第五章 湿地生态系统的形成与演替
一 、湿地生态系统演替概述及分类
1. 湿地生态系统演替概述
生态系统演替：一个群落被另一个群落有规律地逐渐取代，直到形成一个相对稳定的顶级群落为止的过程。
生态系统演替以生物群落的演替为基础，包括生命系统演替和非生命系统演替两部分。
生命系统演替是基于其对非生命系统变化的适应。
2. 湿地生态系统演替的研究进展
3. 湿地生态系统演替分类
3.1 按演替延续的时间进程
快速演替，即在时间不长的几年内发生的演替。如湿地弃耕地。
长期演替，延续的时间较长，几十年或有时几百年。湿地被破坏后的恢复演替属于长期演替。
世纪演替，延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。
3.2 按演替的起始条件不同
原生演替，原生演替由于母质往往未经风化，基质上无土壤结构可言，养分严重不足，繁殖体要靠外来输入，群落形成的过程和演替速度一般是缓慢的。这类演替如沙丘演替，冰川泥上的演替、岩石堆上的演替。
这些地方不仅没有活的高等生物个体，而且也缺乏种子库。
次生演替，发生在干扰后形成的裸地，与原生演替不同的是，次生演替在发生之前曾经有高等生物存在或者有种子库。
由于这些演替发生在保留了部分原先群落繁殖体和土壤的条件下，演替的过程将受原先群落的影响，速度一般要比原生演替快5-10倍。这类演替的例子如火烧演替，采伐演替，放牧演替。
目前大部分的研究集中于次生演替，原生演替的案例很少，可能是因为能够产生新生裸地的自然灾难(如火山爆发、海啸、人地震等) 强度很高，但是发生频率显著低于中、小尺度的灾变(如热带风暴、森林火灾等)
近代以来最典型的原生演替发生在印度尼西亚喀拉喀托火山岛。
3.3 按演替基质性质的不同
水生演替，开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。典型的水生演替系列是：水域——漂浮植物——沉水植物阶段——挺水植物阶段——湿生草本植物阶段——木本植物阶段。
旱生演替，从干旱缺水的基质上开始。如干沙地开始的湿地演替。典型旱生演替系列是：地衣植物——苔藓植物——草本植物——湿生草本植物阶段。
3.4 按控制演替的主导因素的不同
内因性演替:是由植物群落本身生命活动造成生境发生变化，然后改变的生境反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。内因性演替是群落演替最基本和最普遍的形式。
外因性演替:由于外加环境因素的作用所引起的演替。其中包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替等。
4. 湿地生态系统演替理论
4.1 生态系统演替的一般理论
单元顶级论：该理论认为演替就是在地表上同 一地段连续出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应以及稳定6个阶段。 多元顶极论：该理论认为如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可以看作顶极群落。
4.2 湿地生态系统的演替理论
湿地生态系统的演替在服从一般演替规律的同时，也具有其自身的特征。
湿地生态系统演替既可以向陆地生态系统的方向演替，也可以向水生生态系统的方向演替。
湿地生态系统的演替序列及其特征主要是受到水文条件的控制。
