第四章 植物病原真菌—鞭毛菌亚门
鞭毛菌亚门（Mastigomycotina ）真菌统称为鞭毛菌，其共同特征是产生具鞭毛并能在水中游动的无性孢子或配子。
由于鞭毛菌具有水生习性，引起的植物病害在地势低洼、排水不良、通风透光条件差的地方和潮湿、多雨、低温的季节发生比较普遍。
第一节 鞭毛菌的一般性状
一、形态结构
（一）营养体类型及结构
营养体形态复杂多样。
（二）无性繁殖
鞭毛菌无性繁殖产生游动孢子囊（zoosporangium ）并释放具有鞭毛的游动孢子（zoospore ）。
1、游动孢子囊
一般着生分化明显的孢囊梗顶端，或直接着生于菌丝顶端，少数着生在菌丝中间。
层出现象（proliferation ）即新孢子囊从释放过游动孢子的空孢子囊里面长出（内层出）或从成熟孢子囊基部的孢囊梗（或菌丝）侧面长出（外层出）。
2、游动孢子
游动孢子囊在萌发前，在孢子囊内产生一些双层膜的孢囊（vesicle ）。以泡囊割裂方式将多核的原生质分割成许多小块，每块内包含一个小核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。
两游现象（diplanetism ）把孢子囊中释放出来额度游动孢子经休止、再萌发释放游动孢子继续游动的现象称为两游现象。
3、鞭毛（flagellum ）
着生在游动孢子前端、后端或侧面，有茸鞭和尾鞭两种类型。
向前的称为茸鞭式（tinsel type）方向盘的作用，两侧生羽毛状绒毛。 尾鞭式（whiplash type）推动孢子向前运动
鞭毛菌的无性态还有芽孢、厚垣孢子和菌丝膨大体等。
（三）有性生殖
异型配子体的配合、菌丝体额度结合，质配和核配，发育成厚壁的休眠孢子囊（resting sporangium），如根肿菌和壶菌。
休眠孢子囊萌发时进行减数分裂释放出单倍体的游动孢子。
较高等的类群主要通过配子囊（藏卵器oogonium 和雄器antheridium ）的交配，经质配和核配，最后发育成卵孢子（oospore ），如卵菌。卵孢子萌发产生的芽管直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊。
二、分类
1、游动孢子单鞭毛（uniflagellatae ）..........................................................................................2
1、游动孢子双鞭毛（biflagellatae ）.............................................................................................3
2、游动孢子具后生尾鞭式鞭毛.................................................. 壶菌纲（Chytridiomycetes ）
2、游动孢子具前生茸鞭式鞭毛....................................... 丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes ）
3、游动孢子顶生不等长双鞭毛，均为尾鞭式鞭毛.................. 根肿菌纲（Plasmodiophomycetes ）
3、游动孢子双鞭毛基本等长，茸鞭式鞭毛向前，尾鞭式鞭毛向后................ 卵菌纲（Oomycetes ）
第二节 根肿菌纲
一、形态特征
1、无壁原生质团
2、游动孢子有两根长短不等的尾鞭
3、有性生殖产生休眠孢子囊
二、重要属种
（一）根肿菌属（Plasmodiophora ）
1、活体寄生
2、休眠孢子囊（习惯上称为休眠孢子）——仅释放一个孢子——休眠孢子 重要的种：芸薹根肿菌（P .brassicae Woronin ），又称甘蓝根肿菌，引起十字花科植物根肿病。
图1 根肿菌属（Plasmodiophora ）及引起症状表现
第三节 壶菌纲
一、形态特征
1、无性繁殖产生游动孢子囊，每个游动孢子囊可以释放多个尾鞭式的游动孢子。
2、有性生殖大多是通过两个同型或异型游动孢子配合形成的接合子经发育形成休眠孢子囊，萌发时释放1至多个游动孢子。游动配子和游动孢子同样具有后生尾鞭式鞭毛。
