5第四节溶酶体与微体

第四节

一. 溶酶体 二. 微体

溶酶体与微体

一. 溶酶体(lysosome)

 1949，发现酶活性异常现象。  1955，在电镜下观察到由单层膜包围，内含有多种酸 性水解酶的囊泡状细胞器，命名为溶酶体 。  1974，Nobel Prize。

重点： 1. 溶酶体的主要功能。 2. 过氧化物酶体与乙醛酸循环体的区别。 难点： 溶酶体的发生。

第四节 溶酶体与微体

1

第四节 溶酶体与微体

2

1. 形态结构

动物细胞：溶酶体。 植物细胞：圆球体、糊粉粒、中央液泡。 溶酶体的数量和大小形态因细胞类型、细 胞所处生理功能状态差异而不同。

溶酶体

0.2~0.8m

 圆球状，单位膜组成，膜厚与质膜相同。  着色较深(醋酸双氧铀)。

第四节 溶酶体与微体 3 第四节 溶酶体与微体 4

培养的成纤维细胞的暗视野显微镜图片

最小：0.05m，最大：数微米，平均0.5m

第四节 溶酶体与微体

示含致密物质的溶酶体(白点)围核(黑色)分布

5 第四节 溶酶体与微体 6

1

2. 化学组成

(1). 溶酶体膜 7.5nm

①为消化作用提供一个密闭空间。 ②维持该空间成分和内环境的稳定。 ③具有内陷、与其它膜泡融合的能力。 晕圈：碳水化合物的阳性染色反应，几 种整合膜蛋白的酸性复合糖链，可能参 与了晕圈的形成。

第四节 溶酶体与微体

7

第四节 溶酶体与微体

8

氨基酸序列同源性：

LIMP高度保守：同一个祖先基因

溶酶体膜与其它生物膜不同之处

①膜内侧，膜蛋白高度糖基化，对其内的酶有高度抗性。

高度糖基化

连接在Asn上的寡糖链 连接在Asn上的寡糖链

11aa

②含有多种载体蛋白，转移水解后的小分子物质。 ③膜中嵌有质子泵(H+-ATPase)，使溶酶体内的[H+]比细胞 质中高100倍。

N-端 信号肽

胞质区或腔内区

跨膜区段 胞质尾 C-端

通用识别信号

溶酶体膜糖蛋白的蛋白质核心的一级结构模式图解

第四节 溶酶体与微体

9

第四节 溶酶体与微体

10

(2).溶酶体酶

0.05~0.5m

核酸酶 蛋白酶 糖苷酶 60多种 脂 酶 磷酸酶 硫酸酶 磷脂酶

 

酸性水解酶 pH 3.5~5.5 最适pH5，pH>7则失活

溶酶体酶的种类虽然很多，且含量很高，但每个溶酶体中 所含有酶的种类却是有限的。 某些特化细胞：特殊代谢酶类。 嗜中性白细胞：溶菌酶和髓过氧化物酶——降解微生物。 溶酶体酶催化水解反应的通式:



pH ~5.0 pH7.2 ATP H+ ADP + Pi

11

水解酶 R1-R2 + H2O —— R1-H + R2-OH

溶酶体中酸性pH值的维持机制 溶酶体中酸性pH值的维持机制

膜上质子泵利用ATP不断把H+抽进溶酶体，使酸度保持在pH ~5.0

第四节 溶酶体与微体

12

2

3. 溶酶体的存在状态与类型

初级溶酶体 (primary lysosome)

异噬溶酶体

胞饮泡/吞噬泡+初级溶酶体

→异噬溶酶体 自噬体+初级溶酶体→自噬溶酶体 自噬体：通过内质网或高尔基体把无用的生物 大分子或破损的细胞器包装起来叫作自噬体。

溶酶体

次级溶酶体 (secondary ~)

自噬溶酶体

三级溶酶体 (tertiary ~)/残余小体 (residual body)

