第22卷 第2期2002年6月
ACTA MINERALOGICA SINIC A
矿 物 学 报
Vol. 22. No. 2Jun. , 2002
文章编号:1000 4734(2002) 02 0179 04
硅酸盐细菌解钾作用机理的综合效应
连 宾1 傅平秋2 莫德明2 刘丛强2
(1. 贵州工业大学化学与生物工程学院发酵工程与生物制药省重点实验室, 贵州贵阳550003;
2. 中国科学院地球化学研究所, 贵州贵阳550002)
摘要:硅酸盐细菌能释放土壤含钾硅酸盐矿物中的磷、钾、硅等元素, 直接供给植物生长利用, 同时亦具有固氮能力。这为挖掘土壤潜在肥力、发展可持续农业提供了一条新的思路。本文分析了硅酸盐细菌对钾长石、伊利石的解钾作用过程, 细菌 矿物复合体的形成, 细菌对矿物的溶蚀作用, 矿物晶体结构与细菌的解钾作用关系, 复合体微环境的变化对细菌解钾作用的影响以及细菌对K +的主动吸收等, 从微生物矿物学的角度讨论了硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物解钾作用的机理问题, 提出了硅酸盐细菌解钾作用综合效应的看法, 并就农业生产上的利用问题指出, 应根据当地的土壤环境, 选择适宜的生产菌种和吸附剂, 并配合使用其它化学肥料和有机肥料。
关键词:硅酸盐细菌; 解钾作用机理; 综合效应; 生物肥料中图分类号:P579; S143. 3+1 文献标识码:A
作者简介:连宾, 男, 1964年生, 博士, 研究员, 主要从事土壤微生物方面研究.
硅酸盐细菌是目前广泛应用于微生物肥料中的一种重要功能菌, 可以分解土壤中含钾铝硅酸盐矿物, 具有溶磷、解钾及固氮能力。针对有关硅酸盐细菌的解钾作用机理问题, 曾有研究者提出酸解、酶解、荚膜吸收、胞外多糖形成等观点[1~4], 但迄今为止, 尚未在硅酸盐细菌发酵液中发现能破坏矿物晶体结构的酶, 且硅酸盐细菌在培养基中产生酸量极小, 仅凭微弱的酸性很难浸出矿物中的钾, 而且有关硅酸盐细菌借助荚膜物质来吸收钾素养料亦缺乏实验证据。近年来的一些相关研究报道为硅酸盐细菌解钾作用机理提供了有益的启示。Grudev [5]在含有铝硅酸盐的铁矾土中利用硅酸盐细菌淋滤硅, 发现矿物中的硅得以浸出; Karavaiko 在加入磨碎的石英样品的Ashby 培养基中进行实验, 发现硅酸盐细菌能分解石英中的Si O Si 键; 一些研究还表明硅酸盐细菌对矿物结构的破坏作用与其胞外多糖的形成及低分子量的酸性代谢产物有关。这些成果显示, 硅酸盐细菌解钾作用既是生物学现象, 也涉及若干矿物学问题。作者[4, 10]近几年曾对硅酸
[7~9]
[6]
[1~4]
盐细菌解钾作用及其实验做过介绍, 本文将在此基础上进一步从微生物矿物学的角度对硅酸盐细菌解钾作用机理及过程进行分析, 并讨论有关硅酸盐细菌制剂在农业生产中有效利用的问题。
1 硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物解
钾作用
硅酸盐细菌解钾作用实验选用的含钾硅酸盐矿物为钾长石和伊利石, 实验方法详见文献[4, 10]。通过在人工培养条件下研究细菌对这两种矿物的解钾作用, 利用电子显微镜观察细菌作用后在矿物表面留下的痕迹(蚀象, 微裂隙) , 用X 射性衍射手段探讨细菌作用后矿物晶体结构及晶胞参数的变化等, 作者认为以下几方面与硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物的解钾作用密切相关。
细菌 矿物复合体的形成:硅酸盐细菌在培养基中增殖, 产生大量多糖物质, 通过其粘结作用, 使矿物颗粒与细胞物质纠结在一起, 进而形成细菌 矿物复合体, 这种复合体的形成促使细菌细胞与矿物颗粒进一步接触, 甚至可在小分子如培养基中水分子的帮助下, 使矿物晶格层间域增大, 从而有助于钾离子的释放。
溶蚀作用:当硅酸盐细菌在含有含钾硅酸盐矿物的培养基中生长, 随着细胞数量及细胞物质
