中国南方丹霞地貌区植物群落与生态系统类型多样性初探

生态环境 2008, 17(3): 1058-1062 http://www.jeesci.com Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com

中国南方丹霞地貌区植物群落与生态系统类型多样性初探

陈宝明1，李静1，彭少麟1 *，符以福1，庞俊晓1，侯荣丰2，彭华3

1. 中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广东 广州 510275；2. 丹霞山风景名胜区管理委员会，广东 韶关512300；

3. 中山大学地理科学与规划学院，广东 广州 510275

摘要：中国南方丹霞地貌丰富的地形地貌为群落和生态系统多样性创造了的条件，而生态系统多样性又是群落多样性的基础。文章针对中国南方主要丹霞地貌区的群落和生态系统，进行了初步的数据统计与实地调查，结果表明：丹霞地貌区域内植物群落和生态系统类型十分丰富，有17个植被型，185个群系；生态系统类型有47类，自然生态系统14类，人工生态系统15类，复合生态系统18类。其中包含有3种丹霞地貌特有群落和2种特殊生态系统。另外，丹霞地貌区小尺度范围内高度多样化的生态系统在整个地貌区普遍存在，这也是南方丹霞地貌区生态系统复杂化和高度复合化一种体现。 关键词：丹霞地貌；群落；生态系统；生物多样性

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）03-1058-05

丹霞地貌是一种特殊的岩石地貌，是以广东仁化县丹霞山命名的，在我国分布较广，其中以广东丹霞山面积最大、发育最为典型。丹霞地貌是由红色陆相碎屑岩发育而成的以赤壁丹崖为特征的地貌[1]。这种地貌具有很高景观美学价值、科学价值以及旅游观赏价值[2]。在2006年召开的第十届全国丹霞地貌旅游开发研究会上，大家讨论认为丹霞地貌以其独特的地质地貌特征而具有独特的世界遗产价值，并将丹霞地貌联合申报世界自然遗产的建议定为大会议题。

自1939年陈国达首先提出“丹霞地形”[3]，即丹霞地貌的概念以来，中国丹霞地貌的研究已取得了丰硕成果。这些研究主要集中于地貌形成机制、植物区系学、以及地貌、人文景观和旅游价值的研

[2,4,5]

究等。刘蔚秋等在对广东丹霞山风景地貌的植物区系研究中指出丹霞山植物区系与其特定的地貌特征有关[6]；张松等研究了江西省龟峰丹霞地貌景观类型与成因分析[7]；姜勇彪等对江西弋阳县龟峰丹霞地貌景观特征与形成机制进行了研究[8]。然而，这些研究只针对丹霞地貌的个别地区进行，研究较为分散，针对南方丹霞地貌区的整体研究还很少，有关丹霞地貌植物群落和生态系统的报道也不多见。

本文介绍了中国南方主要丹霞地貌区植物群落和生态系统多样性，着重分析由此地貌的特殊性形成的特有群落和特殊生态系统类型，为人们更好了解、开发利用和保护丹霞地貌提供依据。另外，中国丹霞地貌具有典型性和独特性，是中国珍贵的

自然遗产，同时也是世界宝贵的自然遗产。

1 研究对象及资料来源

1.1 研究对象

中国南方丹霞地貌区地处南岭山地和武夷山地，属中亚热带常绿阔叶林北部地带，受亚热带季风湿润气候的影响，四季分明，雨量充沛，气候温暖湿润。丹霞区域内群落和生态系统十分丰富，栖息着丰富的生物物种，是许多珍稀濒危物种的栖息地。本文涉及的主要丹霞地貌区有：丹霞山(24°51′~ 25°04′N, 113°36′~ 113°47′E) 、龙虎山(27°57′~ 28°11′N, 116°54′~ 117°06′E) 、龟峰(28°17′~ 28°22′N, 117°22′~ 117°27′E) 、江郎山(28°30′~ 28°35′N, 118°30′~ 118°37′E)、崀山(26°15′~ 26°25′N, 110°42′~ 110°49′E)、万佛山(26°08′~ 26°25′N, 109°46′~ 109°56′E)、方岩(28°50′~ 28°57′N, 120°05′~ 120°14′E)、冠豸山(25°40′~ 25°45′N, 116°46′~ 116°50′E)、泰宁(26°47′~ 27°03′N, 117°00′~ 117°17′E)。 1.2 数据来源

实地调查了广东丹霞山的植物群落与生态系统类型。采用样方、样带法对各植被类型、群落类型进行随机抽样调查，群落调查采用单株每木记帐调查法。另外，根据中国丹霞地貌主要地区报告资料，对南方主要丹霞地貌区的植被类型进行整合分析。在整合数据的基础上，按照群落学原则，采用中国植被分类系统中的三个基本单位“植被型”、“群

[9]

系”和“群丛”对丹霞地貌区植被进行分类。

地球表面上生态系统的类型极其多样，由于不同的学者采用的分类原则和标准不同，国内外至今

基金项目：中国丹霞地貌申遗科研基金项目；国家自然科学基金项目（30670385）

作者简介：陈宝明（1972－），男，讲师，博士，主要从事植物生态学、植物营养等方面的研究。E-mail ：chbaoming@163.com *通讯作者：彭少麟，珠江学者特聘教授，主要从事生态学研究。E-mail ：lsspsl@mail.sysu.edu.cn 收稿日期：2008-05-10

尚无统一的生态系统分类系统[10]。本文在参考孙鸿烈（2005）主编的《中国生态系统》基础上按生态系统起源、生境、属性和地貌、植被优势类型及功能对丹霞地貌生态系统类型进行逐级划分为四级[11]