二、重要类群
1、节壶菌属（Physoderma ）
常见种：玉米黍节壶菌（P . maydis Miyabe ），休眠孢子囊萌发的适温较高（20-30 ℃），故而在南方发生比较严重。
病部呈褐色隆起的斑点，内有大量黄褐色的粉状的休眠孢子囊。休眠孢子囊扁球形，有盖。春季萌发时囊盖打开，从盖的孔口处释放出游动孢子。
图 2 节壶菌属休眠孢子囊形态及玉米褐斑病症状图
第四节 卵菌纲
一、形态特征
（一）营养体
单细胞、无隔菌丝、二倍体、细胞壁主要成分是纤维素
（二）无性生殖
一根尾鞭和一根茸鞭的游动孢子
（三）有性生殖
卵孢子（二倍体）
卵孢子、游动孢子和菌丝体均为二倍体，为独特的二倍体型生活史。
二、卵菌的分类
卵菌的分目检索表
1、游动孢子总在孢囊内形成，双游式或具有双游是征象，少数为静孢子..........................2
1、游动孢子在孢子囊内或自孢子囊突出的泡囊内形成，单游式，肾脏形，鞭毛侧
生.....................................................................................................................................................3
2、菌体整体产果或分体产果，藏卵器含一至十个卵球............... 水霉目（Saprolegniales ）
2、菌体分体产果，菌丝成断缢缩，藏卵器只含有一个卵球...... 水节霉目（Leptomitales ）
3、菌体整体产果式，不分支或简单分支，水生............................. 链壶菌目（Lagenidiales ）
3、菌体分体产果式，有发达的菌丝体；两栖或陆生，生于土壤中或寄生于被子植物上；孢子囊有时不形成游动孢子，脱落萌发形成芽管，与分生孢子类似........................................................................................................... 霜霉目（Peronosporales ）
三、重要类群
（一）水霉目（Saprolegniales ）
主要特征游动孢子具有两游现象，藏卵器内含一至多个卵孢子。
1、水霉属（Saprolegnia ）
具有层出现象和两游现象，藏卵器产生多个卵球。
图3、水霉属的有性生殖
2、绵霉属（Achlya ）
菌丝粗壮，很少分支，聚集在一起时呈棉絮状。
具有层出现象和两游现象。
图4、绵霉属孢子囊及有性生殖
（二）霜霉目（Peronosporales ）
一、霜霉目分科检索表
1、孢子囊单生、丛生或轮生......................................................................................................2
1、孢子囊串生，卵周质明显，植物专性寄生菌............................... 白锈菌科（Albuginaceae ）
2、孢子囊长在菌丝上或无限生长的孢囊梗上....................................... 腐霉科（Pythiaceae ）
2、孢子囊生于多级有限生长的孢囊梗上...............................................................................3
3、卵周质明显，植物专性寄生菌，孢子囊由风传播...................... 霜霉科（Peronosporaceae ）
3、卵周质不明显，植物兼性寄生菌，孢子囊不由风传播..... 霜疫霉科（Peronophythoraceae ）
二、腐霉科（Pythiaceae ）
为霜霉目中最低等的一类，大部分为兼性寄生菌
（寄生性较弱的非专性寄生
菌）。孢子囊长在菌丝上或无限生长的孢囊梗上。
（1）腐霉属（Pythium ）
无两游现象，1个卵球。
常见种为：瓜果腐霉（P . aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick），寄主范围很广，可引起瓜果腐烂病和多种植物的猝倒病。