第四节 溶酶体与微体

13

第四节 溶酶体与微体

14

次级溶酶体(正在进行消化) 新生初级溶酶体

细胞中酸性水解酶分布电镜图

酸性水解酶是溶酶体的标志酶,含酸性水解酶的膜泡即为溶酶体 15

溶酶体降解底物来源的三条途径

第四节 溶酶体与微体

16

初级溶酶体

L M L M

次级溶酶体

小鼠肾近曲小管上皮细胞中自噬溶酶体电镜图 吞噬过程图解

第四节 溶酶体与微体 17 第四节 溶酶体与微体 18

3

老年斑

4. 溶酶体的功能

溶酶体是细胞的免疫系统，细胞内消化系 统，在具有特别重要的消化作用的细胞如巨噬细 胞或白细胞内，溶酶体数量多，体积大。

人肺泡巨噬细胞中髓样小体——残余小体电镜图

第四节 溶酶体与微体 19 第四节 溶酶体与微体 20

(1).细胞内消化

(2). 防御功能

巨噬白细胞

细菌

巨噬白细胞

初级溶酶体

可利用成分

初级溶酶体

酵母菌

次级溶酶体

残余小体

次级溶酶体 被消化物

21 第四节 溶酶体与微体 22

(3). 细胞内衰老和多余细胞器的清除

清除衰老的生物大分子和细胞器

(4). 发育过程中细胞的清除功能

溶酶体

清除多余的细胞器 清除暂不需要的酶或某些代谢产物

“细胞内清道夫”

M ER M

23

24

4

(5).受精中的功能

♂

卵子质膜 卵黄膜 卵子胞质 融合质膜

米勒氏管退化 吴尔夫管 米勒氏管

顶体泡

输精管

凝胶层 释放的 顶体酶

新组 装的 微丝

吴尔夫管退化

精子质膜 精子核

胚胎

♀

输卵管

顶体：透明质酸 酶、神经氨酸酶、 酸性磷酸酶和蛋 白酶等多种水解 酶

精子头部的顶体在受精过程中的作用图解

哺乳动物胚胎发育过程中生殖管道的变化过程图示

25

第四节 溶酶体与微体

26

Ⅱ型肝糖病病人的肝细胞

缺少 -糖苷酶无法把糖原降解为葡萄糖，造成糖原在溶酶体内大量积累

第四节 溶酶体与微体 27

黑蒙性先天愚型病患儿神经原中的次级溶酶体 溶酶体中缺少-氨基己糖酯酶，不能降解神经节苷脂，而呈同心圆状被贮积在溶酶 体中；如果发生在神经细胞中，便造成精神痴呆, 2-6岁会死亡 28

5. 溶酶体的发生

 溶酶体的酶共同的标志是6-磷酸甘露糖(M6P)。  溶酶体中含有几十种酸性水解酶类, 在内质网上发生N-连 接的糖基化修饰，即把一个寡糖链共价结合到酶分子的 Asn残基上，以运输泡的形式注入到高尔基体中。  CGN上 N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶、 N-乙酰葡萄糖胺磷 酸糖苷酶

的催化下， UDP-GlcNAc的GlcNAc-P转移到寡 糖链的甘露糖残基上，然后除去末端的GlcNAc，形成6磷酸甘露糖(M6P)。

溶酶体水解酶的识别机制图解

甘露糖-6-磷酸

第四节 溶酶体与微体

29

第四节 溶酶体与微体

30

5

 TGN上存在M6P受体，与含有M6P的溶酶体酶结合，使酶 与其他蛋白分离并起到局部浓缩的作用。

出芽

 以出芽形式形成的溶酶体内部的pH与细胞质相当，但由 于其膜上的质子泵，使得溶酶体的pH下降， M6P去磷酸 化，酶与M6P受体分离， M6P受体返回高尔基体与之融 合，继续使用。“穿梭”

M6P受体

溶酶体水解酶的分拣机制图解

第四节 溶酶体与微体 31 第四节 溶酶体与微体 32

溶酶体酶的合成和成熟过程

二. 微体(microbody)

部位

核糖体 内质网 高尔基体 初级溶酶体 次级溶酶体

发生的变化

合成前蛋白 输入内质网腔；切除信号肽；N-糖基化 形成M6P配体; 同M6P受体结合; 末端糖基化 去磷酸化;与M6P受体分离; 前酶初步水解; 开始与 其它小泡融合 水解酶成熟；催化；降解