湿地生态系统演替实际上是在一定的植物群落序列范围的双向演替，当湿地向水体化方向演替时，植物群落向水生生态系统的群落方向演替；当湿地向陆地化方向发展时，植物群落又向陆地植物群落的方向演替。
湿地整个演替过程往往是水体化方向演替和陆地化方向演替交互进行。
陆生演替与水生演替的差异
传统理论认为演替的过程是趋向于建立一个营养物质循环最有效的群落，这对大多数陆生演替而言是正确的，但对于一些水生演替不一定正确。
在水生演替发展的过程中，营养物质循环的量和 速率常常减少，最后达到一个贫营养的成熟期。 海底和湖底沉积物的营养物质是无效的再循环物质，由水体底部死亡的有机物质释放的营养物质不再返回表面有效的生产力层5. 湿地演替的驱动力分析
5.1 自然驱动因素
5.1.1湿地水文条件
湿地水文条件的变化是导致湿地生态系统演替的主要原因，其中水分和盐分状况是 决定湿地植物群落分布和演替进程的直接因素。
5.1.2气候因素
气候因素包括温度、降水量及其季节变化、相对湿度等。
温度影响地表蒸发和水面蒸发过程与强度，进而影响湿地的演替过程的强度。
5.1.3地质地貌因素
地质构造是湿地形成的基础，它控制湿地空间分布的格局。大面积分布的湿地，或多或少均与地质构造活动和地质构造背景有关。
5.2 经济驱动因素影响
影响湿地演替的经济驱动因素主要有：
湿地利用——农、林、牧、副、渔业的发展。
项目建设——水利工程建设也是湿地水文条件的重要影响因素。如水库的不合理建设会截留湿地水源。
湿地污染——农药、化肥、废水和废弃物排放。
5.3 社会驱动因素
不是湿地演替的直接影响因素，但是湿地演替的内在动力。
人口压力
是湿地演替的重要驱动因子。
居住地扩大和对生活物资需求的剧增，使得湿地被大面积占有或破坏。
政策影响
“围垦政策”
“家庭联产承包责任制”
改革开放政策驱动下的水产养殖等湿地利用方式。
二、湿地生态系统的形成与演替
湿地生态系统形成的决定性因素是水分条件，而湿地土壤和湿地生物只是湿地形成的产物，不是湿地生态系统的条件而是结果。
一、湿地生态系统形成条件
1. 相对的负地形
相对的负地形总是区域集水中心
2. 具有水源补给条件
3. 隔水层的存在
二、湿地生态系统的形成过程
沼泽化过程：主要是通过区域水位面抬升、区域地形缓慢下降或者两者的结合使地表积水或土壤水饱和而形成湿地，使原来的陆地生态系统向湿地生态系统方向发展。 陆化过程：水生生态系统向湿地生态系统的转化，这个过程主要是通过区域水位面下降、地形相对抬升或者是两者相结合而形成湿地。
(一）湖泊湿地演替规律分析
1. 湖泊湿地的沼泽化过程
（1）浅水缓岸湖泥炭沼泽化过程如水生、沼生植物带状侵入型
（2）深水陡岸湖泥炭沼泽化过程如沼生植物“浮毯”蔓延型
1、浅水缓岸湖泥炭沼泽化过程（植物带状侵入型）
湖泊岸坡较缓，湖水较浅，湖水光照条件好，湖底生长大量低等藻类植物，死亡后堆积于湖底，导致湖水逐渐被淤浅。湖滨地带植物大量繁殖起来。
因为水深不同，植物群落分布由湖岸向湖心呈有规律的变化。通常在岸边生长着以苔草为主的植物群落，在湖水深不足1m 的地段为挺水植物带，如芦苇、香蒲等；水深1-2m ，则为浮叶植物带，如水芋、睡莲等；在水深2-8m ，则为沉水植物带。
各带植物死亡后，沉积于湖底逐渐积累起泥炭，湖泊也因此逐渐变浅。各植物带因湖水变浅，依次向湖心推进，原挺水植物带被苔草群落所代替，原浮叶植物让位给挺水植物带，浮叶与沉水植物带也相应向湖心推移。最后整个湖泊被泥炭填满，原来的湖泊则变成泥炭沼泽。
