重构被人类影响的海洋生态系统

重构被人类影响的海洋生态系统

摘要

近年来，海洋生态系统日益恶化的问题越来越受到人们的重视，快速发展的海洋养殖业以及过度的捕捞是造成海洋生态系统破坏的主要原因。本文就如何保持海洋中渔业发展区域的水质以及如何在可持续发展的前提下获得最大收益等问题进行了建模分析，并给出了合理答案。

对于问题一，本文在对选定的六种海洋生物在食物链中的位置进行合理划分，共分为三级，其中遮目鱼位于最高级，海藻位于最低级。我们首先采用改进了的Volterra 食饵-捕食者模型，求出在一个鱼箱中食物链各级生物的数量。之后，又采用层次分析法具体确定了处于第二级的各类生物的具体数量，所得结果如下表所示：

对于问题二，本文建立线性回归模型求出了问题一中所建食物链对海洋中微生物和叶绿素浓度的影响，并得出如下结论：为了得到适合珊瑚生活的环境，该食物链中生物数量必须调整。之后，在线性回归模型的基础上，我们确定了良好水质对各类生物数量的约束条件。结合生物学知识，本文对各类生物数量进行了如下调整：

对于问题三，在问题一、二的基础上，本文建立以最大收益为目标函数，以良好水质为约束条件的优化模型。利用Matlab 软件，我们求得了在保持良好水质的前提下，一个鱼箱的最大收入为40820元。

关键词：Volterra 模型 层次分析法 线性回归 优化模型

一、 问题重述

问题背景

陆地A 和陆地B 之间狭窄通道区域过去长满珊瑚礁并且支撑了一个巨大的生物种群。由于商业化遮目鱼养殖的引入，这一区域的生物多样性戏剧性地减少，海域底部大量的珊瑚都被淤泥所覆盖，加之过度的捕捞和野生鱼栖息地的缺失，作为当地居民的重要食物来源的野生鱼大量减少，严重影响当地居民生活。本问题的任务是设计一个可行的混养系统，以取代目前单一的遮目鱼养殖，从而根本改善水质，让珊瑚幼虫得以在该地区生长和繁衍，同时也通过利用养鱼产生的大量副产品，如贻贝，海带等来增加居民的收入。 目标任务

任务一：建立一个完整的包括遮目鱼、一种草食性鱼类、一个软体动物物种、一个甲

壳类物种、一个棘皮动物物种和一个藻类物种的食物链模型。确定每个物种合理的数量，并说明每个物种与其他物种相互作用的关系。 任务二：利用任务一建立的模型预测水质的稳定性。如果模型不能得到保证珊瑚持续

健康生长的水质，对食物链中物种的数量进行合理的调整，以取得令人满意的水质水平。 任务三：为了保持一种在可以最大程度上接受的水质和获得最大化价值之间的平衡关

系，改变已建立的模型，以获得每个物种的固定产量，并求出相应的总价值和水质水平。尝试不同的收获策略及虱目鱼饲养水平，画出反应收获价值与水质之间函数关系的曲线，并指出最佳策略和最优收获。

二、 模型假设

1. 假设遮目鱼仅以捕食其它鱼类为生，食草鱼仅以海藻为食，滤食动物仅以颗粒和有

机物为食，各类生物之间的食物不发生交叉。 2. 当海水中的叶绿素及微生物的浓度到达要求时，珊瑚即可生长。

3. 渔民对所养殖的鱼进行捕捞时，生态系统中鱼的数目已达到稳态值，且渔民进行捕

捞时将所养的鱼捕捞完全。 4. 计算水质时，不考虑海水环流的影响。 5. 假设海藻所产生的叶绿素在海水中均匀分布。

6. 假设影响珊瑚生长的微生物的种类主要是类病毒的微生物。 7. 假设同一类鱼的捕食能力以及其它生理功能是定常不变的。 8. 不考虑温室效应等其它因素对海水水质的影响。 9. 假设本文所研究的生态系统不受外界的影响。 10. 假设本文所研究的孤立的生态系统符合生态学原理。

三、 符号说明

四、 模型的建立与求解

4.1 问题一模型的建立与求解 4.1.1 食物链的分层模型

根据题目要求，在问题一中，需建立一个完整的珊瑚礁食物链模型，其中包括作为唯一捕食鱼类的遮目鱼，一个草食性鱼类，一个软体动物物种，一个甲壳类物种，一个棘皮动物物种，和一个藻类物种。根据参考文献[1]，可将六种鱼类作如下图 1所示分类：

图 1：食物链中六种生物的分类情况

如上图 1所示，将六种生物分成了3层4类。处于第一层的是遮目鱼，其作为最

高捕食者，记其数量为x 1；处于第二层的是被遮目鱼所捕食的草食鱼、甲壳类生物、

棘皮动物与软体动物，其中草食鱼、甲壳类生物与棘皮动物作为草食生物，以捕食藻类为生被分为同一类别记其总数量为x 21，而软体类动物作为滤食类生物，以海洋中颗粒和有机物为食被分为单独一类记其数量为x 22；处于第三层的时藻类生物，它们是初级生产者记其数量为x 3。

为建立上述三层网络的食物链模型，本文根据参考文献[2]采用Volterra 食饵-捕食者模型。对于藻类生物，其独立生存时以指数规律增长，相对增长率为r 3，即

.

x 3=r 3x 3

(1)

由捕食者的存在必定使藻类的增长率减少，设减小的程度与捕食者的数量成正比，于是有

.

x 3=(r 3-μ3x 21) x 3

(2)

这里，μ3反映了草食生物对藻类的捕食能力。

对于处于第二层的草食生物，其独立生存时死亡率为r 21，即

.

