浅析氧气抑制无氧呼吸的原因
汪路长
(安徽省砀山中学 安徽宿州 235300)
摘要:生物是中学阶段的一门重要的基础课程,在培养学生学习科学的兴趣、提高学生科学思维能力、增强学生解决科学问题能力等方面发挥着重要作用。在中学生物教学过程中,常常会遇到氧气对细胞呼吸影响的相关内容,很多学生对这部门内容理解起来难度较大,甚至很多生物教师对此也解释不清,存在很大的争议。鉴于此,本文对氧气抑制无氧呼吸的原因进行了肤浅的探讨,以期有所借鉴意义。
关键词:有氧呼吸 无氧呼吸 丙酮酸糖酵解中图分类号:G62文献标识码:A 文章编号:1674-2060(2015)11-0215-01
1 关于氧气抑制无氧呼吸的悖论
在 “ATP的主要来源——细胞呼吸” (人教版必修1《分子与细胞》模块,第5章第3节:)的教学过程中,常常会遇到氧气对细胞呼吸影响的一类试题,如:酵母菌是兼性厌氧生物,既能进行有氧呼吸,也能无氧呼吸。没有氧气时,进行无氧呼吸,学生很容易理解;低氧和氧气较高时,无氧呼吸(酒精发酵)却受到抑制,抑制的原因是什么呢？学生难以理解,不少生物教师对此也解释不清。
有人认为氧气抑制了无氧呼吸有关的酶活性。这种观点是错误的,氧气不会抑制无氧呼吸酶的活性,原因有三个:首先,影响酶活性的因素有温度、pH等。高温、过酸、过碱会破坏酶的空间结构(这里注意的是,在低温的状态下并不能对酶的结构带来破坏作用,但可以使其化学反应变得缓慢)而导致酶变性失活。对氧气而言,自然不会造成蛋白质结构的损坏,对呼吸酶的活性自然没多大影响。其次,影响酶活性的因素还有辅助因子。辅助因子会对呼吸酶的化学反应活性带来影响,与氧气并没有明显的关系。再次,就是产物积累产生抑制。随着无氧呼吸的进行,反应中累积的物质不断增多,影响了化学反应速度,直接导致活性酶的活跃性降低。氧气并不属于无氧呼吸的产物。综上,我们可以明显的看出,将氧气作为降低无氧呼吸酶活性的重要元素是解释不通的。
而被氧化NAD+和水,这样导致细胞质基质中的NAD+、ADP和无机磷酸的含量都很少,使糖酵解过程变慢甚至停止,丙酮酸也会因为细胞质基质中缺乏NADH和H+而不能被还原,而是不断进入线粒体内进行脱羧,生成乙酰辅酶A进入三羧酸循环。简单地说,由于氧气促进了三羧酸循环和氧化磷酸化,使丙酮酸在细胞质基质中的还原减少或停止,从而表现为无氧呼吸受到抑制。
在低氧状态下,无氧呼吸和有氧呼吸可以同时进行,主要原因时由于产能相对较少,在开始阶段产物还相对较多,同时有氧呼吸的速率较慢。因此,无氧呼吸在第二阶段中依然可以争取到底物NADH和H+等物质,这也是二者可以同时共存的主要原因。这也直接证明了氧气并不能导致无氧呼吸酶破坏观点的正确性。此外,在有氧的条件下,酵母菌的发酵过程被抑制的现象还可以用巴斯德效应来解释。巴斯德是法国注明的微生物学家,他在研究酵母的酒精发酵量和氧分压之间的关系中,发现了生物细胞和组织中的糖发酵为氧所抑制,这就是著名的巴斯德效应。根据巴斯德效应,在呼吸的过程中产生的重要的一种酶——磷酸果糖激酶的活性,被ATP和第一个产物柠檬酸所抑制,使ATP和柠檬酸的浓度增大。因此,有氧呼吸进行时,进行柠檬酸循环,产生的檬酸和ATP进入线粒体,其产物ATP和柠檬酸进入细胞质基质,使这个酶受到抑制,因而发酵作用也受到抑制,最终导致6-磷酸葡萄糖的积累,而过多的6-磷酸葡萄糖对已糖激酶有反馈抑制作用,抑制了葡萄糖磷酸化的速度,降低了葡萄糖的分解速度,使得无氧呼吸变慢。因此,我们在生物实验中,在实验条件适宜的情形下,如果将葡萄糖放入只含有酵母菌细胞质基质的试管中,就可以进行完整的无氧呼吸,呼吸反应的产物是二氧化碳和酒精。参考文献
[1]朱正威,赵占良.生物必修一分子与细胞[M].北京:人民教育出版社,2007.
