上海农业学报加０６，２２（ｉ）：１０９一１１２
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文章编号：１０００３９２４ｆ２００６）０Ｉ一１０９—０４
枯草芽孢杆菌防治植物真菌病害研究进展
程洪斌１，刘晚桥２，陈红漫”
（１沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳“０１６“２Ｅ悔绿种生巷园艺有眼公司，ｆ’海２００ｆ｝８３）
摘要：介绍了枯草芽孢杆菌防治植物真菌病害的研究进展，阐述丁枯草芽孢杆菌生防机制、育种及发酵
培养研究概况。讨论了目前枯草芽孢杆菌在生防研究中存在的阎题及发展前景。
关键词：枯草芽孢杆菌；生防机制；育种；发酵培养
中图分类号：Ｓ４３５１２ｌ４＋９文献标识码：Ａ
枯草芽孢杆菌（勘ｃｊ““ｓｓ“６￡ｉ陆）于１９４１年在非洲战役时被德国医疗军团发现，从马和骆驼的粪便中分离出来…。根据菌落形态以及形成芽孢的特点而命名为枯草芽孢杆菌，是内生芽孢的革兰氏阳性细菌，在芽孢形成初期分泌各种抗菌物质，对病原真菌有特异性的防治作用。早在１８７９年，拜耳前身公司生产的一种菌肥，使用的就是枯草芽孢杆菌”１。２０世纪９０年代初，美国Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ公司以Ｆｐｉｃ、Ｋｏｄｉａｋ为注册商标大量生产枯草芽孢杆菌杀菌剂，随后国际上多家公司相继推出枯草芽孢杆菌杀菌剂。我国近年来也开始有各种枯草芽孢杆菌杀菌剂的规模化生产，如云南省农科院开发的“百抗”及湖北省武汉天惠生物工程有限公司生产的枯草芽孢杆菌可湿性粉剂及上海市农业科学院开发的防治番茄叶霉菌的Ｇ３等。随着枯草芽孢杆菌作为革兰氏阳性代表菌株基因组被测序以来，同枯草芽孢杆菌有关的研究，特别是有关牛化分析、分子生物学等方面基础理论研究持续展开。当今人们的环保意识不断增强，生物农药正在引起越来越多的关注。枯草芽孢杆菌杀菌剂克服了传统化学农药污染环境、危害人畜、易产生抗性等缺点，具有选择性强、安全、原料简单等优点，在微生物杀菌剂市场中初露头角。
枯草芽孢杆菌生防机制研究
枯草芽孢杆菌通过成功定殖至植物根际、体表或体内，同病原菌竞争植物周围的营养、分泌抗菌物质抑制病原菌生长，同时诱导植物防御系统抵御病原菌人侵．从而达到生防的目的。主要防治刑象大部分为丝状真菌所引起的植物病害，如水稻纹枯病（ｓｎ。剐Ｈｏｉｐｏｍｍｍｓ∽、番茄叶霉病（ｃ』蒯。Ｊ阳ｒｊ“ｍ几，Ⅷｍ）、大豆根腐病（凡ｍｒ㈨＂皇Ⅲ小ｊｎ叭㈣Ⅲｊ）、苹果霉心病（Ａｆ柳＂ｎｒ缸Ⅱ』抽州ｎ批）、棉花立枯病（尺，ｚｉ即咖小Ⅱ一，√∞ｚ），棉花枯萎病（凡“，ｉ“ｍ∞≯加，ｗｍｆ．ｓｐ．ｍｓｉ，咖ｆ“”ｚ）等。具体米说枯草芽孢杆菌生防机制主要为竞争、拮抗和诱导抗性３个方面，以下分别阐述。
ｌ＿ｌ竞争作用
竞争作用是生防微生物发挥作用的重要机制之一。微生物竞争作用主要包括营养竞争和位点竞争。营养竞争只在少数菌株中发现，有些菌株通过产生一种铁载体与植物病原菌竞争铁元素，抑制病原菌的生长，从而使枯草芽孢杆菌占据一定的生态位”１。枯草芽孢杆菌以位点竞争占优势，位点竞争方式足在植物根际、体表或体内及土壤中定殖。
植物内生或附生芽孢杆菌有很好的定殖和繁殖能力，一般对维管束和土传病害有很好的防效。何红等研究表明，毖ｃ“』“ｓｓ“６｝ｉｚ打ＢＳ一２和蹲ｌ菌株可通过浸种、灌根和涂叶等接种方法进入番茄等多种非自然宿主植物体内定殖“Ｊ。Ｂ＆ｃｉ，ｚ“ｓｓ“鲥ｆｉｓＢ９２０８菌株在番茄叶面分布不均，大多定殖于伤口周围、叶面的凹陷处和绒毛的根部，且能够在自然土壤中成功定殖，在温室条件下３０ｄ种群数量才开始下降，在田问条
