第35卷 第5期2008年 10月
植 物 保 护 学 报
ACT A P HYTOPHYLACICA SI NICA
Vo. l 35 O ct .
No . 5 2008
入侵杂草紫茎泽兰的化感作用研究进展
杨国庆
1, 2
万方浩 刘万学
1*1
(1. 中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京100193;
2. 扬州大学园艺与植物保护学院, 扬州225009)
摘要:入侵杂草紫茎泽兰在我国严重影响农林业生产、威胁生物多样性安全, 并且现仍快速向西北地区扩散, 而我国目前尚缺乏对其行之有效的控制方法, 因此加强对紫茎泽兰种群成功入侵机制的
研究显得尤为迫切。近年来, 越来越多的研究发现化感作用是紫茎泽兰成功入侵并扩张的重要原因。该文综述了紫茎泽兰化感作用的研究进展, 并就其研究前景进行了探讨。关键词:入侵植物; 紫茎泽兰; 化感作用
A ll eopathy research progr ess on an i nvasive w eed,
Agerati na adenophora Sprengel
Yang Guoqi n g
1, 2
W an Fanghao
1*
L i u Wanxue
1
(1. State Key Laboratory for B i olo gy of P l ant D iseases and Insect Pests , Institute of P lant P rotecti on , Ch i nese
Acade m y of Agricu lt ura l Sc i ences , Beiji ng 100193, Chi na ; 2. College ofH orticu lture and P l ant
P rotecti on , Yangzho u University , Yangz hou 225009, Jiangsu P rovi nce , Chi na)
Abstr act :Invasive weed Age ra tina ade nophora Sprengel has infl u enced the f ar m ing and f orestr y pr oduc 2
ti o n seriously , and threatened the b i o diversity saf ety ofCh i n a , and has been spread i n g rap i d l y throughou t southwestern China . Up to no w , eff ective controlmethods to t h is weed are still ver y poor in our country . Theref ore , it . s urgent to study the successf ul i n vasi v e mechan is ms of this weed . Recentl y , more and more stud i e s i n d icated that A . ade no phora adopts allelopathic eff ect as a special i n vadi n g tool to suppress and eventua ll y exclude other p l a nt spec i e s in p lant co mmun ity . A llelopathy research progresses of A . ad e 2nophora were revie wed , and the ir prospects were a lso d iscussed i n this paper . K ey w ord s :i n vasive p lants ; A gera tina ad e nophora; allelopathy 紫茎泽兰Agera ti n a adenophora Sprengel (Eupa 2torium adenophorum Sprengel) 是一种世界性恶性入侵杂草, 为菊科多年丛生型半灌木草本植物, 起源于中美洲墨西哥至哥斯达黎加一带, 现分布于世界30多个国家和地区, 并造成严重的经济损失和生态环境的/绿色灾难0, 甚至对人畜健康构成一定的威胁
[1]
西藏和台湾等省、地区广泛分布, 给当地的农、林、牧、副业造成重大危害, 且目前仍以每年大约60km 的速度随西南风向东和向北方向传播蔓延
[4]
[2-3]
。在
2003年国家环保总局公布的首批入侵国内的16种外来物种名单中, 紫茎泽兰位于榜首。因此加强对紫茎泽兰在我国入侵扩张机制的研究已势在必行, 作者系统综述了紫茎泽兰化感作用的研究进展, 并就其研究前景进行了探讨。
。在我国, 紫茎泽兰自20世纪40年代传入云
南后, 迅速蔓延扩散, 现已在云南、贵州、四川、广西、
基金项目:国家重点基础研究发展规划资助项目(2002CB111400), 国家科技支撑计划项目(2006B AD08A00) 作者简介:杨国庆, 男, 1978年生, 讲师, 研究方向为外来植物入侵机制, e ma i :l yg89051@yahoo . co m. cn
*通讯作者(Author for correspondence), e m ai:l wanf ang h @publi c3. bta . ne. t cn , Te:l +86-10-68975297, Fax :+86-10-68975297收稿日期:2008-06-02
1化感作用的证实
在自然植物群落内, 各植物种群因长期共存的协同进化关系, 彼此对各自分泌的化学物质即化感作用有了各自相应的适应性或抵抗性, 一般不会出现某一种群的突然消长。外来入侵植物因为天敌逃避等方面的原因, 常在入侵地带发生生殖发育与防御扩张两方面能量分配的二次构建, 以及与本地植物的非协同进化关系, 而呈现出相对本地植物在生水盛期或泡田等) 下, 紫茎泽兰淋溶物的化感作用对周围植物将产生明显的抑制排挤作用, 如有研究发现紫茎泽兰的枝叶堆积肥对白菜和高梁的种子萌发仍存在显著的化感抑制作用
[30]
; 另一方面, 通过
紫茎泽兰提取液对大量牧草的室内化感效应评估, 为紫茎泽兰替代控制中植物对象的筛选提供了强有力的理论支持, 如紫花苜蓿、非洲狗尾草和大翼豆[31-32]等。但是, 从化感作用研究的生态学意义和入侵植物发生的野外实际情况来看, 其中一些紫茎泽理和(或) 生态方面的优势
[5]
, 如最新研究发现紫茎
泽兰在入侵地明显提高了光合氮的利用效率, 造成植株无节制疯长[6]
。外来入侵植物的这种优势使
得其分泌的某些化感物质对于本地植物常具有/新颖0毒性, 产生明显的抑制作用, 如有研究表明在入侵群落中入侵种化感物质的积累比在原群落中多[7]
。
由此一些学者提出了外来植物入侵扩张机制的/新颖
武器假说(novelweapons hypothesis) 0
[8-9]
, 即外来入
侵植物通过化感作用对本地伴生植物产生显著的抑制排挤效应。近来大量外来植物入侵机制的研究结果也证实, 化感作用是促使外来植物成功入侵扩张的重要因素
[10-12]
, 并成为外来植物入侵机制研究中
的一个热点问题。与此同时, 国内外众多学者从不同角度对紫茎泽兰种群入侵扩张的机制进行揭示, 如生物生态和繁殖特性、遗传多样性、资源竞争力等
[13-17]
。其中, 越来越多的研究发现化感作用是紫
茎泽兰入侵后逐渐发展成为单种优势种群的重要
原因[1, 18-21]
。
2化感作用的途径
在自然状况下, 植物化感作用主要通过四种途径向外释放作用物质, 即挥发、雨雾表面淋溶、植物根部分泌和残株或凋落物的分解
[22]
。紫茎泽兰化感作用方面的研究起始于20世纪80年代, 主要集中于澳大利亚、印度和中国等, 而近年来研究直线升温
[18-19, 23-26]
。这些研究大多采用室内提取液法评
估紫茎泽兰不同部分淋溶物的化感作用, 得出的主要结论是:紫茎泽兰的常温水提取液、沸水提取液、乙醚提取液和氯仿提取液, 分别对入侵地粮食作物、蔬菜和牧草存在显著的随浓度上升的化感抑制作用, 其中地上部分提取液的作用显著大于地下部分
[27-29]
。这些结果一方面从室内证实了紫茎泽兰