第四节 溶酶体与微体 33 第四节 溶酶体与微体 34

1954，J. Rhodin，在小鼠的肾脏中，一类卵圆形 或哑铃形小体，普遍存在于动物体和植物体中。

1.形态结构

常常成群分布在内质网膜的附近。有时紧靠线粒体或叶绿体。

晶格状 内含物

单层膜，0.2～1.5m，无定形的颗粒基质

第四节 溶酶体与微体 35 第四节 溶酶体与微体

Mb, 微体 RER, 糙面内质网 CW, 细胞壁 Chl, 叶绿体 M, 线粒体

36

6

微体

过氧化物酶体 (peroxisome) 乙醛酸循环体 (glyoxysome)

尿酸氧化酶

过氧化物酶体的电镜图

(a)大鼠肝细胞中的过氧化物酶体，电子致密核心为尿酸氧化酶

第四节 溶酶体与微体 37

(b)植物叶肉细胞中具有晶格状核心的过氧化物酶体，常紧邻叶绿体

38

2. 化学组成

特征 形态大小 酶的种类 pH 值 需氧与否 功能 发生 标志酶 溶酶体 过氧化物酶体 化学组分

酰基-CoA合成酶 细胞色素b5 NADH-细胞色素b5还原酶 球形， 0.2~0.5m， 球形， 0.15~0.25m，有酶晶体 无酶晶体 酸性水解酶 ~5.0 不需要 细胞内消化 酶在RER上合成，经 Golgi体出芽形成 酸性水解酶 氧化酶类 ~7.0 需要 主要与糖异生有关 酶在细胞质基质中合成，经分裂和 组装形成，不需要糖基化 过氧化氢酶

膜中定位

膜外侧 膜外侧 膜外侧 膜外侧 膜内侧 膜整合蛋白 膜整合蛋白 膜整合蛋白 主要磷脂组分(最多) 主要磷脂组分

蛋白质

脂类

酰基-CoA还原酶 DHAP-酰基转移酶 22kDa蛋白 68kDa蛋白 70kDa蛋白 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺

此外，微体为在一定条件下可以被诱导而进行增殖的一种细胞器。

第四节 溶酶体与微体 39

DHAP: 二羟丙酮磷酸

第四节 溶酶体与微体 40

3. 微体的功能

(1).过氧化物酶体的功能

过氧化物酶体中的氧化酶均含有与蛋白质结合的 黄素辅基，故称为黄素氧化酶。 其反应途径如下: 黄素氧化酶 RH2+O2 ———— R+H2O2 过氧化氢酶 H2O2 ———— H2O+1/2O2

过氧化物酶体的代谢反应图解

第四节 溶酶体与微体 41 第四节 溶酶体与微体 42

脂酰-CoA 盐酸 D-氨基酸 尿酸 O2 氧化酶

乙醇 过氧化物酶体是细 胞内糖、脂和氮的 重要代谢部位。

H2O2 过氧化氢酶

H2O

氧化底物

醋酸盐

7

(2).乙醛酸循环体的功能

细胞质溶质

已有证据表明，由已有的微体经过分裂形成新的子代微 体，经进一步装配后形成成熟微体。

乙醛酸循环体

细胞质溶质 线粒体

番茄种子中一种脂肪贮存细胞 的乙醛酸循环体

蓖麻籽胚乳细胞中乙醛酸循环体的代谢途径

第四节 溶酶体与微体 43

过氧化物酶体的生长 和分裂方式图解

第四节 溶酶体与微体 44

过氧化物酶体与乙醛酸循环体的主要异同点

过氧化物酶体 分布 形态 识别特征 膜通透性 最适pH值 特异性酶 乙醛酸循环体

动物细胞、高等植物叶肉细胞(常紧 植物种子脂肪贮藏组织、叶、 靠叶绿体) 根、块茎和花瓣等 圆球形、椭圆形、卵圆形或哑呤 形，小管状 晶格状类核 较大 7.0 过氧化氢酶 相似，膜外表面颗粒少，内 表面颗粒(ATPase)多 无 相似 相似 异柠檬酸裂合酶 苹果酸合成酶 由脂肪通过乙酰CoA和乙醛 酸循环，合成碳水化合物和 其它细胞成分

第四节 溶酶体与微体

谢 谢！

功能

细胞内糖、脂和氮的重要代谢部位

均能使一些非碳水化合物物质转化为碳水化合物

45 46

8

第四节

一. 溶酶体 二. 微体

溶酶体与微体

一. 溶酶体(lysosome)