牧稿ｎ删２０（）５一（）７１２初稿；２（）０５—１２２２二改稿
作者简介：罹洪斌（】９８０一），男＋硕士；Ｅ－ｎｌａｌｌｃｈＩ）ｃ＿ｈ１‘）４１６＠ｙａｂｃ（州ｃ・
ｘ通讯作者，Ｆｍａｌｌｃｈ。ｎｋｆｌ９９＠㈣ａ㈣
上海农业学报２２卷
件１３ｄ开始显著下降”ｏ。Ａｓａｋａ等”ｏ对出ｃ洲“５ｓ“锄玩ＩｔＢｌ４和ＮＢ２２研究表明其在土壤中以细胞存活一段时间后（大约１４ｄ）主要以芽孢形式在土壤中长期存活。
竞争作用的研究手段主要是传统的抗生素标记，但该技术难以直观、准确地区分土著微生物和人工接种微生物。近年来随着分子生物和生化分析技术的发展，一些新技术、仪器被用于生防菌定殖和种群建立等竞争作用的研究。枯草芽孢杆菌亦不例外，如扫描电镜观察”。Ｊ、荧光标记－…、ＥＬＩＳＡ９Ｊ、ＰＣＲ．”“”等技术都被应用于枯草芽孢杆菌竞争作用的研究。
１．２拮抗作用
拮抗作用主要指由于微生物的同化作用产生抗菌物质抑制有害病原物的生长或直接将病原物杀灭。自１９５２年Ｊ．Ｂａｂａｄ等从枯草芽孢杆菌培养液中分离出抗真菌肽以来。“ｊ，不断有新的枯草芽孢杆菌产生的拮抗物质发现，在生防中起关键的作用。
枯草芽孢杆菌抗菌物质合成途径包括核糖体途径和非核糖体途径，非核糖体途径合成的脂肽抗生素在多数菌株中被合成，是拮抗活性作用的主要成分。脂肽抗生素根据其结构上的差异分为Ｉｔｕｒｉｎ家族、ｓｕｒｆａｃｔｌｎ和Ｆｅ职ｙｃｌｎＡ、Ｔｊ，加上一些结构未知的环肽抗生素，如Ｅｈｃ删“Ｊｘ“缸ｉｆｉ５ＴＧ一２６产生的一种新的抗真菌小肽Ｉ中一１……。Ｉｔｕｒｊｎ家族成员包括ＩｔｕｒｉｎＡ、ｃ、Ｄ、Ｅ，ＢａｃｊＩｌｏｍｙｃｉｎＬ、Ｄ、Ｆ，Ｍｙｃｏｓｕｂｔｉｌ“３’”。。其他非核糖体途径合成的抗菌物质如某些菌株分泌的挥发性抗菌物质（ＡｖＦＳ）ｏ…、２肽抗生素”“、环状１３肽Ｍｖｃｏｂａｃｉｌｌｉｎ¨５’等。核糖体途径合成的抗菌物质如ＢｏｔｒｙｃｉｄｉｎＡＪｌ３１６、ＡｌⅢｎＢ一１等细菌素““、几丁质酶及乙酰基氨基葡糖苷酶（ＮＡＧａｓｃ）““等细胞壁降解酶类、一些未鉴定的抗菌蛋白如谢海平等”“发现ｍｃｚｚｚ“ｓｓ“ｍｚ』ｚ５Ｂｓ—ｌ合成一种新的非肽类抗真菌化合物。
枯草芽孢杆菌产生的抗菌物质主要通过溶解细胞壁或细胞膜，造成原生质泄漏使菌丝断裂或畸形，同时抑制孢子萌发。有些抗菌物质如Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ还能在植物的根部形成一层生物膜（Ｂｉｏｆｉｌｍ），该膜能保护植物根部免受病原菌的入侵‘”３。结构不同的抗菌物质抑菌机理也不同，而某些菌株同时分泌的多种结构相似的抗菌物质还表现协同的抑菌效果”…。
１．３诱导植物抗性作用
枯草芽孢杆菌不但能抑制植物病原菌，而且能通过诱发植物自身抗病机制从而增强植物的抗病性能，即诱导植物抗病性作用，是生防菌发挥生防作用的一个重要方面。近来发现诱导植物抗性也是枯草芽孢杆菌生防作用的重要机制之一。Ｉ妃ｃ扰“ｓｓ“６￡ｉｆｉ５ＦｚＢ２４（ｒ）产生与植物抗性蛋白合成基因表达相关的信号蛋白，诱导植物抗性，也通过分泌相关蛋白如丝氨酸专性肽链内切酶（Ｓｅｒｉｎｅｓｐｅｃｉｆｉｃｅｎｄｏｐ印ｔｉｄａｓｃｓ）直接诱导植物抗性。２Ｊ。出ｃｚ““ｓＪ“６ｆｉ协ＡＦｌ处理木豆种子能诱导木豆苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活性增加”Ｊ。Ｉ妃ｃｉｆ缸Ｎｗ６ｆｚ执ＩＮ９３７也能诱导黄瓜对ＥⅢ抽缸｝ｍ如西础池的抗性，水稻纹枯病生防菌Ｂ一９１６能诱导水稻叶鞘细胞ＰＡＩ，、ＰＯ、ＰＰ０和Ⅸ）Ｄ活性增强，Ｔａｎｇ等研究臼王发现Ｂ口ｆ洲“５ｓ“ｍ玑ｓＢ３能诱导小麦Ｐ０活性的增加并产生新的Ｐ（）““。