不同部分的提取液对本地植物存在明显的化感抑制效应, 从而推测在一定的野外生态环境(如洪水、雨
兰提取液的化感作用研究在方法上还存在一些不足
[23]
, 如采用有机试剂或沸水提取法和受体植物的
选择等方面。因此, 在评估紫茎泽兰地上部分淋溶物途径的化感作用时, 应特别注重试验方法的改进和突破, 如采用最近比较认可的三明治法[33]
。
在紫茎泽兰根际化感作用途径方面, 已证实紫茎泽兰根际存在对本地土壤微生物明显的化感作用, 如在紫茎泽兰重度入侵地土壤中N H
4+
2N 、
NO 3-2N 和有效性P 、K 比轻度入侵地显著提高, 且与对照相比其土壤细菌群落特征出现了显著的变化, 其中对某些土壤细菌和真菌存在不同程度的抑制作用, 最终表现出对伴生植物生长的抑制和对紫茎泽兰本身的偏利作用[23, 26, 34-35]
。在野外的观测
也确证了这一结果, 如在云南省景东地区紫茎泽兰已入侵到我国重点保护植物苦苣苔科植物的原生境中, 其中被紫茎泽兰包围的云南长蒴苣苔D idymo 2c a r pus yunna nensis 成体植株叶变黄、生长不良, 但在同一个种群中与本土植物混生的云南长蒴苣苔植株生长正常[36]
。这些充分证实了紫茎泽兰根际存在对本地植物不利的化感作用。
此外, 关于紫茎泽兰挥发性物质的成分和含量, 虽已有文献报道
[37]
, 但从化感作用的角度解析其挥
发性物质还鲜见报道。通过对已知的紫茎泽兰挥发物成分与其它植物挥发性化感物质的比对, 可以初步推测紫茎泽兰挥发性物质的化感作用也是促进其
对周围植物排斥的不可忽视的一部分, 而这方面还有待于进一步研究。
3化感作用的动态
紫茎泽兰在入侵地带对伴生植物的化感作用具有一定的时间和空间特征。如有研究发现随着发育时间的增加, 紫茎泽兰抑制本地植物生长发育的最低叶片提取液浓度明显减小, 而相同浓度下叶片水提液对本地植物的抑制作用显著增强, 这表明紫茎
[38]
泽兰化感作用随着植株的生长发育而增强。此外, 有研究发现在人工构建的小区群落中, 苗期紫茎泽兰的化感作用并不明显, 推测入侵初期化感作用不是紫茎泽兰排挤本地种的主要原因
[24]
侵地带土壤微生物和营养成分存在明显的化感作用, 改变后的土壤性质对伴生植物明显不利而对其自身生长却有着偏利作用
[23, 26, 34-35]
。这些确证了
。紫茎泽兰根际化感物质的存在, 但目前尚无对这些化感物质的定性定量认识, 也是紫茎泽兰根际化感作用乃至于外来入侵植物化感作用评估的/黑匣子0, 而此/黑匣子0的打开恰恰是深层次定性定量
评价紫茎泽兰化感作用机制的关键所在, 且对于实现紫茎泽兰的有效控制也起着至关重要的作用。紫紫茎泽兰的化感作用在空间分布上也有一定的规律, 表现在不同生境中或同一生境不同胁迫因子出现时都将对其化感作用产生明显的影响。有研究表明, 不同生境中紫茎泽兰的化感作用存在明显差异, 公路边>落叶阔叶林下>常绿阔叶林下, 关联分析显示出不同生境条件下的化感作用力与本地植物的相对多度存在显著的相关性, 这也表明不同生境化感作用的差异是紫茎泽兰在不同地带入侵程度不一的原因之一[25]
。而在同一生境不同胁迫因子出现时, 经胁迫因子如蚜虫取食和农药处理后, 紫茎泽兰的化感作用会显著增强, 表现在对受体植物抑制作用的增加, 以及根系分泌物中酮类和酯类为主的化感物质含量的显著改变
[39]
, 但具体是何种主要化
感物质起着响应作用还需进一步探明。
4化感物质的解析
近年来, 在分析泽兰属植物化学成分的研究中发现了一些具有化感活性的物质, 如黄酮类[40]
、生物碱类
[41]
、倍半萜烯内酯
[42]
和类萜
[43]
等天然化合物。目前已报道了紫茎泽兰的很多化学成分, 且有些成分具有很高的生物活性
[44-46]
。但有关从化感
作用的角度对紫茎泽兰入侵扩张过程中分泌的活性化感物质成分的研究还较少。紫茎泽兰对受体植物发生化感作用的过程中, 其化感物质主要有地上部分挥发物和淋溶物对受体植物的直接作用物质, 以及地上部分淋溶物质进入土壤后与根系分泌物混合的化感物质。
已有研究采用有机试剂提取、硅胶色谱分离和生物活性跟踪筛选法, 发现紫茎泽兰淋溶物中的主要化感物质为4种倍半萜烯化合物, 如9-酮-泽兰酮
[18-19]
。但以有机试剂作为提取试剂在化感研
究中是缺乏生态学意义的[22]
。Y ang 等
[20]
采用整株室温水提法, 筛选并鉴定出紫茎泽兰地上部分淋溶物中对本地植物产生显著抑制作用的主要化感物质为4, 7-二甲基-1-(丙烷-2-亚甲基) -1, 4, 4a , 8a-四氢萘-2, 6(1H, 7H ) -二酮(泽兰二酮)
和6-羟基-5-异丙基-3, 8-二甲基-4a , 5, 6, 7, 8, 8a-六氢奈-2(1H ) -酮(羟基泽兰酮) 。
已有野外观察和试验结果表明, 紫茎泽兰对入
茎泽兰根部土壤中的化感物质主要来源于植株地上部分雨雾的淋溶物和根系分泌物。但目前尚无关于紫茎泽兰根系分泌物中化感物质成分的报道, 这可能与土壤中复杂的生态环境和相应技术要求较高有关, 因此在紫茎泽兰根系分泌物化感物质的解析中应注重新技术的应用, 如bench 2top GC/MS[47]
和三
重四极杆气质联用仪(GC /M S/MS)
[48]
的使用等。
5化感物质的作用机制
植物生长发育过程中时刻受到内在和外在环境因子的影响, 化感物质作为一种外来的影响因子, 能进入植物体内, 直接影响或参与植物的生理生化过程
[49]
。如, 通过研究紫茎泽兰淋溶物主效化感物质
(泽兰二酮和羟基泽兰酮) 对旱稻幼苗的生理生化和形态结构的作用机制, 发现经紫茎泽兰化感物质分别处理后, 旱稻幼苗内叶绿素含量显著下降, 根部丙二醛含量和过氧化物酶活性明显上升, 表明化感
物质促使旱稻幼苗根部产生过氧化反应[20]
。此外, 化感物质还诱导了旱稻幼苗根部脱落酸的积累和吲哚乙酸、玉米素含量的降低, 且随着浓度增加和胁迫时间延长而加重, 这意味着受体植株体内激素含量的平衡受到干扰和破坏, 最终对旱稻幼苗的生长和发育产生抑制作用
[21]
。研究发现紫茎泽兰化感
物质处理后, 旱稻幼苗整株矮小、根短小肿胀、侧根稀疏、对营养液的吸收减少, 幼苗根尖中柱鞘细胞严重受损, 皮层薄壁组织细胞明显呈短而粗, 且表皮细胞大量脱落
[50]
; 而以玉米为受体植物时, 其根冠至
根毛区的生长亦受到严重干扰, 表现出根尖表皮至皮层细胞出现明显脱落甚至腐烂
[51]
。此外, 在超微
结构水平上, 旱稻幼苗根尖细胞内出现细胞核扭曲, 核膜和细胞膜受损, 粗内质网和核糖体缺乏, 高尔基
体失活。这些研究直接证实了紫茎泽兰化感物质从生理生化和形态结构上, 对以旱稻为代表的受体植物产生了严重的负面影响, 最终使其生长发育受到
明显的抑制, 甚至导致短期内死亡。
6展望
国内外在紫茎泽兰种群入侵扩张中化感作用方面的研究已经取得了显著的进展, 如多角度证实了其化感作用的存在, 发现化感作用中淋溶物的主效化感物质为两个萜类天然化合物, 并初步探明了紫茎泽兰对受体植物生理生化和形态结构方面的化感作用机制等。但从全面揭示紫茎泽兰入侵扩张的综养成分产生影响, 这种影响对伴生植物不利而对其自身种群具有偏利作用。在上述基础上, 对这一机制的深层次揭示, 可以为实现基于化学生态基础上的紫茎泽兰可持续控制提供理论支持。已有研究发现, 喜树Camptot h ec a a c um i n a ta 可能通过根际分泌物破坏紫茎泽兰根系周围的真核微生物群落, 导致在喜树和紫茎泽兰混栽体系中根际真菌的数量明显降低, 从而制约了混栽体系中紫茎泽兰植株的过度
[59]
蔓延。此外, 尚需更深入研究的内容还包括, 紫合机制和实现基于化学生态理论上紫茎泽兰的可持续控制角度出发, 以下问题还需进一步探讨。¹紫茎泽兰根际主效化感物质的解析:Calla way &A s 2cheboug
[52]
和Ba is 等
[8]
证实了斑点矢车菊根系分泌
物对入侵地植物有明显的化感抑制作用, 其主效化感物质为儿茶素, 并从生理生化到基因组水平揭示
了该物质对受体植物的作用机制。由于在取样、分析方法和检验手段上的一些差异, 特别在室内研究与野外土壤实际状况互相印证方面的脱节, 使得有关斑点矢车菊的上述研究成果受到严重质疑[53-54]