收稿日期:2001 09 23
基金项目:中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室基金; 贵州省自然科学基金
的增多, 使细菌 矿物复合体中有机物质与矿物颗粒的相互作用增大, 这将促进硅酸盐细菌对矿物表面的溶蚀作用, 由于生物的机械蚀刻作用十分微弱, 因此溶蚀作用的进行只能首先选择矿物表面非常脆弱的部分如棱角、微裂隙处发生。被侵蚀下来的微小颗粒被包裹在细胞碎片(有机物质) 中, 从而使开始形成的细菌 矿物复合体结合更为充分、牢固。随着时间的延长, 细胞物质以 无孔不入 的特征, 向矿物颗粒的间隙及深层延伸, 并进一步促进了溶蚀作用的进行。
矿物晶体结构与细菌的解钾作用:硅酸盐细菌对具有不同晶体结构的矿物具有明显不同的解钾效果[4], 相比之下, 硅酸盐细菌对伊利石(钾赋存于层间域中) 的解钾作用效果明显强于对钾长石(钾赋存于结构间隙中) 的解钾作用, 在有多种矿物共存的条件下, 细菌会因矿物晶体结构的不同而在作用强弱或快慢上表现出明显差异, 从而对不同类型的矿物行使不同程度的破坏作用。硅酸盐细菌对矿物的这种破坏作用特征不仅表现在不同矿物之间, 也表现在同种矿物的不同部位之间。
微环境的改变:细菌 矿物复合体对有机酸及一些无机离子具有明显的吸附作用。在培养基中, 复合体主要吸附硅酸盐细菌自身分泌的代谢产物, 在土壤环境中, 则除吸附其自身代谢产物外, 还包括其周围的有机、无机物质。吸附作用的结果, 促使大量酸根离子及其它离子集中在细菌 矿物复合体中, 从而导致该复合体微区域的变化, 这些变化无疑对复合体中矿物的破坏作用及交代作用产生重要影响, 如半径较小的H +在被复合体吸附后, 就有可能进入伊利石矿物的层间域中, 从而为K 的释放创造良好的空间条件。被包裹在复合体中的矿粉颗粒继续发生生物侵蚀作用, 同时与复合体中本来就有的以及后来被吸附的有机分子发生作用并产生化学解钾作用。
矿物本身的溶解作用与细菌对K +的主动吸收:含钾硅酸盐矿物表面的质点会由于其本身的热振动和受溶液中或细菌 矿物复合体中各种酸根离子的吸引而离开矿物的表面。而生物细胞都是通过细胞表面的主动传递过程来完成对K +的吸收的, 因此在缺乏可溶性钾素的情况下, 生命活动的要求迫使细菌消耗能量(ATP) 逐步吸收K +, 细菌的主动吸收以及存在的K +与酸根离子的结合打破了矿物的溶解与结晶过程中暂时的动态平
+
衡状态, 促使矿物降解及更多K +的释放。
协同作用:矿物在细菌作用下所释放出的钾应是上述多种因素协同作用的综合结果。各种因素互相促进, 互相影响, 共同导致矿物中K +的逐步析出。由于具体的某个矿物只不过是物质在一定的理化条件下, 在特定的时间和空间范围内处于暂时的平衡状态中的一种形式, 因此矿物周围理化条件的改变会影响到矿物的存在形式, 在细菌的作用下, 矿物所发生的变化应该是逐步的, 从量变到质变的过程。
2 硅酸盐细菌对钾长石的解钾作用
通过分析与硅酸盐细菌解钾作用密切关联的几个因素, 作者推断硅酸盐细菌对钾长石的解钾作用过程包括以下几点:
不断增殖的细菌通过其胞外多糖与钾长石形成细菌 矿物复合体;
细菌对矿物颗粒表面产生溶蚀作用, 这一过程首先发生在矿物颗粒表面较脆弱的部位, 如棱角及微裂隙处;
侵蚀下的小颗粒被包裹在有机物质之中, 使细胞物质与矿物颗粒的接触面进一步增大, 并促进了溶蚀作用的进行;
复合体微环境的改变(如有机酸分子的富集及氧化 还原电位等的变化) 以及细菌产生的代谢产物对矿物进行化学降解作用;
随着溶蚀作用的进行, 促使部分被侵蚀的矿物颗粒晶格发生变形或崩解, 而半径较小的离子(如氢离子等) 可能使其变形加剧, 导致钾离子等的释放;
细菌对钾离子的主动吸收促进钾离子进一步释放。
3 硅酸盐细菌对伊利石的解钾作用
硅酸盐细菌对层状结构的含钾硅酸盐矿物如伊利石的解钾作用与上述对钾长石的解钾作用过程基本相似。只是由于伊利石矿物中钾离子的赋存状态与钾长石不同, 硅酸盐细菌还可通过增大其层间域的距离而促进钾离子释放, 因而硅酸盐细菌对伊利石的解钾效果优于对钾长石的解钾效果。