除了以上捉到的３方面的直接起作用的生防机制外，１９９８年发现生防枯草芽孢杆菌能促进植物根系生民及促进植物生长，间接防治病害发生。用＆ｃ洲“ｓｓ“６ｔｉｆ如ＦｚＢ２４（ｒ）处理过的ＫｏｈＩｒａｂｔ（大头菜）根系比没有处理的发达得多；且ＦｚＢ２４（ｒ）液体培养物中还存在植物生长素及类似代谢物如细胞分裂素、玉米素、脱落酸、赤霉酸等，无论是对萝ｈ或小麦根部处理还是叶面喷施都起到很好的生长促进作用”Ｊ。２生防枯草芽孢杆菌育种研究
通过育种可以提高有效产物的产量或质量、改善菌种特性、简化工艺条件以及开发新品种等，其方法有湃变育种、杂交育种、基因工程育种及代谢控制育种。刘生防枯草芽孢杆菌的育种研究主要集中在诱变育种和基因工程育种，通过育种提高其抗菌物质产量和改善菌种特性。诱变育种具有速度快、收效大、方法简单等优点，通过诱变提高枯草芽孢杆菌生长速度及其抗菌物质的产量，增强枯草芽孢杆菌拮抗活性。ａｕ“ａｎ。Ｂｅｍａ】等８“使用Ａｃｒｉｄｌｎｅｏｒａｎｇｅ作诱变剂咀￡缸ｉ“Ｈｓｓ“６ｆ垅ｓＡ４７为出发菌株选育出突变株Ｍ４０，该突变株在ＰＤＡ培养基上对Ｂｄｎｅ—拮抗效果明显增强。陈志谊等””通过自然选育、紫外诱变和硫酸二乙酯诱变选育出１株突变株，其拮抗性能比原始出发菌株Ｂ一９１６提高了２１００％，生长速度提高了３２９％”…。叶枝青等。２２。利用离子注入诱变筛选获得了高效真菌拮抗菌＆ｚｃｉｆｚ“ｓｓ“镢如ＪＡ。
期程洪斌等：枯草芽孢杆菌防洽植物真葛病害研究进展
随着生防枯草芽孢杆菌拮抗基因的分离克隆、表达调控，抗菌物质产生遗传机理研究工作的进展”“，通过基因工程育种改善枯草芽孢杆菌菌种特性、提高枯草芽孢杆菌抗菌物质的产量及开发新的品种成为可能。陈中义等ｏ“通过质粒载体将＆杀虫蛋白基因ｃｒｙｌＡｃ毒性编码区导入水稻生防菌株＆２。姚ｚｓⅢ乩讲ｓＢ一９１６中，室内试验显示重组菌株具有良好的杀虫防病作用和遗传稳定性。王益民“１将＆ｒｍ￡缸，ｎ“，ｗＲｚ”ｓ的几丁质酶基因和Ｂ一“缸”ｓ的８－１，３一葡聚糖酶基因导人菌株Ｂ９０８中，双价工程菌株对Ｒ∞缸＂ｉ菌丝的裂解作用得到进一步提高。高学文等”ｏ将１ｐａＢ３基因转人枯草芽孢杆Ｂ“ｃｚｆｚ“ｓⅢ娩挑１６８菌株所构建的工程蒲（遣Ｉ玛产生的脂肽类抗生索种类表明，ＧＥＢ３能产生一种脂肽类抗生素表面活性素（Ｓｕｒｒ”ｔｊｎ）。由于枯草芽孢杆菌拮抗基因特别是抗生索合成基因有结构复杂的基因族构成，遗传操作比较困难，导致干４』建基因工程菌株难度增加，但枯草芽孢杆已作为革兰氏阳性细菌的典型代表第一个完成全基因绀序列测定，具有良好的遗传操作性，有关技术还需进一步研究。
杂交育种技术也被尝试应用于生防枯草芽孢杆菌，如唐文华”４１将Ｂ“ｃ删“ｓｓ“锄如Ｈ一９０８与Ｂ，砌，ｚ坝。ｃ”＾ｉ＾７２１６原生质体融合，构建了兼防病增产和杀虫作用的融合子ｃＦｌ０３。有关枯草芽孢杆菌代谢控制育种的研究还未见报道。
３生防枯草芽孢杆菌发酵培养研究
生防枯草芽孢杆菌菌剂的生产关键技术在于发酵培养。发酵培养的优化改良涉及提高菌株生长繁殖速度及抗菌物质的分泌量两个方面，可以通过发酵条件如１，Ｈ值、温度、通气条件及发酵配方的优化来实现，不同的菌株所需的条件也各异。陈志谊““别±ｋ。ｚ““ｓｓ“６ｆｉ，西Ｂ一９１６培养条件与发酵配方的研究发现该菌在３～３３℃、ｐＨ７０～８．５时，均能生长良好，且初始接种量对Ｂ９１６的生长有明显的影响。研究表明多数生防枯草芽孢杆菌在含大豆水溶物的培养基或土壤中生民良好，且分泌较多的抗菌物质。１。