。º主要环境因子对紫茎泽兰化感作用的影响:紫茎泽兰在入侵地带对伴生植物发生化感作用, 必然处于一定的环境因子之中, 尤其在不同入侵地带或人为控制措施(生物防治、机械防除) 时, 研究这些环境因子的改变可能将对紫茎泽兰的化感作用产生影响, 如促进或抑制其化感作用, 对于动态认识紫茎泽兰的化感作用机制和紫茎泽兰控制策略调整有着重要的意义。以紫茎泽兰生防控制因子中的泽兰实蝇Proc eci d oc ha res utilis Stone 为例, 自1984年中科院昆明分院生态研究室从西藏聂拉木县樟木区发现、采集并引进到昆明用于防治紫茎泽兰至今已有20余年
[55]
, 由于种种原因, 目前野外紫茎泽兰生长区普
遍发生的泽兰实蝇, 在我国对紫茎泽兰的控制效果并不理想[4]
。因此, 有必要重新认识泽兰实蝇与紫茎泽兰入侵扩张的关系, 有研究表明北美入侵植物矢车菊在被天敌取食后明显增加了对入侵地带植物的资源竞争力和化感作用, 并推测天敌攻击刺激了
矢车菊的补偿效应[56-57]
, 而另有研究却发现入侵植物胜红蓟被白粉病菌E r ysi p he cic hora ce a rum DC 感染或天敌A phii d s goss ypii 取食后, 其挥发性化感作用反而下降[58]
。»基于紫茎泽兰与本地植物化学生态基础上的竞争调控:上述研究已表明紫茎泽兰的根际化感作用能对本地土壤微生物群落和土壤营
茎泽兰化感物质产生的生理途径及其在载体中的运转过程、紫茎泽兰化感作用与资源竞争的综合效应、本地抗紫茎泽兰化感作用植物的作用机制等。
参考文献(References)
[1]强胜. 世界恶性杂草) 紫茎泽兰研究的历史及现状. 武汉
植物学研究, 1998, 16(4):366-372
[2]鲁萍, 桑卫国, 马克平. 外来入侵种紫茎泽兰研究进展与展
望. 植物生态学报, 2005, 29(6):1029-1037
[3]Peng C I , Chung K F, LeuW P . Notes on t hree newl y nat ura l 2
i zed p l ants (Asteraceae) i n Tai w an . Ta i w ani a , 1998, 43(4):320-329
[4]李爱芳, 高贤明, 党伟光, 等. 泽兰实蝇寄生状况及其对紫
茎泽兰生长与生殖的影响. 植物生态学报, 2006, 30(3):496-503
[5]W il sey B J , Poll eyH W. Abovegro und producti vit y and ro ot 2
s hoot allocati on differ bet ween nati ve and i ntroduced grass s pe 2cies . Oecol ogi a , 2006, 150(2):300-309
[6]Feng Y L . Nitrogen a ll ocatio n and partiti oni ng i n invasiv e and
nati ve Eupa t oriu m s peci es . Physi ol ogi a P l antaru m, 2008, 132(3):350-358
[7]Moll y E H, Er i c S M . A ll e l opathi c effects and root distr i buti on
of Cera tiol a ericoid (Empetraceae) o n seven ro semary scrub species . American Jo urnal of Botany , 2002, 89(7):1113
-1118
[8]BaisH P , Vepachedu R , Gilroy S , et a. l A llel opathy and exot 2
i c p l ants i nvasi o n :fro m molecules and genes to s peci es i nterac 2ti ons . Sc i ence , 2003, 301(5):1377-1380
[9]Calla way R M , R i denour W M. No ve lweapo ns . Invasive s uc 2
cess and t he ev ol utio n of i ncreased co mpetiti ve ability . Frontiers i n Ecolo gy and t he Environ men, t 2004, 2(8):436-443[10]R i denour W M , Ca lla way R M . The re l ati ve m i portance of a l 2
lelo pat hy i n i nterference :t he effects of an i nvasi ve weed on a nati ve bunchgrass . Oecolo gi a , 2001, 126(3):444-450[11]Vaug hn S F , Berho w M A . A ll e l oche m ica l s isolated fro m ti s 2
sues of t he i nvasiv e weed garli c must ard (Alliaria petiolata ). Jo urna l of Che m i cal Ecol ogy , 1999, 25(11):2495-2504
[12]ZangerlA R , Berenbau m M R . Increase i n toxicity of an i nva 2
si ve weed after reassoci ati on wit h its coev ol ved herbiv ore . P NAS , 2005, 102(43):15529-15532
[13]段惠, 强胜, 苏秀红, 等. 用AFL P 技术分析紫茎泽兰的遗
传多样性. 生态学报, 2005, 25(8):2109-2114[14]桂富荣, 郭建英, 万方浩. 用I SSR 标记分析不同地区紫茎
泽兰种群的遗传变异. 分子细胞生物学报, 2007, 40(1):41-48
[15]沈有信, 刘文耀. 长久性紫茎泽兰土壤种子库. 植物生态
pea . A ll e l opat hy Jo urna, l 2003, 11(2):235-240
[29]YadavA S , Tr i pathiR S . Effect of ass oc i ated s pec i es on 3Eu 2
pa tori u m s pec i es . Indi an Jo urna l of Ecol ogy , 1984, 11(2):190-196
[30]Ra j banshi S S , Inubus h iK . Che m i cal and bi oche m ica l chan 2
ges duri ng laboratory 2scale co m posti ng of a ll e l opat h i c pl ant l eaves (Eupa tori u m ade no phoru m and L antana camara ). B i ol 2o gy and Fertilit y of Soils , 1998, 26(1):66-71
[31]郑丽, 冯玉龙. 紫茎泽兰叶片化感作用对10种草本植物
学报, 2004, 28(6):768-772
[16]王俊峰, 冯玉龙. 光强对两种入侵植物生物量分配、叶片
形态和相对生长速率的影响. 植物生态学报, 2004, 28(6):781-786
[17]王文琪, 王进军, 赵志模. 紫茎泽兰种子种群动态及萌发
特性. 应用生态学报, 2006, 17(6):982-986
[18]Baruah N C , Sar ma J C , Sar ma S , et a. l Seed ger m inati o n
and gro wt h i nh i bitory cadi nenes fro m Eupa t oriu m adeno phoru m Spreng . Jo urnal of Che m ica l Ecol og y , 1994, 20(8):1885-1892
[19]宋启示, 付昀, 唐建维, 等. 紫茎泽兰的化学互感潜力.
