玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析

第30卷第2期2004年2月　95～99页

作　物　学　报

ACTAAGRONOMICASINICA

Vol.30,No.2

pp.95～99　Feb.,2004

玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析

王振华　李新海　李明顺　李文华　张世煌

1,Ξ

(1中国农业科学院作物育种栽培研究所,农业部作物遗传育种重点开放实验室,北京100081;东北农业大学农学院,黑龙江哈尔滨150030)

摘　要　选用2个抗病自交系(黄早四、Pa405)与2个感病自交系(掖107、Mo17)配制4套杂交组合,通过对双亲、F1、F2及回交群体苗期植株叶片危害度和成株期植株病级的调查分析,研究了玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传规律。结果表明,苗期和成株期玉米杂交组合F1的抗感程度与遗传背景有关,抗性遗传不符合加性2显性模型。掖107组配的两个组合均表现感病,抗病遗传以正向显性或超显性效应为主;而以Mo17为亲本的组合表现抗病和高抗,抗病遗传以负向加性效应为主;抗病基因之间存在明显的互作效应,其中以加性2显性互作和显性2显性互作更为突出。黄早四和Pa405对甘蔗花叶

病毒的抗性遗传力较高(变幅为63.11%～98.28%);两者分别含有至少2对和1对抗病基因。研究表明,玉米抗甘蔗花叶病毒基因的加性、显性以及互作效应普遍存在,且在不同杂交组合中作用方式不同;抗病性受多对基因控制,存在效应强弱之分。

关键词　玉米;甘蔗花叶病毒;抗病基因;基因效应中图分类号:S513

InheritanceofResistancetoSugarcaneMosaicVirusinMaize

WANGZhen2Hua2,LIXin2Hai1,LIMing2Shun1,LIWen2Hua2,ZHANGShi2Huang1,3

(1InstituteofCropBreedingandCultivation,CAAS;KeyLaboratoryofCropGeneticsandBreeding,MinistryofAgriculture,Beijing100081;

my,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030,Heilongjiang,China)

CollegeofAgrono2

Abstract　Inheritanceofresistancetosugarcanemosaicvirus(SCMV)inmaizewasstudiedinprogeniesderivedfromfourcrossesbetweentworesistantinbredlines,Huangzao4andPa405,andtwosusceptiblelines,Ye107andMo17.Thereac2tionstoSCMVofparentallines,F1,F2andtwobackcrossedgenerationswerescoredatseedlingandgrain2fillingstages,respectively.TheresultsshowedthatthereactionsoffourF1crossestoSCMVweredifferent,andtheinheritancedidnotfollowtheadditive2dominantgeneticmodel.BothF1sinvolvedYe107weresusceptible,andsignificantpositiveanddomi2nantorover2dominantgeneeffectswererelevanttoresistancetoSCMV.WhilebothF1sinvolvedMo17wereresistant,andsignificantnegativeandadditiveeffectswerefoundcontributingtoSCMVresistance.Meanwhilesignificantinteractionswerefound,ofwhichadditive×dominantanddominant×dominantweremoreimportant.TheheritabilityofHuangzao4andPa405forSCMVresistancewasestimatedhighwitharangeof63.11%to98.28%,andbothlineswereestimatedtocon2tainatleasttwoandonedifferentresistantgenes,respectively.WeconcludethatadditiveanddominanteffectsaswellasinteractionscanbefoundintheinheritanceofresistancetoSCMV,andgeneeffectsvariedindifferentgeneticbackground.Keywords　ZeamaysL.;Sugarcanemosaicvirus;Resistancegene;Geneeffects

　　玉米矮花叶病是一种世界性病毒病害,近年来在我国危害越来越重,已成为玉米产区的主要病害之一。对玉米矮花叶病的抗性遗传研究始于20世纪60年代。在美国玉米带,玉米矮花叶病的病原为矮花叶病毒(MaizeDwarfMosaicVirus,MDMV)A株

[1]

系。Wernham等报道玉米自交系对MDMV2A株系

的抗性呈单基因遗传。利用染色体相互易位系,

[2]

Scott等在第6染色体短臂上发现一个抗MDMV2A基因。利用田间抗感鉴定结果和数量遗传模型,在

[3,4]