x 21=-r 21x 21

(3)

此时，由于藻类生物为其提供了食物，相当于使其死亡率降低，且促使其增长，可设这种作用于藻类的数量成正比。同时，遮目鱼的存在会捕食草食生物，故会使其生长率下降，于是有

.

x 21=(-r 21+α3x 3-μ21x 1) x 21

(4)

μ1反映了遮目鱼对草食生物的捕食能力。这里α3反映藻类对草食动物的供养能力，

对于处于第二层的软体动物，其独立生存时以指数规律增长，相对增长率为r 22，与藻类所建模型类似有

.

x 22=(r 22-μ22x 1) x 22

(5)

这里，μ22反映了遮目鱼对软体动物的捕食能力。

同理，对于遮目鱼，其独立生存时死亡率为r 1，第二层的生物对其的供养能力由参数α21α22来反映，则有

x 1=(-r 1+α

.

21

x +α21x ) 22

22

x

1

(6 )

故在相关参数已知的情况下，由方程（2）、（4）、（5）、（6）联立即可求得各类生

物的数量。在上述Volterra 模型中，并没有考虑生物本身阻滞作用的Logistic 项，根据参考文献[2]的结论，此时会出现各类生物数量周期震荡的现象。而正如许多生态学家指出的那样，多数食饵-捕食者系统都观察不到Volterra 模型显示的那种周期震荡，而是趋向某种平衡状态，即系统存在稳态平衡点。故本文对上述所得模型进行改进，使其更加符合生态学原理。

对于藻类生物，考虑其独立生存时的自身阻滞作用，则方程（1）可改进为：

.

x 3=r 3x 3(1-

x 3N 3

)

(7)

这里N 3是环境所能容纳的藻类生物的最大数量。则方程（2）可改进为：

.

x 3=r 3x 3(1-

x 3N 3

-σ4

x 21N 21

) (8)

这里，N 21是环境所能容纳的草食类生物的最大数量，σ4的意义是：单位数量草食类生物（相对于N 21）消耗的藻类的相对数量（相对于N 3）。同理，可将方程（4）、（5）、（6）改进为（9）、（10）、（11），如下：

.

x 21=r 21x 21(-1-

.

x 21N 21

-σ21

x 1N 1

+σ3

x 3N 3

) (9)

x 22=r 22x 22(1-

.

x 22N 22+σ1

-σ22

x 1N 1

)

(10)

x 1=r 1x 1(-1-

x 1N 1

x 21+x 22N 21+N 22

)

(11)

这里，N j 是环境所能容纳的j 类生物的最大数量，σ21与σ22分别是单位数量遮目鱼（相对于N 1）所能捕食的第二层的两类生物的相对数量（相对于N 21与N 22），σ1与σ3分别是单位数量的第二层生物（相对于N 21+N 22）与藻类（相对于N 3）所能供养的遮目鱼与草食鱼的相对数量（相对于N 1与N 21）。此时，联立方程（8）、（9）、（10）、（11）即可求解达到平衡状态时各类生物的数量。

在本文中，我们选定食草鱼为罗非鱼，软体动物为牡蛎，甲壳类生物为海虾，棘皮类生物为海胆。这里我们考虑所建立的食物链存在于题目所给出的鱼箱中（10m ⨯10m ⨯8m ），根据参考文献[1]、[3]、[4]、[5]、[6]、[7]、[8]与[9]，可得个参数值如下表 1、2所示：

表 1：模型中参数值

表 2：模型中的σj 的值 经Matlab 编程计算，可得各类生物的数量随时间的的变化关系如下图 2所示：

图 2：各类生物的数量随时间变化的关系

由图 2可得，在本文所建模型中，最终各类生物的数量达到了稳定值，经计算可得最终平衡状态时，各类生物的数量为遮目鱼3276，草食鱼23063，软体动物1007，藻类为108190。（本文中鱼类数量的单位均为条，海藻数量的单位均为颗） 4.1.2 各种生物数量的确定

根据前文的食饵-捕食模型，我们得出了食物链中各个营养等级的数量，然而对于第二营养级的草食动物，我们还不能确定该类生物中各个物种的数量。为此，我们引入层次分析模型来确定第二营养级中罗非鱼、虾、海胆的数量。

首先，我们对问题进行了合理的分层（图 3）：

图 3：层次模型

其中, 我们将确定各物种的比例作为我们的决策目标，而影响到决策目标的因素主要体现在以下四个方面：

（1）遮目鱼：遮目鱼对于该营养级的物种的使用比例不同，由于遮目鱼对罗非鱼的食用比例较大，并且该系统的主要目的是饲养遮目鱼，所以就需要较多的罗非鱼来维持遮目鱼的生存。

（2）食物源：由于该营养级中各个物种对于藻类的食量各不相同，藻类的多少将会对物种的数量和比例产生较大的影响。比如说，某种生物对藻类的需求量较大，然而该系统中的藻类却不足以供给该物种食用，所以该物种的数量和比例必将会有所下降。

（3）清理水质的能力：因为对于所构造的生态系统，题目中要求考虑到水质的清

理，该营养级的甲壳类物种虾对水中的颗粒物能够起到清理能力，相对而言，罗非鱼的清理能力则较弱，所以从清理水质的角度，各物种的水质清理能力也将会对决策目标产生一定的影响。

（4）对环境的适应能力：显然，各个物种对环境的适应能力有所不同，这也就决定了适应能力对决策目标也将产生一定的影响。

当然，除了以上四个方面以外，各物种的排泄量、繁殖能力、死亡率等因素也会影响到决策目标，但是，排泄量可以通过食物量来反映，繁殖能力和死亡率可以用适应能力来衡量，所以在此选取以上四个方面作为层次分析模型的准则层是合理的。