。按起源划分一级生态系统；按起生境划分二级生态系统；按属性划分三级生态系统；按地貌、植被优势类型及功能划分四级生态系统。

2 结果与分析

2.1 群落多样性

2.1.1 丹霞地貌群落多样性

研究地丹霞地貌处于华中、华南、西南等动、植物区系的交汇过渡地带，复杂多样的环境条件导致了丹霞地貌区域内植被和植物群落类型的多样性。调查地区植被总的包括17个植被型，185个群系（如表1）。常绿阔叶林是丹霞地貌的地带性植被，

表1 中国南方主要丹霞地貌区植被分级总汇 Table 1 Vegetation classification of Danxia landform in South China 片区 丹霞地貌区 植被型 群系 广东 丹霞山 9 27 湖南 崀山 9 53 万佛山 11 51 福建 泰宁 8 24 冠豸山 8 30 江西 龙虎山-龟峰

8 ― 浙江

方岩 11 41

包括了59个群系，包括青冈林、木荷林、厚叶山矾林等，群系内又包括了群丛，如青冈林是由青冈－乌药－莎草群丛、青冈－檵木－狗脊群丛和青冈－檵木－淡竹叶群丛组成，一般分布于丹霞地貌山谷低地。偏南的几个丹霞地貌区沟谷地段又散布有亚热带沟谷雨林或亚热带季雨林层片，从而使得整个区域内植被和群落类型丰富多样。在峰洼、峰谷、峰顶、裂隙及崖麓等地段仍然保留了一定数量的原生性植被，尤其是低海拔中亚热带湿润常绿阔叶林，在南岭南坡的丹霞山沟谷地段还散布有南亚热带沟谷雨林层片。针叶林在丹霞地貌中分布亦较广，包括马尾松林、杉木林、刺柏林等12个群系，每个群系由群丛组成，如在泰宁，马尾松林包括了马尾松－檵木－芒萁群丛和马尾松－檵木－狗脊群丛；而在冠豸山，马尾松林则是由马尾松－檵木－芒萁群丛和马尾松－映山红－芒萁群丛组成。一般随海拔升高，会出现常绿针阔叶混交林、常绿针叶林、干旱性硬叶林和灌丛景观等。 2.1.2 丹霞地貌群落多样性特征 （1）群落多样性成因简析

丹霞地貌区的群落多样性与丹霞植被生境、生态系统多样性以及演替历史紧密相关。

第一，丹霞地貌土壤类型多样化并具有垂直分带的特点，土壤肥力也因地而异。土壤化学成分的含量和分布也会对植被分布产生很大影响，因此不同的群落分布在不同类型的土壤上。如含氮、钾有效成分较高的土壤适宜杉、竹及针、阔叶混交林生长。丘陵低山地带多为红壤，适于用材林和经济林生长。丹霞地貌区土壤类型的多样化和土壤的异质性是引起群落多样性的一个重要原因。

第二，丹霞地貌区生态系统多样性与群落多样性密切相关，丹霞地貌生态系统类型丰富，复杂多样。不同地区有不同的生态系统，甚至在同一山体就可表现多种生态系统。植被是生态系统最重要的组成部分，不同的植被类型构成不同的生态系统，生态系统多样性必然导致群落多样性。

第三，演替是导致群落多样性的又一重要原因，不同演替阶段发育的植物种类不同。群落演替包括原生和次生演替阶段，丹霞地貌区复杂多样的演替阶段，导致其具有复杂多样的植物群落。如在丹霞赤壁和山顶为原生演替系列。石壁基岩首先形成苔蘚，然后草本植物定居，慢慢形成灌木，然后进入森林演替过程。沟谷和山麓则为次生演替系列，沼泽地保存有草本沼泽和木本沼泽，发育较成熟；森林演替阶段开始于先锋林，包括针叶林和落叶阔叶林，然后过渡到常绿落叶阔叶林和针阔叶混交林，最后发展为顶级群落常绿阔叶林。 （2）丹霞地貌群落特有现象明显

丹霞地貌区以亚热带常绿阔叶林为主要植被型，但由于丹霞地貌环境多样性以及特异的地质地貌形成较多类型的特有群落，形成了崖顶、干旱的悬崖峭壁旱生性植物群落、沟谷湿生性植物群落和由丹霞地貌特有种和珍稀种组成的3类特有群落。 （A ）崖顶、峭壁旱生性植物群落

丹霞地貌区的旱生植物群落是丹霞特异群落中最具代表的群落分布的一种，如在冠豸山山体顶部以演替早期的耐旱的金发藓群落、卷柏群落、刺柏群落等居多。经过演替早期及中期物种，这些生境形成了丹霞地貌区特有的地形顶级群落——乌岗栎群落和尖叶栎群落等。丹霞地貌山坡裸露石壁出现狭窄带状沟缝和小块平缓地段，分布有小斑块状矮林或灌丛斑块。以万佛山的飞蛾槭群落、丹霞山的圆叶小石积群落为主。在陡峭的山坡下部有土层的地方，还分布着一类特异于亚热带其它地貌区的独特植被类型----附壁藤本群落。藤本枝叶沿陡峭裸露崖壁向上生长，覆盖裸露崖壁面，对崖壁面进行垂直郁闭，发挥多种生态功能效应。如万佛山代表群

落有小叶云实群落，薜荔群落和星毛冠盖藤群落。 （B ）沟谷湿生性植物群落 在丹霞沟谷，土层厚于山坡和山顶，水分条件较好，分布着沟谷常绿阔叶林及落叶阔叶林。以冠豸山的大叶桂樱群落、青冈林群落、黄杨群落和尖叶黄杨群落，泰宁的长叶榧树群落、闽楠林群落和喜树群落，方岩的青冈林、华东楠林、甜槠、木荷林和苦槠林，江郎山的栲树、木荷林，杨梅叶蚊母树、东南石栎林，紫薇和黄连木林群落为典型特有群落。峡谷光照不足，流水侵蚀剧烈，树木细高或基本无大树，形成灌丛群落，有的地方形成山间沼泽。代表性特有群落有万佛山和丹霞山的中华水韭群落、丹霞山的黄花石蒜群落、泰宁和冠豸山的高毛鳞省藤群落、冠豸山的水竹群落、银叶柳群落、槲蕨群落、多花兰群落和万佛山的芒群落，崀山的钝叶水丝梨群落、短柱茶群落和异叶梁王茶群落等。

