雄蕊由花丝和花药组成。雄蕊原基形成后，经过顶端生长和局部有限的边缘生长，原基迅速伸长，顶端分化发育成花药，基部形成花丝。通常花丝呈细长的丝状，和花药的界限清楚，但在木兰科等的植物中，花药花丝之间没有明显的界限。
一、花丝的结构与功能
花丝的结构简单。横切花丝，最外一层为表皮，内为基本组织，中央有一个维管束，上连花药的药隔，下连花托。花丝在花芽中常不明显伸长，临开花前或开花初始阶段，因生长素（IAA）的诱导，以居间生长的方式迅速伸长，例如普通小麦的花丝，在开花时能以每分钟2.5mm的速度伸长。花丝有向花药转运营养物质、支持花药、促进开花，使花药暴露在空中，有利于花药的开裂和传粉（图9-11）。
二、花药的结构与功能
（一）花药的发育和结构
花药是雄蕊产生花粉的结构，由花粉囊(pollensac)和药隔（connective）组成。多数植物的花药有4个花粉囊，少数种类如锦葵科植物的花药只有2个花粉囊。花粉囊是产生花粉(pollen grain)的囊状结构，药隔是花药中部连接花粉囊的部分。药隔由通入花丝的维管束和周围的薄壁细胞所组成。
1．幼嫩花药的发育与结构
雄蕊原基经顶端生长和边缘生长基本完成幼嫩花药的发育。幼嫩花药最初为一团分生组织，外面为一层原表皮，垂周分裂将来形成花药的表皮；内方是基本分生组织，参与药隔和花粉囊的发育；原基的近中央部分为原形成层，将来形成药隔维管束，与花丝维管束相连。
幼小花药经细胞分裂而逐渐长大，由于4个角隅处的细胞分裂较快，横切面上由近圆形变成四棱形。以后在四棱处原表皮层下面的第一层基本分生组织细胞分化成为多列的孢原细胞(archesporial cell)，其细胞较大，核大、质浓，分裂能力较强。有的植物如小麦、棉花等只有一列孢原细胞，这样，在幼花药的横切面上，可见四个角隅各有一个孢原细胞。随后，孢原细胞进行平周分裂，形成内外两层，外层为初生周缘层（primary parietal layer），内层为初生造孢细胞(primary sporogenous cell)。花药中部的原形成层细胞逐渐分裂、分化形成维管束，和其他基本分生组织发育来的薄壁细胞一起构成药隔（图9-12）。
表皮为整个花药的最外一层细胞，以垂周分裂增加细胞数目以适应内部组织的生长。
初生周缘层细胞继续进行平周分裂和垂周分裂，自外而内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层(middle layer)和绒毡层(tapetum)，与表皮（epidermis）一起构成花粉囊壁。药室内壁常为一层细胞，初期常储藏大量的淀粉和其它营养物质；中层由一至数层较小而扁平的细胞组成，并有大量的淀粉等营养物质；绒毡层是花粉囊壁的最内一层细胞，其细胞较大，初期为单核，中期可形成多核细胞。绒毡层细胞质浓，细胞器丰富，含较多的RNA及蛋白质以及丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质和生理活性物质，对小孢子的发育和花粉粒的形成起重要的营养和调节作用（图9-12，图9-13）。
初生造孢细胞经有丝分裂或不经过有丝分裂发育成花粉母细胞。在花药成熟过程中，花粉母细胞经减数分裂、发育成花粉粒（图9-12，图9-13，图9-14）。
2．花药的成熟与结构
成熟的花药由药隔和花粉囊两部分组成。药隔是连接花丝和花粉囊的重要结构，包括表皮、药隔基本组织和药隔维管束三部分。表皮和药隔基本组织细胞中的淀粉等储藏物质被逐渐分解转移，药隔维管束则进一步分化成熟，表现为导管壁增厚、腔明显。花粉囊（或称药室）由花粉囊壁（分为药室外壁与药室内壁）和花粉室（花粉囊腔和花粉粒）组成。