其次，我们需要根据经验和数据来确定准则层和方案层的判断矩阵。由于方案层的因素有3个，而准则层的因素有4个，所以为了避免分级太多会超越我们的判断能力，并能保证合理标度各个因素的等级，我们采用了Saaty 的1～9奇数标度作为衡量各因素的准则，其中各标度的含义如表3。

表 3：各标度的含义

据此，我们可以确定各层的判断矩阵。以准则层为例，我们构造判断矩阵时主要考虑以下原因：构造该系统的主要目的还是更好的饲养遮目鱼；同时要考虑到物种对水质的清理能力，但绝不会为清理水质而影响到饲养遮目鱼这一根本原则；较强的环境适应能力是物种赖以生存的前提。因此我们得到了准则层的判断矩阵如下:

⎡1⎢3/5R =⎢

⎢3/5⎢⎣1

5/3115/3

5/3115/3

1

⎤⎥3/5

⎥ 3/5⎥

⎥1⎦

同理，我们可以得出方案层的判断矩阵。

最后，利用Matlab 我们可以得到各方案对决策目标的影响权重，即为各物种占第二营养级的比例，如表 4所示。

表 4：各物种的权重

故最终平衡状态，罗非鱼、虾、海胆各物种的数量分别为：7873、8551、6637。故最终平衡状态时在每个鱼箱中各类鱼的数量如下表 5所示。

表 5：最终平衡状态时在每个鱼箱中各类鱼的数量

4.2 问题二模型的建立与求解

对于问题二，由于一个海域支持珊瑚生存的能力，取决于许多因素，其中最重要的是水质。例如该区域，当每毫升海水中含有50万至100万微生物，以及每升海水中含有0.25ug 叶绿素（大量浮游植物的代替物）时，珊瑚就能进行生存繁殖，因此我们选取每毫升海水中含有的微生物和每升海水中含有的叶绿素作为水质的两个重要指标。 4.2.1每升海水中含有的叶绿素的计算

通过查阅资料[1]，我们得到如下计算公式：

L =1.2785+0.7568C

(11)

其中L 表示每毫升海水中中含有海藻的数目是10000的倍数，C 表示每升海水中中所含的叶绿素的微克值；由一问的相关数据可得，在稳定状态时，L =10.819，代入叶绿素计算公式可得C =12.61，可见其数值远远超过了0.25，故问题一中生物的数量有待调整。

4.2.2每毫升中微生物浓度的计算

经过查阅相关献[1]可知，微生物的生长需要微量元素和有机物以及无机物，而叶绿素的含量的增长会限制微生物的增长，因此结合本题，我们建立了微生物浓度与溶解有机碳、溶解氮、叶绿素之间的函数关系f (x 1, x 2, x 3) （百万/毫升），其中x 1代表有机碳，x 2代表溶解氮、x 3代表叶绿素，在这里我们利用线性回归模型得到回归函数：

f (x 1, x 2, x 3) =-58.97+0.7653x 1+1.23

x 2-4.91x 3

(12)

利用R 检验，可以验证回归显著。

通过查阅相关资料[1]，我们得到关于物种排泄物C 、N 含量的一些信息，如下表所示：

表 6：排泄物的C 、N 含量

溶解有机碳、溶解氮占总碳、总氮的比例用平均溶解率计算

表 7：C 、N 的溶解率

物种的排泄物占物种干重的1%，遮目鱼的干重为300g, 海胆的干重6.9g, 由此计算4.1中的食物链模型在海水中溶解的有机碳和溶解氮的含量为：

表 8：海水中溶解的有机碳与有机氮

代入公式（12）可得f (955,19.1,12.61)=112.25，而微粒的正常浓度为10百万/毫升，可见此时远远超出了范围。 4.2.3 食物链中生物数量的调整

由4.2.1与4.2.2中的计算可得，按4.1中食物链模型，海水中的叶绿素浓度与微生物浓度均远远超过珊瑚生长环境的标准值，故需对食物链中生物数量进行调整。

由公式（11），令C ≤0.25，得N 3≤14677。

对公式（12），经变换可得微生物浓度与遮目鱼、海胆以及海藻数量的关系如下：

f (x 1, x 22, x 3) =-57.28+0.068x 1+0.00158(0.2878x 21) -0.0001321x 3

(13)

由文献[1]可得f (x 1, x 22, x 3) ≤10，取x 3=N 3=14677，有

0. 06x 18+

即等价于

0.068N 1+0.00158(0.2878N 21) ≤69.217

(15)

0. 00158(x 0. ≤287821

)

69. 217

(14

根据生态系统能量传递的知识知，当藻类数量减少时，以藻类为食物的草食鱼的数量必随着减少，按能量传递的效率是10%-20%这里按比列关系取N 21=0.2N 3≤2935，此时由（15）可得N 1≤998。综上，这里可取N 1=998，N 21=2935，N 3=14677联立方程（8）、（9）、（10）、（11），运用Matlab 计算可得最终平衡状态时遮目鱼、草食鱼、软体动物与藻类的数量分别为599、2494、1014与10520。调整后各类生物的数量随时间的的变化关系如下图 4所示：

图 4：调整后各类生物的数量随时间的的变化关系

结合4.1.2种模型，可得在调整后，达到平衡时，六种生物的分别数量为:

表9：调整后平衡状态时各种生物的数量

4.3 问题三的模型的建立与求解

在4.2模型的基础上，根据公式（11）可得

x 3≤14677

(13)