（C ）丹霞地貌特有种和珍稀种组成的群落 丹霞地貌独特的地形特点、区系边缘效应以及地貌结构的复杂多变造成了地貌区多元的生境种类，很有可能在非常时期成为其它地区动植物的避难地，因而形成较多的特有种和珍稀种，一些在原生地灭绝的物种在这里形成珍惜孑遗种或特有种。丹霞地貌特有种群落代表为崀山的新宁毛茛+金丝草群落、崀山唇柱苣苔群落，丹霞山的丹霞梧桐群落、网脉柳、白桂木群落、木荚红豆群落，冠豸山的银钟花、伞花木群落，冠豸山和泰宁的刺柏特有种群落等。丹霞地貌珍稀种群落代表有方岩、冠豸山和丹霞山的南方红豆杉群落、金毛狗群落，方岩的毛黄栌灌丛群落、白鹃梅灌丛群落，花榈木林、黄山紫荆群落、蜈蚣兰群落，万佛山和丹霞山的中华水韭群落，冠豸山的沉水樟群落等。 2.2 生态系统多样性

2.2.1 丹霞地貌生态系统多样性

生态系统是由生命有机体(或生物群落) 及其环境组成的相互作用、相互联系、具有特定功能的综合体。丹霞地貌生态系统是由丹霞地貌生境(主要指无机环境，如岩性、地貌、气候、水文等) 、丹霞地貌生物群落及其生态过程共同作用构成的。中国丹霞地貌生态系统多样性表现为不同类型的自然生态系统、人工生态系统、复合生态系统，类型丰富，多样而复杂。现归类如下：

Ⅰ自然生态系统 Ⅰ-1水体生态系统 Ⅰ-1-1淡水生态系统 Ⅰ-1-1-1流水(河、溪、山泉) 生态系统 Ⅰ-1-1-2静水(湖、泊、水库) 生态系统 Ⅰ-2 陆地生态系统

Ⅰ-2-1森林生态系统

Ⅰ-2-1-1常绿阔叶林生态系统

Ⅰ-2-1-2常绿落叶阔叶混交林生态系统 Ⅰ-2-1-3落叶阔叶林生态系统 Ⅰ-2-1-4针叶林生态系统 Ⅰ-2-1-5硬叶常绿阔叶林生态系统 Ⅰ-2-1-6针阔叶混交林生态系统 Ⅰ-2-1-7竹林生态系统 Ⅰ-2-1-8灌丛生态系统 Ⅰ-2-2草地生态系统 Ⅰ-2-2-1山顶草地生态系统 Ⅰ-2-2-2洞穴草地生态系统 Ⅰ-2-2-3岩壁草地生态系统 Ⅰ-2-2-4沟谷草地生态系统 Ⅱ人工生态系统 Ⅱ-1人工水体生态系统 Ⅱ-1-1人工淡水生态系统 Ⅱ-1-1-1人工流水(河、溪) 生态系统 Ⅱ-1-1-2人工静水(湖、泊、水库) 生态系统

Ⅱ-1-2人工湿地生态系统

Ⅱ-1-2-1水稻湿地生态系统 Ⅱ-1-2-2荷塘湿地生态系统 Ⅱ-1-2-3鱼塘湿地生态系统 Ⅱ-1-2-4水库湿地生态系统

Ⅱ-2人工陆地生态系统

Ⅱ-2-1人工林生态系统 Ⅱ-2-1-1人工针叶林生态系统 Ⅱ-2-1-2人工阔叶林生态系统 Ⅱ-2-1-3人工混交林生态系统 Ⅱ-2-1-4人工竹林生态系统 Ⅱ-2-2农业生态系统 Ⅱ-2-2-1果园生态系统 Ⅱ-2-2-2菜园生态系统 Ⅱ-2-2-3稻田生态系统

Ⅲ 复合生态系统 Ⅲ-1自然复合生态系统 Ⅲ-1-1沼泽生态系统 Ⅲ-1-1-1草本沼泽生态系统

Ⅲ-1-1-2木本沼泽生态系统

Ⅲ-1-2水生生态系统 Ⅲ-1-2-1草本水生生态系统

Ⅲ-1-2-2木本水生生态系统 Ⅲ-1-3自然林-自然湿地复合生态系统 Ⅲ-1-3-1 灌丛-沼泽复合生态系统

Ⅲ-1-3-2 草地-沼泽复合生态系统

Ⅲ-2半自然复合生态系统

Ⅲ-2-1 自然湿地-人工林复合生态系统

Ⅲ-2-1-1 自然湿地（沼泽）-果林复合

生态系统

Ⅲ-2-1-2自然湿地（沼泽）-稻田复合生

态系统

Ⅲ-2-2 自然林-人工湿地复合生态系统 Ⅲ-2-1-1自然林-稻田复合生态系统 Ⅲ-2-1-2 自然林-库塘复合生态系统 Ⅲ-3人工复合生态系统 Ⅲ-3-1 农林复合生态系统 Ⅲ-3-1-1 人工林-稻田复合生态系统 Ⅲ-3-1-2 人工林-菜园复合生态系统 Ⅲ-3-1-3 人工林-果园复合生态系统 Ⅲ-3-2 农田-人工湿地复合生态系统 Ⅲ-3-2-1 果园-鱼塘复合生态系统 Ⅲ-3-2-2 果园-稻田复合生态系统 Ⅲ-3-2-3 果园-水库复合生态系统 Ⅲ-3-2-4 菜园-稻田复合生态系统 Ⅲ-3-2-5 菜园-鱼塘复合生态系统 Ⅲ-3-2-6 林-果-草-渔复合生态系统