不同自交系中估计到1～5个抗MDMV2A基因;采用RFLP标记技术亦将抗MDMV2A基因定位到第

[5][6]

6染色体短臂上。Johnson认为玉米对矮花叶病

Ξ基金项目:亚洲开发银行玉米生物技术协作网(AMBIONET)、国家863计划(2001AA211111)和国际科学基金(CΠ319421)资助。

作者简介:王振华(1965-),男,黑龙江海伦人,东北农业大学副教授,博士,从事玉米遗传育种研究。

通讯作者:张世煌。Tel:[1**********]6;Fax:010-68975212;E2mail:[email protected]

Received(收稿日期):2003205220,Accepted(接受日期):2003207224.

96　　　作　　物　　学　　报

[12]

30卷　

的抗性以基因加性效应为主,非加性效应作用较小,

[7]

而Naidu认为抗性主要或部分以基因显性效应为主。在我国,玉米矮花叶病主要由甘蔗花叶病毒(SugarcaneMosaicVirus,SCMV)引起[8]。曹如槐等[9]认为,玉米对我国矮花叶病的抗性遗传以基因加性效应为主,而显性效应也具有相当大的作用。然而由于实验材料、病毒株系、环境条件、抗性指标以及分析方法等不同,实验结果不尽一致。本文在抗病

[10]

种质资源鉴定的基础上,进一步选用2个抗病自交系(黄早四、Pa405)与2个感病自交系(掖107、Mo17)配制4套杂交组合,通过对双亲、F1、F2及回交群体苗期植株叶片危害度和成株期植株病级的调查分析,研究了不同环境条件和遗传背景下玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传特征,为抗病育种提供理论依据。

绍的6个级别记载。0级:全株无病;1级:玉米植株心叶基部出现褪绿虚线或条带,或有1～2叶出现轻微褪绿症状,不减产或减产轻;2级:雌穗上部叶片大半轻微褪绿或有1～2片明显褪绿,病株高度略低于健株,果穗略小,减产轻;3级:雌穗上部叶片大半明显褪绿或有1～2片严重褪绿,株高明显降低,减产50%;4级:大部分叶片明显褪绿或部分叶片严重褪绿,株高降低二成以上,空秆率高,严重减产或近于绝产;5级:病株叶片大部或全部严重褪绿,株高明显下降,不抽雄、吐丝或抽雄吐丝不结籽,或在抽雄前死亡,绝产或近于绝产。病情指数=[∑(植株各级病株数×相应级别)/(总株数×最高级别)]×100。以病情指数为指标,可将材料分为高抗(HR):0～10%;抗(R):10.1%～30%;中抗(MR):30.1%～40%;感(S):>40%。1.3　分析方法

1　材料与方法

1.1　材料与田间设计

分别对亲本和杂交组合F1的苗期平均植株叶片危害度和成株期平均植株病级进行差异显著性测验。用加权最小二乘法估计基因加性、显性及互作效应,并做显著性测验。广义遗传力hB(%)=[(VF2-(VP1+VP2+2VF1)Π100;狭义4)ΠVF2]×

　　用抗病自交系黄早四、Pa405和感病系掖107、

Mo17为亲本,分别组配四套抗×感杂交组合,获得

BC2(与抗病亲本回F1、F2、BC1(与感病亲本回交)、

交)群体。2000和2001年在中国农科院作物所试验农场将4套组合的6个世代群体同时种植。亲本及各组合的F1、F2、BC1、BC2群体分别种成2、2、3、12、10、7行区,行长5m,行距0.65m,每行17株。1.2　抗病鉴定方法

遗传力hN(%)=[(2VF2-VBC1-VBC2)ΠVF2]×100

[13]

。根据Castle2Wright方法,利用双亲、F1、F2及

回交世代(BC1,BC2)的苗期平均植株叶片危害度和成株期植株病级,估计最小抗病基因数目,并计算标

准误。最小基因数目K=(XP1-XP2)Π[8×(2VF2-VBC1-VBC2)]

[14]