植物生态学报, 2000, 24(3):362-365
[20]Yang G Q , Wan F H, Li uW X , et a. l Physiol ogi cal e ffects of
a llel oche m ica l s fro m
l eachates of A gera ti na
adeno pho ra
(Spreng . ) on rice seedli ngs . A ll e l opathy J ourna, l 2006, 18
(2):237-246
[21]YangG Q , Wan FH, Li uW X , et a. l Infl uence of t wo all e l o 2
che m ica ls fro m A gera tina ade no phora Spreng e l o n ABA , I A A
and Z R co ntents i n ro ots of upland rice seedli ngs . A llel opathy
Journa, l 2008, 28(2):253-262
[22]孔垂华. 植物化感作用研究中应注意的问题. 应用生态学
报, 1998, 9(3):332-336
[23]N i uH B , L i uW X , Wan F H. An i nvasi ve aster (A gera tina
adeno phora ) i nvades and do m i nates f orest understories i n Chi 2na :altered soil m icro b i al co mmuniti es facili tate t he i nvader and i nhi b it na ti ves . Plant and Soi, l 2007, 294(2):73-85[24]王俊峰, 冯玉龙. 人工群落中苗期紫茎泽兰的化感作用和
对光环境的适应. 生态学报, 2006, 26(6):1809-1817[25]于兴军, 于丹, 马克平. 不同生境条件下紫茎泽兰化感作
用的变化与入侵力关系的研究. 植物生态学报, 2004, 28(6):773-780
[26]Yu X J , Yu D , Lu Z J , et a. l A new mechanis m of i nvader
success :Exotic plant i nhi bits nat ura l veget a tio n rest orati o n by changi ng soilm i crobe co mmunit y . Chi nese Science Bull e ti n , 2005, 50(11):1105-1112
[27]Angiras N N , Si ngh S D , Si ngh C M. A llel opathic effect s of
weeds o n ger m i nati o n and seedli ng gro wt h of ma i ze and s oy 2bean . Ind i an Journal ofWeed Sc i ence , 1988, 20(2):82-87[28]NavazM , George S , Geet haku mar iV L . Infl uence of Eupa t o 2
ri u m (Chro molaena o dora t a (L . ) King and Robi ns on ) leachates on ger m i na tio n and seedli ng gro wt h of rice and co w 2
种子萌发和幼苗生长的影响. 生态学报, 2005, 25(10):2782-2787
[32]钟声, 段新慧, 奎嘉祥. 紫茎泽兰对16种牧草发芽及幼苗
生长的化感作用. 草业学报, 2007, 16(6):81-87[33]FujiiY , Parvez S S , ParvezM M, et a. l Screeni ng of 239m e 2
di c i nal plant s pec i es for allelo pa t hic activity usi ng the s and wich m et ho d . Weed B i ol og y and M anage m en, t 2003, 3(4):233-241
[34]Tr i pathiR S , Si ngh R S , Ra i J P N . A llel opathic potenti a l of
Eupa t ori um adeno phoru m:A do m i nant ruderalweed ofMeg ha 2laya I ndi a . Proceedi ngs of Indian Acade my of Sc i ences , 1981, 47(3):458-465
[35]吴天马, 丁晖, 刘志磊. 外来入侵植物紫茎泽兰对土壤养
分的影响. 生态与农村环境学报, 2007, 23(2):94-96[36]李渊博, 徐晗, 石雷. 紫茎泽兰对五种苦苣苔科植物化感
作用的初步研究. 生物多样性, 2007, 15(5):486-491[37]田宇, 侯婧, 吴建平, 等. 紫茎泽兰挥发性成分及抑菌活
性研究. 农药学学报, 2007, 9(2):137-142
[38]韩利红, 冯玉龙. 发育时期对紫茎泽兰化感作用的影响.
生态学报, 2007, 27(3):1185-1191
[39]王紫娟, 刘万学, 万方浩. 不同环境因子对紫茎泽兰根系
分泌物化感作用的影响. 中国农学通报, 2007, 23(8):351-357
[40]FerraroG , Marti no V , Borrajo G , et a. l 5, 7, 3c , 4c 2Tetra 2
hy drox y 262methox yflavano ne fro m Eupa t oriu m s ubha st a t u m . Phyt oche m istry , 1987, 26(11):3092-3093
[41]Boeker R , Jakupovic J , Bo hl m ann F, et a. l Furt her heli ang ol 2
i des and g uaianoli des fro m Eupa t oriu m a ltis si mu m . Phyto 2che m istry , 1986, 25(7):1669-1672
[42]Hubert T D , Okunade A L , W i e m er D F . Quadrangoli de , a
heli ang oli de fro m Eupa t oriu m q uadrangulara e . Phytochem i s 2try , 1987, 26(9):1751-1753
[43]Jakupovi c J , E ll m auerer E , Bo h l m ann F ,
et a. l D it erpenes
fro m Eupa to riu m turbina t u m. Phytoche m istry , 1986, 25(11):
2677-2678
[44]Bo hl m ann F , Gupta R K . Si x cadi nene der i vatives fro m A gera 2
ti na adeno phora. Phytoche m istry , 1981, 20(6):1432-1433[45]Bordol oiM J , Shukl a V S , Shar ma R P . Absol ute stereoche m 2
i stry of t he i nsect antifeedant cadi nene fro m Eupa t oriu m adeno 2phoru m . Tetrahedron Letters , 1985, 26(4):509-510
[46]傅昀, 宋启示, 方绮军. 紫茎泽兰化学成分及其生物学活
性研究进展. 云南农业大学学报, 1999, 14(4):411-415[47]Ha i g T . Appli cati o n of hy phenated chro matography 2m ass spec 2
tro m etry techni ques to pl ant a llel opathy research . Journal of Che m i cal Ecol ogy , 2001, 27(2):2363-2396
[48]Sea lA N , P ra tley JE , H a i gT , et a. l Identifi cati o n and quan 2
titati o n of co mpounds i n a ser i es of a ll e l opathi c and non 2all e l o 2pathic r i ce root exudates . Jo urna l of Che m ica lEcol ogy , 2004, 30(8):1647-1662
[49]Inder ji , t Duke S O . Ecophysi ol ogica l aspects of a ll e l opat hy .
ted i n i nvasi o n s uccess . Ecolo gy Letters , 2005, 8(10):1039-1047
[54]B l a i r A C , N i ssen S J , Brunk G R, et a. l A l ack of evi dence
for an ecol ogica l role of t he putati ve all e l oche m ica l(? ) -Cate 2chi n i n spotted knap weed i nvasi o n success . Jo urna l of Che m i 2ca lE col o gy , 2006, 32(10):2327-2331
[55]张智英, 魏艺, 何大愚. 泽兰实蝇生物学特性的初步研究.
生物防治通报, 1988, 4(1):10-13
[56]R i denour W L , Ca ll away R M. Root herbi vores , pathogenic
fung, i and co m petiti on bet ween C e ntaure a ma c ulos a and F est u 2P l anta , 2003, 217(4):529-539
[50]杨国庆. 紫茎泽兰淋溶主效化感物质的分离鉴定及其对旱
稻幼苗的作用机理. 中国农业科学院博士学位论文, 2006:132
[51]张希麟, 王剑文, 郑丽屏. 紫茎泽兰水提液对玉米根系的
他感作用) ) ) 电镜及电子探针初步研究. 云南大学学报(自然科学版), 1993, 15(增刊2):112-117[52]Call away R M , Ascheho ug E T .
Invasiv e p l ants versus the i r
new and old ne i g hbors :a mechanis m for exotic i nvasio n . Sci 2
ence , 2000, 290(20):521-523
[53]Blair A C , H anso n B D , Brunk G R, et a. l Ne w techniques
and findi ngs in t he st udy of a candi date a ll e l oche m ica l m i plica 2
ca i dahoe nsis . P lant Ecol ogy , 2003, 169(1):161-170[57]The l en G C , Viv anco JM, Ne wi ng ha m B , et a. l Insect her 2
b i vory stm i ul ates a ll e l opathi c ex udati o n by an i nvasi ve pl ant and t he s uppressi on of nati ves . Ecol og y Letters , 2005, 8(2):209-217
[58]Kong C H, Hu F , Xu XH. A llelo pa t hic potenti a l and che m i 2
ca l constituents of volatil e f ro m A gera t u m co nyzoi des under stress . Journal of Che m i cal Ecolo gy , 2002, 28(6):1173
-1182
[59]祖元刚, 高崇洋, 王文杰, 等. 喜树替代紫茎泽兰过程中
根际微生物群落特征. 中国科学(C 辑:生命科学), 2006, 36(5):459-467
第35卷 第5期2008年 10月
植 物 保 护 学 报
ACT A P HYTOPHYLACICA SI NICA
Vo. l 35 O ct .