选择适宜的发酵方式也至关重要，细菌的发酵方式包括液体深层发酵和固体发酵。液体深层发酵便于大规模工业生产和质量控制，但消耗较多的能源。固体发酵培养具有对设备条件要求低、耗能低、细菌繁殖量高、少污染等特点，但劳动强度大且质量不易控制。枯草芽孢杆菌固体发酵使用麦麸、豆粕等农副产品，如ｓｈｏｄａ使用豆腐工厂产生的豆腐渣废料，在基础固体培养基中适当加入一些有利于枯草芽孢杆菌生长繁殖的营养物质“１。通过比较豆腐渣３ｋｇ的固体发酵与５Ｌ的液体发酵规模，发现固体发酵发酵周期短，抗菌物质浓度高、干燥分离纯化工序简单”Ｊ。固体发酵后的物质经干燥可以直接用作有机肥料，做到肥效和杀菌效果一体化。由此可见固体发酵培养可以用来大量生产枯草芽孢杆菌生防剂”１。
４问题及展望
植物病害生防枯草芽孢杆菌的研究开发应用目前已取得了令人瞩目的成就，但其发展过程中仍存在不少问题，其中突出的有以下几个方面。
４．１产品标准化
农药产品的质量标准中，只考虑药效问题，而对一些有害杂质含量没有明确限制，导致某些企业片面追求药效而忽视了可能产生的副作用，２（）０４年国家工商总局组织辽宁地区市场抽查，共抽查３８个经销单位的６０个产品，杀菌剂的合格率仅为３７％。枯草芽孢杆菌产品的有效成分标准化混乱，有些以活芽孢数作为标准，有些以有效杀菌成分为标准，另外有效杀菌成分的检测也没有统一标准。通Ｊ【＿ｆｊ名称也没有统一标准。４．２生产成本过高
枯草芽孢杆菌发酵过程中有效杀菌物质分泌量普遍过低，且生产过程中污染严重，这些都使生产成本居高不下。产品研究开发周期过长，防治效果慢、防治对象较单一等间接导致生产成本过高。
４．３土传真菌病害的防治
枯草芽抱杆菌防治土传真菌病害缺少基础理论研究，土壤微环境的复杂性使得这方面的研究报道很少。田闻应用时因受到土壤温度、湿度、ｐＨ值、作物生长状况及土壤中原本存在的微生物种类等因素的影响，使得枯草芽孢杆菌生长不稳定，分泌的有效杀菌物质被降解，因此防治效果不稳定。
尽管当前化学杀菌剂在农药产业仍占主导地位。但枯草芽孢杆菌杀菌剂具有对人畜相对安全、环境兼容性好、不易产生抗药性等优点，因而更符合现代社会对农业生产及有害生物综合防治（ＩＰＭ）的要求。
１１２Ｊ＝．海农业学报２２卷枯草芽孢杆菌抗菌物质的分离纯化及抗菌作用的分子机制、拮抗基因的克隆及其表达调控等研究已经积累了丰富的资料，具有重要的理论意义和指导生产价值。现代生物技术的广泛应用、基因组学和蛋白组学的发展以及先进的仪器设备的应用必将为枯草芽孢杆菌植物病害生防研究开发带来新的发展机遇。
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枯草芽孢杆菌防治植物真菌病害研究进展
作者：
作者单位：
刊名：
英文刊名：
年，卷(期)：
被引用次数：程洪斌， 刘晓桥， 陈红漫， CHENG Hong-bin， LIU Xiao-qiao， CHEN Hong-man程洪斌,陈红漫,CHENG Hong-bin,CHEN Hong-man(沈阳农业大学生物科学技术学院,沈阳,110161) ， 刘晓桥,LIU Xiao-qiao(上海绿神生态园艺有限公司,上海,200083)上海农业学报ACTA AGRICULTURAE SHANGHAI2006,22(1)25次
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上海农业学报加０６，２２（ｉ）：１０９一１１２