则不等式（13）、（14）即为保持海水水质适合珊瑚生长的约束条件。故可建立如下优化模型：

m ax f =χ1p 1+χ21p 21+χ22p 22+χ3p 3-ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) ⎧0.068p 1+0.00158(0.2878p 21) ≤69.217st . ⎨

⎩0≤p j ≤N j

χj 在上述模型中，p j 是j 类生物的捕捞量，按假设3p j 即为达到平衡状态时的x j ，

是市场上单位数量生物的价格，ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) 是在养殖过程中鱼食的总费用。由参考文献[1]

、[15]、[16]、[17]可得下表 10中各χj 得值。

表 10：市场上单位数量生物的价格

对于所建立的混养系统中，当某类生物可以从食物链中获得足够的食物时即没有

必要再对其进行人工的添加鱼食。根据参考文献[1]对ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) ，有

⎧0⎪

η(6.58p 1-0.1(p 21+p 22)) ⎪⎪

ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) =⎨η(0.05p 21-p 3)

⎪η(6.58p -0.1(p +p )) +

12122

⎪

η(0.05p 21-p 3) ⎪⎩

6.58p 1≤0.1(p 21+p 22) 且18p 21≤p 36.58p 1>0.1(p 21+p 22) 且18p 21≤p 36.58p 1≤0.1(p 21+p 22) 且18p 21>p 36.58p 1≤0.1(p 21+p 22) 且18p 21>p 3

上述等式中，等号右边4个表达式分别对应遮目鱼与食草鱼均能从食物链中获得

足够食物、仅食草鱼能从食物链中获得足够食物、仅遮目鱼能从食物链获得足够食物以及二者都不能从食物链中获得足够食物的情况。η为单位鱼食的价格。根据参考文献[18],可取η=1.9。对于上述优化模型由于ϕ的复杂性直接求解是不现实的，这里通过Matlab 编程，通过按步长搜索的方法，确定最优解，搜索结果如下图 5所示：

图 5：优化模型的求解结果

由上图 5易得，在保持水质状态的前提下，总收入最大为40820元，此时鱼箱中海水叶绿素的浓度为0.2452ug/mL,微生物浓度为9.869百万/mL。此时，p 1=992，p 21=3455，p 22=1005，p 3=14641。

五、 模型的评价与改进

5.1 模型的优点

1、模型建立在对大量海洋生物数据的了解上，并充分考虑水质和经济效益两大因素，选取具有代表性的物种，因而模型具有较好的通用性，实用性。

2、模型对各个物种的捕食-竞争关系进行了合理分析，并首先解决物种间的捕食关系，在此基础上运用层析分析法解决了食物链中同一营养级间的竞争关系，大大减少了求解微分方程的难度。

3、在进行水质分析时，将珊瑚生存的两个基本条件：微生物浓度和叶绿素浓度，通过查阅资料找出了叶绿素浓度与海藻浓度的关系，通过实际分析建立了微生物浓度与溶解有机碳、溶解氮、叶绿素的线性回归模型，通过R 检验，回归显著。在模型三中，将水质的两方面因素作为约束条件，求得了水质与最大化价值之间的平衡关系，结果较切合实际。

5.2模型的缺点

1、实际上模型中各种参数，比如捕食率、自然增长率的因素会随季节的改变而改变，并不是模型中所假设的常量。

2、在运用层次分析法时判断矩阵的确定存在一定的主观性和局限性。

3、在评价水质时。所取的因素比较单一，而且是从一个周期来考虑的，只能反映稳态情况，对水质的动态情况未做分析。

4、未考虑海产品价格随时间变化情况以及人们对混养海产品的态度所带来的混养海产品价格的波动。

5、在所建模型中未考虑滤食动物对生态环境的净化作用，这与实际情况不符合。

5.3 模型的改进

针对上述缺点，我们做以下改进：

1. 考虑水质的评价指标时，可以再查阅资料，多引入几个指标，同时可以建立生

物的数量与评价指标的动态关系。

2. 考虑生物的竞争能力、捕食能力与水质的关系，从而将水质和生物的各项指标

（如增长率、适应性）充分结合在一起，更好的反映实际情况。

3. 在运用层次分析法时，可以咨询有关方面的专家，以提高判断矩阵的合理性科

学性，减轻人为因素对模型结果的影响，提高模型的可信度。

4. 在问题三的优化模型中应加入滤食动物对海水中微粒以及有机物的净化作用，

此时公式（13）可作如下修正：

f (x 1, x 22, x 3) =-57.28+0.068x 1+0.00158(0.2878x 21) -0.0001321x 3-φ(x 22)

这里，φ(x 22) 是滤食动物数量x 22的函数，它表征了滤食动物的存在对海洋中微生

物生长的抑制作用。

参考文献：

[1] 张媛思 王硕鹏 崔宁，Re-Balancing Human-Influenced Ecosystems，The UMAP

Journal ，30.2 (2009)：32-39,2009。

[2] 姜启源 谢金星 叶俊，《数学模型》，北京：高等教育出版社，2003.8，177-197。

[3] Food and Agriculture Organization of the United Nations，国家水产养殖概

况 Philippines，http://www.fao.org/fishery/countrysector/

naso_philippines_zh/en ，2011-8-26。

[4] 百度百科，罗非鱼，http://baike.baidu.com/view/90434.htm，2011-8-26。

[5] 百度百科，牡蛎，http://baike.baidu.com/view/20396.htm，2011-8-26。

[6] 百度百科，海虾，http://baike.baidu.com/view/749061.htm，2011-8-26。

[7] 百度百科，海胆，http://baike.baidu.com/view/64813.htm，2011-8-26。

[8] 百度百科，海藻，http://baike.baidu.com/view/24499.htm，2011-8-26。

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[10] David J.Whitmarsh,Elizabeth J.cook etc.Searching for sustainability in

agriculture:An investigation into the economic prospect for an integrated salmon-mussel production system.