这种由湖滨向湖心演化的形式，都是在湖水位变动较小，长期处于相对稳定情况下发生的。
2、深水陡岸湖泥炭沼泽化过程
发育在湖岸较陡，水深自湖岸到湖心变化迅速的湖泊里。由于漂浮植物在近岸的湖面大量繁殖，死亡后沉入湖底转化为泥炭。
开始时在风浪小的湖边水面上，如湖湾处，长满了漂浮植物，并与湖岸相连。 漂浮植物主要是蔓延在水面上的长根茎植物，如甜茅、睡菜、水芋及沼萎陵菜等等。
这类长根茎植物的根茎交织成网，形成毯状漂浮在湖面上，称为浮毯或漂筏子。随养分逐渐丰富起来，其他植物随即侵入，以后浮毯增厚、密度增大，又为苔草等植物生长提供了有利条件，浮毯逐年扩大、增厚，并向水中沉没，其下部死亡的植物残 体，脱落下来沉入湖底，转化为泥炭，使湖底逐渐垫高，渐渐使浮毯与湖底泥炭相接，浮毯继续向湖心扩展，湖泊逐渐缩小变浅。
3、复合型湖泊沼泽化
若在湖岸地貌不对称的条件下，如一岸陡、一岸缓，湖水深浅不一，缓坡岸进行植被带状侵入型的湖泊沼泽化，陡坡岸进行“浮毯”蔓延型沼泽化。这种二种沼泽化类型复合型形成的沼泽比较多见。
2 湖泊湿地演替
湿地是水生生态系统与陆地生态系统之间的过渡类型，在相对的长时间尺度内，湿地是生态系统演化过程中的一个阶段。
经典的演替观认为，湿地是从浅水湖泊向陆地森林顶极群落的演替的过渡阶段。 从湖泊到森林要经历5个演替阶段
裸底阶段
沉水植物阶段
浮叶根生植物阶段
挺水植物阶段
森林植物阶段
自然条件下，这个过程可能是非常漫长的，以数百年计，但是，如果发生降水量变化等自然干扰 或开垦、排水等人为干扰时，从沼泽湿地向陆地或其它类型生境转变的过程可能是非常快的。
（二）沼泽湿地演替规律分析
1. 沼泽湿地
2. 沼泽湿地演替规律分析
前苏联学者曾经提出沼泽发育规律，认为每个沼泽都会经历从低位到高位的发育过程
低位沼泽阶段或富营养阶段
中位沼泽阶段或中营养沼泽阶段
高位沼泽阶段或贫营养沼泽阶段
实际上沼泽的演替过程是一个非常复杂的过程，它受到各种自然因素和人类活动的影响。水文条件的 变化也是影响沼泽湿地演替的关键因子。
由于沼泽积水深度或土壤水饱和程度变化是双向的，这使得沼泽湿地既可以向陆生演替，也可以向水生演替。即当水分增加时，向水生植被方向演替；水分减少时，又向草甸、灌丛方向演替，即在水域—沼泽—沼泽化草甸—草甸—灌丛之间发生正向或逆向演替。
（三）河流湿地演替规律分析
河流湿地的演替过程与湖泊湿地演替过程相似，但由于河流湿地的水文动力状况与湖泊湿地不同，其具体演替过程也不同。
随着河流心滩和边滩的沉积变化，植被分布变化也 表现出一定的规律。根据河漫滩被水淹没的持续时间的条件和过程，主要演替序列为沉水植物、浮水植物、挺水植物、沼生植物，最终向草甸和森林方向演替。
（六）滨海湿地演替规律
滨海湿地则可能受淤积、冲刷的影响更大，以至于在向岸和离岸两个方向上通常可以观察到不同演替阶段的特征。
当淤积作用大于冲刷作用时，生态演替朝成陆方向进行。在冲刷作用大于淤积作用时，演替方向逆转，成为海向演替。当水深与淹渍时间超出湿地定义范围时，该生态系统类型就属于水域(海洋) 生态系统。
潮水覆盖时间对滨海湿地演替有重要的影响。
随着潮水覆盖时间不断减缩，滨海湿地表现出明 显成陆趋势——植物多样性不断增加，尤其是地 面芽植物、地上芽植物和一年生杂草等。
当侵蚀发生并导致滩涂长期被潮汐淹没时，潮间带湿地就转为潮下带湿地，即使先锋植物也不能生长。当海陆交互作用强烈地改变湿地的物理条件时，这两种演替过程可能交替发生。