No . 5 2008
入侵杂草紫茎泽兰的化感作用研究进展
杨国庆
1, 2
万方浩 刘万学
1*1
(1. 中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京100193;
2. 扬州大学园艺与植物保护学院, 扬州225009)
摘要:入侵杂草紫茎泽兰在我国严重影响农林业生产、威胁生物多样性安全, 并且现仍快速向西北地区扩散, 而我国目前尚缺乏对其行之有效的控制方法, 因此加强对紫茎泽兰种群成功入侵机制的
研究显得尤为迫切。近年来, 越来越多的研究发现化感作用是紫茎泽兰成功入侵并扩张的重要原因。该文综述了紫茎泽兰化感作用的研究进展, 并就其研究前景进行了探讨。关键词:入侵植物; 紫茎泽兰; 化感作用
A ll eopathy research progr ess on an i nvasive w eed,
Agerati na adenophora Sprengel
Yang Guoqi n g
1, 2
W an Fanghao
1*
L i u Wanxue
1
(1. State Key Laboratory for B i olo gy of P l ant D iseases and Insect Pests , Institute of P lant P rotecti on , Ch i nese
Acade m y of Agricu lt ura l Sc i ences , Beiji ng 100193, Chi na ; 2. College ofH orticu lture and P l ant
P rotecti on , Yangzho u University , Yangz hou 225009, Jiangsu P rovi nce , Chi na)
Abstr act :Invasive weed Age ra tina ade nophora Sprengel has infl u enced the f ar m ing and f orestr y pr oduc 2
ti o n seriously , and threatened the b i o diversity saf ety ofCh i n a , and has been spread i n g rap i d l y throughou t southwestern China . Up to no w , eff ective controlmethods to t h is weed are still ver y poor in our country . Theref ore , it . s urgent to study the successf ul i n vasi v e mechan is ms of this weed . Recentl y , more and more stud i e s i n d icated that A . ade no phora adopts allelopathic eff ect as a special i n vadi n g tool to suppress and eventua ll y exclude other p l a nt spec i e s in p lant co mmun ity . A llelopathy research progresses of A . ad e 2nophora were revie wed , and the ir prospects were a lso d iscussed i n this paper . K ey w ord s :i n vasive p lants ; A gera tina ad e nophora; allelopathy 紫茎泽兰Agera ti n a adenophora Sprengel (Eupa 2torium adenophorum Sprengel) 是一种世界性恶性入侵杂草, 为菊科多年丛生型半灌木草本植物, 起源于中美洲墨西哥至哥斯达黎加一带, 现分布于世界30多个国家和地区, 并造成严重的经济损失和生态环境的/绿色灾难0, 甚至对人畜健康构成一定的威胁
[1]
西藏和台湾等省、地区广泛分布, 给当地的农、林、牧、副业造成重大危害, 且目前仍以每年大约60km 的速度随西南风向东和向北方向传播蔓延
[4]
[2-3]
。在
2003年国家环保总局公布的首批入侵国内的16种外来物种名单中, 紫茎泽兰位于榜首。因此加强对紫茎泽兰在我国入侵扩张机制的研究已势在必行, 作者系统综述了紫茎泽兰化感作用的研究进展, 并就其研究前景进行了探讨。
。在我国, 紫茎泽兰自20世纪40年代传入云
南后, 迅速蔓延扩散, 现已在云南、贵州、四川、广西、
基金项目:国家重点基础研究发展规划资助项目(2002CB111400), 国家科技支撑计划项目(2006B AD08A00) 作者简介:杨国庆, 男, 1978年生, 讲师, 研究方向为外来植物入侵机制, e ma i :l yg89051@yahoo . co m. cn
*通讯作者(Author for correspondence), e m ai:l wanf ang h @publi c3. bta . ne. t cn , Te:l +86-10-68975297, Fax :+86-10-68975297收稿日期:2008-06-02
1化感作用的证实
在自然植物群落内, 各植物种群因长期共存的协同进化关系, 彼此对各自分泌的化学物质即化感作用有了各自相应的适应性或抵抗性, 一般不会出现某一种群的突然消长。外来入侵植物因为天敌逃避等方面的原因, 常在入侵地带发生生殖发育与防御扩张两方面能量分配的二次构建, 以及与本地植物的非协同进化关系, 而呈现出相对本地植物在生水盛期或泡田等) 下, 紫茎泽兰淋溶物的化感作用对周围植物将产生明显的抑制排挤作用, 如有研究发现紫茎泽兰的枝叶堆积肥对白菜和高梁的种子萌发仍存在显著的化感抑制作用
[30]
; 另一方面, 通过
紫茎泽兰提取液对大量牧草的室内化感效应评估, 为紫茎泽兰替代控制中植物对象的筛选提供了强有力的理论支持, 如紫花苜蓿、非洲狗尾草和大翼豆[31-32]等。但是, 从化感作用研究的生态学意义和入侵植物发生的野外实际情况来看, 其中一些紫茎泽理和(或) 生态方面的优势
[5]
, 如最新研究发现紫茎
泽兰在入侵地明显提高了光合氮的利用效率, 造成植株无节制疯长[6]
。外来入侵植物的这种优势使
得其分泌的某些化感物质对于本地植物常具有/新颖0毒性, 产生明显的抑制作用, 如有研究表明在入侵群落中入侵种化感物质的积累比在原群落中多[7]
。
由此一些学者提出了外来植物入侵扩张机制的/新颖
武器假说(novelweapons hypothesis) 0
[8-9]
, 即外来入
侵植物通过化感作用对本地伴生植物产生显著的抑制排挤效应。近来大量外来植物入侵机制的研究结果也证实, 化感作用是促使外来植物成功入侵扩张的重要因素
[10-12]
, 并成为外来植物入侵机制研究中
的一个热点问题。与此同时, 国内外众多学者从不同角度对紫茎泽兰种群入侵扩张的机制进行揭示, 如生物生态和繁殖特性、遗传多样性、资源竞争力等
[13-17]
。其中, 越来越多的研究发现化感作用是紫
茎泽兰入侵后逐渐发展成为单种优势种群的重要
原因[1, 18-21]
。
2化感作用的途径
在自然状况下, 植物化感作用主要通过四种途径向外释放作用物质, 即挥发、雨雾表面淋溶、植物根部分泌和残株或凋落物的分解
[22]
。紫茎泽兰化感作用方面的研究起始于20世纪80年代, 主要集中于澳大利亚、印度和中国等, 而近年来研究直线升温
[18-19, 23-26]
。这些研究大多采用室内提取液法评
估紫茎泽兰不同部分淋溶物的化感作用, 得出的主要结论是:紫茎泽兰的常温水提取液、沸水提取液、乙醚提取液和氯仿提取液, 分别对入侵地粮食作物、蔬菜和牧草存在显著的随浓度上升的化感抑制作用, 其中地上部分提取液的作用显著大于地下部分
[27-29]
。这些结果一方面从室内证实了紫茎泽兰
不同部分的提取液对本地植物存在明显的化感抑制效应, 从而推测在一定的野外生态环境(如洪水、雨