4 硅酸盐细菌解钾作用机理的综合
效应
硅酸盐细菌对含钾铝硅酸盐矿物的解钾作用
既不是由于矿物晶体结构的完全破坏, 也不完全是酸的溶解, 而应该是多种因素综合作用的结果
[4, 9]
解钾作用的强弱有明显差别, 这种差别是由于矿物晶体结构和钾离子的赋存状态的差异所造成的。对架状结构的硅酸盐矿物而言, 硅酸盐细菌主要通过前面提到的共性特征的几种途径来实施对矿物的解钾作用, 而对层状结构的含钾矿物而言, 硅酸盐细菌还可以通过扩大其层间域的距离来促进其中钾离子的释放。在上述作用过程中, 细菌 矿物复合体的形成为硅酸盐细菌对矿物的解钾作用提供了十分有利的场所, 它是硅酸盐细菌能行使对矿物解钾作用的关键所在。显然经过上述过程所释放出的K +应以有机
无机复合体的形式存在。
。
有关硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物的解钾
作用见图1。对一般含钾铝硅酸盐矿物而言, 硅酸盐细菌解钾作用的共性是:形成细菌 矿物复合体并由此产生细菌对矿物表面的溶蚀作用; 随着溶蚀作用的进行, 矿物颗粒晶格逐渐发生变形或崩解; 硅酸盐细菌对矿物钾有主动吸收作用; 硅酸盐细菌代谢产物等化学因子对矿物颗粒的化学降解作用。在采用相同菌株和在同等培养条件下, 硅酸盐细菌对不同种类矿物的
图1 硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物的解钾作用
Fig. 1. Potassium releasing process by silicate bacteria from potassium bearing silicate minerals.
有必要指出, 随着现代分子生物学技术的不断发展, 硅酸盐细菌的解钾作用机理还应该在深入研究其遗传性状的基础上, 从基因水平去研究和探讨, 或许可望从另一个侧面得到满意的结论。
Mishustin [17]将该菌作为菌肥应用, 表明该菌对农作物具有增产、增收效益, 但认为其解钾量相对于供给植物钾素而言不十分有效。我国学者及一些科研单位[18~
24]
则主要将该菌作为菌肥应用, 大
5 硅酸盐细菌解钾作用的农业利用
硅酸盐细菌的实际应用呈现多样性。近年来, 吴小琴[11]、贺积强等[12]、连宾等[13]对硅酸盐细菌在各方面的研究与应用情况进行了综述, 葛诚[14]和陈廷伟[15]分别论述了关于微生物肥料的若干问题和我国微生物肥料的发展趋势, 这些报导对硅酸盐细菌等生物肥料的实际应用具有重要参考价值。已有研究表明[1, 16], 硅酸盐细菌菌体内和发酵液中存在有生长素物质和赤霉素类物质, 该菌产生吲哚乙酸38 g/ml, 亦能产生多粘杆菌素一类物质, 对病原菌有一定抑制作用。
量田间应用试验表明, 该菌能提供作物钾、磷等营养元素, 并具有增产增收, 改善品质, 提高作物抗逆性, 降低作物疾病指数等作用。由此可以认为, 在缺乏可溶性钾素的农田土壤中, 由硅酸盐细菌从含钾矿物中析出的钾离子可被农作物直接吸收利用。因此, 只要有适合硅酸盐细菌良好生长的条件, 这种细菌对土壤含钾矿物的解钾作用就会不断产生, 这就是为什么硅酸盐细菌制剂可以代替部分化学钾肥的直接原因。根据本文对硅酸盐细菌解钾作用机理的分析, 作者认为要使硅酸盐细菌制剂在实际应用中充分发挥作用, 应该满足的条件有:避免在不缺钾的土壤中使用硅酸盐细
菌制剂, 否则可能导致细菌对土壤中原有的、植物可利用K +的竞争性吸收; 配合施用有机肥料, 满足细菌生长的营养条件, 从而有利于细菌的生长及细菌 矿物复合体的形成, 促使细菌在土壤中充分发挥解钾作用; 配合施用一定量的含钾矿粉, 特别是要采用含较多次生粘土矿物的含钾矿粉, 为细菌解钾作用提供较易于作用的矿物材料。
