛应用
[3, 5, 7 8]
cold r esis tance and proven ance of C hinese pin e[J]. Jou rnal of Beijing Forestry University, 1989, 11(1) :53 60. (in Chin ese) [4] 高俊风. 植物生理学实验技术[M ]. 西安:世界图书出版公司,
2000.
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[11]
周永学, 樊军锋, 龚月桦, 等. 美国黄松的生长特性及抗寒性研究[J]. 林业科学研究, 2007, 20(4) :500 505.
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。本文的结论为花旗松的半致死温度最
低, 为-20. 6 , 其抗寒性最强; 美国黄松的半致死温度最高, 为-10. 7 , 其抗寒性最弱; 而油松和奥
地利黑松的半致死温度介于16. 0~18. 0 之间, 且二者无显著差异, 其抗寒性介于上述二者之间。
电导率的大小, 除了受处理温度的影响外, 还会由于浸泡时间的长短而发生变化, 并且在不同的植物材料上差异更大。对经过充分寒冷锻炼的越冬植物来说, 试验结果经常不一致[9]。因此这种方法测算出的半致死温度与实际的LT 50值可能会有差异, 所以只能对其抗寒性作大致的比较, 在引种工作中还需要结合其他指标, 来鉴定植物的抗寒性[10 12]。
研究结果表明[6], 多年生木本植物, 随着秋季日照逐渐变短, 气温逐渐降低, 体内总含水量降低, 束缚水含量明显升高, 细胞内累积大量可溶性溶质, 抗寒性也随着大大提高。这一过程中, 束缚水(非结冰水) 含量及其与自由水之比值, 在很大程度上反映了植物抗寒性的强弱。本研究表明4个树种的总含水量和自由水含量都较低, 束缚水含量都较高。就抗寒性而言, 花旗松针叶组织的总含水量和自由水含量都最低, 且束缚水含量和束缚水与自由水比值显著大于其他3个树种, 因此其抗寒性最强。参考文献:
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T ANG J L, XU H C. Reesearch on th e relation b etw een the
西北林学院学报2011, 26(5) :69~71Jour nal of N or thwest Fo restr y U niver sity
4种松树抗寒性的比较
周永学1, 龚月桦2, 樊军锋1
(1. 西北农林科技大学林学院, 陕西杨陵712100; 2. 西北农林科技大学生命学院, 陕西杨陵712100)
摘 要:通过人工冰冻处理和电导法测定了美国黄松、奥地利黑松、花旗松和油松4个针叶树种在不同低温条件下的电解质渗出率, 然后用Log istic 方程进行配合, 求算组织的半致死温度。结果表明, 花旗松耐受低温能力强, 组织半致死温度-20. 6 , 美国黄松耐低温较差, 半致死温度-10. 7 , 奥地利黑松与油松接近, 居于二者之间。花旗松针叶组织的束缚水含量及其与自由水比值最大, 抗性强; 美国黄松自由水含量高, 束缚水与自由水比值小, 抗性弱。综合比较结果, 花旗松抗寒性最强, 美国黄松最弱, 奥地利黑松和油松居中。关键词:美国黄松; 奥地利黑松; 花旗松; 油松; 抗寒性
中图分类号:S722. 36 文献标志码:A 文章编号:1001 7461(2011) 05 0069 03
Comparison on Cold Resistance of 4Pine Conifers
ZHOU Yong xue 1, GONG Yue hua 2, FAN Jun feng 1
(1Colleg e of Forestry , N outh w est A &F Univ ersity , Yang ling , S haanx i 712100, China; 2. Colleg e of L if e S cience , N outhw est A&F Univ er sity , Yanglin g , S haanxi 712100, Ch ina)
Abstract:T he cold r esistance of Po nder osa pine, Austrian pine, Do ug las Fir and Pinus tabulaef or ms w ere determined w ith artificial freezing m ethod and co nducto metr y. The results show ed that the co ld r esistance of Douglas fir w as the str ongest in the four species, w ith LT 50-20. 6 . T he cold resistance o f Ponderosa pine w as w eaker than the ther e, w ith LT 50-10. 7 . Austrian pine w as similar to that o f P. tabulae f orms . T he bound w ater content, bo und w ater /free w ater ratio of Douglas fir w as very high. T he free w ater co ntent of Po ndero sa pine w as high, and that bound w ater /free w ater r atio w as the low est in the the fo ur. T he cold r esistance of the four w as in the order of Doug las fir>P. tabulaef orm s , Austrian pine >Ponderosa pine after com prehensiv e co mparison.