兰提取液的化感作用研究在方法上还存在一些不足
[23]
, 如采用有机试剂或沸水提取法和受体植物的
选择等方面。因此, 在评估紫茎泽兰地上部分淋溶物途径的化感作用时, 应特别注重试验方法的改进和突破, 如采用最近比较认可的三明治法[33]
。
在紫茎泽兰根际化感作用途径方面, 已证实紫茎泽兰根际存在对本地土壤微生物明显的化感作用, 如在紫茎泽兰重度入侵地土壤中N H
4+
2N 、
NO 3-2N 和有效性P 、K 比轻度入侵地显著提高, 且与对照相比其土壤细菌群落特征出现了显著的变化, 其中对某些土壤细菌和真菌存在不同程度的抑制作用, 最终表现出对伴生植物生长的抑制和对紫茎泽兰本身的偏利作用[23, 26, 34-35]
。在野外的观测
也确证了这一结果, 如在云南省景东地区紫茎泽兰已入侵到我国重点保护植物苦苣苔科植物的原生境中, 其中被紫茎泽兰包围的云南长蒴苣苔D idymo 2c a r pus yunna nensis 成体植株叶变黄、生长不良, 但在同一个种群中与本土植物混生的云南长蒴苣苔植株生长正常[36]
。这些充分证实了紫茎泽兰根际存在对本地植物不利的化感作用。
此外, 关于紫茎泽兰挥发性物质的成分和含量, 虽已有文献报道
[37]
, 但从化感作用的角度解析其挥
发性物质还鲜见报道。通过对已知的紫茎泽兰挥发物成分与其它植物挥发性化感物质的比对, 可以初步推测紫茎泽兰挥发性物质的化感作用也是促进其
对周围植物排斥的不可忽视的一部分, 而这方面还有待于进一步研究。
3化感作用的动态
紫茎泽兰在入侵地带对伴生植物的化感作用具有一定的时间和空间特征。如有研究发现随着发育时间的增加, 紫茎泽兰抑制本地植物生长发育的最低叶片提取液浓度明显减小, 而相同浓度下叶片水提液对本地植物的抑制作用显著增强, 这表明紫茎
[38]
泽兰化感作用随着植株的生长发育而增强。此外, 有研究发现在人工构建的小区群落中, 苗期紫茎泽兰的化感作用并不明显, 推测入侵初期化感作用不是紫茎泽兰排挤本地种的主要原因
[24]
侵地带土壤微生物和营养成分存在明显的化感作用, 改变后的土壤性质对伴生植物明显不利而对其自身生长却有着偏利作用
[23, 26, 34-35]
。这些确证了
。紫茎泽兰根际化感物质的存在, 但目前尚无对这些化感物质的定性定量认识, 也是紫茎泽兰根际化感作用乃至于外来入侵植物化感作用评估的/黑匣子0, 而此/黑匣子0的打开恰恰是深层次定性定量
评价紫茎泽兰化感作用机制的关键所在, 且对于实现紫茎泽兰的有效控制也起着至关重要的作用。紫紫茎泽兰的化感作用在空间分布上也有一定的规律, 表现在不同生境中或同一生境不同胁迫因子出现时都将对其化感作用产生明显的影响。有研究表明, 不同生境中紫茎泽兰的化感作用存在明显差异, 公路边>落叶阔叶林下>常绿阔叶林下, 关联分析显示出不同生境条件下的化感作用力与本地植物的相对多度存在显著的相关性, 这也表明不同生境化感作用的差异是紫茎泽兰在不同地带入侵程度不一的原因之一[25]
。而在同一生境不同胁迫因子出现时, 经胁迫因子如蚜虫取食和农药处理后, 紫茎泽兰的化感作用会显著增强, 表现在对受体植物抑制作用的增加, 以及根系分泌物中酮类和酯类为主的化感物质含量的显著改变
[39]
, 但具体是何种主要化
感物质起着响应作用还需进一步探明。
4化感物质的解析
近年来, 在分析泽兰属植物化学成分的研究中发现了一些具有化感活性的物质, 如黄酮类[40]
、生物碱类
[41]
、倍半萜烯内酯
[42]
和类萜
[43]
等天然化合物。目前已报道了紫茎泽兰的很多化学成分, 且有些成分具有很高的生物活性
[44-46]
。但有关从化感
作用的角度对紫茎泽兰入侵扩张过程中分泌的活性化感物质成分的研究还较少。紫茎泽兰对受体植物发生化感作用的过程中, 其化感物质主要有地上部分挥发物和淋溶物对受体植物的直接作用物质, 以及地上部分淋溶物质进入土壤后与根系分泌物混合的化感物质。
已有研究采用有机试剂提取、硅胶色谱分离和生物活性跟踪筛选法, 发现紫茎泽兰淋溶物中的主要化感物质为4种倍半萜烯化合物, 如9-酮-泽兰酮
[18-19]
。但以有机试剂作为提取试剂在化感研
究中是缺乏生态学意义的[22]
。Y ang 等
[20]
采用整株室温水提法, 筛选并鉴定出紫茎泽兰地上部分淋溶物中对本地植物产生显著抑制作用的主要化感物质为4, 7-二甲基-1-(丙烷-2-亚甲基) -1, 4, 4a , 8a-四氢萘-2, 6(1H, 7H ) -二酮(泽兰二酮)
和6-羟基-5-异丙基-3, 8-二甲基-4a , 5, 6, 7, 8, 8a-六氢奈-2(1H ) -酮(羟基泽兰酮) 。
已有野外观察和试验结果表明, 紫茎泽兰对入
茎泽兰根部土壤中的化感物质主要来源于植株地上部分雨雾的淋溶物和根系分泌物。但目前尚无关于紫茎泽兰根系分泌物中化感物质成分的报道, 这可能与土壤中复杂的生态环境和相应技术要求较高有关, 因此在紫茎泽兰根系分泌物化感物质的解析中应注重新技术的应用, 如bench 2top GC/MS[47]
和三
重四极杆气质联用仪(GC /M S/MS)
[48]
的使用等。
5化感物质的作用机制
植物生长发育过程中时刻受到内在和外在环境因子的影响, 化感物质作为一种外来的影响因子, 能进入植物体内, 直接影响或参与植物的生理生化过程
[49]
。如, 通过研究紫茎泽兰淋溶物主效化感物质
(泽兰二酮和羟基泽兰酮) 对旱稻幼苗的生理生化和形态结构的作用机制, 发现经紫茎泽兰化感物质分别处理后, 旱稻幼苗内叶绿素含量显著下降, 根部丙二醛含量和过氧化物酶活性明显上升, 表明化感
物质促使旱稻幼苗根部产生过氧化反应[20]
。此外, 化感物质还诱导了旱稻幼苗根部脱落酸的积累和吲哚乙酸、玉米素含量的降低, 且随着浓度增加和胁迫时间延长而加重, 这意味着受体植株体内激素含量的平衡受到干扰和破坏, 最终对旱稻幼苗的生长和发育产生抑制作用
[21]
。研究发现紫茎泽兰化感
物质处理后, 旱稻幼苗整株矮小、根短小肿胀、侧根稀疏、对营养液的吸收减少, 幼苗根尖中柱鞘细胞严重受损, 皮层薄壁组织细胞明显呈短而粗, 且表皮细胞大量脱落
[50]
; 而以玉米为受体植物时, 其根冠至
根毛区的生长亦受到严重干扰, 表现出根尖表皮至皮层细胞出现明显脱落甚至腐烂
[51]
。此外, 在超微
结构水平上, 旱稻幼苗根尖细胞内出现细胞核扭曲, 核膜和细胞膜受损, 粗内质网和核糖体缺乏, 高尔基
体失活。这些研究直接证实了紫茎泽兰化感物质从生理生化和形态结构上, 对以旱稻为代表的受体植物产生了严重的负面影响, 最终使其生长发育受到
明显的抑制, 甚至导致短期内死亡。
6展望
国内外在紫茎泽兰种群入侵扩张中化感作用方面的研究已经取得了显著的进展, 如多角度证实了其化感作用的存在, 发现化感作用中淋溶物的主效化感物质为两个萜类天然化合物, 并初步探明了紫茎泽兰对受体植物生理生化和形态结构方面的化感作用机制等。但从全面揭示紫茎泽兰入侵扩张的综养成分产生影响, 这种影响对伴生植物不利而对其自身种群具有偏利作用。在上述基础上, 对这一机制的深层次揭示, 可以为实现基于化学生态基础上的紫茎泽兰可持续控制提供理论支持。已有研究发现, 喜树Camptot h ec a a c um i n a ta 可能通过根际分泌物破坏紫茎泽兰根系周围的真核微生物群落, 导致在喜树和紫茎泽兰混栽体系中根际真菌的数量明显降低, 从而制约了混栽体系中紫茎泽兰植株的过度
[59]
蔓延。此外, 尚需更深入研究的内容还包括, 紫合机制和实现基于化学生态理论上紫茎泽兰的可持续控制角度出发, 以下问题还需进一步探讨。¹紫茎泽兰根际主效化感物质的解析:Calla way &A s 2cheboug
[52]
和Ba is 等
[8]
证实了斑点矢车菊根系分泌
物对入侵地植物有明显的化感抑制作用, 其主效化感物质为儿茶素, 并从生理生化到基因组水平揭示
了该物质对受体植物的作用机制。由于在取样、分析方法和检验手段上的一些差异, 特别在室内研究与野外土壤实际状况互相印证方面的脱节, 使得有关斑点矢车菊的上述研究成果受到严重质疑[53-54]