Ⅲ-3-3 村镇生态系统

中国丹霞地貌区内地形复杂，沟壑纵横，特有的地质地貌和结构，形成了多种特殊的小环境，孕育出丹霞地貌区特有的陆地生态系统和生物多样性。另外，丹霞地貌区河流小溪众多，加之地形丰富多样，形成多样的水生环境，除河溪外还形成众多湖泊、水库、湿地、沼泽等，使丹霞地貌区具有丰富多样的水生生态系统。根据初步调查，丹霞地貌区有生态系统类型有47类，自然生态系统14类，人工生态系统15类，复合生态系统18类；其中包含类型多样的陆地生态系统、水生生态系统和湿地生态系统等。

本分类系统将生态系统只分到4级水平，其实4级以下还有丰富的生态系统类型，如4级生态系统“Ⅰ-1-1-2静水(湖、泊、水库) 生态系统”，还可分为湖泊生态系统、水库生态系统、水塘生态系统等；4级生态系统“Ⅱ-2-2-1果园生态系统”，还可分为柑橘林、沙田柚林、桃李林等；复合生态系统中4级生态系统“Ⅲ-3-2-6林-果-草-渔复合生态系统”实际上还包括林-草复合生态系统、林-果-草复合生态系统及果-草-渔复合生态系统等类型。 2.2.2 丹霞地貌生态系统多样性特征 （1）特殊生态系统

丹霞地貌丰富多样的地形地貌及生态环境孕育了丰富的特殊生态系统类型，主要有洞穴草地生态系统、岩壁草地生态系统和山泉生态系统。丹霞洞穴异常发育又是丹霞地貌的一大特点，形态各

异，大小不一的丹霞洞穴随处可见，有水蚀洞穴、穿洞、壶穴、蜂窝状洞穴、崩塌洞穴、槽状洞等多种多样的洞穴，为各种鸟类、穴居动物提供良好的避难环境，成为丹霞地貌特殊的生态系统。丹霞地貌藤本植物生长在山坡下部有土层的地方，枝叶沿陡峭裸露崖壁向上生长，覆盖裸露崖壁面，对崖壁面进行垂直郁闭，发挥多种生态功能效应。生态功能效应的综合作用使裸露崖壁原本恶劣的环境得到慢慢改善，为一些苔藓低等植物和草本植物创造定居的条件，促进裸露崖壁的原生演替和次生演替。丹霞崖壁藤本群落构成了丹霞地貌的特殊生态系统类型。

（2）复合生态系统

丹霞地貌的生境多样且综合性强，使得区内生态系统复合程度高，复合生态系统复杂多变。自然复合生态系统主要有沼泽湿地生态系统、自然林-湿地复合生态系统等。非典型草丛植被类型，是中国丹霞地貌局部生境对某些植物长期选择的结果，尽管其面积极小，但它反映了丹霞地貌中一种特异的生态系统结构与格局现象，出现于沼泽、河岸湿地中，形成沼泽湿地生态系统；另外与周边草坡或林地构成自然林-湿地复合生态系统。半自然复合生态系统是由自然因素与人工因素共同构成的复合生态系统类型。如自然湿地与人工林构成的复合生态系统，自然林与人工湿地构成的复合生态系统。人工复合生态系统主要由人工生态系统形成的复合生态系统类型。如区内形态各异的水库、稻田、鱼塘等人工湿地生态系统；人工林生态系统、农业生态系统及村镇生态系统等人工陆地生态系统。

值得一提的是，丹霞地貌区小尺度范围内高度多样化的生态系统在整个丹霞地貌区普遍存在。最为典型的是在同一个丹霞山体上，在山顶山脊则存在比较旱生的常绿阔叶林生态系统，崖壁上出现由地衣、苔藓和草本藤木植物等生物为主体组成的简单生态系统，而在沟谷又是典型的常绿阔叶林生态系统。

3 结论

（1）丹霞地貌环境、生态系统以及演替阶段的多样性是形成丹霞地貌区群落多样性的重要原因，其中，常绿阔叶林是丹霞地貌的地带性植被。初步不完全统计结果显示，丹霞地貌区包括17个植被型，185个群系。

（2）丹霞地貌区共包括崖顶、干旱的悬崖峭壁旱生性植物群落、沟谷湿生性植物群落和由丹霞地貌特有种和珍稀种组成的群落3类特有群落。特有群落的存在使得丹霞山更加具有科学研究的价值。 （3）中国丹霞地貌丰富的地形地貌为生态系统

多样性创造了很好的条件, 其类型丰富，多样而复杂。生态系统类型有47类，自然生态系统14类，人工生态系统15类，复合生态系统18类。另外，丹霞地貌区小尺度范围内存在高度多样化的生态系统，其多样性特征还表现为高度复合的复合生态系统和丹霞地貌造就的特殊生态系统。

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Preliminary study on diversity of vegetation community and ecosystem

of Danxia landform in south China

Chen Baoming1, Li Jing1, Peng Shaolin1, Fu Yifu1, Pang Junxiao1, Hou Rongfeng2, Peng Hua3

1. State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2. Danxiashan Mountain scenic spot Commission, Shaoguan, Guangdong 512300, China; 3. School of Geographical Sciences and Planning, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China

Abstract: Danxia landform has abundant terrain and geology, which formed various biological diversity and various ecosystems. Multiple and complex environments are premise of forming various vegetation community and ecosystem. The results showed that there are 17 vegetation types and 185 vegetation formations, and 47 types of ecosystems (14 natural ecosystems, 15 artificial ecosystems and 18 compound ecosystems) in Danxia landform, including 3 unique plant communities and 2 special ecosystems form in part due to the unique environmental condition in Danxia landform. In addition, it is common that various ecosystems exist within a small scope in Danxia, which reflects the complexity and integrality of ecosystems in a small scope in Danxia landform. Key words: Danxia landform; vegetation community; ecosystem; diversity