 1949，发现酶活性异常现象。  1955，在电镜下观察到由单层膜包围，内含有多种酸 性水解酶的囊泡状细胞器，命名为溶酶体 。  1974，Nobel Prize。

重点： 1. 溶酶体的主要功能。 2. 过氧化物酶体与乙醛酸循环体的区别。 难点： 溶酶体的发生。

第四节 溶酶体与微体

1

第四节 溶酶体与微体

2

1. 形态结构

动物细胞：溶酶体。 植物细胞：圆球体、糊粉粒、中央液泡。 溶酶体的数量和大小形态因细胞类型、细 胞所处生理功能状态差异而不同。

溶酶体

0.2~0.8m

 圆球状，单位膜组成，膜厚与质膜相同。  着色较深(醋酸双氧铀)。

第四节 溶酶体与微体 3 第四节 溶酶体与微体 4

培养的成纤维细胞的暗视野显微镜图片

最小：0.05m，最大：数微米，平均0.5m

第四节 溶酶体与微体

示含致密物质的溶酶体(白点)围核(黑色)分布

5 第四节 溶酶体与微体 6

1

2. 化学组成

(1). 溶酶体膜 7.5nm

①为消化作用提供一个密闭空间。 ②维持该空间成分和内环境的稳定。 ③具有内陷、与其它膜泡融合的能力。 晕圈：碳水化合物的阳性染色反应，几 种整合膜蛋白的酸性复合糖链，可能参 与了晕圈的形成。

第四节 溶酶体与微体

7

第四节 溶酶体与微体

8

氨基酸序列同源性：

LIMP高度保守：同一个祖先基因

溶酶体膜与其它生物膜不同之处

①膜内侧，膜蛋白高度糖基化，对其内的酶有高度抗性。

高度糖基化

连接在Asn上的寡糖链 连接在Asn上的寡糖链

11aa

②含有多种载体蛋白，转移水解后的小分子物质。 ③膜中嵌有质子泵(H+-ATPase)，使溶酶体内的[H+]比细胞 质中高100倍。

N-端 信号肽

胞质区或腔内区

跨膜区段 胞质尾 C-端

通用识别信号

溶酶体膜糖蛋白的蛋白质核心的一级结构模式图解

第四节 溶酶体与微体

9

第四节 溶酶体与微体

10

(2).溶酶体酶

0.05~0.5m

核酸酶 蛋白酶 糖苷酶 60多种 脂 酶 磷酸酶 硫酸酶 磷脂酶

 

酸性水解酶 pH 3.5~5.5 最适pH5，pH>7则失活

溶酶体酶的种类虽然很多，且含量很高，但每个溶酶体中 所含有酶的种类却是有限的。 某些特化细胞：特殊代谢酶类。 嗜中性白细胞：溶菌酶和髓过氧化物酶——降解微生物。 溶酶体酶催化水解反应的通式:



pH ~5.0 pH7.2 ATP H+ ADP + Pi

11

水解酶 R1-R2 + H2O —— R1-H + R2-OH

溶酶体中酸性pH值的维持机制 溶酶体中酸性pH值的维持机制

膜上质子泵利用ATP不断把H+抽进溶酶体，使酸度保持在pH ~5.0

第四节 溶酶体与微体

12

2

3. 溶酶体的存在状态与类型

初级溶酶体 (primary lysosome)

异噬溶酶体

胞饮泡/吞噬泡+初级溶酶体

→异噬溶酶体 自噬体+初级溶酶体→自噬溶酶体 自噬体：通过内质网或高尔基体把无用的生物 大分子或破损的细胞器包装起来叫作自噬体。

溶酶体

次级溶酶体 (secondary ~)

自噬溶酶体

三级溶酶体 (tertiary ~)/残余小体 (residual body)