。º主要环境因子对紫茎泽兰化感作用的影响:紫茎泽兰在入侵地带对伴生植物发生化感作用, 必然处于一定的环境因子之中, 尤其在不同入侵地带或人为控制措施(生物防治、机械防除) 时, 研究这些环境因子的改变可能将对紫茎泽兰的化感作用产生影响, 如促进或抑制其化感作用, 对于动态认识紫茎泽兰的化感作用机制和紫茎泽兰控制策略调整有着重要的意义。以紫茎泽兰生防控制因子中的泽兰实蝇Proc eci d oc ha res utilis Stone 为例, 自1984年中科院昆明分院生态研究室从西藏聂拉木县樟木区发现、采集并引进到昆明用于防治紫茎泽兰至今已有20余年
[55]
, 由于种种原因, 目前野外紫茎泽兰生长区普
遍发生的泽兰实蝇, 在我国对紫茎泽兰的控制效果并不理想[4]
。因此, 有必要重新认识泽兰实蝇与紫茎泽兰入侵扩张的关系, 有研究表明北美入侵植物矢车菊在被天敌取食后明显增加了对入侵地带植物的资源竞争力和化感作用, 并推测天敌攻击刺激了
矢车菊的补偿效应[56-57]
, 而另有研究却发现入侵植物胜红蓟被白粉病菌E r ysi p he cic hora ce a rum DC 感染或天敌A phii d s goss ypii 取食后, 其挥发性化感作用反而下降[58]
。»基于紫茎泽兰与本地植物化学生态基础上的竞争调控:上述研究已表明紫茎泽兰的根际化感作用能对本地土壤微生物群落和土壤营
茎泽兰化感物质产生的生理途径及其在载体中的运转过程、紫茎泽兰化感作用与资源竞争的综合效应、本地抗紫茎泽兰化感作用植物的作用机制等。
参考文献(References)
[1]强胜. 世界恶性杂草) 紫茎泽兰研究的历史及现状. 武汉
植物学研究, 1998, 16(4):366-372
[2]鲁萍, 桑卫国, 马克平. 外来入侵种紫茎泽兰研究进展与展
望. 植物生态学报, 2005, 29(6):1029-1037
[3]Peng C I , Chung K F, LeuW P . Notes on t hree newl y nat ura l 2
i zed p l ants (Asteraceae) i n Tai w an . Ta i w ani a , 1998, 43(4):320-329
[4]李爱芳, 高贤明, 党伟光, 等. 泽兰实蝇寄生状况及其对紫
茎泽兰生长与生殖的影响. 植物生态学报, 2006, 30(3):496-503
[5]W il sey B J , Poll eyH W. Abovegro und producti vit y and ro ot 2
s hoot allocati on differ bet ween nati ve and i ntroduced grass s pe 2cies . Oecol ogi a , 2006, 150(2):300-309
[6]Feng Y L . Nitrogen a ll ocatio n and partiti oni ng i n invasiv e and
nati ve Eupa t oriu m s peci es . Physi ol ogi a P l antaru m, 2008, 132(3):350-358
[7]Moll y E H, Er i c S M . A ll e l opathi c effects and root distr i buti on
of Cera tiol a ericoid (Empetraceae) o n seven ro semary scrub species . American Jo urnal of Botany , 2002, 89(7):1113
-1118
[8]BaisH P , Vepachedu R , Gilroy S , et a. l A llel opathy and exot 2
i c p l ants i nvasi o n :fro m molecules and genes to s peci es i nterac 2ti ons . Sc i ence , 2003, 301(5):1377-1380
[9]Calla way R M , R i denour W M. No ve lweapo ns . Invasive s uc 2
cess and t he ev ol utio n of i ncreased co mpetiti ve ability . Frontiers i n Ecolo gy and t he Environ men, t 2004, 2(8):436-443[10]R i denour W M , Ca lla way R M . The re l ati ve m i portance of a l 2
lelo pat hy i n i nterference :t he effects of an i nvasi ve weed on a nati ve bunchgrass . Oecolo gi a , 2001, 126(3):444-450[11]Vaug hn S F , Berho w M A . A ll e l oche m ica l s isolated fro m ti s 2
sues of t he i nvasiv e weed garli c must ard (Alliaria petiolata ). Jo urna l of Che m i cal Ecol ogy , 1999, 25(11):2495-2504
[12]ZangerlA R , Berenbau m M R . Increase i n toxicity of an i nva 2
si ve weed after reassoci ati on wit h its coev ol ved herbiv ore . P NAS , 2005, 102(43):15529-15532
[13]段惠, 强胜, 苏秀红, 等. 用AFL P 技术分析紫茎泽兰的遗
传多样性. 生态学报, 2005, 25(8):2109-2114[14]桂富荣, 郭建英, 万方浩. 用I SSR 标记分析不同地区紫茎
泽兰种群的遗传变异. 分子细胞生物学报, 2007, 40(1):41-48
[15]沈有信, 刘文耀. 长久性紫茎泽兰土壤种子库. 植物生态
pea . A ll e l opat hy Jo urna, l 2003, 11(2):235-240
[29]YadavA S , Tr i pathiR S . Effect of ass oc i ated s pec i es on 3Eu 2
pa tori u m s pec i es . Indi an Jo urna l of Ecol ogy , 1984, 11(2):190-196
[30]Ra j banshi S S , Inubus h iK . Che m i cal and bi oche m ica l chan 2
ges duri ng laboratory 2scale co m posti ng of a ll e l opat h i c pl ant l eaves (Eupa tori u m ade no phoru m and L antana camara ). B i ol 2o gy and Fertilit y of Soils , 1998, 26(1):66-71
[31]郑丽, 冯玉龙. 紫茎泽兰叶片化感作用对10种草本植物
学报, 2004, 28(6):768-772
[16]王俊峰, 冯玉龙. 光强对两种入侵植物生物量分配、叶片
形态和相对生长速率的影响. 植物生态学报, 2004, 28(6):781-786
[17]王文琪, 王进军, 赵志模. 紫茎泽兰种子种群动态及萌发
特性. 应用生态学报, 2006, 17(6):982-986
[18]Baruah N C , Sar ma J C , Sar ma S , et a. l Seed ger m inati o n
and gro wt h i nh i bitory cadi nenes fro m Eupa t oriu m adeno phoru m Spreng . Jo urnal of Che m ica l Ecol og y , 1994, 20(8):1885-1892
[19]宋启示, 付昀, 唐建维, 等. 紫茎泽兰的化学互感潜力.