助于补充土壤贮存库中的总钾含量, 而且钾矿粉会与土壤有机质、微生物等组成土壤团聚体, 此外, 土壤中的氧化硫硫杆菌等产酸性细菌的存在也会从矿物晶格中溶解出一部分有用的元素来, 实际上这也是利用微生物的生物地球化学作用促进物质转化的一条有效途径。必须指出, 硅酸盐细菌的解钾作用十分有限, 其应用效果带有不稳定性, 它在农业生产中不可能完全代替化学钾肥, 况且多种因素可影响自然条件下硅酸盐细菌的解钾作用效果, 故而对硅酸盐细菌菌剂的使用必须十分慎重。在考虑选择合适的生产工艺来生产符合国家质量要求的硅酸盐细菌制剂的同时, 应该根据当地情况选择适宜的生产菌种和吸附剂, 并配合使用其它化学肥料和有机肥料。将硅酸盐细菌制剂与其它具固氮、解磷等功能的微生物制剂配合使用也已经是目前广为接受的做法。因此, 加强对土壤微生物资源调查和土壤生物多样性研究, 不仅能丰富微生物资源库、基因库, 也有助于为定向筛选高效稳定解钾的优良菌株, 以期为我国农业可持续发展做出贡献。
致谢:本文承中科院地球化学研究所陈丰研究员指导及修改, 谨谢。
6 结语
硅酸盐细菌解钾作用机理的综合效应为解
释硅酸盐细菌对土壤中含钾铝硅酸盐矿物的解钾作用建立了很好的基础, 大量田间应用试验肯定了硅酸盐细菌菌剂在挖掘土壤潜在肥力、提高作物产量等方面的正效应。由于硅酸盐细菌分布广泛, 对营养条件要求不高且易于规模培养, 因而是一种良好的功能菌。我国地域辽阔, 地貌复杂, 土壤类型众多, 作物品种多, 这为硅酸盐细菌生物多样性的存在提供了广阔的生存空间。深入了解硅酸盐细菌制剂发挥作用所需要的条件仍然是十分必要的。作者认为硅酸盐细菌制剂的利用, 必须因地制宜, 如对于贵州而言, 可考虑综合利用储量巨大的含钾矿粉、废弃有机物及硅酸盐细菌制剂等制成有机生物复混肥供给农业生产。适量添加含钾矿物不仅有
参 考 文 献
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A C OMPREHENSIVE REVIEW OF THE MECHA NIS M OF POTASSIU M
RELEASING BY SILICATE BACTERIA
Lian Bin 1 Fu Pinqiu 2 Mo Deming 2 Liu Congqiang 2
(1. Th e Provin cia l K e y Laboratory o f Fe rmen ta tion En gin ee rin g an d Bio Pha rma ceu tica l, Che mist ry an d Bio Eng in ee rin g Colleg e, Gui zhou U ni versit y o f Techn ology, Gui yan g 550003; 2. In stitu te o f Geoch emistry , Chin ese Aca de my o f Scien ces, Guiyan g 550002)
Abstract:This paper focuses on the mechanism of silicate bacteria in releasing potassium from two kinds of potassium bea r ing minerals. The authors proposed a compre hensive revie w on potassium release, by the bacteria, from feldspar and illite, as viewed from the experimental results presented by the authors and theoretical analyses. Finally, the authors e xplain the working principle of silica te bac teria in a gric ultural prac tice.