将经约翰逊草鉴定为SCMV的典型病叶接种于

茅野荩草上,在温室内越冬。早春种植感病自交系Mo17,在3～4叶期将病毒转接到Mo17上进行扩繁。用0.1molΠL磷酸缓冲液(pH7.0)研磨病叶,提取病毒汁液。采用汁液摩擦法接种。用脱脂棉签蘸取拌有500目金刚砂的病毒汁液,在玉米3～4叶期,轻轻摩擦心叶2～3次;5～6叶期重复接种2次。第2次接种1周后调查苗期植株叶片叶绿素破坏程度,计算植株叶片危害度;抽雄后3周调查植株病级,计算病情指数。

[11]

苗期植株叶片危害度调查法:根据叶绿素破坏程度将叶片分为5级。0级:叶片无症状发生;1级:叶片略微褪绿,有褪绿点线;2级:褪绿,出现稳定的黄绿相间条纹;3级:严重褪绿,叶片褪绿面积较大,条纹连片;4级:叶片变色,褪绿。植株叶片危害度=∑(叶片叶绿素破坏程度的级别×该级叶片数)Π总叶片数。

成株期植株病级调查法:发病程度按林肯恕介

。

2　结果与分析

2.1　苗期玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析

表1列出了4个亲本和4个杂交组合F1的两年平均植株叶片危害度。比较发现掖107组配的两个杂交组合的平均植株叶片危害度(114902)介于双亲之间且明显偏向感病亲本(平均值213041);而Mo17组配的杂交组合叶片危害度(0.2620)显著偏

向抗病亲本(平均值011479)。这说明在不同遗传背景下杂交组合F1的抗感程度不同。

经ABC模型检验,4套杂交组合的抗病遗传均不符合加性2显性模型,进一步用加权最小二乘法估计基因加性、显性及互作效应(表2),发现两年的抗病基因效应分析结果相似。在4套组合中,抗病基因加性效应均达到负向极显著水平;除Pa405×

Mo17外,基因显性效应在其余组合中达到正向极显

著水平。总体来看,在掖107参与组配的组合中,基因显性效应大于加性效应,抗病遗传表现为超显性;而以Mo17为亲本的杂交组合中,抗性遗传主要表

表1

Table1

Pa405

现为加性或部分显性。同时,抗病基因间存在明显的互作效应,其中基因加性2显性互作和显性2显性互作效应均达到负向极显著水平。这可能是不同组合间抗病程度差异较大的原因之一。

苗期亲本及其杂交组合F1的平均植株叶片危害度及表型方差(2000和2001年)

MeansandvarianceofleafseverityscaleofparentsandF1satseedlingstage(2000and2001)

黄早四

HZ4

Pa405×Mo170.1087a0.0714

黄早四×Mo17

HZ4×Mo170.4197a0.2237

黄早四×掖107

HZ4×Ye1071.4730b

0.0767

Pa405×掖107Pa405×Ye1071.5074b0.3033

掖107

Ye1072.2198c0.1554

Mo172.3885c0.1035

叶片危害度　LSS+方差　Variance0.1103a#

0.01540.1855a0.0035

　　注:#同一行内字母不同者表示差异显著。

Notes:+LSS:Leafseverityscale;

HZ4:Huangzao4.

SignificantbetweentheparentsandF1swithdifferentlettersinthesamerow.

表2

Table2

苗期玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应分析(2000和2001年)

GeneeffectsforresistancetoSCMVatseedlingstage(2000and2001)

组合

Cross

年份

Year

基因效应

Geneeffects

1.5767

1.467431.514131.342631.701131.515231.740533

333333333

黄早四×掖107HZ4×Ye107Pa405×掖107Pa405×Ye107黄早四×Mo17HZ4×Mo17Pa405×Mo17

2000

[***********]012000-------[a]0.667930.609730.542730.510630.210630.333430.289433

33333333

[d]1.236031.339131.885730.908630.387130.232030.0522333333

[aa]0.58853-0.06920.543730.355230.28323-0.12260.468133

333333

-------[ad]2.124431.487832.233931.702532.983731.902633.110533

33333333

-------[dd]0.908830.486830.971430.611531.490630.810831.451233

33333333

　　注:M:中亲值;[a]:基因加性效应;[d]:基因显性效应;[aa]:基因加性2加性互作效应;[ad]:基因加性-显性互作效应;[dd]:基因显

性2显性互作效应。3,33分别表示在0.05和0.01水平显著。

Notes:M:Averageoftwoparents;[a]:Additiveeffect;[d]:Dominanteffect;[aa]:Additive×additiveinteraction;[ad]:Additive×dominantinter2

action;[dd]:dominant×dominantinteraction.