在花粉囊的成熟过程中，花粉囊的外壁（即表皮）细胞呈扁长形，外壁可外凸，通常具明显的角质层、有气孔器。
药室内壁细胞径向扩展，细胞壁内五面呈斜纵向条纹状的次生加厚（有的植物为螺旋状加厚），加厚的壁物质主要为纤维素和少量的木质素。在此过程中，细胞内的储藏物质逐渐消失，此时的药室内壁又称为纤维层(fibrous layer)。一些水生植物和闭花受精植物的药室内壁不发生带状加厚。药室内壁在纤维束状增厚时，常在两个相邻花粉囊交接处不发生加厚，留下一狭条状的薄壁细胞（有人称此类细胞为唇细胞）区域。开花后，花药暴露，细胞失水，因纤维层外切向壁不增厚而产生较多的皱缩，所形成的机械力使邻近的花粉囊交接处断开，并形成裂口（lacuna）。花粉粒则由花粉囊的裂口或裂缝处散出。
中层细胞在花药成熟过程中，其细胞内的储藏物质被分解和转移，成为花粉粒发育成熟过程中的养分，其细胞壁被挤压变扁逐渐解体并被绒毡层吸收和利用。所以，成熟的花药中，无中层或仅有残留的中层。
绒毡层在花粉母细胞开始减数分裂时，其细胞核分裂但不伴随细胞质的分裂，常形成具有双核或多核的细胞。绒毡层细胞的生长过程可分为两个时期：①前期，从花药特异组织的分化到花粉粒形成的早期，绒毡层处于一种旺盛的生长状态，它对花粉粒发育的影响也主要集中在这一时期；②后期，随着单细胞花粉粒的中央大液泡的形成第一次有丝分裂的进行，绒毡层细胞程序性死亡而逐渐衰退、直至消失。根据绒毡层发育后期的形态差别,可将其分为腺质(分泌)绒毡层和变形(周原质团)绒毡层两种类型。
花粉母细胞经减数分裂，形成四分体，四分体解离，发育成单细胞花粉，经1～2次有丝分裂，逐步发育成为成熟花粉粒。
当花粉粒发育完成后，花药也已成熟，此时，花粉囊或花药的部分壁常因绒毡层解体而消失或仅存痕迹，故成熟的花粉囊只剩有表皮、纤维层和成熟的花粉粒。
（二）花粉粒的发育、形态与结构
1．花粉粒的发育
在花粉囊壁发育的同时，初生造孢细胞也进行分裂。大多数植物的初生造孢细胞经几次分裂后，形成花粉母细胞(pollen mother cell，PMC)。刚形成的花粉母细胞在双子叶植物中多呈多边形，单子叶植物中多为近圆形，体积较大、细胞核大、质浓且无明显的液泡。花粉母细胞之间以及与绒毡层细胞之间有胞间连丝存在，表明其结构与生理上保持密切联系，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，形成胼胝质壁，并逐渐加厚直至胞间连丝被阻断。花粉母细胞发育到一定时期开始减数分裂(meiosis)。
1）花粉母细胞的减数分裂
减数分裂是植物生活周期(life cycle)中的一个重要阶段，与被子植物的有性生殖密切相关。减数分裂与花粉（小孢子）母细胞形成单细胞花粉粒（小孢子）和胚囊（大孢子）母细胞形成单细胞胚囊（大孢子）直接相关。减数分裂包括两次连续的有丝分裂，但DNA的复制只有一次，染色体也仅分裂一次。因此，一个花粉母细胞或胚囊母细胞经过减数分裂后，形成4个子细胞，每个子细胞染色体的数目（以1n表示）比母细胞（以2n表示）减少了一半，减数分裂即因此而得名。如水稻花粉母细胞的染色体为24（2n=24），经过减数分裂所产生的花粉粒，染色体数目只有12（n=12）。
减数分裂间期，称为减数分裂前间期(premeiotic interphase)。高等植物减数分裂前间期所持续的时间比有丝分裂的要长得多，绝大部分的DNA在此期中合成，极少量的DNA在减数分裂前期I中的偶线期和粗线期合成。细胞进入减数分裂就绪状态(state meiotic readiness)后，即可进行减数分裂（参见第一篇第一章）。
