西北植物学报1999, 19(3) :482—486
文章编号:1000240252(1999) 0320482205
柿子成熟过程中几种生理代谢
及细胞膜透性的变化
童 斌, 饶景萍
(西北农业大学园艺系, 陕西杨陵712100)
摘 要:对火柿和水柿(D iospy ros kak i L . ) 成熟过程中呼吸速率、果肉硬度、细胞膜透性变化的研究结果表明:,
均应属跃变型果实; 随着果实的软化, ; 细胞膜透性与柿果的硬度呈明显负相关, 。
关键词:柿子; 成熟; ; 中图分类号::Changes i n severa l physiolog ica l m etabol is m and m em brane
perm eab il ity of persi m m on (D iospyros kak i L . )
TON G B in , RAO J ing 2p ing
(D epartm ent of Ho rticulatural Science , N o rthw estern A gricultural U niversity , Yangling , Shaanxi
712100)
Abstract :Changes in resp iraton , fir m ness , p ectic sub stances and m em b rane per m eab ility of H uo sh i and Shu ish i (D iospy ros kak i L . ) fru its du ring ri p en ing w ere studied in th is pa 2p er . T he resu lts show ed that the po stharvested resp irati on variati on s of H uo sh i and Shu ish i have ou tstanding characteristic of cli m ateric fru its . W ith the decreasing of fru it fir m ness , the p ro top ectin con ten t decreased , the so lube p ectin con ten t increased . T here w as a negative co rrelati on betw een the m em b rane p er m eab ility and the fru it fir m ness . Key words :perisi m m on ; ri pen ing ; p hysi o logical m etabo lis m ; m em b rane per m eab ility
收稿日期:1999203226
基金项目:陕西省自然科学基金资助项目
作者简介:童斌(1968-) , 男(汉族) , 上海市人, 硕士。
柿子原产我国, 栽培历史悠久, 柿果风味独特, 具有很高的经济及医疗价值。但因其采后极易软化腐烂, 不耐贮运, 极大地影响了其商品率, 也挫伤了柿农的生产积极性。因此, 有必要大力开展柿子采后生理研究。本研究旨在探讨柿子成熟过程中呼吸速率、果肉硬度、果胶物质含量等几种生理代谢及细胞膜透性的变化动态, 为进一步提高柿子贮藏保鲜技术提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
供试品种火柿、水柿采自陕西省乾县西北农业大学黄土高原试验站, 通过盛花期标记统一采收成熟度, 采收当日立即运回实验室, 选择果形端正, 大小均匀, 果皮颜色一致, 无病虫害的果实作为试材。
1. 2 处理
试验采样两次。在近成熟期(果尖稍黄时, 即1998年9月20日) 第一次采样, 运回实验室后, 剪平果柄, 常温下放置, 24h 内开始进行有关指标测定; 成熟期(, 即1998年10月4日) 第二次采样, 处理同上, 2上述有关指标, 果实硬度降至3. 0kg c m 1. 3 测定项目及方法
呼吸速率的测定①, 呼吸单位为m gCO 2・kg -1・FW ・-1GY 21型硬度计测定。取5个果实, 每果在胴部不同位置分别去皮测定3次, 取平均值。