第五章 湿地生态系统的形成与演替
一 、湿地生态系统演替概述及分类
1. 湿地生态系统演替概述
生态系统演替：一个群落被另一个群落有规律地逐渐取代，直到形成一个相对稳定的顶级群落为止的过程。
生态系统演替以生物群落的演替为基础，包括生命系统演替和非生命系统演替两部分。
生命系统演替是基于其对非生命系统变化的适应。
2. 湿地生态系统演替的研究进展
3. 湿地生态系统演替分类
3.1 按演替延续的时间进程
快速演替，即在时间不长的几年内发生的演替。如湿地弃耕地。
长期演替，延续的时间较长，几十年或有时几百年。湿地被破坏后的恢复演替属于长期演替。
世纪演替，延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。
3.2 按演替的起始条件不同
原生演替，原生演替由于母质往往未经风化，基质上无土壤结构可言，养分严重不足，繁殖体要靠外来输入，群落形成的过程和演替速度一般是缓慢的。这类演替如沙丘演替，冰川泥上的演替、岩石堆上的演替。
这些地方不仅没有活的高等生物个体，而且也缺乏种子库。
次生演替，发生在干扰后形成的裸地，与原生演替不同的是，次生演替在发生之前曾经有高等生物存在或者有种子库。
由于这些演替发生在保留了部分原先群落繁殖体和土壤的条件下，演替的过程将受原先群落的影响，速度一般要比原生演替快5-10倍。这类演替的例子如火烧演替，采伐演替，放牧演替。
目前大部分的研究集中于次生演替，原生演替的案例很少，可能是因为能够产生新生裸地的自然灾难(如火山爆发、海啸、人地震等) 强度很高，但是发生频率显著低于中、小尺度的灾变(如热带风暴、森林火灾等)
近代以来最典型的原生演替发生在印度尼西亚喀拉喀托火山岛。
3.3 按演替基质性质的不同
水生演替，开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。典型的水生演替系列是：水域——漂浮植物——沉水植物阶段——挺水植物阶段——湿生草本植物阶段——木本植物阶段。
旱生演替，从干旱缺水的基质上开始。如干沙地开始的湿地演替。典型旱生演替系列是：地衣植物——苔藓植物——草本植物——湿生草本植物阶段。
3.4 按控制演替的主导因素的不同
内因性演替:是由植物群落本身生命活动造成生境发生变化，然后改变的生境反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。内因性演替是群落演替最基本和最普遍的形式。
外因性演替:由于外加环境因素的作用所引起的演替。其中包括气候发生演替、地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替等。
4. 湿地生态系统演替理论
4.1 生态系统演替的一般理论
单元顶级论：该理论认为演替就是在地表上同 一地段连续出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应以及稳定6个阶段。 多元顶极论：该理论认为如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可以看作顶极群落。
4.2 湿地生态系统的演替理论
湿地生态系统的演替在服从一般演替规律的同时，也具有其自身的特征。
湿地生态系统演替既可以向陆地生态系统的方向演替，也可以向水生生态系统的方向演替。
湿地生态系统的演替序列及其特征主要是受到水文条件的控制。