减数分裂的胞质分裂有连续型和同时型2类，简述如下：
连续型(successive type) 减数分裂第一次分裂末，随即产生新壁形成二分体，然后在第二次分裂末，再在二分体各自的细胞中产生细胞板，形成四分体。由于第二次的分裂面与第一次的分裂面相垂直，四分体排列在一个平面上。其壁的发育为离心式，即胼胝质先在细胞板的中央沉积，然后向两侧扩展，直到和母细胞外围的胼胝质壁相接。该类型多见于单子叶植物，如水稻、小麦、玉米、百合等，少数双子叶植物如金鱼藻、夹竹桃等也是如此（图9-15A）。
同时型(simultaneous type) 指细胞壁发生在减数分裂的第二次分裂期末，形成四个子细胞核以后，因细胞壁互不垂直，故四分体呈四面体型。其壁的发育为向心式，胼胝质从绒毡层一侧的壁开始，逐渐向四分体的中央积累，同时把四分体中的细胞彼此隔开。该类型多见于双子叶植物，如棉花、油菜、烟草、花生、蚕豆、茶等，单子叶的兰科、灯心草科以及莎草科等也属于此类型（图9-15B）。
花粉母细胞经减数分裂形成四分体以后，四分体的细胞逐渐彼此分离，形成四个单核的花粉粒（小孢子）。但有些植物由同一花粉母细胞形成的四个花粉粒始终结合在一起，保持四分体的状态，如杜鹃、香蒲的花粉。兰科、萝摩科的花粉粒多数胶着成块，叫做花粉块。
2）花粉粒的发育
减数分裂后，由于胼胝质壁的溶解，单核花粉粒从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。他们还需要进一步的发育，才能形成成熟的花粉粒，进行传粉。
花粉粒初期细胞壁薄，细胞质浓，核位于细胞的中央。它们不断地从周围吸取绒毡层的分泌物或其降解物，体积增大，细胞质中的小液泡合并成中央大液泡，细胞质成一薄层，细胞核通常被挤向与花粉粒壁上萌发孔相对的一侧（单核靠边期），如水稻、小麦等禾本科植物。此后，细胞核在近壁处不均等分裂，其纺锤体多与花粉粒的壁垂直，细胞板呈弧形弯向生殖核一侧。分裂结果，形成一大一小两个细胞，大的即为营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞(generative cell)。两者所处位置或分化结果不同，其细胞特征亦不同。
营养细胞包含了单核花粉的大液泡及大部分细胞质，细胞器丰富，代谢活跃，并含有大量的淀粉、脂肪、色素及生理活性物质等，营养细胞的功能主要与花粉发育中的营养以及花粉管的生长有关。两个子细胞之间的壁不含纤维素，主要由胼胝质组成。在花粉粒的壁和生殖细胞的质膜之间也有胼胝质渗入。
生殖细胞最初紧贴着花粉粒的内壁，呈凸透镜形或半球形，核大，只有少量的细胞质。随着生殖细胞收缩、内移，细胞渐渐变圆，与花粉粒的内壁分离，游离在营养细胞之中，出现细胞中有细胞的独特现象。此时，生殖细胞变为球形，胼胝质壁消失，成为裸露的细胞，浸泡在营养细胞之中，成为细胞中细胞。以后，生殖细胞渐渐伸长，呈纺锤形。
四分体形成后不久，花粉粒壁即开始发育，最初，在单细胞花粉的胼胝质壁和质膜之间形成纤维素的初生外壁（原外壁，primexine）沉积。几乎在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生外壁作辐射状排列于花粉粒的表面。其外侧进一步积累孢粉素，形成基粒棒，基粒棒基部扩展，并互相连接形成基足层(foot layer)。基粒棒的顶端扩展、联结，形成覆盖层(tectum)。覆盖层、基粒棒层(baculum)构成花粉外壁(exine)的外层(sexine)，基足层又称为花粉外壁内层Ⅰ，花粉的质膜分泌纤维素物质，形成外壁内层Ⅱ，它与基足层（内层Ⅰ）共构成花粉外壁内层。内壁(intine)通常在花粉粒分裂阶段开始形成。花粉内壁与外壁内层Ⅱ相同，主要是纤维素等。