ＡｃｍＡｇｒｉｃ“ｆ“７伽岛。”昌矗ｎｉ
文章编号：１０００３９２４ｆ２００６）０Ｉ一１０９—０４
枯草芽孢杆菌防治植物真菌病害研究进展
程洪斌１，刘晚桥２，陈红漫”
（１沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳“０１６“２Ｅ悔绿种生巷园艺有眼公司，ｆ’海２００ｆ｝８３）
摘要：介绍了枯草芽孢杆菌防治植物真菌病害的研究进展，阐述丁枯草芽孢杆菌生防机制、育种及发酵
培养研究概况。讨论了目前枯草芽孢杆菌在生防研究中存在的阎题及发展前景。
关键词：枯草芽孢杆菌；生防机制；育种；发酵培养
中图分类号：Ｓ４３５１２ｌ４＋９文献标识码：Ａ
枯草芽孢杆菌（勘ｃｊ““ｓｓ“６￡ｉ陆）于１９４１年在非洲战役时被德国医疗军团发现，从马和骆驼的粪便中分离出来…。根据菌落形态以及形成芽孢的特点而命名为枯草芽孢杆菌，是内生芽孢的革兰氏阳性细菌，在芽孢形成初期分泌各种抗菌物质，对病原真菌有特异性的防治作用。早在１８７９年，拜耳前身公司生产的一种菌肥，使用的就是枯草芽孢杆菌”１。２０世纪９０年代初，美国Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ公司以Ｆｐｉｃ、Ｋｏｄｉａｋ为注册商标大量生产枯草芽孢杆菌杀菌剂，随后国际上多家公司相继推出枯草芽孢杆菌杀菌剂。我国近年来也开始有各种枯草芽孢杆菌杀菌剂的规模化生产，如云南省农科院开发的“百抗”及湖北省武汉天惠生物工程有限公司生产的枯草芽孢杆菌可湿性粉剂及上海市农业科学院开发的防治番茄叶霉菌的Ｇ３等。随着枯草芽孢杆菌作为革兰氏阳性代表菌株基因组被测序以来，同枯草芽孢杆菌有关的研究，特别是有关牛化分析、分子生物学等方面基础理论研究持续展开。当今人们的环保意识不断增强，生物农药正在引起越来越多的关注。枯草芽孢杆菌杀菌剂克服了传统化学农药污染环境、危害人畜、易产生抗性等缺点，具有选择性强、安全、原料简单等优点，在微生物杀菌剂市场中初露头角。
枯草芽孢杆菌生防机制研究
枯草芽孢杆菌通过成功定殖至植物根际、体表或体内，同病原菌竞争植物周围的营养、分泌抗菌物质抑制病原菌生长，同时诱导植物防御系统抵御病原菌人侵．从而达到生防的目的。主要防治刑象大部分为丝状真菌所引起的植物病害，如水稻纹枯病（ｓｎ。剐Ｈｏｉｐｏｍｍｍｓ∽、番茄叶霉病（ｃ』蒯。Ｊ阳ｒｊ“ｍ几，Ⅷｍ）、大豆根腐病（凡ｍｒ㈨＂皇Ⅲ小ｊｎ叭㈣Ⅲｊ）、苹果霉心病（Ａｆ柳＂ｎｒ缸Ⅱ』抽州ｎ批）、棉花立枯病（尺，ｚｉ即咖小Ⅱ一，√∞ｚ），棉花枯萎病（凡“，ｉ“ｍ∞≯加，ｗｍｆ．ｓｐ．ｍｓｉ，咖ｆ“”ｚ）等。具体米说枯草芽孢杆菌生防机制主要为竞争、拮抗和诱导抗性３个方面，以下分别阐述。
ｌ＿ｌ竞争作用
竞争作用是生防微生物发挥作用的重要机制之一。微生物竞争作用主要包括营养竞争和位点竞争。营养竞争只在少数菌株中发现，有些菌株通过产生一种铁载体与植物病原菌竞争铁元素，抑制病原菌的生长，从而使枯草芽孢杆菌占据一定的生态位”１。枯草芽孢杆菌以位点竞争占优势，位点竞争方式足在植物根际、体表或体内及土壤中定殖。
植物内生或附生芽孢杆菌有很好的定殖和繁殖能力，一般对维管束和土传病害有很好的防效。何红等研究表明，毖ｃ“』“ｓｓ“６｝ｉｚ打ＢＳ一２和蹲ｌ菌株可通过浸种、灌根和涂叶等接种方法进入番茄等多种非自然宿主植物体内定殖“Ｊ。Ｂ＆ｃｉ，ｚ“ｓｓ“鲥ｆｉｓＢ９２０８菌株在番茄叶面分布不均，大多定殖于伤口周围、叶面的凹陷处和绒毛的根部，且能够在自然土壤中成功定殖，在温室条件下３０ｄ种群数量才开始下降，在田问条