湿地生态系统演替实际上是在一定的植物群落序列范围的双向演替，当湿地向水体化方向演替时，植物群落向水生生态系统的群落方向演替；当湿地向陆地化方向发展时，植物群落又向陆地植物群落的方向演替。
湿地整个演替过程往往是水体化方向演替和陆地化方向演替交互进行。
陆生演替与水生演替的差异
传统理论认为演替的过程是趋向于建立一个营养物质循环最有效的群落，这对大多数陆生演替而言是正确的，但对于一些水生演替不一定正确。
在水生演替发展的过程中，营养物质循环的量和 速率常常减少，最后达到一个贫营养的成熟期。 海底和湖底沉积物的营养物质是无效的再循环物质，由水体底部死亡的有机物质释放的营养物质不再返回表面有效的生产力层5. 湿地演替的驱动力分析
5.1 自然驱动因素
5.1.1湿地水文条件
湿地水文条件的变化是导致湿地生态系统演替的主要原因，其中水分和盐分状况是 决定湿地植物群落分布和演替进程的直接因素。
5.1.2气候因素
气候因素包括温度、降水量及其季节变化、相对湿度等。
温度影响地表蒸发和水面蒸发过程与强度，进而影响湿地的演替过程的强度。
5.1.3地质地貌因素
地质构造是湿地形成的基础，它控制湿地空间分布的格局。大面积分布的湿地，或多或少均与地质构造活动和地质构造背景有关。
5.2 经济驱动因素影响
影响湿地演替的经济驱动因素主要有：
湿地利用——农、林、牧、副、渔业的发展。
项目建设——水利工程建设也是湿地水文条件的重要影响因素。如水库的不合理建设会截留湿地水源。
湿地污染——农药、化肥、废水和废弃物排放。
5.3 社会驱动因素
不是湿地演替的直接影响因素，但是湿地演替的内在动力。
人口压力
是湿地演替的重要驱动因子。
居住地扩大和对生活物资需求的剧增，使得湿地被大面积占有或破坏。
政策影响
“围垦政策”
“家庭联产承包责任制”
改革开放政策驱动下的水产养殖等湿地利用方式。
二、湿地生态系统的形成与演替
湿地生态系统形成的决定性因素是水分条件，而湿地土壤和湿地生物只是湿地形成的产物，不是湿地生态系统的条件而是结果。
一、湿地生态系统形成条件
1. 相对的负地形
相对的负地形总是区域集水中心
2. 具有水源补给条件
3. 隔水层的存在
二、湿地生态系统的形成过程
沼泽化过程：主要是通过区域水位面抬升、区域地形缓慢下降或者两者的结合使地表积水或土壤水饱和而形成湿地，使原来的陆地生态系统向湿地生态系统方向发展。 陆化过程：水生生态系统向湿地生态系统的转化，这个过程主要是通过区域水位面下降、地形相对抬升或者是两者相结合而形成湿地。
(一）湖泊湿地演替规律分析
1. 湖泊湿地的沼泽化过程
（1）浅水缓岸湖泥炭沼泽化过程如水生、沼生植物带状侵入型
（2）深水陡岸湖泥炭沼泽化过程如沼生植物“浮毯”蔓延型
1、浅水缓岸湖泥炭沼泽化过程（植物带状侵入型）
湖泊岸坡较缓，湖水较浅，湖水光照条件好，湖底生长大量低等藻类植物，死亡后堆积于湖底，导致湖水逐渐被淤浅。湖滨地带植物大量繁殖起来。
因为水深不同，植物群落分布由湖岸向湖心呈有规律的变化。通常在岸边生长着以苔草为主的植物群落，在湖水深不足1m 的地段为挺水植物带，如芦苇、香蒲等；水深1-2m ，则为浮叶植物带，如水芋、睡莲等；在水深2-8m ，则为沉水植物带。
各带植物死亡后，沉积于湖底逐渐积累起泥炭，湖泊也因此逐渐变浅。各植物带因湖水变浅，依次向湖心推进，原挺水植物带被苔草群落所代替，原浮叶植物让位给挺水植物带，浮叶与沉水植物带也相应向湖心推移。最后整个湖泊被泥炭填满，原来的湖泊则变成泥炭沼泽。