图5 瓜果腐霉卵孢子的形成
（3）疫霉属（Phytophthora ）
菌丝初期无隔多核，后期产生隔膜，分支多为直角，分支处缢缩。孢子囊近球形、卵形和倒梨形，具不同高度的乳突。
图6 疫霉孢子囊形态
三、霜疫霉科（Peronophythoraceae ）
是腐霉科和霜霉科的中间类型。孢囊梗为多级有限生长，孢子囊在每级孢囊梗的小支顶端同步形成。
只含有一个属霜疫霉属（Peronophythora ）孢囊梗与菌丝粗细稍有差别或相似，主干明显，上部二叉状分枝一至数次，大多数是有限生长，顶端同步形成孢子囊。
四、白锈菌科（Albuginaceae ）
孢囊梗棍棒状，粗短 ，无色，不分支，丛集在寄主表皮下排列成栏栅状，顶生一串孢子囊，无限生长。卵周质明显。专性寄生菌，含有白锈属（Albugo ）一个属。
图7 白锈菌属（Albugo ）
五、霜霉科（Peronosporaceae ）
是霜霉目中分化程度较高的一科。孢囊梗有限生长，孢子囊单生在各种特化的孢囊梗上（孢囊梗形态是分属的形态之一），同步形成，同时成熟，易脱落。是重要的高等植物专性寄生菌，危害地上部分，在病斑表面形成典型的霜状霉层，所引起的病害通常称为霜霉病。
（1）霜霉属（Peronospora ）
孢囊梗主轴较明显，粗壮，顶部有2-10次对称的二叉状分支，分支的顶端尖锐。孢子囊近卵形，有色或无色，无乳突，成熟时易脱落，萌发时直接产生芽管，偶尔产生游动孢子。卵孢子产生在寄主体内，壁光滑或具有网状或瘤状突起。 代表种：东北霜霉（P . manschurica (Naum) Syd.）引起大豆霜霉病。
图8 霜霉属孢囊梗形态及卵孢子形态
（2）圆梗霉属（Basidiophora ）
孢囊梗圆柱形，棍棒状，多不分支，顶端膨大呈球形，在球体上形成许多小梗，每一个小梗上单生孢子囊。孢子囊球形，具乳突，萌发产生游动孢子。游动孢子肾脏形，侧生双鞭毛，无两游现象。
图9 圆梗霉属形态特征（孢囊梗）
（3）指梗霉属（Sclerospora ）
孢囊梗主轴粗壮，顶端具不规则短分支，单独或2-3根成丛自寄主气孔伸出，孢子囊卵形，单生梗端，具乳突，萌发产生游动孢子或芽管。
图10 指梗霉属形态特征
（4）单轴霉属（Plasmopara ）
孢囊梗单支或成簇自寄主气孔伸出，单轴分支，分支与主轴常成直角或近直角，末端较刚直，顶端钝圆或平截。孢子囊较小，无色，球形或卵形，顶端有乳突，基部常具短柄，易脱落，萌发产生游动孢子或芽管。
图11 单轴霉属形态特征
（5）假霜霉属（Pseudoperonospora ）
孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，主轴基部稍膨大，单轴分支，然后作2-3回不完全对称的二叉状假单轴或锐角分支，末支较柔软，略弯曲，顶端细尖。孢子囊较大，球形或卵形，单生于末支顶端，聚集时呈灰色或紫色，易脱落，具乳突，有透镜状的囊盖变形顶区，萌发时从这里开孔放出游动孢子。
图12 假霜霉属形态特征
（6）盘梗霉属（Bremia ）
孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，双二叉状锐角分支，末端膨大呈盘状，缘生3-6个小梗，小梗上单生孢子囊。孢子囊近球形，具乳突或不明显，易脱落，以产生芽管或以游动孢子萌发。
图13 盘梗孢属形态特征
(7)拟盘霜霉属（Bremiella ）
孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，二叉或假单轴分支，分支多呈锐角，末枝较长，顶端膨大或稍平截，成囊托或泡囊状，顶生一孢子囊。孢子囊较大，椭圆形或卵形，顶部具有极明显的顶孔或乳突，基部有短柄，易脱落，萌发产生游动孢子或释放出原生质团。
(8)指霜霉属（Peronosclerospora ）
孢囊梗直立，双二叉分支2-5次，上部较粗，基部有足细胞，常2-4支丛生，小梗圆锥形至钻形。孢子囊形状多样，卵形或圆桶形，壁组织厚，无囊盖或孔口结构，萌发产生芽管。
（9）类霜霉属（Paraperonospora ）
包囊梗多二叉分支，也有三叉分支，分支向上变宽，主轴和分支有时形成隔膜，末支顶端钝圆或稍膨大。孢子囊多椭圆形，无顶部结构，少数有下凹迹象，萌发时产生芽管，专性寄生于菊科植物。