第四节 溶酶体与微体

13

第四节 溶酶体与微体

14

次级溶酶体(正在进行消化) 新生初级溶酶体

细胞中酸性水解酶分布电镜图

酸性水解酶是溶酶体的标志酶,含酸性水解酶的膜泡即为溶酶体 15

溶酶体降解底物来源的三条途径

第四节 溶酶体与微体

16

初级溶酶体

L M L M

次级溶酶体

小鼠肾近曲小管上皮细胞中自噬溶酶体电镜图 吞噬过程图解

第四节 溶酶体与微体 17 第四节 溶酶体与微体 18

3

老年斑

4. 溶酶体的功能

溶酶体是细胞的免疫系统，细胞内消化系 统，在具有特别重要的消化作用的细胞如巨噬细 胞或白细胞内，溶酶体数量多，体积大。

人肺泡巨噬细胞中髓样小体——残余小体电镜图

第四节 溶酶体与微体 19 第四节 溶酶体与微体 20

(1).细胞内消化

(2). 防御功能

巨噬白细胞

细菌

巨噬白细胞

初级溶酶体

可利用成分

初级溶酶体

酵母菌

次级溶酶体

残余小体

次级溶酶体 被消化物

21 第四节 溶酶体与微体 22

(3). 细胞内衰老和多余细胞器的清除

清除衰老的生物大分子和细胞器

(4). 发育过程中细胞的清除功能

溶酶体

清除多余的细胞器 清除暂不需要的酶或某些代谢产物

“细胞内清道夫”

M ER M

23

24

4

(5).受精中的功能

♂

卵子质膜 卵黄膜 卵子胞质 融合质膜

米勒氏管退化 吴尔夫管 米勒氏管

顶体泡

输精管

凝胶层 释放的 顶体酶

新组 装的 微丝

吴尔夫管退化

精子质膜 精子核

胚胎

♀

输卵管

顶体：透明质酸 酶、神经氨酸酶、 酸性磷酸酶和蛋 白酶等多种水解 酶

精子头部的顶体在受精过程中的作用图解

哺乳动物胚胎发育过程中生殖管道的变化过程图示

25

第四节 溶酶体与微体

26

Ⅱ型肝糖病病人的肝细胞

缺少 -糖苷酶无法把糖原降解为葡萄糖，造成糖原在溶酶体内大量积累

第四节 溶酶体与微体 27

黑蒙性先天愚型病患儿神经原中的次级溶酶体 溶酶体中缺少-氨基己糖酯酶，不能降解神经节苷脂，而呈同心圆状被贮积在溶酶 体中；如果发生在神经细胞中，便造成精神痴呆, 2-6岁会死亡 28

5. 溶酶体的发生

 溶酶体的酶共同的标志是6-磷酸甘露糖(M6P)。  溶酶体中含有几十种酸性水解酶类, 在内质网上发生N-连 接的糖基化修饰，即把一个寡糖链共价结合到酶分子的 Asn残基上，以运输泡的形式注入到高尔基体中。  CGN上 N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶、 N-乙酰葡萄糖胺磷 酸糖苷酶

的催化下， UDP-GlcNAc的GlcNAc-P转移到寡 糖链的甘露糖残基上，然后除去末端的GlcNAc，形成6磷酸甘露糖(M6P)。

溶酶体水解酶的识别机制图解

甘露糖-6-磷酸

第四节 溶酶体与微体

29

第四节 溶酶体与微体

30

5

 TGN上存在M6P受体，与含有M6P的溶酶体酶结合，使酶 与其他蛋白分离并起到局部浓缩的作用。

出芽

 以出芽形式形成的溶酶体内部的pH与细胞质相当，但由 于其膜上的质子泵，使得溶酶体的pH下降， M6P去磷酸 化，酶与M6P受体分离， M6P受体返回高尔基体与之融 合，继续使用。“穿梭”

M6P受体

溶酶体水解酶的分拣机制图解

第四节 溶酶体与微体 31 第四节 溶酶体与微体 32

溶酶体酶的合成和成熟过程

二. 微体(microbody)

部位

核糖体 内质网 高尔基体 初级溶酶体 次级溶酶体

发生的变化

合成前蛋白 输入内质网腔；切除信号肽；N-糖基化 形成M6P配体; 同M6P受体结合; 末端糖基化 去磷酸化;与M6P受体分离; 前酶初步水解; 开始与 其它小泡融合 水解酶成熟；催化；降解