植物生态学报, 2000, 24(3):362-365
[20]Yang G Q , Wan F H, Li uW X , et a. l Physiol ogi cal e ffects of
a llel oche m ica l s fro m
l eachates of A gera ti na
adeno pho ra
(Spreng . ) on rice seedli ngs . A ll e l opathy J ourna, l 2006, 18
(2):237-246
[21]YangG Q , Wan FH, Li uW X , et a. l Infl uence of t wo all e l o 2
che m ica ls fro m A gera tina ade no phora Spreng e l o n ABA , I A A
and Z R co ntents i n ro ots of upland rice seedli ngs . A llel opathy
Journa, l 2008, 28(2):253-262
[22]孔垂华. 植物化感作用研究中应注意的问题. 应用生态学
报, 1998, 9(3):332-336
[23]N i uH B , L i uW X , Wan F H. An i nvasi ve aster (A gera tina
adeno phora ) i nvades and do m i nates f orest understories i n Chi 2na :altered soil m icro b i al co mmuniti es facili tate t he i nvader and i nhi b it na ti ves . Plant and Soi, l 2007, 294(2):73-85[24]王俊峰, 冯玉龙. 人工群落中苗期紫茎泽兰的化感作用和
对光环境的适应. 生态学报, 2006, 26(6):1809-1817[25]于兴军, 于丹, 马克平. 不同生境条件下紫茎泽兰化感作
用的变化与入侵力关系的研究. 植物生态学报, 2004, 28(6):773-780
[26]Yu X J , Yu D , Lu Z J , et a. l A new mechanis m of i nvader
success :Exotic plant i nhi bits nat ura l veget a tio n rest orati o n by changi ng soilm i crobe co mmunit y . Chi nese Science Bull e ti n , 2005, 50(11):1105-1112
[27]Angiras N N , Si ngh S D , Si ngh C M. A llel opathic effect s of
weeds o n ger m i nati o n and seedli ng gro wt h of ma i ze and s oy 2bean . Ind i an Journal ofWeed Sc i ence , 1988, 20(2):82-87[28]NavazM , George S , Geet haku mar iV L . Infl uence of Eupa t o 2
ri u m (Chro molaena o dora t a (L . ) King and Robi ns on ) leachates on ger m i na tio n and seedli ng gro wt h of rice and co w 2
种子萌发和幼苗生长的影响. 生态学报, 2005, 25(10):2782-2787
[32]钟声, 段新慧, 奎嘉祥. 紫茎泽兰对16种牧草发芽及幼苗
生长的化感作用. 草业学报, 2007, 16(6):81-87[33]FujiiY , Parvez S S , ParvezM M, et a. l Screeni ng of 239m e 2
di c i nal plant s pec i es for allelo pa t hic activity usi ng the s and wich m et ho d . Weed B i ol og y and M anage m en, t 2003, 3(4):233-241
[34]Tr i pathiR S , Si ngh R S , Ra i J P N . A llel opathic potenti a l of
Eupa t ori um adeno phoru m:A do m i nant ruderalweed ofMeg ha 2laya I ndi a . Proceedi ngs of Indian Acade my of Sc i ences , 1981, 47(3):458-465
[35]吴天马, 丁晖, 刘志磊. 外来入侵植物紫茎泽兰对土壤养
分的影响. 生态与农村环境学报, 2007, 23(2):94-96[36]李渊博, 徐晗, 石雷. 紫茎泽兰对五种苦苣苔科植物化感
作用的初步研究. 生物多样性, 2007, 15(5):486-491[37]田宇, 侯婧, 吴建平, 等. 紫茎泽兰挥发性成分及抑菌活
性研究. 农药学学报, 2007, 9(2):137-142
[38]韩利红, 冯玉龙. 发育时期对紫茎泽兰化感作用的影响.
生态学报, 2007, 27(3):1185-1191
[39]王紫娟, 刘万学, 万方浩. 不同环境因子对紫茎泽兰根系
分泌物化感作用的影响. 中国农学通报, 2007, 23(8):351-357
[40]FerraroG , Marti no V , Borrajo G , et a. l 5, 7, 3c , 4c 2Tetra 2
hy drox y 262methox yflavano ne fro m Eupa t oriu m s ubha st a t u m . Phyt oche m istry , 1987, 26(11):3092-3093
[41]Boeker R , Jakupovic J , Bo hl m ann F, et a. l Furt her heli ang ol 2
i des and g uaianoli des fro m Eupa t oriu m a ltis si mu m . Phyto 2che m istry , 1986, 25(7):1669-1672
[42]Hubert T D , Okunade A L , W i e m er D F . Quadrangoli de , a
heli ang oli de fro m Eupa t oriu m q uadrangulara e . Phytochem i s 2try , 1987, 26(9):1751-1753
[43]Jakupovi c J , E ll m auerer E , Bo h l m ann F ,
et a. l D it erpenes
fro m Eupa to riu m turbina t u m. Phytoche m istry , 1986, 25(11):
2677-2678
[44]Bo hl m ann F , Gupta R K . Si x cadi nene der i vatives fro m A gera 2
ti na adeno phora. Phytoche m istry , 1981, 20(6):1432-1433[45]Bordol oiM J , Shukl a V S , Shar ma R P . Absol ute stereoche m 2
i stry of t he i nsect antifeedant cadi nene fro m Eupa t oriu m adeno 2phoru m . Tetrahedron Letters , 1985, 26(4):509-510
[46]傅昀, 宋启示, 方绮军. 紫茎泽兰化学成分及其生物学活
性研究进展. 云南农业大学学报, 1999, 14(4):411-415[47]Ha i g T . Appli cati o n of hy phenated chro matography 2m ass spec 2
tro m etry techni ques to pl ant a llel opathy research . Journal of Che m i cal Ecol ogy , 2001, 27(2):2363-2396
[48]Sea lA N , P ra tley JE , H a i gT , et a. l Identifi cati o n and quan 2
titati o n of co mpounds i n a ser i es of a ll e l opathi c and non 2all e l o 2pathic r i ce root exudates . Jo urna l of Che m ica lEcol ogy , 2004, 30(8):1647-1662
[49]Inder ji , t Duke S O . Ecophysi ol ogica l aspects of a ll e l opat hy .
ted i n i nvasi o n s uccess . Ecolo gy Letters , 2005, 8(10):1039-1047
[54]B l a i r A C , N i ssen S J , Brunk G R, et a. l A l ack of evi dence
for an ecol ogica l role of t he putati ve all e l oche m ica l(? ) -Cate 2chi n i n spotted knap weed i nvasi o n success . Jo urna l of Che m i 2ca lE col o gy , 2006, 32(10):2327-2331
[55]张智英, 魏艺, 何大愚. 泽兰实蝇生物学特性的初步研究.
生物防治通报, 1988, 4(1):10-13
[56]R i denour W L , Ca ll away R M. Root herbi vores , pathogenic
fung, i and co m petiti on bet ween C e ntaure a ma c ulos a and F est u 2P l anta , 2003, 217(4):529-539
[50]杨国庆. 紫茎泽兰淋溶主效化感物质的分离鉴定及其对旱
稻幼苗的作用机理. 中国农业科学院博士学位论文, 2006:132
[51]张希麟, 王剑文, 郑丽屏. 紫茎泽兰水提液对玉米根系的
他感作用) ) ) 电镜及电子探针初步研究. 云南大学学报(自然科学版), 1993, 15(增刊2):112-117[52]Call away R M , Ascheho ug E T .
Invasiv e p l ants versus the i r
new and old ne i g hbors :a mechanis m for exotic i nvasio n . Sci 2
ence , 2000, 290(20):521-523
[53]Blair A C , H anso n B D , Brunk G R, et a. l Ne w techniques
and findi ngs in t he st udy of a candi date a ll e l oche m ica l m i plica 2
ca i dahoe nsis . P lant Ecol ogy , 2003, 169(1):161-170[57]The l en G C , Viv anco JM, Ne wi ng ha m B , et a. l Insect her 2
b i vory stm i ul ates a ll e l opathi c ex udati o n by an i nvasi ve pl ant and t he s uppressi on of nati ves . Ecol og y Letters , 2005, 8(2):209-217
[58]Kong C H, Hu F , Xu XH. A llelo pa t hic potenti a l and che m i 2
ca l constituents of volatil e f ro m A gera t u m co nyzoi des under stress . Journal of Che m i cal Ecolo gy , 2002, 28(6):1173
-1182
[59]祖元刚, 高崇洋, 王文杰, 等. 喜树替代紫茎泽兰过程中
根际微生物群落特征. 中国科学(C 辑:生命科学), 2006, 36(5):459-467