第四章 植物病原真菌—鞭毛菌亚门
鞭毛菌亚门（Mastigomycotina ）真菌统称为鞭毛菌，其共同特征是产生具鞭毛并能在水中游动的无性孢子或配子。
由于鞭毛菌具有水生习性，引起的植物病害在地势低洼、排水不良、通风透光条件差的地方和潮湿、多雨、低温的季节发生比较普遍。
第一节 鞭毛菌的一般性状
一、形态结构
（一）营养体类型及结构
营养体形态复杂多样。
（二）无性繁殖
鞭毛菌无性繁殖产生游动孢子囊（zoosporangium ）并释放具有鞭毛的游动孢子（zoospore ）。
1、游动孢子囊
一般着生分化明显的孢囊梗顶端，或直接着生于菌丝顶端，少数着生在菌丝中间。
层出现象（proliferation ）即新孢子囊从释放过游动孢子的空孢子囊里面长出（内层出）或从成熟孢子囊基部的孢囊梗（或菌丝）侧面长出（外层出）。
2、游动孢子
游动孢子囊在萌发前，在孢子囊内产生一些双层膜的孢囊（vesicle ）。以泡囊割裂方式将多核的原生质分割成许多小块，每块内包含一个小核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。
两游现象（diplanetism ）把孢子囊中释放出来额度游动孢子经休止、再萌发释放游动孢子继续游动的现象称为两游现象。
3、鞭毛（flagellum ）
着生在游动孢子前端、后端或侧面，有茸鞭和尾鞭两种类型。
向前的称为茸鞭式（tinsel type）方向盘的作用，两侧生羽毛状绒毛。 尾鞭式（whiplash type）推动孢子向前运动
鞭毛菌的无性态还有芽孢、厚垣孢子和菌丝膨大体等。
（三）有性生殖
异型配子体的配合、菌丝体额度结合，质配和核配，发育成厚壁的休眠孢子囊（resting sporangium），如根肿菌和壶菌。
休眠孢子囊萌发时进行减数分裂释放出单倍体的游动孢子。
较高等的类群主要通过配子囊（藏卵器oogonium 和雄器antheridium ）的交配，经质配和核配，最后发育成卵孢子（oospore ），如卵菌。卵孢子萌发产生的芽管直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊。
二、分类
1、游动孢子单鞭毛（uniflagellatae ）..........................................................................................2
1、游动孢子双鞭毛（biflagellatae ）.............................................................................................3
2、游动孢子具后生尾鞭式鞭毛.................................................. 壶菌纲（Chytridiomycetes ）
2、游动孢子具前生茸鞭式鞭毛....................................... 丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes ）
3、游动孢子顶生不等长双鞭毛，均为尾鞭式鞭毛.................. 根肿菌纲（Plasmodiophomycetes ）
3、游动孢子双鞭毛基本等长，茸鞭式鞭毛向前，尾鞭式鞭毛向后................ 卵菌纲（Oomycetes ）
第二节 根肿菌纲
一、形态特征
1、无壁原生质团
2、游动孢子有两根长短不等的尾鞭
3、有性生殖产生休眠孢子囊
二、重要属种
（一）根肿菌属（Plasmodiophora ）
1、活体寄生
2、休眠孢子囊（习惯上称为休眠孢子）——仅释放一个孢子——休眠孢子 重要的种：芸薹根肿菌（P .brassicae Woronin ），又称甘蓝根肿菌，引起十字花科植物根肿病。
图1 根肿菌属（Plasmodiophora ）及引起症状表现
第三节 壶菌纲
一、形态特征
1、无性繁殖产生游动孢子囊，每个游动孢子囊可以释放多个尾鞭式的游动孢子。
2、有性生殖大多是通过两个同型或异型游动孢子配合形成的接合子经发育形成休眠孢子囊，萌发时释放1至多个游动孢子。游动配子和游动孢子同样具有后生尾鞭式鞭毛。