果胶物质的测定。参照朱广廉的方法[1], 部分操作稍有改进。提取果胶时调95%乙醇pH 为3. 0。
细胞膜相对透性以电导仪法测定。用直径10mm 打孔器, 在柿果赤道线上横向打孔取样, 切成厚2mm 薄片, 20片一组, 放入100mL 烧杯中, 烧杯底部放一带孔塑料隔板, 避免磁力搅拌器搅拌时损伤样品。加入50mL 去离子水, 用DD S 211A T 型电导仪立即记录溶液的电导, 以5～10m in 时间间隔内, 组织薄片离子外渗引起的溶液电导率变化表示果肉细胞膜相对透性变化, 测定在22±1℃下进行。
2 结果与分析
2. 1 呼吸速率的变化
本实验中, 火柿、水柿成熟过程中呼吸的变化动态较为相似(图1) 。火柿近成熟期(果尖稍黄) 呼吸速率为13. 8m g CO 2・kg -1FW ・h -1, 成熟初期(果皮绿黄色) 呼吸速率由15. 7m g CO 2・kg -1FW ・h -1降为7. 5m g CO 2・kg -1FW ・h -1, 成熟中期(果皮黄色) 开始上升, 至衰老期(果皮红黄色) 达到高峰(25. 8m g CO 2・kg -1FW ・h -1) 后急剧下降。水柿的呼吸变化也表现出相似结果, 但呼吸高峰出现比火柿早3～5d , 且呼吸平均水平较
①周新民, 饶景萍. 果品蔬菜贮运实习实验指导书(教材) . 陕西杨陵:西北农业大学园艺系, 1993, 30～33
高。可见, 火柿和水柿从呼吸动态上属于跃变型果实, 呼吸跃变的出现为软化及其它生理过程提供了能量
。
图1 柿子呼吸速率的变化
1. 水柿; 2. 2; 2. 火柿细胞膜相对透性;
3. 火柿硬度; 4. 水柿硬度; F ig . fruits
. Shuish i ; 2. H uo sh i F ig . 2 Changes in fir m ness and m em brane relative per m eability
of perisi m mon fruits
1. M em brane relative per m eability of Shuish i ;
2. M em brane relative per m eability of H uo sh i
3. F ir m ness of H uo sh i ; 4. F ir m ness of Shuish i
2. 2 硬度和膜透性的变化
从图2可以看出, 供试的两个品种随果肉硬度下降, 细胞膜相对透性增大, 二者呈明显负相关。当膜透性增至最大时, 火柿出现呼吸高峰(图1、图2) 。火柿在软化的初始, 果肉硬度较高(14. 7kg ・c m -2) , 此后逐渐降低, 进入成熟中期末段以后, 硬度下降加速, 4d 之内由10. 4kg ・c m -2降至5. 2kg ・c m -2; 衰老期果实已基本软化。水柿硬度下降和细胞膜透性增加的速率均较火柿快。近成熟期其硬度最高, 与火柿相近(14. 6kg ・c m -2) ; 成熟初期即发生明显变化, 迅速降至9. 1kg ・c m -2; 成熟中期末段时果实已接近软化(5. 6kg ・c m -2) , 此时的硬度仅为近成熟期的38%。水柿进入成熟时细胞膜相对透性略有降低, 随后急剧增加; 成熟中期前段已达到较高水平(71. 6%) ; 至衰老期达到最大(92. 3%) , 此时呼吸高峰已出现(图1、图2) 。以上结果说明, 柿子在成熟衰老期间果肉硬度、细胞膜透性的变化与呼吸变化有密切联系, 但品种间存在着明显的差异。
2. 3 软化过程中果胶物质的变化
伴随果肉硬度下降, 火柿和水柿的果胶物质都发生了变化, 原果酸含量逐步减少, 可溶性果酸不断增加(图3) 。果实软化时, 原果酸含量都降至最低(分别为0. 19%和0. 1%) ,
而可溶性果酸含量却达到最高(分
别为4. 6%和5. 0%) , 说明果胶物
质的变化与柿果软化过程有着极其
密切的关系。从图2、图3可看出,
成熟中期(16 10～21 10) 火柿原果
胶迅速降低和可溶性果胶快速增加
之后, 才出现了果肉硬度的显著下
降(21 10～25 10) , 即硬度的变化
相对于果胶物质变化有一个滞后
期, 而在水柿上果胶物质的迅速变
化与果肉硬度的显著降低同时发生
(16 10～21 10) , 说明果胶物质含
量的变化与果实软化的关系在柿子
品种间也有差异。
3 讨 论