Key words:silicate bacteria; potassium releasing mechanism; c omprehensive effect; biological fertilize r
第22卷 第2期2002年6月
ACTA MINERALOGICA SINIC A
矿 物 学 报
Vol. 22. No. 2Jun. , 2002
文章编号:1000 4734(2002) 02 0179 04
硅酸盐细菌解钾作用机理的综合效应
连 宾1 傅平秋2 莫德明2 刘丛强2
(1. 贵州工业大学化学与生物工程学院发酵工程与生物制药省重点实验室, 贵州贵阳550003;
2. 中国科学院地球化学研究所, 贵州贵阳550002)
摘要:硅酸盐细菌能释放土壤含钾硅酸盐矿物中的磷、钾、硅等元素, 直接供给植物生长利用, 同时亦具有固氮能力。这为挖掘土壤潜在肥力、发展可持续农业提供了一条新的思路。本文分析了硅酸盐细菌对钾长石、伊利石的解钾作用过程, 细菌 矿物复合体的形成, 细菌对矿物的溶蚀作用, 矿物晶体结构与细菌的解钾作用关系, 复合体微环境的变化对细菌解钾作用的影响以及细菌对K +的主动吸收等, 从微生物矿物学的角度讨论了硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物解钾作用的机理问题, 提出了硅酸盐细菌解钾作用综合效应的看法, 并就农业生产上的利用问题指出, 应根据当地的土壤环境, 选择适宜的生产菌种和吸附剂, 并配合使用其它化学肥料和有机肥料。
关键词:硅酸盐细菌; 解钾作用机理; 综合效应; 生物肥料中图分类号:P579; S143. 3+1 文献标识码:A
作者简介:连宾, 男, 1964年生, 博士, 研究员, 主要从事土壤微生物方面研究.
硅酸盐细菌是目前广泛应用于微生物肥料中的一种重要功能菌, 可以分解土壤中含钾铝硅酸盐矿物, 具有溶磷、解钾及固氮能力。针对有关硅酸盐细菌的解钾作用机理问题, 曾有研究者提出酸解、酶解、荚膜吸收、胞外多糖形成等观点[1~4], 但迄今为止, 尚未在硅酸盐细菌发酵液中发现能破坏矿物晶体结构的酶, 且硅酸盐细菌在培养基中产生酸量极小, 仅凭微弱的酸性很难浸出矿物中的钾, 而且有关硅酸盐细菌借助荚膜物质来吸收钾素养料亦缺乏实验证据。近年来的一些相关研究报道为硅酸盐细菌解钾作用机理提供了有益的启示。Grudev [5]在含有铝硅酸盐的铁矾土中利用硅酸盐细菌淋滤硅, 发现矿物中的硅得以浸出; Karavaiko 在加入磨碎的石英样品的Ashby 培养基中进行实验, 发现硅酸盐细菌能分解石英中的Si O Si 键; 一些研究还表明硅酸盐细菌对矿物结构的破坏作用与其胞外多糖的形成及低分子量的酸性代谢产物有关。这些成果显示, 硅酸盐细菌解钾作用既是生物学现象, 也涉及若干矿物学问题。作者[4, 10]近几年曾对硅酸
[7~9]
[6]
[1~4]
盐细菌解钾作用及其实验做过介绍, 本文将在此基础上进一步从微生物矿物学的角度对硅酸盐细菌解钾作用机理及过程进行分析, 并讨论有关硅酸盐细菌制剂在农业生产中有效利用的问题。
1 硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物解
钾作用
硅酸盐细菌解钾作用实验选用的含钾硅酸盐矿物为钾长石和伊利石, 实验方法详见文献[4, 10]。通过在人工培养条件下研究细菌对这两种矿物的解钾作用, 利用电子显微镜观察细菌作用后在矿物表面留下的痕迹(蚀象, 微裂隙) , 用X 射性衍射手段探讨细菌作用后矿物晶体结构及晶胞参数的变化等, 作者认为以下几方面与硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物的解钾作用密切相关。
细菌 矿物复合体的形成:硅酸盐细菌在培养基中增殖, 产生大量多糖物质, 通过其粘结作用, 使矿物颗粒与细胞物质纠结在一起, 进而形成细菌 矿物复合体, 这种复合体的形成促使细菌细胞与矿物颗粒进一步接触, 甚至可在小分子如培养基中水分子的帮助下, 使矿物晶格层间域增大, 从而有助于钾离子的释放。