花粉成熟时，只有生殖细胞和营养细胞的花粉粒称为二细胞花粉粒，约70%的被子植物，如双子叶植物的棉花、茶、桃、梨、柑橘等，单子叶植物的百合、薯蓣、香蒲及许多兰科植物等的花粉粒成熟时是二细胞花粉粒；另外一些植物如水稻、小麦、玉米、莎草和向日葵等，它们的花粉粒尚需进一步的发育，其生殖细胞进行一次有丝分裂，形成两个精细胞(sperm)，成为三细胞花粉粒（图9-16）。
2．花粉粒（小孢子）发育中胼胝质壁、淀粉粒、细胞器的动态变化
3．成熟花粉粒的形态
花粉粒的形态和构造十分多样，其形状、大小、外壁上纹饰的差异，萌发孔的有无、数量和分布等特征，都随植物种类而异，且其特征非常稳定。
成熟花粉粒的形状一般多呈球形、椭圆形，也有略呈三角形或长方形的。水稻小麦玉米、棉花、柑橘、桃、番瓜、紫云英等为球形；油菜、蚕豆、桑、梨、苹果等为椭圆形；茶略呈三角形；此外，有的呈线形或四方形等（图9-17）。
大多数植物花粉粒的直径在15～50μm之间，水稻花粉粒的直径为42～43μm，玉米为77～89μm，桃为50～57μm，棉花为125～138μm；最大的如紫茉莉为250μm，属巨粒型；最小的花粉粒为高山勿忘草(Myosotis alpestris Hoffm.)，仅2.5～3.5μm，属微粒型。
4．成熟花粉粒的结构
成熟花粉粒具有两层细胞壁，即外壁和内壁，内含2～3个细胞，即一个营养细胞和一个生殖细胞或2个精细胞（图9-18）。
现将雄蕊花药的发育与结构总结如下：
三、花粉植物与单倍体育种
（一）花粉的生活力
（二）单倍体育种
四、雄性不育与利用
雄蕊由花丝和花药组成。雄蕊原基形成后，经过顶端生长和局部有限的边缘生长，原基迅速伸长，顶端分化发育成花药，基部形成花丝。通常花丝呈细长的丝状，和花药的界限清楚，但在木兰科等的植物中，花药花丝之间没有明显的界限。
一、花丝的结构与功能
花丝的结构简单。横切花丝，最外一层为表皮，内为基本组织，中央有一个维管束，上连花药的药隔，下连花托。花丝在花芽中常不明显伸长，临开花前或开花初始阶段，因生长素（IAA）的诱导，以居间生长的方式迅速伸长，例如普通小麦的花丝，在开花时能以每分钟2.5mm的速度伸长。花丝有向花药转运营养物质、支持花药、促进开花，使花药暴露在空中，有利于花药的开裂和传粉（图9-11）。
二、花药的结构与功能
（一）花药的发育和结构
花药是雄蕊产生花粉的结构，由花粉囊(pollensac)和药隔（connective）组成。多数植物的花药有4个花粉囊，少数种类如锦葵科植物的花药只有2个花粉囊。花粉囊是产生花粉(pollen grain)的囊状结构，药隔是花药中部连接花粉囊的部分。药隔由通入花丝的维管束和周围的薄壁细胞所组成。
1．幼嫩花药的发育与结构
雄蕊原基经顶端生长和边缘生长基本完成幼嫩花药的发育。幼嫩花药最初为一团分生组织，外面为一层原表皮，垂周分裂将来形成花药的表皮；内方是基本分生组织，参与药隔和花粉囊的发育；原基的近中央部分为原形成层，将来形成药隔维管束，与花丝维管束相连。