Significantat0.05and0.01probabilitylevel,respectively.

表3

Table3

成株期亲本及杂交组合F1的平均植株病级和病情指数(%)(2000和2001年)

MeanandvarianceofPSSanddiseaseindexofparentsandF1satgrainfillingstage(2000and2001)

性状

Traits

Pa405

黄早四

HZ4

0.77a0.06823.9++

Pa405×Mo17

0.09a

0.3416.7+++

黄早四×Mo17

HZ4×Mo17

0.98a1.13920.3Pa405×掖107Pa405×Ye107

2.56b0.65654.7#

黄早四×掖107

HZ4×Ye107

3.57b0.45059.1Mo174.14bc0.12181.5

掖107

Ye1074.29c0.21286.5植株病级　PSS方差　Variance病情指数　DI+++++

Notes:

0.10a

0.0857.8#

　　注:#同一行内字母不同者表示差异显著。

PSS:Plantseverityscale;

DI:Diseaseindex;

RE:Resistanceevaluation.

SignificantbetweenparentallinesandF1swithdifferentlet2

tersinthesamerow.

2.2　成株期玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析15.9%)。这与苗期的分析结果一致,进一步说明在

表3列出了4个亲本及4个杂交组合F1的平均植株病级和病情指数。以病情指数为指标对8份材料进行抗病性分级。比较双亲与F1的抗病程度,发现掖107组配的两个杂交组合均感病,平均病情指数56.9%,明显偏向感病亲本(平均值84%);而以Mo17为亲本组配的杂交组合表现抗病或高抗,平均病情指数13.5%,明显偏向抗病亲本(平均值

不同遗传背景下,F1的抗病性程度不同。

ABC模型检验表明4套杂交组合的抗性遗传均

不符合加性2显性模型,进一步用加权最小二乘法估计抗病基因的作用方式及互作效应(表4),发现两年的分析结果基本一致。4套杂交组合中的抗病基因加性效应均达到了负向极显著水平,显性效应为正向效应,除Pa405×Mo17外亦达到极显著水平。

在掖107组配的杂交组合中,基因显性效应大于加

性效应,抗病遗传表现为显性或超显性;而在以Mo17为亲本的组合中,基因加性效应更重要。这说明在不同遗传背景下,抗病遗传方式不同,抗病基因的作用方式可能与感病亲本的遗传背景有关。在4套杂交组合中,抗病基因之间均存在较强的互作效应,其中基因加性2显性互作和显性2显性互作效应均达到负向极显著水平,而基因加性2加性互作效应在不同组合间表现有差异。2.3　抗病遗传力分析由表5可见,黄早四和Pa405在苗期和成株期的广义抗病遗传力较高,变幅为63.11%～98128%;但多数情形下两者的成株期抗病遗传力更

表4

Table4

高。这暗示随着植株生长发育其抗性逐渐增强。比较分析表明,Pa405的狭义抗病遗传力显著大于黄早四,两者变幅分别为53.22%～87.68%和31.62%～59.29%。2.4　抗病基因数目估计

根据Castle2Wright方法,利用双亲、F1、F2及回交世代(BC1,BC2)的苗期植株叶片危害度和成株期植株病级,估计抗病基因的最小数目,并计算标准误。由表6可见,黄早四至少含有2对抗病基因,估计的基因数值变幅为1.20～2.60;而Pa405至少有1对抗病基因,估计的基因数值变幅为0.81～1.66。在苗期和成株期以及两年间所估算的结果基本一致。

成株期玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应分析(2000和2001年)

GeneeffectsforresistancetoSCMVatgrainfillingstage(2000and2001)

组合

Cross

年份

Year

基因效应

Geneeffects

[a]

33333333

[d]

33333333

[aa]

333333

[ad]

[dd]