[11] Adam Butterworth Integrated Multi-Trophic Aquaculture systems

incorporating abalone and seaweeds 2009 Nuffield Scholar

[12] G K Reid,M Liutkus,etc A review of the biophysical properties of salmonid

faeces:implications for acquaculture waste dispersal models and integrated muti-trophic acquaculture. Aquaculture Research.2009,40,257-273.

[13] 生物多样性海洋站点 http://biodiv.coi.gov .cn/

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[15] 食品商务网，罗非鱼价格行情，www.21food.cn ，2011-8-27。

[16] 食品商务网，牡蛎价格行情，www.21food.cn ，2011-8-27。

[17] 食品商务网，海藻价格行情，www.21food.cn ，2011-8-27。

[18] 007商务网，鱼食信息，www.007swz.com,2011-8-27。

重构被人类影响的海洋生态系统

摘要

近年来，海洋生态系统日益恶化的问题越来越受到人们的重视，快速发展的海洋养殖业以及过度的捕捞是造成海洋生态系统破坏的主要原因。本文就如何保持海洋中渔业发展区域的水质以及如何在可持续发展的前提下获得最大收益等问题进行了建模分析，并给出了合理答案。

对于问题一，本文在对选定的六种海洋生物在食物链中的位置进行合理划分，共分为三级，其中遮目鱼位于最高级，海藻位于最低级。我们首先采用改进了的Volterra 食饵-捕食者模型，求出在一个鱼箱中食物链各级生物的数量。之后，又采用层次分析法具体确定了处于第二级的各类生物的具体数量，所得结果如下表所示：

对于问题二，本文建立线性回归模型求出了问题一中所建食物链对海洋中微生物和叶绿素浓度的影响，并得出如下结论：为了得到适合珊瑚生活的环境，该食物链中生物数量必须调整。之后，在线性回归模型的基础上，我们确定了良好水质对各类生物数量的约束条件。结合生物学知识，本文对各类生物数量进行了如下调整：

对于问题三，在问题一、二的基础上，本文建立以最大收益为目标函数，以良好水质为约束条件的优化模型。利用Matlab 软件，我们求得了在保持良好水质的前提下，一个鱼箱的最大收入为40820元。

关键词：Volterra 模型 层次分析法 线性回归 优化模型

一、 问题重述

问题背景

陆地A 和陆地B 之间狭窄通道区域过去长满珊瑚礁并且支撑了一个巨大的生物种群。由于商业化遮目鱼养殖的引入，这一区域的生物多样性戏剧性地减少，海域底部大量的珊瑚都被淤泥所覆盖，加之过度的捕捞和野生鱼栖息地的缺失，作为当地居民的重要食物来源的野生鱼大量减少，严重影响当地居民生活。本问题的任务是设计一个可行的混养系统，以取代目前单一的遮目鱼养殖，从而根本改善水质，让珊瑚幼虫得以在该地区生长和繁衍，同时也通过利用养鱼产生的大量副产品，如贻贝，海带等来增加居民的收入。 目标任务

任务一：建立一个完整的包括遮目鱼、一种草食性鱼类、一个软体动物物种、一个甲

壳类物种、一个棘皮动物物种和一个藻类物种的食物链模型。确定每个物种合理的数量，并说明每个物种与其他物种相互作用的关系。 任务二：利用任务一建立的模型预测水质的稳定性。如果模型不能得到保证珊瑚持续

健康生长的水质，对食物链中物种的数量进行合理的调整，以取得令人满意的水质水平。 任务三：为了保持一种在可以最大程度上接受的水质和获得最大化价值之间的平衡关

系，改变已建立的模型，以获得每个物种的固定产量，并求出相应的总价值和水质水平。尝试不同的收获策略及虱目鱼饲养水平，画出反应收获价值与水质之间函数关系的曲线，并指出最佳策略和最优收获。

二、 模型假设

1. 假设遮目鱼仅以捕食其它鱼类为生，食草鱼仅以海藻为食，滤食动物仅以颗粒和有

机物为食，各类生物之间的食物不发生交叉。 2. 当海水中的叶绿素及微生物的浓度到达要求时，珊瑚即可生长。

3. 渔民对所养殖的鱼进行捕捞时，生态系统中鱼的数目已达到稳态值，且渔民进行捕

捞时将所养的鱼捕捞完全。 4. 计算水质时，不考虑海水环流的影响。 5. 假设海藻所产生的叶绿素在海水中均匀分布。

6. 假设影响珊瑚生长的微生物的种类主要是类病毒的微生物。 7. 假设同一类鱼的捕食能力以及其它生理功能是定常不变的。 8. 不考虑温室效应等其它因素对海水水质的影响。 9. 假设本文所研究的生态系统不受外界的影响。 10. 假设本文所研究的孤立的生态系统符合生态学原理。

三、 符号说明

四、 模型的建立与求解

4.1 问题一模型的建立与求解 4.1.1 食物链的分层模型

根据题目要求，在问题一中，需建立一个完整的珊瑚礁食物链模型，其中包括作为唯一捕食鱼类的遮目鱼，一个草食性鱼类，一个软体动物物种，一个甲壳类物种，一个棘皮动物物种，和一个藻类物种。根据参考文献[1]，可将六种鱼类作如下图 1所示分类：