牧稿ｎ删２０（）５一（）７１２初稿；２（）０５—１２２２二改稿
作者简介：罹洪斌（】９８０一），男＋硕士；Ｅ－ｎｌａｌｌｃｈＩ）ｃ＿ｈ１‘）４１６＠ｙａｂｃ（州ｃ・
ｘ通讯作者，Ｆｍａｌｌｃｈ。ｎｋｆｌ９９＠㈣ａ㈣
上海农业学报２２卷
件１３ｄ开始显著下降”ｏ。Ａｓａｋａ等”ｏ对出ｃ洲“５ｓ“锄玩ＩｔＢｌ４和ＮＢ２２研究表明其在土壤中以细胞存活一段时间后（大约１４ｄ）主要以芽孢形式在土壤中长期存活。
竞争作用的研究手段主要是传统的抗生素标记，但该技术难以直观、准确地区分土著微生物和人工接种微生物。近年来随着分子生物和生化分析技术的发展，一些新技术、仪器被用于生防菌定殖和种群建立等竞争作用的研究。枯草芽孢杆菌亦不例外，如扫描电镜观察”。Ｊ、荧光标记－…、ＥＬＩＳＡ９Ｊ、ＰＣＲ．”“”等技术都被应用于枯草芽孢杆菌竞争作用的研究。
１．２拮抗作用
拮抗作用主要指由于微生物的同化作用产生抗菌物质抑制有害病原物的生长或直接将病原物杀灭。自１９５２年Ｊ．Ｂａｂａｄ等从枯草芽孢杆菌培养液中分离出抗真菌肽以来。“ｊ，不断有新的枯草芽孢杆菌产生的拮抗物质发现，在生防中起关键的作用。
枯草芽孢杆菌抗菌物质合成途径包括核糖体途径和非核糖体途径，非核糖体途径合成的脂肽抗生素在多数菌株中被合成，是拮抗活性作用的主要成分。脂肽抗生素根据其结构上的差异分为Ｉｔｕｒｉｎ家族、ｓｕｒｆａｃｔｌｎ和Ｆｅ职ｙｃｌｎＡ、Ｔｊ，加上一些结构未知的环肽抗生素，如Ｅｈｃ删“Ｊｘ“缸ｉｆｉ５ＴＧ一２６产生的一种新的抗真菌小肽Ｉ中一１……。Ｉｔｕｒｊｎ家族成员包括ＩｔｕｒｉｎＡ、ｃ、Ｄ、Ｅ，ＢａｃｊＩｌｏｍｙｃｉｎＬ、Ｄ、Ｆ，Ｍｙｃｏｓｕｂｔｉｌ“３’”。。其他非核糖体途径合成的抗菌物质如某些菌株分泌的挥发性抗菌物质（ＡｖＦＳ）ｏ…、２肽抗生素”“、环状１３肽Ｍｖｃｏｂａｃｉｌｌｉｎ¨５’等。核糖体途径合成的抗菌物质如ＢｏｔｒｙｃｉｄｉｎＡＪｌ３１６、ＡｌⅢｎＢ一１等细菌素““、几丁质酶及乙酰基氨基葡糖苷酶（ＮＡＧａｓｃ）““等细胞壁降解酶类、一些未鉴定的抗菌蛋白如谢海平等”“发现ｍｃｚｚｚ“ｓｓ“ｍｚ』ｚ５Ｂｓ—ｌ合成一种新的非肽类抗真菌化合物。
枯草芽孢杆菌产生的抗菌物质主要通过溶解细胞壁或细胞膜，造成原生质泄漏使菌丝断裂或畸形，同时抑制孢子萌发。有些抗菌物质如Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ还能在植物的根部形成一层生物膜（Ｂｉｏｆｉｌｍ），该膜能保护植物根部免受病原菌的入侵‘”３。结构不同的抗菌物质抑菌机理也不同，而某些菌株同时分泌的多种结构相似的抗菌物质还表现协同的抑菌效果”…。
１．３诱导植物抗性作用
枯草芽孢杆菌不但能抑制植物病原菌，而且能通过诱发植物自身抗病机制从而增强植物的抗病性能，即诱导植物抗病性作用，是生防菌发挥生防作用的一个重要方面。近来发现诱导植物抗性也是枯草芽孢杆菌生防作用的重要机制之一。Ｉ妃ｃ扰“ｓｓ“６￡ｉｆｉ５ＦｚＢ２４（ｒ）产生与植物抗性蛋白合成基因表达相关的信号蛋白，诱导植物抗性，也通过分泌相关蛋白如丝氨酸专性肽链内切酶（Ｓｅｒｉｎｅｓｐｅｃｉｆｉｃｅｎｄｏｐ印ｔｉｄａｓｃｓ）直接诱导植物抗性。２Ｊ。出ｃｚ““ｓＪ“６ｆｉ协ＡＦｌ处理木豆种子能诱导木豆苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活性增加”Ｊ。Ｉ妃ｃｉｆ缸Ｎｗ６ｆｚ执ＩＮ９３７也能诱导黄瓜对ＥⅢ抽缸｝ｍ如西础池的抗性，水稻纹枯病生防菌Ｂ一９１６能诱导水稻叶鞘细胞ＰＡＩ，、ＰＯ、ＰＰ０和Ⅸ）Ｄ活性增强，Ｔａｎｇ等研究臼王发现Ｂ口ｆ洲“５ｓ“ｍ玑ｓＢ３能诱导小麦Ｐ０活性的增加并产生新的Ｐ（）““。