33333333

黄早四×掖107

HZ4×Ye107Pa405×掖107Pa405×Ye107黄早四×Mo17HZ4×Mo17Pa405×Mo17　　注:3

,33

[***********][1**********]001

3.117533.239033.060633.161032.685932.711432.784432.98233

-2.00033.878833.104332.387732.526430.511131.262930.03920.1264

1.701530.586830.12370.04520.742830.544630.45283-0.89103

-2.95673-1.11803-3.35453-3.47713

-1.11753-1.11803-1.17443-1.19613-1.51413-1.36863-1.41553-1.09763

33333333

-1.96723-1.88633-1.75793-1.17183-1.18903-1.36893-1.67783

3333

-3.03623-2.86353-3.27893-3.24393

分别表示在0.05和0.01水平显著。

Note:Significantat0.05and0.01probabilitylevel,respectively.

表5

Table5

四套杂交组合的抗病遗传力(%)

Heritability(%)forresistancetoSCMVinfourcrosses

性状

Trait

年份

Year[**************]1

黄早四×掖107

HZ4×Ye107

黄早四×Mo17

HZ4×Mo17

Pa405×掖107Pa405×Ye107

Pa405×Mo17

叶片危害度

LSS

80.4789.8492.0286.18

59.2931.6254.9047.27

63.1173.2283.3882.84

47.3938.2935.2239.43

82.9572.2678.6190.05

66.6266.8165.7087.68

86.0785.1798.2886.22

71.9878.0473.4853.22

植株病级

PSS

表6

Table6

黄早四和Pa405的最小抗病基因数目估计

EstimatesoftheleastnumberofgenesrelevanttoresistancetoSCMVinHuangzao4andPa405

性状

Trait

年份

Year[**************]1

黄早四×掖107

HZ4×Ye1072.60±1.028231.72±0.568731.99±0.928033

黄早四×Mo17

HZ4×Mo171.95+0.85573

2.02+1.57901.79+0.312233

Pa405×掖107Pa405×Ye1071.11+0.257630.88+0.345131.35+0.473633

333

Pa405×Mo171.37+0.842231.66+0.565630.85+0.291633

3333

叶片危害度

LSS

植株病级

PSS

　　注:3

,33

分别表示在0.05和0.01水平显著。

Note:Significantat0.05and0.01probabilitylevel,respectively.

3　讨论

3.1　玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应

F1的抗病性差异较大,推测Pa405和黄早四含有的

　　国外多数学者认为玉米对矮花叶病毒A株系

[3,4,6]

的抗性呈部分显性至显性遗传。国内对玉米甘

[9]

蔗花叶病毒的抗性遗传研究较少。曹如槐等用6个自交系进行的双列杂交分析表明,抗病遗传以基因加性效应为主,而显性效应也有相当大的作用。

[11]

吴建宇认为抗病性由一对主基因和多基因共同控制。本研究发现,玉米杂交组合F1对甘蔗花叶病毒的抗性程度与遗传背景有关,导致这种现象的原因可能与抗病基因在不同杂交组合中的作用方式有关。Mo17组配的两个组合F1均抗或高抗甘蔗花叶病毒,抗病遗传以负向加性效应为主;而掖107组配的组合F1均感病,抗病遗传以正向显性或超显性效应为主。但对于抗病基因之间作用方式产生的机理尚需进一步研究。笔者认为进一步揭示玉米抗甘蔗花叶病毒基因的作用机理对于抗病育种具有重要指导作用。目前,育种者可以根据抗病育种目标组配抗×抗、抗×耐或抗×感组合,进而采用系谱法选育抗病自交系。但理想的抗病育种程序应首先组建抗病育种群体,然后采用相互轮回选择方法逐步提高和固定优良基因频率;在不同轮次中选择优良自交系,用于组配杂交组合。本实验室在抗病种质筛选、遗传多样性分析以及抗病遗传研究的基础上,已组建两个抗病毒高配合力群体中综5号(四平头种质)和中综6号(PB种质),即将着手进行抗病种质的相互轮回改良。3.2　玉米抗甘蔗花叶病毒的基因数目

为了加强抗病育种研究,国外学者以病毒危害度为指标估计了玉米资源抗矮花叶病的基因对数。

[3]

Dollinger等估计玉米自交系Oh07含有2至3对抗

[4]