图 1：食物链中六种生物的分类情况

如上图 1所示，将六种生物分成了3层4类。处于第一层的是遮目鱼，其作为最

高捕食者，记其数量为x 1；处于第二层的是被遮目鱼所捕食的草食鱼、甲壳类生物、

棘皮动物与软体动物，其中草食鱼、甲壳类生物与棘皮动物作为草食生物，以捕食藻类为生被分为同一类别记其总数量为x 21，而软体类动物作为滤食类生物，以海洋中颗粒和有机物为食被分为单独一类记其数量为x 22；处于第三层的时藻类生物，它们是初级生产者记其数量为x 3。

为建立上述三层网络的食物链模型，本文根据参考文献[2]采用Volterra 食饵-捕食者模型。对于藻类生物，其独立生存时以指数规律增长，相对增长率为r 3，即

.

x 3=r 3x 3

(1)

由捕食者的存在必定使藻类的增长率减少，设减小的程度与捕食者的数量成正比，于是有

.

x 3=(r 3-μ3x 21) x 3

(2)

这里，μ3反映了草食生物对藻类的捕食能力。

对于处于第二层的草食生物，其独立生存时死亡率为r 21，即

.

x 21=-r 21x 21

(3)

此时，由于藻类生物为其提供了食物，相当于使其死亡率降低，且促使其增长，可设这种作用于藻类的数量成正比。同时，遮目鱼的存在会捕食草食生物，故会使其生长率下降，于是有

.

x 21=(-r 21+α3x 3-μ21x 1) x 21

(4)

μ1反映了遮目鱼对草食生物的捕食能力。这里α3反映藻类对草食动物的供养能力，

对于处于第二层的软体动物，其独立生存时以指数规律增长，相对增长率为r 22，与藻类所建模型类似有

.

x 22=(r 22-μ22x 1) x 22

(5)

这里，μ22反映了遮目鱼对软体动物的捕食能力。

同理，对于遮目鱼，其独立生存时死亡率为r 1，第二层的生物对其的供养能力由参数α21α22来反映，则有

x 1=(-r 1+α

.

21

x +α21x ) 22

22

x

1

(6 )

故在相关参数已知的情况下，由方程（2）、（4）、（5）、（6）联立即可求得各类生

物的数量。在上述Volterra 模型中，并没有考虑生物本身阻滞作用的Logistic 项，根据参考文献[2]的结论，此时会出现各类生物数量周期震荡的现象。而正如许多生态学家指出的那样，多数食饵-捕食者系统都观察不到Volterra 模型显示的那种周期震荡，而是趋向某种平衡状态，即系统存在稳态平衡点。故本文对上述所得模型进行改进，使其更加符合生态学原理。

对于藻类生物，考虑其独立生存时的自身阻滞作用，则方程（1）可改进为：

.

x 3=r 3x 3(1-

x 3N 3

)

(7)

这里N 3是环境所能容纳的藻类生物的最大数量。则方程（2）可改进为：

.

x 3=r 3x 3(1-

x 3N 3

-σ4

x 21N 21

) (8)

这里，N 21是环境所能容纳的草食类生物的最大数量，σ4的意义是：单位数量草食类生物（相对于N 21）消耗的藻类的相对数量（相对于N 3）。同理，可将方程（4）、（5）、（6）改进为（9）、（10）、（11），如下：

.

x 21=r 21x 21(-1-

.

x 21N 21

-σ21

x 1N 1

+σ3

x 3N 3

) (9)

x 22=r 22x 22(1-

.

x 22N 22+σ1

-σ22

x 1N 1

)

(10)

x 1=r 1x 1(-1-

x 1N 1

x 21+x 22N 21+N 22

)

(11)

这里，N j 是环境所能容纳的j 类生物的最大数量，σ21与σ22分别是单位数量遮目鱼（相对于N 1）所能捕食的第二层的两类生物的相对数量（相对于N 21与N 22），σ1与σ3分别是单位数量的第二层生物（相对于N 21+N 22）与藻类（相对于N 3）所能供养的遮目鱼与草食鱼的相对数量（相对于N 1与N 21）。此时，联立方程（8）、（9）、（10）、（11）即可求解达到平衡状态时各类生物的数量。

在本文中，我们选定食草鱼为罗非鱼，软体动物为牡蛎，甲壳类生物为海虾，棘皮类生物为海胆。这里我们考虑所建立的食物链存在于题目所给出的鱼箱中（10m ⨯10m ⨯8m ），根据参考文献[1]、[3]、[4]、[5]、[6]、[7]、[8]与[9]，可得个参数值如下表 1、2所示：

表 1：模型中参数值

表 2：模型中的σj 的值 经Matlab 编程计算，可得各类生物的数量随时间的的变化关系如下图 2所示：

图 2：各类生物的数量随时间变化的关系

由图 2可得，在本文所建模型中，最终各类生物的数量达到了稳定值，经计算可得最终平衡状态时，各类生物的数量为遮目鱼3276，草食鱼23063，软体动物1007，藻类为108190。（本文中鱼类数量的单位均为条，海藻数量的单位均为颗） 4.1.2 各种生物数量的确定

根据前文的食饵-捕食模型，我们得出了食物链中各个营养等级的数量，然而对于第二营养级的草食动物，我们还不能确定该类生物中各个物种的数量。为此，我们引入层次分析模型来确定第二营养级中罗非鱼、虾、海胆的数量。

首先，我们对问题进行了合理的分层（图 3）：

图 3：层次模型

其中, 我们将确定各物种的比例作为我们的决策目标，而影响到决策目标的因素主要体现在以下四个方面：

（1）遮目鱼：遮目鱼对于该营养级的物种的使用比例不同，由于遮目鱼对罗非鱼的食用比例较大，并且该系统的主要目的是饲养遮目鱼，所以就需要较多的罗非鱼来维持遮目鱼的生存。