除了以上捉到的３方面的直接起作用的生防机制外，１９９８年发现生防枯草芽孢杆菌能促进植物根系生民及促进植物生长，间接防治病害发生。用＆ｃ洲“ｓｓ“６ｔｉｆ如ＦｚＢ２４（ｒ）处理过的ＫｏｈＩｒａｂｔ（大头菜）根系比没有处理的发达得多；且ＦｚＢ２４（ｒ）液体培养物中还存在植物生长素及类似代谢物如细胞分裂素、玉米素、脱落酸、赤霉酸等，无论是对萝ｈ或小麦根部处理还是叶面喷施都起到很好的生长促进作用”Ｊ。２生防枯草芽孢杆菌育种研究
通过育种可以提高有效产物的产量或质量、改善菌种特性、简化工艺条件以及开发新品种等，其方法有湃变育种、杂交育种、基因工程育种及代谢控制育种。刘生防枯草芽孢杆菌的育种研究主要集中在诱变育种和基因工程育种，通过育种提高其抗菌物质产量和改善菌种特性。诱变育种具有速度快、收效大、方法简单等优点，通过诱变提高枯草芽孢杆菌生长速度及其抗菌物质的产量，增强枯草芽孢杆菌拮抗活性。ａｕ“ａｎ。Ｂｅｍａ】等８“使用Ａｃｒｉｄｌｎｅｏｒａｎｇｅ作诱变剂咀￡缸ｉ“Ｈｓｓ“６ｆ垅ｓＡ４７为出发菌株选育出突变株Ｍ４０，该突变株在ＰＤＡ培养基上对Ｂｄｎｅ—拮抗效果明显增强。陈志谊等””通过自然选育、紫外诱变和硫酸二乙酯诱变选育出１株突变株，其拮抗性能比原始出发菌株Ｂ一９１６提高了２１００％，生长速度提高了３２９％”…。叶枝青等。２２。利用离子注入诱变筛选获得了高效真菌拮抗菌＆ｚｃｉｆｚ“ｓｓ“镢如ＪＡ。
期程洪斌等：枯草芽孢杆菌防洽植物真葛病害研究进展
随着生防枯草芽孢杆菌拮抗基因的分离克隆、表达调控，抗菌物质产生遗传机理研究工作的进展”“，通过基因工程育种改善枯草芽孢杆菌菌种特性、提高枯草芽孢杆菌抗菌物质的产量及开发新的品种成为可能。陈中义等ｏ“通过质粒载体将＆杀虫蛋白基因ｃｒｙｌＡｃ毒性编码区导入水稻生防菌株＆２。姚ｚｓⅢ乩讲ｓＢ一９１６中，室内试验显示重组菌株具有良好的杀虫防病作用和遗传稳定性。王益民“１将＆ｒｍ￡缸，ｎ“，ｗＲｚ”ｓ的几丁质酶基因和Ｂ一“缸”ｓ的８－１，３一葡聚糖酶基因导人菌株Ｂ９０８中，双价工程菌株对Ｒ∞缸＂ｉ菌丝的裂解作用得到进一步提高。高学文等”ｏ将１ｐａＢ３基因转人枯草芽孢杆Ｂ“ｃｚｆｚ“ｓⅢ娩挑１６８菌株所构建的工程蒲（遣Ｉ玛产生的脂肽类抗生索种类表明，ＧＥＢ３能产生一种脂肽类抗生素表面活性素（Ｓｕｒｒ”ｔｊｎ）。由于枯草芽孢杆菌拮抗基因特别是抗生索合成基因有结构复杂的基因族构成，遗传操作比较困难，导致干４』建基因工程菌株难度增加，但枯草芽孢杆已作为革兰氏阳性细菌的典型代表第一个完成全基因绀序列测定，具有良好的遗传操作性，有关技术还需进一步研究。
杂交育种技术也被尝试应用于生防枯草芽孢杆菌，如唐文华”４１将Ｂ“ｃ删“ｓｓ“锄如Ｈ一９０８与Ｂ，砌，ｚ坝。ｃ”＾ｉ＾７２１６原生质体融合，构建了兼防病增产和杀虫作用的融合子ｃＦｌ０３。有关枯草芽孢杆菌代谢控制育种的研究还未见报道。
３生防枯草芽孢杆菌发酵培养研究
生防枯草芽孢杆菌菌剂的生产关键技术在于发酵培养。发酵培养的优化改良涉及提高菌株生长繁殖速度及抗菌物质的分泌量两个方面，可以通过发酵条件如１，Ｈ值、温度、通气条件及发酵配方的优化来实现，不同的菌株所需的条件也各异。陈志谊““别±ｋ。ｚ““ｓｓ“６ｆｉ，西Ｂ一９１６培养条件与发酵配方的研究发现该菌在３～３３℃、ｐＨ７０～８．５时，均能生长良好，且初始接种量对Ｂ９１６的生长有明显的影响。研究表明多数生防枯草芽孢杆菌在含大豆水溶物的培养基或土壤中生民良好，且分泌较多的抗菌物质。１。