幼小花药经细胞分裂而逐渐长大，由于4个角隅处的细胞分裂较快，横切面上由近圆形变成四棱形。以后在四棱处原表皮层下面的第一层基本分生组织细胞分化成为多列的孢原细胞(archesporial cell)，其细胞较大，核大、质浓，分裂能力较强。有的植物如小麦、棉花等只有一列孢原细胞，这样，在幼花药的横切面上，可见四个角隅各有一个孢原细胞。随后，孢原细胞进行平周分裂，形成内外两层，外层为初生周缘层（primary parietal layer），内层为初生造孢细胞(primary sporogenous cell)。花药中部的原形成层细胞逐渐分裂、分化形成维管束，和其他基本分生组织发育来的薄壁细胞一起构成药隔（图9-12）。
表皮为整个花药的最外一层细胞，以垂周分裂增加细胞数目以适应内部组织的生长。
初生周缘层细胞继续进行平周分裂和垂周分裂，自外而内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层(middle layer)和绒毡层(tapetum)，与表皮（epidermis）一起构成花粉囊壁。药室内壁常为一层细胞，初期常储藏大量的淀粉和其它营养物质；中层由一至数层较小而扁平的细胞组成，并有大量的淀粉等营养物质；绒毡层是花粉囊壁的最内一层细胞，其细胞较大，初期为单核，中期可形成多核细胞。绒毡层细胞质浓，细胞器丰富，含较多的RNA及蛋白质以及丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质和生理活性物质，对小孢子的发育和花粉粒的形成起重要的营养和调节作用（图9-12，图9-13）。
初生造孢细胞经有丝分裂或不经过有丝分裂发育成花粉母细胞。在花药成熟过程中，花粉母细胞经减数分裂、发育成花粉粒（图9-12，图9-13，图9-14）。
2．花药的成熟与结构
成熟的花药由药隔和花粉囊两部分组成。药隔是连接花丝和花粉囊的重要结构，包括表皮、药隔基本组织和药隔维管束三部分。表皮和药隔基本组织细胞中的淀粉等储藏物质被逐渐分解转移，药隔维管束则进一步分化成熟，表现为导管壁增厚、腔明显。花粉囊（或称药室）由花粉囊壁（分为药室外壁与药室内壁）和花粉室（花粉囊腔和花粉粒）组成。
在花粉囊的成熟过程中，花粉囊的外壁（即表皮）细胞呈扁长形，外壁可外凸，通常具明显的角质层、有气孔器。
药室内壁细胞径向扩展，细胞壁内五面呈斜纵向条纹状的次生加厚（有的植物为螺旋状加厚），加厚的壁物质主要为纤维素和少量的木质素。在此过程中，细胞内的储藏物质逐渐消失，此时的药室内壁又称为纤维层(fibrous layer)。一些水生植物和闭花受精植物的药室内壁不发生带状加厚。药室内壁在纤维束状增厚时，常在两个相邻花粉囊交接处不发生加厚，留下一狭条状的薄壁细胞（有人称此类细胞为唇细胞）区域。开花后，花药暴露，细胞失水，因纤维层外切向壁不增厚而产生较多的皱缩，所形成的机械力使邻近的花粉囊交接处断开，并形成裂口（lacuna）。花粉粒则由花粉囊的裂口或裂缝处散出。
中层细胞在花药成熟过程中，其细胞内的储藏物质被分解和转移，成为花粉粒发育成熟过程中的养分，其细胞壁被挤压变扁逐渐解体并被绒毡层吸收和利用。所以，成熟的花药中，无中层或仅有残留的中层。
绒毡层在花粉母细胞开始减数分裂时，其细胞核分裂但不伴随细胞质的分裂，常形成具有双核或多核的细胞。绒毡层细胞的生长过程可分为两个时期：①前期，从花药特异组织的分化到花粉粒形成的早期，绒毡层处于一种旺盛的生长状态，它对花粉粒发育的影响也主要集中在这一时期；②后期，随着单细胞花粉粒的中央大液泡的形成第一次有丝分裂的进行，绒毡层细胞程序性死亡而逐渐衰退、直至消失。根据绒毡层发育后期的形态差别,可将其分为腺质(分泌)绒毡层和变形(周原质团)绒毡层两种类型。
花粉母细胞经减数分裂，形成四分体，四分体解离，发育成单细胞花粉，经1～2次有丝分裂，逐步发育成为成熟花粉粒。