对于柿子的呼吸类型问题, 近
, 型[3]。1. ; 2. ; 3. ; 4. in pectic substances content of perisi m mon fruits 1. So lube pectin of Shuish i ; 2. So lube pectin of H uo sh i ; 3. P ro topectin of H uo sh i ; 4. P ro topectin of Shuish i
本试验结果表明, 火柿、水柿均属于跃变型果实。但两品种的呼吸曲线又不尽相同。火柿近成熟期至成熟初期呼吸都比水柿高, 但水柿的呼吸上升比火柿快。在此之后, 火柿的呼吸开始一个较快的下降, 而水柿则下降较慢。采后第6d (10月11日) , 两品种呼吸均开始回升。至采后第20d (10月25日) 火柿出现呼吸峰, 而水柿从曲线看其呼吸峰在采后第15d ～20d 之间。跃变后火柿的呼吸速率快速下降, 水柿却较为缓慢且最终都保持较高的呼吸水平。结合硬度的测定结果, 可以得出呼吸的变化动态同果实的软化进程密切相关的结论。
火柿和水柿采后呼吸变化动态的差异, 说明了呼吸速率的变化因品种而异。火柿的呼吸变化幅度较大, 似乎表明其果实内部具有某种更明显的诸多因素协调作用的机制, 呼吸的变化即可以是此机制的响应, 又可能引发其它机制开始作用。而水柿较为平缓, 但后期仍保持一定高度的呼吸恰恰是其体内代谢更易失衡, 果实更易衰老的原因之一, 这可能是水柿软化快于火柿的根本原因。
所有的细胞都存在复杂的膜系统[4]。果实成熟时细胞膜透性改变是一个普遍现象, 虽然它不一定是成熟的诱因。由于细胞膜透性增大, 使细胞内底物、辅因子、活化剂或抑制剂得以和酶相接触, 因而影响果实组织内的生化过程, 也就影响成熟的进程[5]。
试验结果表明, 随着果实的硬度降低, 柿果的细胞膜透性都不断增大, 二者呈明显的
负相关关系, 当细胞膜透性达最大时, 火柿出现呼吸峰, 水柿的硬度下降和膜透性增加速率均比火柿快。以上结果说明细胞膜透性的变化与柿果软化关系密切。两个品种的细胞膜透性增加都发生得很早(成熟初期) , 虽然变化程度不同, 但也能清楚地表明, 果实内部存在着一种细胞学平衡机制, 只不过随着成熟衰老的发展, 这种机制逐渐失衡而导致一系列不可逆的的生理生化反应, 并且, 这种细胞学机制反映出明显的遗传控制倾向。当然, 这种受遗传控制的成熟衰老机制中也不能忽视植物激素的直接或间接作用。其中, 果实内E th 、ABA 、GA 含量及I AA E th 的比值是近年来学者们研究的一个侧重点, 也表明了植物激素在果实成熟衰老中起着举足轻重的作用。
软化过程是所有果实成熟的一个重要特征。由胞间层结构改变, 细胞壁总体结构破坏以及胞壁物质降解引起的细胞分离是果实软化的原因。本试验结果表明, 火柿和水柿随着果实的软化, 原果胶含量逐渐减少, 可溶性果胶不断增加。果胶物质的变化与果实软化关系密切, 这与桃、梨、樱桃等许多果实上的研究结果基本一致[6～9]。然而, 上述变化在柿果品种间有明显差异, 火柿果胶物质的迅速变化发生在软化加速之前, 而水柿的软化与果胶变化则是同时发生, 究其原因, 可能是以下两个方面:一方面火柿纤维素、物质含量较高, , 定。
参考文献:
[1], . [M ]. 北京:北京大学出版社, 1990, 232～235.
[2], . 柿果采后生理研究[J ]. 河北农业大学学报, 1995, 18(2) :105～107.
[3] 高田峰雄. 不同发育时期采收的柿果实的呼吸、乙烯和成熟[J ]. 日本园艺学杂志(日) , 1985, 52(1) :78～84.
[4] 李正理, 张新英. 植物解剖学[M ]. 北京:高等教育出版社, 1993.
[5] 李明启. 果实生理[M ]. 北京:科学出版社, 1989,
[6] 周培根, 罗祖友, 戚晓玉. 桃成熟期间果实转化与果酸及有关酶的关系[J ]. 南京农业大学学报, 1991, 14(2) :33～
37.
[7] BEN 2. Sc i . , 1979, 104(4) :A rie R L . Sonego changes in pectic substances is ri pening pears [J ]. J . Amer . Soc . Hort
500～505.