[2]江顺龙,王小勇.呼吸作用迷思概念的研究[J].读写算(教育教学研究),2012(5).
[3]靳国摘.关于“细胞呼吸”一节教学中几个问题的释疑[J].中学生物教学,2007(6).
[4]杨建基.关于“细胞呼吸”的几个认识误区[J].生物学教学,2013(1).
2 氧气抑制无氧呼吸的原理
正如上文所述,关于氧气抑制无氧呼吸有关酶活性的观点是站不住脚的。事实上,氧气抑制无氧呼吸的主要原因是:由于有氧呼吸竞争底物而抑制了无氧呼吸的过程。我们知道,不管是有氧呼吸还是无氧呼吸的第一阶段都是糖酵解的过程。糖类在无氧条件下分解成丙酮酸的过程,称为糖酵解。参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质基质中,所以糖酵解是在细胞质基质中进行的。糖酵解的总反应可归纳为:葡萄糖+2A D P +2P i +2N A D +——2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O。在缺氧的条件下,糖酵解生成的丙酮酸,在细胞质基质中经过脱羧生成乙醛和二氧化碳,NADH(还原型辅酶I)能将乙醛还原成酒精,而本身被氧化成NAD+,使NADH和NAD+之间的循环加快,从而保证了无氧呼吸能够持续的进行下去。假设有氧气存在,因为线粒体内膜上的呼吸链有最终电子受体O2,可以保证电子传递和三羧酸循环能够继续下去。由于NADH和H+有更好的去路,即能迅速进入线粒体,通过线粒体内膜上的呼吸链
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浅析氧气抑制无氧呼吸的原因
汪路长
(安徽省砀山中学 安徽宿州 235300)
摘要:生物是中学阶段的一门重要的基础课程,在培养学生学习科学的兴趣、提高学生科学思维能力、增强学生解决科学问题能力等方面发挥着重要作用。在中学生物教学过程中,常常会遇到氧气对细胞呼吸影响的相关内容,很多学生对这部门内容理解起来难度较大,甚至很多生物教师对此也解释不清,存在很大的争议。鉴于此,本文对氧气抑制无氧呼吸的原因进行了肤浅的探讨,以期有所借鉴意义。
关键词:有氧呼吸 无氧呼吸 丙酮酸糖酵解中图分类号:G62文献标识码:A 文章编号:1674-2060(2015)11-0215-01
1 关于氧气抑制无氧呼吸的悖论
在 “ATP的主要来源——细胞呼吸” (人教版必修1《分子与细胞》模块,第5章第3节:)的教学过程中,常常会遇到氧气对细胞呼吸影响的一类试题,如:酵母菌是兼性厌氧生物,既能进行有氧呼吸,也能无氧呼吸。没有氧气时,进行无氧呼吸,学生很容易理解;低氧和氧气较高时,无氧呼吸(酒精发酵)却受到抑制,抑制的原因是什么呢？学生难以理解,不少生物教师对此也解释不清。
有人认为氧气抑制了无氧呼吸有关的酶活性。这种观点是错误的,氧气不会抑制无氧呼吸酶的活性,原因有三个:首先,影响酶活性的因素有温度、pH等。高温、过酸、过碱会破坏酶的空间结构(这里注意的是,在低温的状态下并不能对酶的结构带来破坏作用,但可以使其化学反应变得缓慢)而导致酶变性失活。对氧气而言,自然不会造成蛋白质结构的损坏,对呼吸酶的活性自然没多大影响。其次,影响酶活性的因素还有辅助因子。辅助因子会对呼吸酶的化学反应活性带来影响,与氧气并没有明显的关系。再次,就是产物积累产生抑制。随着无氧呼吸的进行,反应中累积的物质不断增多,影响了化学反应速度,直接导致活性酶的活跃性降低。氧气并不属于无氧呼吸的产物。综上,我们可以明显的看出,将氧气作为降低无氧呼吸酶活性的重要元素是解释不通的。