当花粉粒发育完成后，花药也已成熟，此时，花粉囊或花药的部分壁常因绒毡层解体而消失或仅存痕迹，故成熟的花粉囊只剩有表皮、纤维层和成熟的花粉粒。
（二）花粉粒的发育、形态与结构
1．花粉粒的发育
在花粉囊壁发育的同时，初生造孢细胞也进行分裂。大多数植物的初生造孢细胞经几次分裂后，形成花粉母细胞(pollen mother cell，PMC)。刚形成的花粉母细胞在双子叶植物中多呈多边形，单子叶植物中多为近圆形，体积较大、细胞核大、质浓且无明显的液泡。花粉母细胞之间以及与绒毡层细胞之间有胞间连丝存在，表明其结构与生理上保持密切联系，花粉母细胞逐渐积累胼胝质，形成胼胝质壁，并逐渐加厚直至胞间连丝被阻断。花粉母细胞发育到一定时期开始减数分裂(meiosis)。
1）花粉母细胞的减数分裂
减数分裂是植物生活周期(life cycle)中的一个重要阶段，与被子植物的有性生殖密切相关。减数分裂与花粉（小孢子）母细胞形成单细胞花粉粒（小孢子）和胚囊（大孢子）母细胞形成单细胞胚囊（大孢子）直接相关。减数分裂包括两次连续的有丝分裂，但DNA的复制只有一次，染色体也仅分裂一次。因此，一个花粉母细胞或胚囊母细胞经过减数分裂后，形成4个子细胞，每个子细胞染色体的数目（以1n表示）比母细胞（以2n表示）减少了一半，减数分裂即因此而得名。如水稻花粉母细胞的染色体为24（2n=24），经过减数分裂所产生的花粉粒，染色体数目只有12（n=12）。
减数分裂间期，称为减数分裂前间期(premeiotic interphase)。高等植物减数分裂前间期所持续的时间比有丝分裂的要长得多，绝大部分的DNA在此期中合成，极少量的DNA在减数分裂前期I中的偶线期和粗线期合成。细胞进入减数分裂就绪状态(state meiotic readiness)后，即可进行减数分裂（参见第一篇第一章）。
减数分裂的胞质分裂有连续型和同时型2类，简述如下：
连续型(successive type) 减数分裂第一次分裂末，随即产生新壁形成二分体，然后在第二次分裂末，再在二分体各自的细胞中产生细胞板，形成四分体。由于第二次的分裂面与第一次的分裂面相垂直，四分体排列在一个平面上。其壁的发育为离心式，即胼胝质先在细胞板的中央沉积，然后向两侧扩展，直到和母细胞外围的胼胝质壁相接。该类型多见于单子叶植物，如水稻、小麦、玉米、百合等，少数双子叶植物如金鱼藻、夹竹桃等也是如此（图9-15A）。
同时型(simultaneous type) 指细胞壁发生在减数分裂的第二次分裂期末，形成四个子细胞核以后，因细胞壁互不垂直，故四分体呈四面体型。其壁的发育为向心式，胼胝质从绒毡层一侧的壁开始，逐渐向四分体的中央积累，同时把四分体中的细胞彼此隔开。该类型多见于双子叶植物，如棉花、油菜、烟草、花生、蚕豆、茶等，单子叶的兰科、灯心草科以及莎草科等也属于此类型（图9-15B）。
花粉母细胞经减数分裂形成四分体以后，四分体的细胞逐渐彼此分离，形成四个单核的花粉粒（小孢子）。但有些植物由同一花粉母细胞形成的四个花粉粒始终结合在一起，保持四分体的状态，如杜鹃、香蒲的花粉。兰科、萝摩科的花粉粒多数胶着成块，叫做花粉块。
2）花粉粒的发育
减数分裂后，由于胼胝质壁的溶解，单核花粉粒从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。他们还需要进一步的发育，才能形成成熟的花粉粒，进行传粉。