（2）食物源：由于该营养级中各个物种对于藻类的食量各不相同，藻类的多少将会对物种的数量和比例产生较大的影响。比如说，某种生物对藻类的需求量较大，然而该系统中的藻类却不足以供给该物种食用，所以该物种的数量和比例必将会有所下降。

（3）清理水质的能力：因为对于所构造的生态系统，题目中要求考虑到水质的清

理，该营养级的甲壳类物种虾对水中的颗粒物能够起到清理能力，相对而言，罗非鱼的清理能力则较弱，所以从清理水质的角度，各物种的水质清理能力也将会对决策目标产生一定的影响。

（4）对环境的适应能力：显然，各个物种对环境的适应能力有所不同，这也就决定了适应能力对决策目标也将产生一定的影响。

当然，除了以上四个方面以外，各物种的排泄量、繁殖能力、死亡率等因素也会影响到决策目标，但是，排泄量可以通过食物量来反映，繁殖能力和死亡率可以用适应能力来衡量，所以在此选取以上四个方面作为层次分析模型的准则层是合理的。

其次，我们需要根据经验和数据来确定准则层和方案层的判断矩阵。由于方案层的因素有3个，而准则层的因素有4个，所以为了避免分级太多会超越我们的判断能力，并能保证合理标度各个因素的等级，我们采用了Saaty 的1～9奇数标度作为衡量各因素的准则，其中各标度的含义如表3。

表 3：各标度的含义

据此，我们可以确定各层的判断矩阵。以准则层为例，我们构造判断矩阵时主要考虑以下原因：构造该系统的主要目的还是更好的饲养遮目鱼；同时要考虑到物种对水质的清理能力，但绝不会为清理水质而影响到饲养遮目鱼这一根本原则；较强的环境适应能力是物种赖以生存的前提。因此我们得到了准则层的判断矩阵如下:

⎡1⎢3/5R =⎢

⎢3/5⎢⎣1

5/3115/3

5/3115/3

1

⎤⎥3/5

⎥ 3/5⎥

⎥1⎦

同理，我们可以得出方案层的判断矩阵。

最后，利用Matlab 我们可以得到各方案对决策目标的影响权重，即为各物种占第二营养级的比例，如表 4所示。

表 4：各物种的权重

故最终平衡状态，罗非鱼、虾、海胆各物种的数量分别为：7873、8551、6637。故最终平衡状态时在每个鱼箱中各类鱼的数量如下表 5所示。

表 5：最终平衡状态时在每个鱼箱中各类鱼的数量

4.2 问题二模型的建立与求解

对于问题二，由于一个海域支持珊瑚生存的能力，取决于许多因素，其中最重要的是水质。例如该区域，当每毫升海水中含有50万至100万微生物，以及每升海水中含有0.25ug 叶绿素（大量浮游植物的代替物）时，珊瑚就能进行生存繁殖，因此我们选取每毫升海水中含有的微生物和每升海水中含有的叶绿素作为水质的两个重要指标。 4.2.1每升海水中含有的叶绿素的计算

通过查阅资料[1]，我们得到如下计算公式：

L =1.2785+0.7568C

(11)

其中L 表示每毫升海水中中含有海藻的数目是10000的倍数，C 表示每升海水中中所含的叶绿素的微克值；由一问的相关数据可得，在稳定状态时，L =10.819，代入叶绿素计算公式可得C =12.61，可见其数值远远超过了0.25，故问题一中生物的数量有待调整。

4.2.2每毫升中微生物浓度的计算

经过查阅相关献[1]可知，微生物的生长需要微量元素和有机物以及无机物，而叶绿素的含量的增长会限制微生物的增长，因此结合本题，我们建立了微生物浓度与溶解有机碳、溶解氮、叶绿素之间的函数关系f (x 1, x 2, x 3) （百万/毫升），其中x 1代表有机碳，x 2代表溶解氮、x 3代表叶绿素，在这里我们利用线性回归模型得到回归函数：

f (x 1, x 2, x 3) =-58.97+0.7653x 1+1.23

x 2-4.91x 3

(12)

利用R 检验，可以验证回归显著。

通过查阅相关资料[1]，我们得到关于物种排泄物C 、N 含量的一些信息，如下表所示：

表 6：排泄物的C 、N 含量

溶解有机碳、溶解氮占总碳、总氮的比例用平均溶解率计算

表 7：C 、N 的溶解率

物种的排泄物占物种干重的1%，遮目鱼的干重为300g, 海胆的干重6.9g, 由此计算4.1中的食物链模型在海水中溶解的有机碳和溶解氮的含量为：

表 8：海水中溶解的有机碳与有机氮

代入公式（12）可得f (955,19.1,12.61)=112.25，而微粒的正常浓度为10百万/毫升，可见此时远远超出了范围。 4.2.3 食物链中生物数量的调整

由4.2.1与4.2.2中的计算可得，按4.1中食物链模型，海水中的叶绿素浓度与微生物浓度均远远超过珊瑚生长环境的标准值，故需对食物链中生物数量进行调整。

由公式（11），令C ≤0.25，得N 3≤14677。

对公式（12），经变换可得微生物浓度与遮目鱼、海胆以及海藻数量的关系如下：

f (x 1, x 22, x 3) =-57.28+0.068x 1+0.00158(0.2878x 21) -0.0001321x 3

(13)

由文献[1]可得f (x 1, x 22, x 3) ≤10，取x 3=N 3=14677，有

0. 06x 18+

即等价于

0.068N 1+0.00158(0.2878N 21) ≤69.217

(15)

0. 00158(x 0. ≤287821

)