生态环境 2008, 17(3): 1058-1062 http://www.jeesci.com Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com

中国南方丹霞地貌区植物群落与生态系统类型多样性初探

陈宝明1，李静1，彭少麟1 *，符以福1，庞俊晓1，侯荣丰2，彭华3

1. 中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广东 广州 510275；2. 丹霞山风景名胜区管理委员会，广东 韶关512300；

3. 中山大学地理科学与规划学院，广东 广州 510275

摘要：中国南方丹霞地貌丰富的地形地貌为群落和生态系统多样性创造了的条件，而生态系统多样性又是群落多样性的基础。文章针对中国南方主要丹霞地貌区的群落和生态系统，进行了初步的数据统计与实地调查，结果表明：丹霞地貌区域内植物群落和生态系统类型十分丰富，有17个植被型，185个群系；生态系统类型有47类，自然生态系统14类，人工生态系统15类，复合生态系统18类。其中包含有3种丹霞地貌特有群落和2种特殊生态系统。另外，丹霞地貌区小尺度范围内高度多样化的生态系统在整个地貌区普遍存在，这也是南方丹霞地貌区生态系统复杂化和高度复合化一种体现。 关键词：丹霞地貌；群落；生态系统；生物多样性

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）03-1058-05

丹霞地貌是一种特殊的岩石地貌，是以广东仁化县丹霞山命名的，在我国分布较广，其中以广东丹霞山面积最大、发育最为典型。丹霞地貌是由红色陆相碎屑岩发育而成的以赤壁丹崖为特征的地貌[1]。这种地貌具有很高景观美学价值、科学价值以及旅游观赏价值[2]。在2006年召开的第十届全国丹霞地貌旅游开发研究会上，大家讨论认为丹霞地貌以其独特的地质地貌特征而具有独特的世界遗产价值，并将丹霞地貌联合申报世界自然遗产的建议定为大会议题。

自1939年陈国达首先提出“丹霞地形”[3]，即丹霞地貌的概念以来，中国丹霞地貌的研究已取得了丰硕成果。这些研究主要集中于地貌形成机制、植物区系学、以及地貌、人文景观和旅游价值的研

[2,4,5]

究等。刘蔚秋等在对广东丹霞山风景地貌的植物区系研究中指出丹霞山植物区系与其特定的地貌特征有关[6]；张松等研究了江西省龟峰丹霞地貌景观类型与成因分析[7]；姜勇彪等对江西弋阳县龟峰丹霞地貌景观特征与形成机制进行了研究[8]。然而，这些研究只针对丹霞地貌的个别地区进行，研究较为分散，针对南方丹霞地貌区的整体研究还很少，有关丹霞地貌植物群落和生态系统的报道也不多见。

本文介绍了中国南方主要丹霞地貌区植物群落和生态系统多样性，着重分析由此地貌的特殊性形成的特有群落和特殊生态系统类型，为人们更好了解、开发利用和保护丹霞地貌提供依据。另外，中国丹霞地貌具有典型性和独特性，是中国珍贵的

自然遗产，同时也是世界宝贵的自然遗产。

1 研究对象及资料来源

1.1 研究对象

中国南方丹霞地貌区地处南岭山地和武夷山地，属中亚热带常绿阔叶林北部地带，受亚热带季风湿润气候的影响，四季分明，雨量充沛，气候温暖湿润。丹霞区域内群落和生态系统十分丰富，栖息着丰富的生物物种，是许多珍稀濒危物种的栖息地。本文涉及的主要丹霞地貌区有：丹霞山(24°51′~ 25°04′N, 113°36′~ 113°47′E) 、龙虎山(27°57′~ 28°11′N, 116°54′~ 117°06′E) 、龟峰(28°17′~ 28°22′N, 117°22′~ 117°27′E) 、江郎山(28°30′~ 28°35′N, 118°30′~ 118°37′E)、崀山(26°15′~ 26°25′N, 110°42′~ 110°49′E)、万佛山(26°08′~ 26°25′N, 109°46′~ 109°56′E)、方岩(28°50′~ 28°57′N, 120°05′~ 120°14′E)、冠豸山(25°40′~ 25°45′N, 116°46′~ 116°50′E)、泰宁(26°47′~ 27°03′N, 117°00′~ 117°17′E)。 1.2 数据来源

实地调查了广东丹霞山的植物群落与生态系统类型。采用样方、样带法对各植被类型、群落类型进行随机抽样调查，群落调查采用单株每木记帐调查法。另外，根据中国丹霞地貌主要地区报告资料，对南方主要丹霞地貌区的植被类型进行整合分析。在整合数据的基础上，按照群落学原则，采用中国植被分类系统中的三个基本单位“植被型”、“群

[9]

系”和“群丛”对丹霞地貌区植被进行分类。

地球表面上生态系统的类型极其多样，由于不同的学者采用的分类原则和标准不同，国内外至今

基金项目：中国丹霞地貌申遗科研基金项目；国家自然科学基金项目（30670385）

作者简介：陈宝明（1972－），男，讲师，博士，主要从事植物生态学、植物营养等方面的研究。E-mail ：chbaoming@163.com *通讯作者：彭少麟，珠江学者特聘教授，主要从事生态学研究。E-mail ：lsspsl@mail.sysu.edu.cn 收稿日期：2008-05-10

尚无统一的生态系统分类系统[10]。本文在参考孙鸿烈（2005）主编的《中国生态系统》基础上按生态系统起源、生境、属性和地貌、植被优势类型及功能对丹霞地貌生态系统类型进行逐级划分为四级[11]

。按起源划分一级生态系统；按起生境划分二级生态系统；按属性划分三级生态系统；按地貌、植被优势类型及功能划分四级生态系统。

2 结果与分析

2.1 群落多样性

2.1.1 丹霞地貌群落多样性

研究地丹霞地貌处于华中、华南、西南等动、植物区系的交汇过渡地带，复杂多样的环境条件导致了丹霞地貌区域内植被和植物群落类型的多样性。调查地区植被总的包括17个植被型，185个群系（如表1）。常绿阔叶林是丹霞地貌的地带性植被，