第四节 溶酶体与微体 33 第四节 溶酶体与微体 34

1954，J. Rhodin，在小鼠的肾脏中，一类卵圆形 或哑铃形小体，普遍存在于动物体和植物体中。

1.形态结构

常常成群分布在内质网膜的附近。有时紧靠线粒体或叶绿体。

晶格状 内含物

单层膜，0.2～1.5m，无定形的颗粒基质

第四节 溶酶体与微体 35 第四节 溶酶体与微体

Mb, 微体 RER, 糙面内质网 CW, 细胞壁 Chl, 叶绿体 M, 线粒体

36

6

微体

过氧化物酶体 (peroxisome) 乙醛酸循环体 (glyoxysome)

尿酸氧化酶

过氧化物酶体的电镜图

(a)大鼠肝细胞中的过氧化物酶体，电子致密核心为尿酸氧化酶

第四节 溶酶体与微体 37

(b)植物叶肉细胞中具有晶格状核心的过氧化物酶体，常紧邻叶绿体

38

2. 化学组成

特征 形态大小 酶的种类 pH 值 需氧与否 功能 发生 标志酶 溶酶体 过氧化物酶体 化学组分

酰基-CoA合成酶 细胞色素b5 NADH-细胞色素b5还原酶 球形， 0.2~0.5m， 球形， 0.15~0.25m，有酶晶体 无酶晶体 酸性水解酶 ~5.0 不需要 细胞内消化 酶在RER上合成，经 Golgi体出芽形成 酸性水解酶 氧化酶类 ~7.0 需要 主要与糖异生有关 酶在细胞质基质中合成，经分裂和 组装形成，不需要糖基化 过氧化氢酶

膜中定位

膜外侧 膜外侧 膜外侧 膜外侧 膜内侧 膜整合蛋白 膜整合蛋白 膜整合蛋白 主要磷脂组分(最多) 主要磷脂组分

蛋白质

脂类

酰基-CoA还原酶 DHAP-酰基转移酶 22kDa蛋白 68kDa蛋白 70kDa蛋白 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺

此外，微体为在一定条件下可以被诱导而进行增殖的一种细胞器。

第四节 溶酶体与微体 39

DHAP: 二羟丙酮磷酸

第四节 溶酶体与微体 40

3. 微体的功能

(1).过氧化物酶体的功能

过氧化物酶体中的氧化酶均含有与蛋白质结合的 黄素辅基，故称为黄素氧化酶。 其反应途径如下: 黄素氧化酶 RH2+O2 ———— R+H2O2 过氧化氢酶 H2O2 ———— H2O+1/2O2

过氧化物酶体的代谢反应图解

第四节 溶酶体与微体 41 第四节 溶酶体与微体 42

脂酰-CoA 盐酸 D-氨基酸 尿酸 O2 氧化酶

乙醇 过氧化物酶体是细 胞内糖、脂和氮的 重要代谢部位。

H2O2 过氧化氢酶

H2O

氧化底物

醋酸盐

7

(2).乙醛酸循环体的功能

细胞质溶质

已有证据表明，由已有的微体经过分裂形成新的子代微 体，经进一步装配后形成成熟微体。

乙醛酸循环体

细胞质溶质 线粒体

番茄种子中一种脂肪贮存细胞 的乙醛酸循环体

蓖麻籽胚乳细胞中乙醛酸循环体的代谢途径

第四节 溶酶体与微体 43

过氧化物酶体的生长 和分裂方式图解

第四节 溶酶体与微体 44

过氧化物酶体与乙醛酸循环体的主要异同点

过氧化物酶体 分布 形态 识别特征 膜通透性 最适pH值 特异性酶 乙醛酸循环体

动物细胞、高等植物叶肉细胞(常紧 植物种子脂肪贮藏组织、叶、 靠叶绿体) 根、块茎和花瓣等 圆球形、椭圆形、卵圆形或哑呤 形，小管状 晶格状类核 较大 7.0 过氧化氢酶 相似，膜外表面颗粒少，内 表面颗粒(ATPase)多 无 相似 相似 异柠檬酸裂合酶 苹果酸合成酶 由脂肪通过乙酰CoA和乙醛 酸循环，合成碳水化合物和 其它细胞成分

第四节 溶酶体与微体

谢 谢！

功能

细胞内糖、脂和氮的重要代谢部位

均能使一些非碳水化合物物质转化为碳水化合物

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