[8] BEN 2A R IE R L. L avee pectic changes occurring in ‘E lberta ’peaches suffering from wo lly breakdow n[J]. Phyto 2
～538. che m istry , 1971, 10:531
[9] F I L S-L YCAON B ,M BU R ET. L o ss of fir m ness and changes in pectic fracti ons during ri pening and overi pening
～778. of s w eet cherry [J ]. Hortsc ience , 1990, 25(7) :777
西北植物学报1999, 19(3) :482—486
文章编号:1000240252(1999) 0320482205
柿子成熟过程中几种生理代谢
及细胞膜透性的变化
童 斌, 饶景萍
(西北农业大学园艺系, 陕西杨陵712100)
摘 要:对火柿和水柿(D iospy ros kak i L . ) 成熟过程中呼吸速率、果肉硬度、细胞膜透性变化的研究结果表明:,
均应属跃变型果实; 随着果实的软化, ; 细胞膜透性与柿果的硬度呈明显负相关, 。
关键词:柿子; 成熟; ; 中图分类号::Changes i n severa l physiolog ica l m etabol is m and m em brane
perm eab il ity of persi m m on (D iospyros kak i L . )
TON G B in , RAO J ing 2p ing
(D epartm ent of Ho rticulatural Science , N o rthw estern A gricultural U niversity , Yangling , Shaanxi
712100)
Abstract :Changes in resp iraton , fir m ness , p ectic sub stances and m em b rane per m eab ility of H uo sh i and Shu ish i (D iospy ros kak i L . ) fru its du ring ri p en ing w ere studied in th is pa 2p er . T he resu lts show ed that the po stharvested resp irati on variati on s of H uo sh i and Shu ish i have ou tstanding characteristic of cli m ateric fru its . W ith the decreasing of fru it fir m ness , the p ro top ectin con ten t decreased , the so lube p ectin con ten t increased . T here w as a negative co rrelati on betw een the m em b rane p er m eab ility and the fru it fir m ness . Key words :perisi m m on ; ri pen ing ; p hysi o logical m etabo lis m ; m em b rane per m eab ility
收稿日期:1999203226
基金项目:陕西省自然科学基金资助项目
作者简介:童斌(1968-) , 男(汉族) , 上海市人, 硕士。
柿子原产我国, 栽培历史悠久, 柿果风味独特, 具有很高的经济及医疗价值。但因其采后极易软化腐烂, 不耐贮运, 极大地影响了其商品率, 也挫伤了柿农的生产积极性。因此, 有必要大力开展柿子采后生理研究。本研究旨在探讨柿子成熟过程中呼吸速率、果肉硬度、果胶物质含量等几种生理代谢及细胞膜透性的变化动态, 为进一步提高柿子贮藏保鲜技术提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
供试品种火柿、水柿采自陕西省乾县西北农业大学黄土高原试验站, 通过盛花期标记统一采收成熟度, 采收当日立即运回实验室, 选择果形端正, 大小均匀, 果皮颜色一致, 无病虫害的果实作为试材。
1. 2 处理
试验采样两次。在近成熟期(果尖稍黄时, 即1998年9月20日) 第一次采样, 运回实验室后, 剪平果柄, 常温下放置, 24h 内开始进行有关指标测定; 成熟期(, 即1998年10月4日) 第二次采样, 处理同上, 2上述有关指标, 果实硬度降至3. 0kg c m 1. 3 测定项目及方法