表1 中国南方主要丹霞地貌区植被分级总汇 Table 1 Vegetation classification of Danxia landform in South China 片区 丹霞地貌区 植被型 群系 广东 丹霞山 9 27 湖南 崀山 9 53 万佛山 11 51 福建 泰宁 8 24 冠豸山 8 30 江西 龙虎山-龟峰

8 ― 浙江

方岩 11 41

包括了59个群系，包括青冈林、木荷林、厚叶山矾林等，群系内又包括了群丛，如青冈林是由青冈－乌药－莎草群丛、青冈－檵木－狗脊群丛和青冈－檵木－淡竹叶群丛组成，一般分布于丹霞地貌山谷低地。偏南的几个丹霞地貌区沟谷地段又散布有亚热带沟谷雨林或亚热带季雨林层片，从而使得整个区域内植被和群落类型丰富多样。在峰洼、峰谷、峰顶、裂隙及崖麓等地段仍然保留了一定数量的原生性植被，尤其是低海拔中亚热带湿润常绿阔叶林，在南岭南坡的丹霞山沟谷地段还散布有南亚热带沟谷雨林层片。针叶林在丹霞地貌中分布亦较广，包括马尾松林、杉木林、刺柏林等12个群系，每个群系由群丛组成，如在泰宁，马尾松林包括了马尾松－檵木－芒萁群丛和马尾松－檵木－狗脊群丛；而在冠豸山，马尾松林则是由马尾松－檵木－芒萁群丛和马尾松－映山红－芒萁群丛组成。一般随海拔升高，会出现常绿针阔叶混交林、常绿针叶林、干旱性硬叶林和灌丛景观等。 2.1.2 丹霞地貌群落多样性特征 （1）群落多样性成因简析

丹霞地貌区的群落多样性与丹霞植被生境、生态系统多样性以及演替历史紧密相关。

第一，丹霞地貌土壤类型多样化并具有垂直分带的特点，土壤肥力也因地而异。土壤化学成分的含量和分布也会对植被分布产生很大影响，因此不同的群落分布在不同类型的土壤上。如含氮、钾有效成分较高的土壤适宜杉、竹及针、阔叶混交林生长。丘陵低山地带多为红壤，适于用材林和经济林生长。丹霞地貌区土壤类型的多样化和土壤的异质性是引起群落多样性的一个重要原因。

第二，丹霞地貌区生态系统多样性与群落多样性密切相关，丹霞地貌生态系统类型丰富，复杂多样。不同地区有不同的生态系统，甚至在同一山体就可表现多种生态系统。植被是生态系统最重要的组成部分，不同的植被类型构成不同的生态系统，生态系统多样性必然导致群落多样性。

第三，演替是导致群落多样性的又一重要原因，不同演替阶段发育的植物种类不同。群落演替包括原生和次生演替阶段，丹霞地貌区复杂多样的演替阶段，导致其具有复杂多样的植物群落。如在丹霞赤壁和山顶为原生演替系列。石壁基岩首先形成苔蘚，然后草本植物定居，慢慢形成灌木，然后进入森林演替过程。沟谷和山麓则为次生演替系列，沼泽地保存有草本沼泽和木本沼泽，发育较成熟；森林演替阶段开始于先锋林，包括针叶林和落叶阔叶林，然后过渡到常绿落叶阔叶林和针阔叶混交林，最后发展为顶级群落常绿阔叶林。 （2）丹霞地貌群落特有现象明显

丹霞地貌区以亚热带常绿阔叶林为主要植被型，但由于丹霞地貌环境多样性以及特异的地质地貌形成较多类型的特有群落，形成了崖顶、干旱的悬崖峭壁旱生性植物群落、沟谷湿生性植物群落和由丹霞地貌特有种和珍稀种组成的3类特有群落。 （A ）崖顶、峭壁旱生性植物群落

丹霞地貌区的旱生植物群落是丹霞特异群落中最具代表的群落分布的一种，如在冠豸山山体顶部以演替早期的耐旱的金发藓群落、卷柏群落、刺柏群落等居多。经过演替早期及中期物种，这些生境形成了丹霞地貌区特有的地形顶级群落——乌岗栎群落和尖叶栎群落等。丹霞地貌山坡裸露石壁出现狭窄带状沟缝和小块平缓地段，分布有小斑块状矮林或灌丛斑块。以万佛山的飞蛾槭群落、丹霞山的圆叶小石积群落为主。在陡峭的山坡下部有土层的地方，还分布着一类特异于亚热带其它地貌区的独特植被类型----附壁藤本群落。藤本枝叶沿陡峭裸露崖壁向上生长，覆盖裸露崖壁面，对崖壁面进行垂直郁闭，发挥多种生态功能效应。如万佛山代表群

落有小叶云实群落，薜荔群落和星毛冠盖藤群落。 （B ）沟谷湿生性植物群落 在丹霞沟谷，土层厚于山坡和山顶，水分条件较好，分布着沟谷常绿阔叶林及落叶阔叶林。以冠豸山的大叶桂樱群落、青冈林群落、黄杨群落和尖叶黄杨群落，泰宁的长叶榧树群落、闽楠林群落和喜树群落，方岩的青冈林、华东楠林、甜槠、木荷林和苦槠林，江郎山的栲树、木荷林，杨梅叶蚊母树、东南石栎林，紫薇和黄连木林群落为典型特有群落。峡谷光照不足，流水侵蚀剧烈，树木细高或基本无大树，形成灌丛群落，有的地方形成山间沼泽。代表性特有群落有万佛山和丹霞山的中华水韭群落、丹霞山的黄花石蒜群落、泰宁和冠豸山的高毛鳞省藤群落、冠豸山的水竹群落、银叶柳群落、槲蕨群落、多花兰群落和万佛山的芒群落，崀山的钝叶水丝梨群落、短柱茶群落和异叶梁王茶群落等。