Key words:Ponderosa pine (Pinus p onder osa var. scop ulor um ) ; Austrian pine (P. nigra var. austr iaca ) ; Do ug las fir (Pseudotsuga m enz iesii ) ; P. tabulaef or ms ; cold resistance. 松树是北半球分布最广的树种之一, 适应性强, 可耐-60 的低温或50 高温, 具有广泛的生态幅度[1]。20世纪80年代, 黄土高原延安树木园引种来自国内外的松属树种16个种和变种, 其中包括美国黄松(P. p ond erosa var. scop ulor um) 、奥地利黑松(P. nigra v ar. austraceae) 、花旗松(Pseudot suga menz iesii ) 和国产油松(P. tabulaef orms ) 等[2]。经过20多年的生长, 这4个树种在当地气候条件下长势良好, 无低温冻害、病害和虫害发生, 抗
逆性强, 并且均已开花结实。本文以上述4个树种为研究对象, 测定了其部分抗寒性指标, 研究了其抗
寒性机理, 分析比较了它们的抗寒性, 为进一步掌握其生理、生态特性, 扩大引种提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1 材料来源
研究材料为美国黄松、奥地利黑松、花旗松和油松24~32a 成年树当年新生针叶(取自阳面树冠中上
收稿日期:2010 04 05 修回日期:2010 06 24
基金项目:国家林业局 奥地利黑松、花旗松种质与栽培技术引进 ; 陕西省林业厅 美国黄松引种及区域栽培试验 。 作者简介:周永学, 男, 副研究员, 主要从事林木良种选育及针叶树树种引种研究。E m ail:z hyx4166@yahoo. com. cn
部) 。采样植株生长于延安树木园。延安树木园位于黄土高原中心地带, 地理位置36 36 N 、109 31 E, 属暖温带大陆性季风气候。年平均气温9. 4 , 极端气温-28. 5~39. 9 , 1月平均气温-6. 7 , 7月平均气温22. 9 , 10 积温3268. 4 ; 年均降水量550mm, 蒸发量1585mm, 无霜期180d, 全年日照时数2445h, 最大冻土深76cm 。土壤母质为黄土, 土壤以黄绵土为主, pH 8. 4, 土层达100cm 以上。样品采回后, 经过处理, 进行以下项目测定。1. 2 测定方法
1. 2. 1 相对电导率(电解质渗出率) 将样品针叶分别置于-10、-20、-30和-40 低温冰箱中处理12h, 然后用电导仪法测定相对电导率[3]。1. 2. 2 自由水和束缚水含量的测定 马林契克法
[4]
处理数据。用Log istic 方程测算组织的半致死温
度。
以上测定项目均重复3次。
2 结果与分析
2. 1 低温处理后电导率的变化和抗寒性比较
从表1可以看出, 各树种针叶的相对电导率随处理温度降低而明显上升, 但上升幅度在不同温度下有一定差异。在-10 是, 美国黄松的电解质渗出率达到47. 35%, 其他3个树种在35%左右, 组织的伤害率相对较轻。-20 时, 4个树针叶组织受到严重伤害, 细胞膜透性遭到破坏, 电解质渗出率都超过了50%, 即有1/2离体组织致死。从各个低温阶段电导率变化大小, 可以直观地看出美国黄松、奥地利黑松的耐低温能力较差, 而花旗松和油松的耐低温性能强。
。
应用Excel 2003和SPSS 12. 0统计分析软件
表1 低温处理后松树针叶电导率的变化
T able1 Conductivity of pine conifer at the different low temper atures
电导率/%
树 种
-10
美国黄松奥地利黑松花旗松油松
47. 35 1. 9234. 35 2. 7536. 12 2. 3637. 44 1. 93
-20 61. 62 0. 2365. 11 2. 2856. 43 1. 8458. 95 2. 08
-30 79. 13 2. 1270. 43 2. 1256. 80 1. 4263. 39 3. 15
-40 80. 61 2. 7180. 39 1. 7767. 55 0. 1565. 66 2. 73
注:表中数据是3次测定的平均值 标准误。