这种由湖滨向湖心演化的形式，都是在湖水位变动较小，长期处于相对稳定情况下发生的。
2、深水陡岸湖泥炭沼泽化过程
发育在湖岸较陡，水深自湖岸到湖心变化迅速的湖泊里。由于漂浮植物在近岸的湖面大量繁殖，死亡后沉入湖底转化为泥炭。
开始时在风浪小的湖边水面上，如湖湾处，长满了漂浮植物，并与湖岸相连。 漂浮植物主要是蔓延在水面上的长根茎植物，如甜茅、睡菜、水芋及沼萎陵菜等等。
这类长根茎植物的根茎交织成网，形成毯状漂浮在湖面上，称为浮毯或漂筏子。随养分逐渐丰富起来，其他植物随即侵入，以后浮毯增厚、密度增大，又为苔草等植物生长提供了有利条件，浮毯逐年扩大、增厚，并向水中沉没，其下部死亡的植物残 体，脱落下来沉入湖底，转化为泥炭，使湖底逐渐垫高，渐渐使浮毯与湖底泥炭相接，浮毯继续向湖心扩展，湖泊逐渐缩小变浅。
3、复合型湖泊沼泽化
若在湖岸地貌不对称的条件下，如一岸陡、一岸缓，湖水深浅不一，缓坡岸进行植被带状侵入型的湖泊沼泽化，陡坡岸进行“浮毯”蔓延型沼泽化。这种二种沼泽化类型复合型形成的沼泽比较多见。
2 湖泊湿地演替
湿地是水生生态系统与陆地生态系统之间的过渡类型，在相对的长时间尺度内，湿地是生态系统演化过程中的一个阶段。
经典的演替观认为，湿地是从浅水湖泊向陆地森林顶极群落的演替的过渡阶段。 从湖泊到森林要经历5个演替阶段
裸底阶段
沉水植物阶段
浮叶根生植物阶段
挺水植物阶段
森林植物阶段
自然条件下，这个过程可能是非常漫长的，以数百年计，但是，如果发生降水量变化等自然干扰 或开垦、排水等人为干扰时，从沼泽湿地向陆地或其它类型生境转变的过程可能是非常快的。
（二）沼泽湿地演替规律分析
1. 沼泽湿地
2. 沼泽湿地演替规律分析
前苏联学者曾经提出沼泽发育规律，认为每个沼泽都会经历从低位到高位的发育过程
低位沼泽阶段或富营养阶段
中位沼泽阶段或中营养沼泽阶段
高位沼泽阶段或贫营养沼泽阶段
实际上沼泽的演替过程是一个非常复杂的过程，它受到各种自然因素和人类活动的影响。水文条件的 变化也是影响沼泽湿地演替的关键因子。
由于沼泽积水深度或土壤水饱和程度变化是双向的，这使得沼泽湿地既可以向陆生演替，也可以向水生演替。即当水分增加时，向水生植被方向演替；水分减少时，又向草甸、灌丛方向演替，即在水域—沼泽—沼泽化草甸—草甸—灌丛之间发生正向或逆向演替。
（三）河流湿地演替规律分析
河流湿地的演替过程与湖泊湿地演替过程相似，但由于河流湿地的水文动力状况与湖泊湿地不同，其具体演替过程也不同。
随着河流心滩和边滩的沉积变化，植被分布变化也 表现出一定的规律。根据河漫滩被水淹没的持续时间的条件和过程，主要演替序列为沉水植物、浮水植物、挺水植物、沼生植物，最终向草甸和森林方向演替。
（六）滨海湿地演替规律
滨海湿地则可能受淤积、冲刷的影响更大，以至于在向岸和离岸两个方向上通常可以观察到不同演替阶段的特征。
当淤积作用大于冲刷作用时，生态演替朝成陆方向进行。在冲刷作用大于淤积作用时，演替方向逆转，成为海向演替。当水深与淹渍时间超出湿地定义范围时，该生态系统类型就属于水域(海洋) 生态系统。
潮水覆盖时间对滨海湿地演替有重要的影响。
随着潮水覆盖时间不断减缩，滨海湿地表现出明 显成陆趋势——植物多样性不断增加，尤其是地 面芽植物、地上芽植物和一年生杂草等。
当侵蚀发生并导致滩涂长期被潮汐淹没时，潮间带湿地就转为潮下带湿地，即使先锋植物也不能生长。当海陆交互作用强烈地改变湿地的物理条件时，这两种演替过程可能交替发生。