（C ）丹霞地貌特有种和珍稀种组成的群落 丹霞地貌独特的地形特点、区系边缘效应以及地貌结构的复杂多变造成了地貌区多元的生境种类，很有可能在非常时期成为其它地区动植物的避难地，因而形成较多的特有种和珍稀种，一些在原生地灭绝的物种在这里形成珍惜孑遗种或特有种。丹霞地貌特有种群落代表为崀山的新宁毛茛+金丝草群落、崀山唇柱苣苔群落，丹霞山的丹霞梧桐群落、网脉柳、白桂木群落、木荚红豆群落，冠豸山的银钟花、伞花木群落，冠豸山和泰宁的刺柏特有种群落等。丹霞地貌珍稀种群落代表有方岩、冠豸山和丹霞山的南方红豆杉群落、金毛狗群落，方岩的毛黄栌灌丛群落、白鹃梅灌丛群落，花榈木林、黄山紫荆群落、蜈蚣兰群落，万佛山和丹霞山的中华水韭群落，冠豸山的沉水樟群落等。 2.2 生态系统多样性

2.2.1 丹霞地貌生态系统多样性

生态系统是由生命有机体(或生物群落) 及其环境组成的相互作用、相互联系、具有特定功能的综合体。丹霞地貌生态系统是由丹霞地貌生境(主要指无机环境，如岩性、地貌、气候、水文等) 、丹霞地貌生物群落及其生态过程共同作用构成的。中国丹霞地貌生态系统多样性表现为不同类型的自然生态系统、人工生态系统、复合生态系统，类型丰富，多样而复杂。现归类如下：

Ⅰ自然生态系统 Ⅰ-1水体生态系统 Ⅰ-1-1淡水生态系统 Ⅰ-1-1-1流水(河、溪、山泉) 生态系统 Ⅰ-1-1-2静水(湖、泊、水库) 生态系统 Ⅰ-2 陆地生态系统

Ⅰ-2-1森林生态系统

Ⅰ-2-1-1常绿阔叶林生态系统

Ⅰ-2-1-2常绿落叶阔叶混交林生态系统 Ⅰ-2-1-3落叶阔叶林生态系统 Ⅰ-2-1-4针叶林生态系统 Ⅰ-2-1-5硬叶常绿阔叶林生态系统 Ⅰ-2-1-6针阔叶混交林生态系统 Ⅰ-2-1-7竹林生态系统 Ⅰ-2-1-8灌丛生态系统 Ⅰ-2-2草地生态系统 Ⅰ-2-2-1山顶草地生态系统 Ⅰ-2-2-2洞穴草地生态系统 Ⅰ-2-2-3岩壁草地生态系统 Ⅰ-2-2-4沟谷草地生态系统 Ⅱ人工生态系统 Ⅱ-1人工水体生态系统 Ⅱ-1-1人工淡水生态系统 Ⅱ-1-1-1人工流水(河、溪) 生态系统 Ⅱ-1-1-2人工静水(湖、泊、水库) 生态系统

Ⅱ-1-2人工湿地生态系统

Ⅱ-1-2-1水稻湿地生态系统 Ⅱ-1-2-2荷塘湿地生态系统 Ⅱ-1-2-3鱼塘湿地生态系统 Ⅱ-1-2-4水库湿地生态系统

Ⅱ-2人工陆地生态系统

Ⅱ-2-1人工林生态系统 Ⅱ-2-1-1人工针叶林生态系统 Ⅱ-2-1-2人工阔叶林生态系统 Ⅱ-2-1-3人工混交林生态系统 Ⅱ-2-1-4人工竹林生态系统 Ⅱ-2-2农业生态系统 Ⅱ-2-2-1果园生态系统 Ⅱ-2-2-2菜园生态系统 Ⅱ-2-2-3稻田生态系统

Ⅲ 复合生态系统 Ⅲ-1自然复合生态系统 Ⅲ-1-1沼泽生态系统 Ⅲ-1-1-1草本沼泽生态系统

Ⅲ-1-1-2木本沼泽生态系统

Ⅲ-1-2水生生态系统 Ⅲ-1-2-1草本水生生态系统

Ⅲ-1-2-2木本水生生态系统 Ⅲ-1-3自然林-自然湿地复合生态系统 Ⅲ-1-3-1 灌丛-沼泽复合生态系统

Ⅲ-1-3-2 草地-沼泽复合生态系统

Ⅲ-2半自然复合生态系统

Ⅲ-2-1 自然湿地-人工林复合生态系统

Ⅲ-2-1-1 自然湿地（沼泽）-果林复合

生态系统

Ⅲ-2-1-2自然湿地（沼泽）-稻田复合生

态系统

Ⅲ-2-2 自然林-人工湿地复合生态系统 Ⅲ-2-1-1自然林-稻田复合生态系统 Ⅲ-2-1-2 自然林-库塘复合生态系统 Ⅲ-3人工复合生态系统 Ⅲ-3-1 农林复合生态系统 Ⅲ-3-1-1 人工林-稻田复合生态系统 Ⅲ-3-1-2 人工林-菜园复合生态系统 Ⅲ-3-1-3 人工林-果园复合生态系统 Ⅲ-3-2 农田-人工湿地复合生态系统 Ⅲ-3-2-1 果园-鱼塘复合生态系统 Ⅲ-3-2-2 果园-稻田复合生态系统 Ⅲ-3-2-3 果园-水库复合生态系统 Ⅲ-3-2-4 菜园-稻田复合生态系统 Ⅲ-3-2-5 菜园-鱼塘复合生态系统 Ⅲ-3-2-6 林-果-草-渔复合生态系统