病基因。Scott等发现自交系GA209、Mp339、Mp412、T240和Va35中分别含有2、2、2、3和1对抗MDMV2A的基因,其中GA209和Mp339可能共同含有一对抗性基因,Va35和Mp339的两对抗性基因完全不同。用Pa405为抗病亲本进行的遗传分析表明,在不同的遗传背景下该自交系可能含有1对、2

[15,16]

对、3对或5对抗病基因。本研究针对我国玉米矮花病的病原,在两个感病亲本的背景下,以苗期植株叶片危害度和成株期植株病级为指标均估计到Pa405至少含有1对抗病基因,而黄早四至少含有2对抗病基因。由于Pa405和黄早四组配的杂交组合

抗病基因可能完全不同,基因的作用程度有强弱之

[11]

分,其中可能存在主效基因。吴建宇亦认为黄早四在不同遗传背景下遗传方式复杂,可能含有多对基因、2对基因或1对主基因加多基因。

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hybridstomaizedwarfmosaicvirusstrainB.ScientiaAgriculturaSinica(中国农业科学).1989,22:57—61

[13]GaoZ2R(高之仁).QuantitativeGenetics(数量遗传学).Chengdu:

PressofSichuanUniversity,1986

[14]LiuD2F(刘定富).Programdesignforestimatingquantitativetrait

genes.JournalofHubeiAgriculturalCollege(湖北农学院院报),1994,14(4):47—53

[15]MikelMA,D’ArcyCJ,RhodesAM,FordRE.Geneticsofresis2

tanceoftwodentcorminbredstomaizedwarfmosaicvirusandtransferofresistanceintosweetcorn.Phytopathology,1984,74:467—473[16]RosenkranzE,ScottGE.Determinationofthenumberofgenesforre2

sistancetomaizedwarfmosaicvirusstrainAinfivecorninbredlines.

Phytopathology,1984,74:71—76

第30卷第2期2004年2月　95～99页

作　物　学　报

ACTAAGRONOMICASINICA

Vol.30,No.2

pp.95～99　Feb.,2004

玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析

王振华　李新海　李明顺　李文华　张世煌

1,Ξ

(1中国农业科学院作物育种栽培研究所,农业部作物遗传育种重点开放实验室,北京100081;东北农业大学农学院,黑龙江哈尔滨150030)

关键词　玉米;甘蔗花叶病毒;抗病基因;基因效应中图分类号:S513

InheritanceofResistancetoSugarcaneMosaicVirusinMaize

WANGZhen2Hua2,LIXin2Hai1,LIMing2Shun1,LIWen2Hua2,ZHANGShi2Huang1,3

(1InstituteofCropBreedingandCultivation,CAAS;KeyLaboratoryofCropGeneticsandBreeding,MinistryofAgriculture,Beijing100081;

my,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030,Heilongjiang,China)

CollegeofAgrono2

[1]

系。Wernham等报道玉米自交系对MDMV2A株系

的抗性呈单基因遗传。利用染色体相互易位系,

[2]

Scott等在第6染色体短臂上发现一个抗MDMV2A基因。利用田间抗感鉴定结果和数量遗传模型,在

[3,4]

不同自交系中估计到1～5个抗MDMV2A基因;采用RFLP标记技术亦将抗MDMV2A基因定位到第

[5][6]

6染色体短臂上。Johnson认为玉米对矮花叶病

Ξ基金项目:亚洲开发银行玉米生物技术协作网(AMBIONET)、国家863计划(2001AA211111)和国际科学基金(CΠ319421)资助。

作者简介:王振华(1965-),男,黑龙江海伦人,东北农业大学副教授,博士,从事玉米遗传育种研究。

通讯作者:张世煌。Tel:[1**********]6;Fax:010-68975212;E2mail:[email protected]

Received(收稿日期):2003205220,Accepted(接受日期):2003207224.