二、重要类群
1、节壶菌属（Physoderma ）
常见种：玉米黍节壶菌（P . maydis Miyabe ），休眠孢子囊萌发的适温较高（20-30 ℃），故而在南方发生比较严重。
病部呈褐色隆起的斑点，内有大量黄褐色的粉状的休眠孢子囊。休眠孢子囊扁球形，有盖。春季萌发时囊盖打开，从盖的孔口处释放出游动孢子。
图 2 节壶菌属休眠孢子囊形态及玉米褐斑病症状图
第四节 卵菌纲
一、形态特征
（一）营养体
单细胞、无隔菌丝、二倍体、细胞壁主要成分是纤维素
（二）无性生殖
一根尾鞭和一根茸鞭的游动孢子
（三）有性生殖
卵孢子（二倍体）
卵孢子、游动孢子和菌丝体均为二倍体，为独特的二倍体型生活史。
二、卵菌的分类
卵菌的分目检索表
1、游动孢子总在孢囊内形成，双游式或具有双游是征象，少数为静孢子..........................2
1、游动孢子在孢子囊内或自孢子囊突出的泡囊内形成，单游式，肾脏形，鞭毛侧
生.....................................................................................................................................................3
2、菌体整体产果或分体产果，藏卵器含一至十个卵球............... 水霉目（Saprolegniales ）
2、菌体分体产果，菌丝成断缢缩，藏卵器只含有一个卵球...... 水节霉目（Leptomitales ）
3、菌体整体产果式，不分支或简单分支，水生............................. 链壶菌目（Lagenidiales ）
3、菌体分体产果式，有发达的菌丝体；两栖或陆生，生于土壤中或寄生于被子植物上；孢子囊有时不形成游动孢子，脱落萌发形成芽管，与分生孢子类似........................................................................................................... 霜霉目（Peronosporales ）
三、重要类群
（一）水霉目（Saprolegniales ）
主要特征游动孢子具有两游现象，藏卵器内含一至多个卵孢子。
1、水霉属（Saprolegnia ）
具有层出现象和两游现象，藏卵器产生多个卵球。
图3、水霉属的有性生殖
2、绵霉属（Achlya ）
菌丝粗壮，很少分支，聚集在一起时呈棉絮状。
具有层出现象和两游现象。
图4、绵霉属孢子囊及有性生殖
（二）霜霉目（Peronosporales ）
一、霜霉目分科检索表
1、孢子囊单生、丛生或轮生......................................................................................................2
1、孢子囊串生，卵周质明显，植物专性寄生菌............................... 白锈菌科（Albuginaceae ）
2、孢子囊长在菌丝上或无限生长的孢囊梗上....................................... 腐霉科（Pythiaceae ）
2、孢子囊生于多级有限生长的孢囊梗上...............................................................................3
3、卵周质明显，植物专性寄生菌，孢子囊由风传播...................... 霜霉科（Peronosporaceae ）
3、卵周质不明显，植物兼性寄生菌，孢子囊不由风传播..... 霜疫霉科（Peronophythoraceae ）
二、腐霉科（Pythiaceae ）
为霜霉目中最低等的一类，大部分为兼性寄生菌
（寄生性较弱的非专性寄生
菌）。孢子囊长在菌丝上或无限生长的孢囊梗上。
（1）腐霉属（Pythium ）
无两游现象，1个卵球。
常见种为：瓜果腐霉（P . aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick），寄主范围很广，可引起瓜果腐烂病和多种植物的猝倒病。