溶蚀作用:当硅酸盐细菌在含有含钾硅酸盐矿物的培养基中生长, 随着细胞数量及细胞物质
收稿日期:2001 09 23
基金项目:中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室基金; 贵州省自然科学基金
的增多, 使细菌 矿物复合体中有机物质与矿物颗粒的相互作用增大, 这将促进硅酸盐细菌对矿物表面的溶蚀作用, 由于生物的机械蚀刻作用十分微弱, 因此溶蚀作用的进行只能首先选择矿物表面非常脆弱的部分如棱角、微裂隙处发生。被侵蚀下来的微小颗粒被包裹在细胞碎片(有机物质) 中, 从而使开始形成的细菌 矿物复合体结合更为充分、牢固。随着时间的延长, 细胞物质以 无孔不入 的特征, 向矿物颗粒的间隙及深层延伸, 并进一步促进了溶蚀作用的进行。
矿物晶体结构与细菌的解钾作用:硅酸盐细菌对具有不同晶体结构的矿物具有明显不同的解钾效果[4], 相比之下, 硅酸盐细菌对伊利石(钾赋存于层间域中) 的解钾作用效果明显强于对钾长石(钾赋存于结构间隙中) 的解钾作用, 在有多种矿物共存的条件下, 细菌会因矿物晶体结构的不同而在作用强弱或快慢上表现出明显差异, 从而对不同类型的矿物行使不同程度的破坏作用。硅酸盐细菌对矿物的这种破坏作用特征不仅表现在不同矿物之间, 也表现在同种矿物的不同部位之间。
微环境的改变:细菌 矿物复合体对有机酸及一些无机离子具有明显的吸附作用。在培养基中, 复合体主要吸附硅酸盐细菌自身分泌的代谢产物, 在土壤环境中, 则除吸附其自身代谢产物外, 还包括其周围的有机、无机物质。吸附作用的结果, 促使大量酸根离子及其它离子集中在细菌 矿物复合体中, 从而导致该复合体微区域的变化, 这些变化无疑对复合体中矿物的破坏作用及交代作用产生重要影响, 如半径较小的H +在被复合体吸附后, 就有可能进入伊利石矿物的层间域中, 从而为K 的释放创造良好的空间条件。被包裹在复合体中的矿粉颗粒继续发生生物侵蚀作用, 同时与复合体中本来就有的以及后来被吸附的有机分子发生作用并产生化学解钾作用。
矿物本身的溶解作用与细菌对K +的主动吸收:含钾硅酸盐矿物表面的质点会由于其本身的热振动和受溶液中或细菌 矿物复合体中各种酸根离子的吸引而离开矿物的表面。而生物细胞都是通过细胞表面的主动传递过程来完成对K +的吸收的, 因此在缺乏可溶性钾素的情况下, 生命活动的要求迫使细菌消耗能量(ATP) 逐步吸收K +, 细菌的主动吸收以及存在的K +与酸根离子的结合打破了矿物的溶解与结晶过程中暂时的动态平
+
衡状态, 促使矿物降解及更多K +的释放。
协同作用:矿物在细菌作用下所释放出的钾应是上述多种因素协同作用的综合结果。各种因素互相促进, 互相影响, 共同导致矿物中K +的逐步析出。由于具体的某个矿物只不过是物质在一定的理化条件下, 在特定的时间和空间范围内处于暂时的平衡状态中的一种形式, 因此矿物周围理化条件的改变会影响到矿物的存在形式, 在细菌的作用下, 矿物所发生的变化应该是逐步的, 从量变到质变的过程。
2 硅酸盐细菌对钾长石的解钾作用
通过分析与硅酸盐细菌解钾作用密切关联的几个因素, 作者推断硅酸盐细菌对钾长石的解钾作用过程包括以下几点:
不断增殖的细菌通过其胞外多糖与钾长石形成细菌 矿物复合体;
细菌对矿物颗粒表面产生溶蚀作用, 这一过程首先发生在矿物颗粒表面较脆弱的部位, 如棱角及微裂隙处;
侵蚀下的小颗粒被包裹在有机物质之中, 使细胞物质与矿物颗粒的接触面进一步增大, 并促进了溶蚀作用的进行;
复合体微环境的改变(如有机酸分子的富集及氧化 还原电位等的变化) 以及细菌产生的代谢产物对矿物进行化学降解作用;
随着溶蚀作用的进行, 促使部分被侵蚀的矿物颗粒晶格发生变形或崩解, 而半径较小的离子(如氢离子等) 可能使其变形加剧, 导致钾离子等的释放;
细菌对钾离子的主动吸收促进钾离子进一步释放。
3 硅酸盐细菌对伊利石的解钾作用