96　　　作　　物　　学　　报

[12]

30卷　

的抗性以基因加性效应为主,非加性效应作用较小,

[7]

[10]

1　材料与方法

1.1　材料与田间设计

　　用抗病自交系黄早四、Pa405和感病系掖107、

Mo17为亲本,分别组配四套抗×感杂交组合,获得

BC2(与抗病亲本回F1、F2、BC1(与感病亲本回交)、

遗传力hN(%)=[(2VF2-VBC1-VBC2)ΠVF2]×100

[13]

。根据Castle2Wright方法,利用双亲、F1、F2及

回交世代(BC1,BC2)的苗期平均植株叶片危害度和成株期植株病级,估计最小抗病基因数目,并计算标

准误。最小基因数目K=(XP1-XP2)Π[8×(2VF2-VBC1-VBC2)]

[14]

将经约翰逊草鉴定为SCMV的典型病叶接种于

[11]

成株期植株病级调查法:发病程度按林肯恕介

。

2　结果与分析

2.1　苗期玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析

向抗病亲本(平均值011479)。这说明在不同遗传背景下杂交组合F1的抗感程度不同。

Mo17外,基因显性效应在其余组合中达到正向极显

著水平。总体来看,在掖107参与组配的组合中,基因显性效应大于加性效应,抗病遗传表现为超显性;而以Mo17为亲本的杂交组合中,抗性遗传主要表

表1

Table1

Pa405

苗期亲本及其杂交组合F1的平均植株叶片危害度及表型方差(2000和2001年)

MeansandvarianceofleafseverityscaleofparentsandF1satseedlingstage(2000and2001)

黄早四

HZ4

Pa405×Mo170.1087a0.0714

黄早四×Mo17

HZ4×Mo170.4197a0.2237

黄早四×掖107

HZ4×Ye1071.4730b

0.0767

Pa405×掖107Pa405×Ye1071.5074b0.3033

掖107

Ye1072.2198c0.1554

Mo172.3885c0.1035

叶片危害度　LSS+方差　Variance0.1103a#

0.01540.1855a0.0035

　　注:#同一行内字母不同者表示差异显著。

Notes:+LSS:Leafseverityscale;

HZ4:Huangzao4.

SignificantbetweentheparentsandF1swithdifferentlettersinthesamerow.

表2

Table2

苗期玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应分析(2000和2001年)

GeneeffectsforresistancetoSCMVatseedlingstage(2000and2001)

组合

Cross

年份

Year

基因效应

Geneeffects

1.5767

1.467431.514131.342631.701131.515231.740533

333333333

黄早四×掖107HZ4×Ye107Pa405×掖107Pa405×Ye107黄早四×Mo17HZ4×Mo17Pa405×Mo17

2000

[***********]012000-------[a]0.667930.609730.542730.510630.210630.333430.289433

33333333

[d]1.236031.339131.885730.908630.387130.232030.0522333333

[aa]0.58853-0.06920.543730.355230.28323-0.12260.468133

333333

-------[ad]2.124431.487832.233931.702532.983731.902633.110533

33333333

-------[dd]0.908830.486830.971430.611531.490630.810831.451233

33333333

　　注:M:中亲值;[a]:基因加性效应;[d]:基因显性效应;[aa]:基因加性2加性互作效应;[ad]:基因加性-显性互作效应;[dd]:基因显

性2显性互作效应。3,33分别表示在0.05和0.01水平显著。

Notes:M:Averageoftwoparents;[a]:Additiveeffect;[d]:Dominanteffect;[aa]:Additive×additiveinteraction;[ad]:Additive×dominantinter2

action;[dd]:dominant×dominantinteraction.

Significantat0.05and0.01probabilitylevel,respectively.

表3

Table3

成株期亲本及杂交组合F1的平均植株病级和病情指数(%)(2000和2001年)

MeanandvarianceofPSSanddiseaseindexofparentsandF1satgrainfillingstage(2000and2001)

性状

Traits

Pa405

黄早四

HZ4

0.77a0.06823.9++

Pa405×Mo17

0.09a

0.3416.7+++

黄早四×Mo17

HZ4×Mo17

0.98a1.13920.3Pa405×掖107Pa405×Ye107

2.56b0.65654.7#

黄早四×掖107

HZ4×Ye107

3.57b0.45059.1Mo174.14bc0.12181.5

掖107

Ye1074.29c0.21286.5植株病级　PSS方差　Variance病情指数　DI+++++

Notes:

0.10a

0.0857.8#

　　注:#同一行内字母不同者表示差异显著。

PSS:Plantseverityscale;

DI:Diseaseindex;

RE:Resistanceevaluation.