图5 瓜果腐霉卵孢子的形成
（3）疫霉属（Phytophthora ）
菌丝初期无隔多核，后期产生隔膜，分支多为直角，分支处缢缩。孢子囊近球形、卵形和倒梨形，具不同高度的乳突。
图6 疫霉孢子囊形态
三、霜疫霉科（Peronophythoraceae ）
是腐霉科和霜霉科的中间类型。孢囊梗为多级有限生长，孢子囊在每级孢囊梗的小支顶端同步形成。
只含有一个属霜疫霉属（Peronophythora ）孢囊梗与菌丝粗细稍有差别或相似，主干明显，上部二叉状分枝一至数次，大多数是有限生长，顶端同步形成孢子囊。
四、白锈菌科（Albuginaceae ）
孢囊梗棍棒状，粗短 ，无色，不分支，丛集在寄主表皮下排列成栏栅状，顶生一串孢子囊，无限生长。卵周质明显。专性寄生菌，含有白锈属（Albugo ）一个属。
图7 白锈菌属（Albugo ）
五、霜霉科（Peronosporaceae ）
是霜霉目中分化程度较高的一科。孢囊梗有限生长，孢子囊单生在各种特化的孢囊梗上（孢囊梗形态是分属的形态之一），同步形成，同时成熟，易脱落。是重要的高等植物专性寄生菌，危害地上部分，在病斑表面形成典型的霜状霉层，所引起的病害通常称为霜霉病。
（1）霜霉属（Peronospora ）
孢囊梗主轴较明显，粗壮，顶部有2-10次对称的二叉状分支，分支的顶端尖锐。孢子囊近卵形，有色或无色，无乳突，成熟时易脱落，萌发时直接产生芽管，偶尔产生游动孢子。卵孢子产生在寄主体内，壁光滑或具有网状或瘤状突起。 代表种：东北霜霉（P . manschurica (Naum) Syd.）引起大豆霜霉病。
图8 霜霉属孢囊梗形态及卵孢子形态
（2）圆梗霉属（Basidiophora ）
孢囊梗圆柱形，棍棒状，多不分支，顶端膨大呈球形，在球体上形成许多小梗，每一个小梗上单生孢子囊。孢子囊球形，具乳突，萌发产生游动孢子。游动孢子肾脏形，侧生双鞭毛，无两游现象。
图9 圆梗霉属形态特征（孢囊梗）
（3）指梗霉属（Sclerospora ）
孢囊梗主轴粗壮，顶端具不规则短分支，单独或2-3根成丛自寄主气孔伸出，孢子囊卵形，单生梗端，具乳突，萌发产生游动孢子或芽管。
图10 指梗霉属形态特征
（4）单轴霉属（Plasmopara ）
孢囊梗单支或成簇自寄主气孔伸出，单轴分支，分支与主轴常成直角或近直角，末端较刚直，顶端钝圆或平截。孢子囊较小，无色，球形或卵形，顶端有乳突，基部常具短柄，易脱落，萌发产生游动孢子或芽管。
图11 单轴霉属形态特征
（5）假霜霉属（Pseudoperonospora ）
孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，主轴基部稍膨大，单轴分支，然后作2-3回不完全对称的二叉状假单轴或锐角分支，末支较柔软，略弯曲，顶端细尖。孢子囊较大，球形或卵形，单生于末支顶端，聚集时呈灰色或紫色，易脱落，具乳突，有透镜状的囊盖变形顶区，萌发时从这里开孔放出游动孢子。
图12 假霜霉属形态特征
（6）盘梗霉属（Bremia ）
孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，双二叉状锐角分支，末端膨大呈盘状，缘生3-6个小梗，小梗上单生孢子囊。孢子囊近球形，具乳突或不明显，易脱落，以产生芽管或以游动孢子萌发。
图13 盘梗孢属形态特征
(7)拟盘霜霉属（Bremiella ）
孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，二叉或假单轴分支，分支多呈锐角，末枝较长，顶端膨大或稍平截，成囊托或泡囊状，顶生一孢子囊。孢子囊较大，椭圆形或卵形，顶部具有极明显的顶孔或乳突，基部有短柄，易脱落，萌发产生游动孢子或释放出原生质团。
(8)指霜霉属（Peronosclerospora ）
孢囊梗直立，双二叉分支2-5次，上部较粗，基部有足细胞，常2-4支丛生，小梗圆锥形至钻形。孢子囊形状多样，卵形或圆桶形，壁组织厚，无囊盖或孔口结构，萌发产生芽管。
（9）类霜霉属（Paraperonospora ）
包囊梗多二叉分支，也有三叉分支，分支向上变宽，主轴和分支有时形成隔膜，末支顶端钝圆或稍膨大。孢子囊多椭圆形，无顶部结构，少数有下凹迹象，萌发时产生芽管，专性寄生于菊科植物。