硅酸盐细菌对层状结构的含钾硅酸盐矿物如伊利石的解钾作用与上述对钾长石的解钾作用过程基本相似。只是由于伊利石矿物中钾离子的赋存状态与钾长石不同, 硅酸盐细菌还可通过增大其层间域的距离而促进钾离子释放, 因而硅酸盐细菌对伊利石的解钾效果优于对钾长石的解钾效果。
4 硅酸盐细菌解钾作用机理的综合
效应
硅酸盐细菌对含钾铝硅酸盐矿物的解钾作用
既不是由于矿物晶体结构的完全破坏, 也不完全是酸的溶解, 而应该是多种因素综合作用的结果
[4, 9]
解钾作用的强弱有明显差别, 这种差别是由于矿物晶体结构和钾离子的赋存状态的差异所造成的。对架状结构的硅酸盐矿物而言, 硅酸盐细菌主要通过前面提到的共性特征的几种途径来实施对矿物的解钾作用, 而对层状结构的含钾矿物而言, 硅酸盐细菌还可以通过扩大其层间域的距离来促进其中钾离子的释放。在上述作用过程中, 细菌 矿物复合体的形成为硅酸盐细菌对矿物的解钾作用提供了十分有利的场所, 它是硅酸盐细菌能行使对矿物解钾作用的关键所在。显然经过上述过程所释放出的K +应以有机
无机复合体的形式存在。
。
有关硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物的解钾
作用见图1。对一般含钾铝硅酸盐矿物而言, 硅酸盐细菌解钾作用的共性是:形成细菌 矿物复合体并由此产生细菌对矿物表面的溶蚀作用; 随着溶蚀作用的进行, 矿物颗粒晶格逐渐发生变形或崩解; 硅酸盐细菌对矿物钾有主动吸收作用; 硅酸盐细菌代谢产物等化学因子对矿物颗粒的化学降解作用。在采用相同菌株和在同等培养条件下, 硅酸盐细菌对不同种类矿物的
图1 硅酸盐细菌对含钾硅酸盐矿物的解钾作用
Fig. 1. Potassium releasing process by silicate bacteria from potassium bearing silicate minerals.
有必要指出, 随着现代分子生物学技术的不断发展, 硅酸盐细菌的解钾作用机理还应该在深入研究其遗传性状的基础上, 从基因水平去研究和探讨, 或许可望从另一个侧面得到满意的结论。
Mishustin [17]将该菌作为菌肥应用, 表明该菌对农作物具有增产、增收效益, 但认为其解钾量相对于供给植物钾素而言不十分有效。我国学者及一些科研单位[18~
24]
则主要将该菌作为菌肥应用, 大
5 硅酸盐细菌解钾作用的农业利用
硅酸盐细菌的实际应用呈现多样性。近年来, 吴小琴[11]、贺积强等[12]、连宾等[13]对硅酸盐细菌在各方面的研究与应用情况进行了综述, 葛诚[14]和陈廷伟[15]分别论述了关于微生物肥料的若干问题和我国微生物肥料的发展趋势, 这些报导对硅酸盐细菌等生物肥料的实际应用具有重要参考价值。已有研究表明[1, 16], 硅酸盐细菌菌体内和发酵液中存在有生长素物质和赤霉素类物质, 该菌产生吲哚乙酸38 g/ml, 亦能产生多粘杆菌素一类物质, 对病原菌有一定抑制作用。
量田间应用试验表明, 该菌能提供作物钾、磷等营养元素, 并具有增产增收, 改善品质, 提高作物抗逆性, 降低作物疾病指数等作用。由此可以认为, 在缺乏可溶性钾素的农田土壤中, 由硅酸盐细菌从含钾矿物中析出的钾离子可被农作物直接吸收利用。因此, 只要有适合硅酸盐细菌良好生长的条件, 这种细菌对土壤含钾矿物的解钾作用就会不断产生, 这就是为什么硅酸盐细菌制剂可以代替部分化学钾肥的直接原因。根据本文对硅酸盐细菌解钾作用机理的分析, 作者认为要使硅酸盐细菌制剂在实际应用中充分发挥作用, 应该满足的条件有:避免在不缺钾的土壤中使用硅酸盐细
菌制剂, 否则可能导致细菌对土壤中原有的、植物可利用K +的竞争性吸收; 配合施用有机肥料, 满足细菌生长的营养条件, 从而有利于细菌的生长及细菌 矿物复合体的形成, 促使细菌在土壤中充分发挥解钾作用; 配合施用一定量的含钾矿粉, 特别是要采用含较多次生粘土矿物的含钾矿粉, 为细菌解钾作用提供较易于作用的矿物材料。