SignificantbetweenparentallinesandF1swithdifferentlet2

tersinthesamerow.

2.2　成株期玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析15.9%)。这与苗期的分析结果一致,进一步说明在

不同遗传背景下,F1的抗病性程度不同。

ABC模型检验表明4套杂交组合的抗性遗传均

在掖107组配的杂交组合中,基因显性效应大于加

表4

Table4

成株期玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应分析(2000和2001年)

GeneeffectsforresistancetoSCMVatgrainfillingstage(2000and2001)

组合

Cross

年份

Year

基因效应

Geneeffects

[a]

33333333

[d]

33333333

[aa]

333333

[ad]

[dd]

33333333

黄早四×掖107

HZ4×Ye107Pa405×掖107Pa405×Ye107黄早四×Mo17HZ4×Mo17Pa405×Mo17　　注:3

,33

[***********][1**********]001

3.117533.239033.060633.161032.685932.711432.784432.98233

-2.00033.878833.104332.387732.526430.511131.262930.03920.1264

1.701530.586830.12370.04520.742830.544630.45283-0.89103

-2.95673-1.11803-3.35453-3.47713

-1.11753-1.11803-1.17443-1.19613-1.51413-1.36863-1.41553-1.09763

33333333

-1.96723-1.88633-1.75793-1.17183-1.18903-1.36893-1.67783

3333

-3.03623-2.86353-3.27893-3.24393

分别表示在0.05和0.01水平显著。

Note:Significantat0.05and0.01probabilitylevel,respectively.

表5

Table5

四套杂交组合的抗病遗传力(%)

Heritability(%)forresistancetoSCMVinfourcrosses

性状

Trait

年份

Year[**************]1

黄早四×掖107

HZ4×Ye107

黄早四×Mo17

HZ4×Mo17

Pa405×掖107Pa405×Ye107

Pa405×Mo17

叶片危害度

LSS

80.4789.8492.0286.18

59.2931.6254.9047.27

63.1173.2283.3882.84

47.3938.2935.2239.43

82.9572.2678.6190.05

66.6266.8165.7087.68

86.0785.1798.2886.22

71.9878.0473.4853.22

植株病级

PSS

表6

Table6

黄早四和Pa405的最小抗病基因数目估计

EstimatesoftheleastnumberofgenesrelevanttoresistancetoSCMVinHuangzao4andPa405

性状

Trait

年份

Year[**************]1

黄早四×掖107

HZ4×Ye1072.60±1.028231.72±0.568731.99±0.928033

黄早四×Mo17

HZ4×Mo171.95+0.85573

2.02+1.57901.79+0.312233

Pa405×掖107Pa405×Ye1071.11+0.257630.88+0.345131.35+0.473633

333

Pa405×Mo171.37+0.842231.66+0.565630.85+0.291633

3333

叶片危害度

LSS

植株病级

PSS

　　注:3

,33

分别表示在0.05和0.01水平显著。

Note:Significantat0.05and0.01probabilitylevel,respectively.

3　讨论

3.1　玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应

F1的抗病性差异较大,推测Pa405和黄早四含有的

　　国外多数学者认为玉米对矮花叶病毒A株系

[3,4,6]

的抗性呈部分显性至显性遗传。国内对玉米甘

[9]

蔗花叶病毒的抗性遗传研究较少。曹如槐等用6个自交系进行的双列杂交分析表明,抗病遗传以基因加性效应为主,而显性效应也有相当大的作用。

[11]

为了加强抗病育种研究,国外学者以病毒危害度为指标估计了玉米资源抗矮花叶病的基因对数。

[3]

Dollinger等估计玉米自交系Oh07含有2至3对抗

[4]

[15,16]

抗病基因可能完全不同,基因的作用程度有强弱之

[11]

分,其中可能存在主效基因。吴建宇亦认为黄早四在不同遗传背景下遗传方式复杂,可能含有多对基因、2对基因或1对主基因加多基因。

References

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[10]WangZ2H(王振华),LiX2H(李新海),YuanL2X(袁力行),Zhang

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Phytopathology,1984,74:71—76

玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析

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