69. 217

(14

根据生态系统能量传递的知识知，当藻类数量减少时，以藻类为食物的草食鱼的数量必随着减少，按能量传递的效率是10%-20%这里按比列关系取N 21=0.2N 3≤2935，此时由（15）可得N 1≤998。综上，这里可取N 1=998，N 21=2935，N 3=14677联立方程（8）、（9）、（10）、（11），运用Matlab 计算可得最终平衡状态时遮目鱼、草食鱼、软体动物与藻类的数量分别为599、2494、1014与10520。调整后各类生物的数量随时间的的变化关系如下图 4所示：

图 4：调整后各类生物的数量随时间的的变化关系

结合4.1.2种模型，可得在调整后，达到平衡时，六种生物的分别数量为:

表9：调整后平衡状态时各种生物的数量

4.3 问题三的模型的建立与求解

在4.2模型的基础上，根据公式（11）可得

x 3≤14677

(13)

则不等式（13）、（14）即为保持海水水质适合珊瑚生长的约束条件。故可建立如下优化模型：

m ax f =χ1p 1+χ21p 21+χ22p 22+χ3p 3-ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) ⎧0.068p 1+0.00158(0.2878p 21) ≤69.217st . ⎨

⎩0≤p j ≤N j

χj 在上述模型中，p j 是j 类生物的捕捞量，按假设3p j 即为达到平衡状态时的x j ，

是市场上单位数量生物的价格，ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) 是在养殖过程中鱼食的总费用。由参考文献[1]

、[15]、[16]、[17]可得下表 10中各χj 得值。

表 10：市场上单位数量生物的价格

对于所建立的混养系统中，当某类生物可以从食物链中获得足够的食物时即没有

必要再对其进行人工的添加鱼食。根据参考文献[1]对ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) ，有

⎧0⎪

η(6.58p 1-0.1(p 21+p 22)) ⎪⎪

ϕ(p 1, p 21, p 22, p 3) =⎨η(0.05p 21-p 3)

⎪η(6.58p -0.1(p +p )) +

12122

⎪

η(0.05p 21-p 3) ⎪⎩

6.58p 1≤0.1(p 21+p 22) 且18p 21≤p 36.58p 1>0.1(p 21+p 22) 且18p 21≤p 36.58p 1≤0.1(p 21+p 22) 且18p 21>p 36.58p 1≤0.1(p 21+p 22) 且18p 21>p 3

上述等式中，等号右边4个表达式分别对应遮目鱼与食草鱼均能从食物链中获得

足够食物、仅食草鱼能从食物链中获得足够食物、仅遮目鱼能从食物链获得足够食物以及二者都不能从食物链中获得足够食物的情况。η为单位鱼食的价格。根据参考文献[18],可取η=1.9。对于上述优化模型由于ϕ的复杂性直接求解是不现实的，这里通过Matlab 编程，通过按步长搜索的方法，确定最优解，搜索结果如下图 5所示：

图 5：优化模型的求解结果

由上图 5易得，在保持水质状态的前提下，总收入最大为40820元，此时鱼箱中海水叶绿素的浓度为0.2452ug/mL,微生物浓度为9.869百万/mL。此时，p 1=992，p 21=3455，p 22=1005，p 3=14641。

五、 模型的评价与改进

5.1 模型的优点

1、模型建立在对大量海洋生物数据的了解上，并充分考虑水质和经济效益两大因素，选取具有代表性的物种，因而模型具有较好的通用性，实用性。

2、模型对各个物种的捕食-竞争关系进行了合理分析，并首先解决物种间的捕食关系，在此基础上运用层析分析法解决了食物链中同一营养级间的竞争关系，大大减少了求解微分方程的难度。

3、在进行水质分析时，将珊瑚生存的两个基本条件：微生物浓度和叶绿素浓度，通过查阅资料找出了叶绿素浓度与海藻浓度的关系，通过实际分析建立了微生物浓度与溶解有机碳、溶解氮、叶绿素的线性回归模型，通过R 检验，回归显著。在模型三中，将水质的两方面因素作为约束条件，求得了水质与最大化价值之间的平衡关系，结果较切合实际。

5.2模型的缺点

1、实际上模型中各种参数，比如捕食率、自然增长率的因素会随季节的改变而改变，并不是模型中所假设的常量。

2、在运用层次分析法时判断矩阵的确定存在一定的主观性和局限性。

3、在评价水质时。所取的因素比较单一，而且是从一个周期来考虑的，只能反映稳态情况，对水质的动态情况未做分析。

4、未考虑海产品价格随时间变化情况以及人们对混养海产品的态度所带来的混养海产品价格的波动。

5、在所建模型中未考虑滤食动物对生态环境的净化作用，这与实际情况不符合。

5.3 模型的改进

针对上述缺点，我们做以下改进：

1. 考虑水质的评价指标时，可以再查阅资料，多引入几个指标，同时可以建立生

物的数量与评价指标的动态关系。

2. 考虑生物的竞争能力、捕食能力与水质的关系，从而将水质和生物的各项指标

（如增长率、适应性）充分结合在一起，更好的反映实际情况。

3. 在运用层次分析法时，可以咨询有关方面的专家，以提高判断矩阵的合理性科

学性，减轻人为因素对模型结果的影响，提高模型的可信度。

4. 在问题三的优化模型中应加入滤食动物对海水中微粒以及有机物的净化作用，

此时公式（13）可作如下修正：

f (x 1, x 22, x 3) =-57.28+0.068x 1+0.00158(0.2878x 21) -0.0001321x 3-φ(x 22)

这里，φ(x 22) 是滤食动物数量x 22的函数，它表征了滤食动物的存在对海洋中微生

物生长的抑制作用。

参考文献：

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