Ⅲ-3-3 村镇生态系统

中国丹霞地貌区内地形复杂，沟壑纵横，特有的地质地貌和结构，形成了多种特殊的小环境，孕育出丹霞地貌区特有的陆地生态系统和生物多样性。另外，丹霞地貌区河流小溪众多，加之地形丰富多样，形成多样的水生环境，除河溪外还形成众多湖泊、水库、湿地、沼泽等，使丹霞地貌区具有丰富多样的水生生态系统。根据初步调查，丹霞地貌区有生态系统类型有47类，自然生态系统14类，人工生态系统15类，复合生态系统18类；其中包含类型多样的陆地生态系统、水生生态系统和湿地生态系统等。

本分类系统将生态系统只分到4级水平，其实4级以下还有丰富的生态系统类型，如4级生态系统“Ⅰ-1-1-2静水(湖、泊、水库) 生态系统”，还可分为湖泊生态系统、水库生态系统、水塘生态系统等；4级生态系统“Ⅱ-2-2-1果园生态系统”，还可分为柑橘林、沙田柚林、桃李林等；复合生态系统中4级生态系统“Ⅲ-3-2-6林-果-草-渔复合生态系统”实际上还包括林-草复合生态系统、林-果-草复合生态系统及果-草-渔复合生态系统等类型。 2.2.2 丹霞地貌生态系统多样性特征 （1）特殊生态系统

丹霞地貌丰富多样的地形地貌及生态环境孕育了丰富的特殊生态系统类型，主要有洞穴草地生态系统、岩壁草地生态系统和山泉生态系统。丹霞洞穴异常发育又是丹霞地貌的一大特点，形态各

异，大小不一的丹霞洞穴随处可见，有水蚀洞穴、穿洞、壶穴、蜂窝状洞穴、崩塌洞穴、槽状洞等多种多样的洞穴，为各种鸟类、穴居动物提供良好的避难环境，成为丹霞地貌特殊的生态系统。丹霞地貌藤本植物生长在山坡下部有土层的地方，枝叶沿陡峭裸露崖壁向上生长，覆盖裸露崖壁面，对崖壁面进行垂直郁闭，发挥多种生态功能效应。生态功能效应的综合作用使裸露崖壁原本恶劣的环境得到慢慢改善，为一些苔藓低等植物和草本植物创造定居的条件，促进裸露崖壁的原生演替和次生演替。丹霞崖壁藤本群落构成了丹霞地貌的特殊生态系统类型。

（2）复合生态系统

丹霞地貌的生境多样且综合性强，使得区内生态系统复合程度高，复合生态系统复杂多变。自然复合生态系统主要有沼泽湿地生态系统、自然林-湿地复合生态系统等。非典型草丛植被类型，是中国丹霞地貌局部生境对某些植物长期选择的结果，尽管其面积极小，但它反映了丹霞地貌中一种特异的生态系统结构与格局现象，出现于沼泽、河岸湿地中，形成沼泽湿地生态系统；另外与周边草坡或林地构成自然林-湿地复合生态系统。半自然复合生态系统是由自然因素与人工因素共同构成的复合生态系统类型。如自然湿地与人工林构成的复合生态系统，自然林与人工湿地构成的复合生态系统。人工复合生态系统主要由人工生态系统形成的复合生态系统类型。如区内形态各异的水库、稻田、鱼塘等人工湿地生态系统；人工林生态系统、农业生态系统及村镇生态系统等人工陆地生态系统。

值得一提的是，丹霞地貌区小尺度范围内高度多样化的生态系统在整个丹霞地貌区普遍存在。最为典型的是在同一个丹霞山体上，在山顶山脊则存在比较旱生的常绿阔叶林生态系统，崖壁上出现由地衣、苔藓和草本藤木植物等生物为主体组成的简单生态系统，而在沟谷又是典型的常绿阔叶林生态系统。

3 结论

（1）丹霞地貌环境、生态系统以及演替阶段的多样性是形成丹霞地貌区群落多样性的重要原因，其中，常绿阔叶林是丹霞地貌的地带性植被。初步不完全统计结果显示，丹霞地貌区包括17个植被型，185个群系。

（2）丹霞地貌区共包括崖顶、干旱的悬崖峭壁旱生性植物群落、沟谷湿生性植物群落和由丹霞地貌特有种和珍稀种组成的群落3类特有群落。特有群落的存在使得丹霞山更加具有科学研究的价值。 （3）中国丹霞地貌丰富的地形地貌为生态系统

多样性创造了很好的条件, 其类型丰富，多样而复杂。生态系统类型有47类，自然生态系统14类，人工生态系统15类，复合生态系统18类。另外，丹霞地貌区小尺度范围内存在高度多样化的生态系统，其多样性特征还表现为高度复合的复合生态系统和丹霞地貌造就的特殊生态系统。

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Preliminary study on diversity of vegetation community and ecosystem

of Danxia landform in south China

Chen Baoming1, Li Jing1, Peng Shaolin1, Fu Yifu1, Pang Junxiao1, Hou Rongfeng2, Peng Hua3

1. State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2. Danxiashan Mountain scenic spot Commission, Shaoguan, Guangdong 512300, China; 3. School of Geographical Sciences and Planning, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China

Abstract: Danxia landform has abundant terrain and geology, which formed various biological diversity and various ecosystems. Multiple and complex environments are premise of forming various vegetation community and ecosystem. The results showed that there are 17 vegetation types and 185 vegetation formations, and 47 types of ecosystems (14 natural ecosystems, 15 artificial ecosystems and 18 compound ecosystems) in Danxia landform, including 3 unique plant communities and 2 special ecosystems form in part due to the unique environmental condition in Danxia landform. In addition, it is common that various ecosystems exist within a small scope in Danxia, which reflects the complexity and integrality of ecosystems in a small scope in Danxia landform. Key words: Danxia landform; vegetation community; ecosystem; diversity