呼吸速率的测定①, 呼吸单位为m gCO 2・kg -1・FW ・-1GY 21型硬度计测定。取5个果实, 每果在胴部不同位置分别去皮测定3次, 取平均值。
果胶物质的测定。参照朱广廉的方法[1], 部分操作稍有改进。提取果胶时调95%乙醇pH 为3. 0。
细胞膜相对透性以电导仪法测定。用直径10mm 打孔器, 在柿果赤道线上横向打孔取样, 切成厚2mm 薄片, 20片一组, 放入100mL 烧杯中, 烧杯底部放一带孔塑料隔板, 避免磁力搅拌器搅拌时损伤样品。加入50mL 去离子水, 用DD S 211A T 型电导仪立即记录溶液的电导, 以5～10m in 时间间隔内, 组织薄片离子外渗引起的溶液电导率变化表示果肉细胞膜相对透性变化, 测定在22±1℃下进行。
2 结果与分析
2. 1 呼吸速率的变化
本实验中, 火柿、水柿成熟过程中呼吸的变化动态较为相似(图1) 。火柿近成熟期(果尖稍黄) 呼吸速率为13. 8m g CO 2・kg -1FW ・h -1, 成熟初期(果皮绿黄色) 呼吸速率由15. 7m g CO 2・kg -1FW ・h -1降为7. 5m g CO 2・kg -1FW ・h -1, 成熟中期(果皮黄色) 开始上升, 至衰老期(果皮红黄色) 达到高峰(25. 8m g CO 2・kg -1FW ・h -1) 后急剧下降。水柿的呼吸变化也表现出相似结果, 但呼吸高峰出现比火柿早3～5d , 且呼吸平均水平较
①周新民, 饶景萍. 果品蔬菜贮运实习实验指导书(教材) . 陕西杨陵:西北农业大学园艺系, 1993, 30～33
高。可见, 火柿和水柿从呼吸动态上属于跃变型果实, 呼吸跃变的出现为软化及其它生理过程提供了能量
。
图1 柿子呼吸速率的变化
1. 水柿; 2. 2; 2. 火柿细胞膜相对透性;
3. 火柿硬度; 4. 水柿硬度; F ig . fruits
. Shuish i ; 2. H uo sh i F ig . 2 Changes in fir m ness and m em brane relative per m eability
of perisi m mon fruits
1. M em brane relative per m eability of Shuish i ;
2. M em brane relative per m eability of H uo sh i
3. F ir m ness of H uo sh i ; 4. F ir m ness of Shuish i
2. 2 硬度和膜透性的变化
从图2可以看出, 供试的两个品种随果肉硬度下降, 细胞膜相对透性增大, 二者呈明显负相关。当膜透性增至最大时, 火柿出现呼吸高峰(图1、图2) 。火柿在软化的初始, 果肉硬度较高(14. 7kg ・c m -2) , 此后逐渐降低, 进入成熟中期末段以后, 硬度下降加速, 4d 之内由10. 4kg ・c m -2降至5. 2kg ・c m -2; 衰老期果实已基本软化。水柿硬度下降和细胞膜透性增加的速率均较火柿快。近成熟期其硬度最高, 与火柿相近(14. 6kg ・c m -2) ; 成熟初期即发生明显变化, 迅速降至9. 1kg ・c m -2; 成熟中期末段时果实已接近软化(5. 6kg ・c m -2) , 此时的硬度仅为近成熟期的38%。水柿进入成熟时细胞膜相对透性略有降低, 随后急剧增加; 成熟中期前段已达到较高水平(71. 6%) ; 至衰老期达到最大(92. 3%) , 此时呼吸高峰已出现(图1、图2) 。以上结果说明, 柿子在成熟衰老期间果肉硬度、细胞膜透性的变化与呼吸变化有密切联系, 但品种间存在着明显的差异。
2. 3 软化过程中果胶物质的变化
伴随果肉硬度下降, 火柿和水柿的果胶物质都发生了变化, 原果酸含量逐步减少, 可溶性果酸不断增加(图3) 。果实软化时, 原果酸含量都降至最低(分别为0. 19%和0. 1%) ,
而可溶性果酸含量却达到最高(分
别为4. 6%和5. 0%) , 说明果胶物
质的变化与柿果软化过程有着极其
密切的关系。从图2、图3可看出,
成熟中期(16 10～21 10) 火柿原果
胶迅速降低和可溶性果胶快速增加
之后, 才出现了果肉硬度的显著下
降(21 10～25 10) , 即硬度的变化
相对于果胶物质变化有一个滞后
期, 而在水柿上果胶物质的迅速变
化与果肉硬度的显著降低同时发生
(16 10～21 10) , 说明果胶物质含
量的变化与果实软化的关系在柿子
品种间也有差异。
3 讨 论
对于柿子的呼吸类型问题, 近