而被氧化NAD+和水,这样导致细胞质基质中的NAD+、ADP和无机磷酸的含量都很少,使糖酵解过程变慢甚至停止,丙酮酸也会因为细胞质基质中缺乏NADH和H+而不能被还原,而是不断进入线粒体内进行脱羧,生成乙酰辅酶A进入三羧酸循环。简单地说,由于氧气促进了三羧酸循环和氧化磷酸化,使丙酮酸在细胞质基质中的还原减少或停止,从而表现为无氧呼吸受到抑制。
在低氧状态下,无氧呼吸和有氧呼吸可以同时进行,主要原因时由于产能相对较少,在开始阶段产物还相对较多,同时有氧呼吸的速率较慢。因此,无氧呼吸在第二阶段中依然可以争取到底物NADH和H+等物质,这也是二者可以同时共存的主要原因。这也直接证明了氧气并不能导致无氧呼吸酶破坏观点的正确性。此外,在有氧的条件下,酵母菌的发酵过程被抑制的现象还可以用巴斯德效应来解释。巴斯德是法国注明的微生物学家,他在研究酵母的酒精发酵量和氧分压之间的关系中,发现了生物细胞和组织中的糖发酵为氧所抑制,这就是著名的巴斯德效应。根据巴斯德效应,在呼吸的过程中产生的重要的一种酶——磷酸果糖激酶的活性,被ATP和第一个产物柠檬酸所抑制,使ATP和柠檬酸的浓度增大。因此,有氧呼吸进行时,进行柠檬酸循环,产生的檬酸和ATP进入线粒体,其产物ATP和柠檬酸进入细胞质基质,使这个酶受到抑制,因而发酵作用也受到抑制,最终导致6-磷酸葡萄糖的积累,而过多的6-磷酸葡萄糖对已糖激酶有反馈抑制作用,抑制了葡萄糖磷酸化的速度,降低了葡萄糖的分解速度,使得无氧呼吸变慢。因此,我们在生物实验中,在实验条件适宜的情形下,如果将葡萄糖放入只含有酵母菌细胞质基质的试管中,就可以进行完整的无氧呼吸,呼吸反应的产物是二氧化碳和酒精。参考文献
[1]朱正威,赵占良.生物必修一分子与细胞[M].北京:人民教育出版社,2007.
[2]江顺龙,王小勇.呼吸作用迷思概念的研究[J].读写算(教育教学研究),2012(5).
[3]靳国摘.关于“细胞呼吸”一节教学中几个问题的释疑[J].中学生物教学,2007(6).
[4]杨建基.关于“细胞呼吸”的几个认识误区[J].生物学教学,2013(1).
2 氧气抑制无氧呼吸的原理
正如上文所述,关于氧气抑制无氧呼吸有关酶活性的观点是站不住脚的。事实上,氧气抑制无氧呼吸的主要原因是:由于有氧呼吸竞争底物而抑制了无氧呼吸的过程。我们知道,不管是有氧呼吸还是无氧呼吸的第一阶段都是糖酵解的过程。糖类在无氧条件下分解成丙酮酸的过程,称为糖酵解。参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质基质中,所以糖酵解是在细胞质基质中进行的。糖酵解的总反应可归纳为:葡萄糖+2A D P +2P i +2N A D +——2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O。在缺氧的条件下,糖酵解生成的丙酮酸,在细胞质基质中经过脱羧生成乙醛和二氧化碳,NADH(还原型辅酶I)能将乙醛还原成酒精,而本身被氧化成NAD+,使NADH和NAD+之间的循环加快,从而保证了无氧呼吸能够持续的进行下去。假设有氧气存在,因为线粒体内膜上的呼吸链有最终电子受体O2,可以保证电子传递和三羧酸循环能够继续下去。由于NADH和H+有更好的去路,即能迅速进入线粒体,通过线粒体内膜上的呼吸链
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