在实际应用中, 为了确定植物在不同低温时的电导率及组织半致死温度, 比较其抗寒性大小, 根据本试验测定结果, 用Log istic 方程建立了4个树种低温电导率回归模型, 测算出离体组织电导率为50%时的半致死温度LT 50[5](表2) 。可以看出, 花旗松的LT 50为-20. 6 , 抗寒性最强, 美国黄松LT 50为-10. 7 , 抗寒性最弱, 奥地利黑松和油松比较接近, 介于二者之间。
2. 2 不同针叶树种的自由水和束缚水含量比较
植物体内的水分以自由水和束缚水2种状态存在, 自由水可以参与各种代谢过程, 而束缚水不能, 其作用在于稳定原生质的结构。一般认为自由水含量高, 植物代谢活动旺盛, 束缚水含量高, 表明抗性强
[6]
由水比值最小, 抗性最弱。奥地利黑松和油松介于二者之间。
表2 低温电导率回归模型及离体组织半致死温度
T ab le 2 Regression models of conductivity and the tiss ue' s
median lethal temperature of 4pines conifers
树 种美国黄松奥地利黑松花旗松油松
y =y =
回归模型
100
1+
e 0. 5871+0. 0549T
3T
R 2P
半致死温度/
0. 88150. 0000-10. 7c 0. 89480. 0000-16. 2b 0. 85440. 0000-20. 6a 0. 73980. 0003-17. 9b
100
1+e 1. 0497+0. 064
100
y =0. 8084+0. 0341+e
100
y =
1+e 0. 6583+0. 036
3T
9T
注:L T 50通过模拟法检验, 不同字母表示差异显著。
。测定结果(表3) 表明, 4个树种的含水量都低
表3 松树针叶中自由水和束缚水含量
Table 3 Free w ater and bound w ater con tent of pine conifers 树 种美国黄松奥地利黑松花旗松油松
总含水量/%自由水/%束缚水/%束缚水/自由水52. 93a 50. 87ab 48. 69b 52. 32a
16. 64a 14. 80a 3. 50b 14. 61a
36. 29b 36. 06b 45. 19a 37. 72b
2. 18b 2. 44b 12. 89a 2. 58b
于大多数新鲜植物组织70%~80%的含水量, 而且束缚水含量都较高, 说明它们的抗性比大多数植物强。但树种间差异较大, 花旗松针叶组织中自由水含量为3. 5%, 仅占总含水量的7. 19%, 束缚水与自由水比值12. 89, 是其他3个树种的5倍之多, 其抗性最强。美国黄松的自由水含量最大, 束缚水与自
注:进行Duncan' s 新复极差测验。
3 结论与讨论
4个针叶树种的相对电导率随处理温度降低而明显上升。在-20、-30、-40 低温时, 美国黄松和奥地利黑松组织电导率都明显超过油松, 其抗寒性较弱; 而在相同温度下, 花旗松针叶组织电导率低于或接近油松, 抗寒性强。
在植物抗寒性鉴定中, 以电解质渗出率50%时的温度表示组织的半致死温度(LT 50) 已被广泛应用
[3, 5, 7 8]
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。本文的结论为花旗松的半致死温度最
低, 为-20. 6 , 其抗寒性最强; 美国黄松的半致死温度最高, 为-10. 7 , 其抗寒性最弱; 而油松和奥
地利黑松的半致死温度介于16. 0~18. 0 之间, 且二者无显著差异, 其抗寒性介于上述二者之间。
电导率的大小, 除了受处理温度的影响外, 还会由于浸泡时间的长短而发生变化, 并且在不同的植物材料上差异更大。对经过充分寒冷锻炼的越冬植物来说, 试验结果经常不一致[9]。因此这种方法测算出的半致死温度与实际的LT 50值可能会有差异, 所以只能对其抗寒性作大致的比较, 在引种工作中还需要结合其他指标, 来鉴定植物的抗寒性[10 12]。
研究结果表明[6], 多年生木本植物, 随着秋季日照逐渐变短, 气温逐渐降低, 体内总含水量降低, 束缚水含量明显升高, 细胞内累积大量可溶性溶质, 抗寒性也随着大大提高。这一过程中, 束缚水(非结冰水) 含量及其与自由水之比值, 在很大程度上反映了植物抗寒性的强弱。本研究表明4个树种的总含水量和自由水含量都较低, 束缚水含量都较高。就抗寒性而言, 花旗松针叶组织的总含水量和自由水含量都最低, 且束缚水含量和束缚水与自由水比值显著大于其他3个树种, 因此其抗寒性最强。参考文献:
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