, 型[3]。1. ; 2. ; 3. ; 4. in pectic substances content of perisi m mon fruits 1. So lube pectin of Shuish i ; 2. So lube pectin of H uo sh i ; 3. P ro topectin of H uo sh i ; 4. P ro topectin of Shuish i
本试验结果表明, 火柿、水柿均属于跃变型果实。但两品种的呼吸曲线又不尽相同。火柿近成熟期至成熟初期呼吸都比水柿高, 但水柿的呼吸上升比火柿快。在此之后, 火柿的呼吸开始一个较快的下降, 而水柿则下降较慢。采后第6d (10月11日) , 两品种呼吸均开始回升。至采后第20d (10月25日) 火柿出现呼吸峰, 而水柿从曲线看其呼吸峰在采后第15d ～20d 之间。跃变后火柿的呼吸速率快速下降, 水柿却较为缓慢且最终都保持较高的呼吸水平。结合硬度的测定结果, 可以得出呼吸的变化动态同果实的软化进程密切相关的结论。
火柿和水柿采后呼吸变化动态的差异, 说明了呼吸速率的变化因品种而异。火柿的呼吸变化幅度较大, 似乎表明其果实内部具有某种更明显的诸多因素协调作用的机制, 呼吸的变化即可以是此机制的响应, 又可能引发其它机制开始作用。而水柿较为平缓, 但后期仍保持一定高度的呼吸恰恰是其体内代谢更易失衡, 果实更易衰老的原因之一, 这可能是水柿软化快于火柿的根本原因。
所有的细胞都存在复杂的膜系统[4]。果实成熟时细胞膜透性改变是一个普遍现象, 虽然它不一定是成熟的诱因。由于细胞膜透性增大, 使细胞内底物、辅因子、活化剂或抑制剂得以和酶相接触, 因而影响果实组织内的生化过程, 也就影响成熟的进程[5]。
试验结果表明, 随着果实的硬度降低, 柿果的细胞膜透性都不断增大, 二者呈明显的
负相关关系, 当细胞膜透性达最大时, 火柿出现呼吸峰, 水柿的硬度下降和膜透性增加速率均比火柿快。以上结果说明细胞膜透性的变化与柿果软化关系密切。两个品种的细胞膜透性增加都发生得很早(成熟初期) , 虽然变化程度不同, 但也能清楚地表明, 果实内部存在着一种细胞学平衡机制, 只不过随着成熟衰老的发展, 这种机制逐渐失衡而导致一系列不可逆的的生理生化反应, 并且, 这种细胞学机制反映出明显的遗传控制倾向。当然, 这种受遗传控制的成熟衰老机制中也不能忽视植物激素的直接或间接作用。其中, 果实内E th 、ABA 、GA 含量及I AA E th 的比值是近年来学者们研究的一个侧重点, 也表明了植物激素在果实成熟衰老中起着举足轻重的作用。
软化过程是所有果实成熟的一个重要特征。由胞间层结构改变, 细胞壁总体结构破坏以及胞壁物质降解引起的细胞分离是果实软化的原因。本试验结果表明, 火柿和水柿随着果实的软化, 原果胶含量逐渐减少, 可溶性果胶不断增加。果胶物质的变化与果实软化关系密切, 这与桃、梨、樱桃等许多果实上的研究结果基本一致[6～9]。然而, 上述变化在柿果品种间有明显差异, 火柿果胶物质的迅速变化发生在软化加速之前, 而水柿的软化与果胶变化则是同时发生, 究其原因, 可能是以下两个方面:一方面火柿纤维素、物质含量较高, , 定。
参考文献:
[1], . [M ]. 北京:北京大学出版社, 1990, 232～235.
[2], . 柿果采后生理研究[J ]. 河北农业大学学报, 1995, 18(2) :105～107.
[3] 高田峰雄. 不同发育时期采收的柿果实的呼吸、乙烯和成熟[J ]. 日本园艺学杂志(日) , 1985, 52(1) :78～84.
[4] 李正理, 张新英. 植物解剖学[M ]. 北京:高等教育出版社, 1993.
[5] 李明启. 果实生理[M ]. 北京:科学出版社, 1989,
[6] 周培根, 罗祖友, 戚晓玉. 桃成熟期间果实转化与果酸及有关酶的关系[J ]. 南京农业大学学报, 1991, 14(2) :33～
37.
[7] BEN 2. Sc i . , 1979, 104(4) :A rie R L . Sonego changes in pectic substances is ri pening pears [J ]. J . Amer . Soc . Hort
500～505.
[8] BEN 2A R IE R L. L avee pectic changes occurring in ‘E lberta ’peaches suffering from wo lly breakdow n[J]. Phyto 2
～538. che m istry , 1971, 10:531
[9] F I L S-L YCAON B ,M BU R ET. L o ss of fir m ness and changes in pectic fracti ons during ri pening and overi pening
～778. of s w eet cherry [J ]. Hortsc ience , 1990, 25(7) :777