花粉粒初期细胞壁薄，细胞质浓，核位于细胞的中央。它们不断地从周围吸取绒毡层的分泌物或其降解物，体积增大，细胞质中的小液泡合并成中央大液泡，细胞质成一薄层，细胞核通常被挤向与花粉粒壁上萌发孔相对的一侧（单核靠边期），如水稻、小麦等禾本科植物。此后，细胞核在近壁处不均等分裂，其纺锤体多与花粉粒的壁垂直，细胞板呈弧形弯向生殖核一侧。分裂结果，形成一大一小两个细胞，大的即为营养细胞(vegetative cell)，小的为生殖细胞(generative cell)。两者所处位置或分化结果不同，其细胞特征亦不同。
营养细胞包含了单核花粉的大液泡及大部分细胞质，细胞器丰富，代谢活跃，并含有大量的淀粉、脂肪、色素及生理活性物质等，营养细胞的功能主要与花粉发育中的营养以及花粉管的生长有关。两个子细胞之间的壁不含纤维素，主要由胼胝质组成。在花粉粒的壁和生殖细胞的质膜之间也有胼胝质渗入。
生殖细胞最初紧贴着花粉粒的内壁，呈凸透镜形或半球形，核大，只有少量的细胞质。随着生殖细胞收缩、内移，细胞渐渐变圆，与花粉粒的内壁分离，游离在营养细胞之中，出现细胞中有细胞的独特现象。此时，生殖细胞变为球形，胼胝质壁消失，成为裸露的细胞，浸泡在营养细胞之中，成为细胞中细胞。以后，生殖细胞渐渐伸长，呈纺锤形。
四分体形成后不久，花粉粒壁即开始发育，最初，在单细胞花粉的胼胝质壁和质膜之间形成纤维素的初生外壁（原外壁，primexine）沉积。几乎在初生外壁发育的同时，在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生外壁作辐射状排列于花粉粒的表面。其外侧进一步积累孢粉素，形成基粒棒，基粒棒基部扩展，并互相连接形成基足层(foot layer)。基粒棒的顶端扩展、联结，形成覆盖层(tectum)。覆盖层、基粒棒层(baculum)构成花粉外壁(exine)的外层(sexine)，基足层又称为花粉外壁内层Ⅰ，花粉的质膜分泌纤维素物质，形成外壁内层Ⅱ，它与基足层（内层Ⅰ）共构成花粉外壁内层。内壁(intine)通常在花粉粒分裂阶段开始形成。花粉内壁与外壁内层Ⅱ相同，主要是纤维素等。
花粉成熟时，只有生殖细胞和营养细胞的花粉粒称为二细胞花粉粒，约70%的被子植物，如双子叶植物的棉花、茶、桃、梨、柑橘等，单子叶植物的百合、薯蓣、香蒲及许多兰科植物等的花粉粒成熟时是二细胞花粉粒；另外一些植物如水稻、小麦、玉米、莎草和向日葵等，它们的花粉粒尚需进一步的发育，其生殖细胞进行一次有丝分裂，形成两个精细胞(sperm)，成为三细胞花粉粒（图9-16）。
2．花粉粒（小孢子）发育中胼胝质壁、淀粉粒、细胞器的动态变化
3．成熟花粉粒的形态
花粉粒的形态和构造十分多样，其形状、大小、外壁上纹饰的差异，萌发孔的有无、数量和分布等特征，都随植物种类而异，且其特征非常稳定。
成熟花粉粒的形状一般多呈球形、椭圆形，也有略呈三角形或长方形的。水稻小麦玉米、棉花、柑橘、桃、番瓜、紫云英等为球形；油菜、蚕豆、桑、梨、苹果等为椭圆形；茶略呈三角形；此外，有的呈线形或四方形等（图9-17）。
大多数植物花粉粒的直径在15～50μm之间，水稻花粉粒的直径为42～43μm，玉米为77～89μm，桃为50～57μm，棉花为125～138μm；最大的如紫茉莉为250μm，属巨粒型；最小的花粉粒为高山勿忘草(Myosotis alpestris Hoffm.)，仅2.5～3.5μm，属微粒型。
4．成熟花粉粒的结构
成熟花粉粒具有两层细胞壁，即外壁和内壁，内含2～3个细胞，即一个营养细胞和一个生殖细胞或2个精细胞（图9-18）。
现将雄蕊花药的发育与结构总结如下：
三、花粉植物与单倍体育种
（一）花粉的生活力
（二）单倍体育种
四、雄性不育与利用