选择适宜的发酵方式也至关重要，细菌的发酵方式包括液体深层发酵和固体发酵。液体深层发酵便于大规模工业生产和质量控制，但消耗较多的能源。固体发酵培养具有对设备条件要求低、耗能低、细菌繁殖量高、少污染等特点，但劳动强度大且质量不易控制。枯草芽孢杆菌固体发酵使用麦麸、豆粕等农副产品，如ｓｈｏｄａ使用豆腐工厂产生的豆腐渣废料，在基础固体培养基中适当加入一些有利于枯草芽孢杆菌生长繁殖的营养物质“１。通过比较豆腐渣３ｋｇ的固体发酵与５Ｌ的液体发酵规模，发现固体发酵发酵周期短，抗菌物质浓度高、干燥分离纯化工序简单”Ｊ。固体发酵后的物质经干燥可以直接用作有机肥料，做到肥效和杀菌效果一体化。由此可见固体发酵培养可以用来大量生产枯草芽孢杆菌生防剂”１。
４问题及展望
植物病害生防枯草芽孢杆菌的研究开发应用目前已取得了令人瞩目的成就，但其发展过程中仍存在不少问题，其中突出的有以下几个方面。
４．１产品标准化
农药产品的质量标准中，只考虑药效问题，而对一些有害杂质含量没有明确限制，导致某些企业片面追求药效而忽视了可能产生的副作用，２（）０４年国家工商总局组织辽宁地区市场抽查，共抽查３８个经销单位的６０个产品，杀菌剂的合格率仅为３７％。枯草芽孢杆菌产品的有效成分标准化混乱，有些以活芽孢数作为标准，有些以有效杀菌成分为标准，另外有效杀菌成分的检测也没有统一标准。通Ｊ【＿ｆｊ名称也没有统一标准。４．２生产成本过高
枯草芽孢杆菌发酵过程中有效杀菌物质分泌量普遍过低，且生产过程中污染严重，这些都使生产成本居高不下。产品研究开发周期过长，防治效果慢、防治对象较单一等间接导致生产成本过高。
４．３土传真菌病害的防治
枯草芽抱杆菌防治土传真菌病害缺少基础理论研究，土壤微环境的复杂性使得这方面的研究报道很少。田闻应用时因受到土壤温度、湿度、ｐＨ值、作物生长状况及土壤中原本存在的微生物种类等因素的影响，使得枯草芽孢杆菌生长不稳定，分泌的有效杀菌物质被降解，因此防治效果不稳定。
尽管当前化学杀菌剂在农药产业仍占主导地位。但枯草芽孢杆菌杀菌剂具有对人畜相对安全、环境兼容性好、不易产生抗药性等优点，因而更符合现代社会对农业生产及有害生物综合防治（ＩＰＭ）的要求。
１１２Ｊ＝．海农业学报２２卷枯草芽孢杆菌抗菌物质的分离纯化及抗菌作用的分子机制、拮抗基因的克隆及其表达调控等研究已经积累了丰富的资料，具有重要的理论意义和指导生产价值。现代生物技术的广泛应用、基因组学和蛋白组学的发展以及先进的仪器设备的应用必将为枯草芽孢杆菌植物病害生防研究开发带来新的发展机遇。
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枯草芽孢杆菌防治植物真菌病害研究进展
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年，卷(期)：
被引用次数：程洪斌， 刘晓桥， 陈红漫， CHENG Hong-bin， LIU Xiao-qiao， CHEN Hong-man程洪斌,陈红漫,CHENG Hong-bin,CHEN Hong-man(沈阳农业大学生物科学技术学院,沈阳,110161) ， 刘晓桥,LIU Xiao-qiao(上海绿神生态园艺有限公司,上海,200083)上海农业学报ACTA AGRICULTURAE SHANGHAI2006,22(1)25次
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