助于补充土壤贮存库中的总钾含量, 而且钾矿粉会与土壤有机质、微生物等组成土壤团聚体, 此外, 土壤中的氧化硫硫杆菌等产酸性细菌的存在也会从矿物晶格中溶解出一部分有用的元素来, 实际上这也是利用微生物的生物地球化学作用促进物质转化的一条有效途径。必须指出, 硅酸盐细菌的解钾作用十分有限, 其应用效果带有不稳定性, 它在农业生产中不可能完全代替化学钾肥, 况且多种因素可影响自然条件下硅酸盐细菌的解钾作用效果, 故而对硅酸盐细菌菌剂的使用必须十分慎重。在考虑选择合适的生产工艺来生产符合国家质量要求的硅酸盐细菌制剂的同时, 应该根据当地情况选择适宜的生产菌种和吸附剂, 并配合使用其它化学肥料和有机肥料。将硅酸盐细菌制剂与其它具固氮、解磷等功能的微生物制剂配合使用也已经是目前广为接受的做法。因此, 加强对土壤微生物资源调查和土壤生物多样性研究, 不仅能丰富微生物资源库、基因库, 也有助于为定向筛选高效稳定解钾的优良菌株, 以期为我国农业可持续发展做出贡献。
致谢:本文承中科院地球化学研究所陈丰研究员指导及修改, 谨谢。
6 结语
硅酸盐细菌解钾作用机理的综合效应为解
释硅酸盐细菌对土壤中含钾铝硅酸盐矿物的解钾作用建立了很好的基础, 大量田间应用试验肯定了硅酸盐细菌菌剂在挖掘土壤潜在肥力、提高作物产量等方面的正效应。由于硅酸盐细菌分布广泛, 对营养条件要求不高且易于规模培养, 因而是一种良好的功能菌。我国地域辽阔, 地貌复杂, 土壤类型众多, 作物品种多, 这为硅酸盐细菌生物多样性的存在提供了广阔的生存空间。深入了解硅酸盐细菌制剂发挥作用所需要的条件仍然是十分必要的。作者认为硅酸盐细菌制剂的利用, 必须因地制宜, 如对于贵州而言, 可考虑综合利用储量巨大的含钾矿粉、废弃有机物及硅酸盐细菌制剂等制成有机生物复混肥供给农业生产。适量添加含钾矿物不仅有
参 考 文 献
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A C OMPREHENSIVE REVIEW OF THE MECHA NIS M OF POTASSIU M
RELEASING BY SILICATE BACTERIA
Lian Bin 1 Fu Pinqiu 2 Mo Deming 2 Liu Congqiang 2
(1. Th e Provin cia l K e y Laboratory o f Fe rmen ta tion En gin ee rin g an d Bio Pha rma ceu tica l, Che mist ry an d Bio Eng in ee rin g Colleg e, Gui zhou U ni versit y o f Techn ology, Gui yan g 550003; 2. In stitu te o f Geoch emistry , Chin ese Aca de my o f Scien ces, Guiyan g 550002)
Abstract:This paper focuses on the mechanism of silicate bacteria in releasing potassium from two kinds of potassium bea r ing minerals. The authors proposed a compre hensive revie w on potassium release, by the bacteria, from feldspar and illite, as viewed from the experimental results presented by the authors and theoretical analyses. Finally, the authors e xplain the working principle of silica te bac teria in a gric ultural prac tice.
Key words:silicate bacteria; potassium releasing mechanism; c omprehensive effect; biological fertilize r