27种木犀属植物叶表皮微形态特征的研究

西北植物学报,2008,28(2) :0278-0288　　文章编号:100024025(2008) 0220278211

27常生辉, 邓传良, , (河南师范大学)

摘　要:, 测量并统计了气孔器类型、气孔大小、气孔密度、、表皮角质膜、蜡质纹饰及。:, 形状为圆形、椭圆形; 气孔器类型多为不规则型, ; 气孔器外围角质层有放射状、条状、环状、颗粒状等多种类型; 叶表皮细胞2种; 下表皮腺点的数目远远大于上表皮。研究表明, 木犀属植物气孔器和叶表皮细胞特征在种之间差异比较明显, 可以作为种间鉴定的重要依据, 具有重要的分类学意义。关键词:叶表皮; 气孔器; 木犀属; 系统学中图分类号:Q944.56;Q949. 776. 2

文献标识码:A

Study on Leaf Micro 2morphological Characteristics

of Osma nt hus (Oleaceae)

C HAN G Sheng 2hui ,DEN G Chuan 2liang , GAO Wu 2jun ,L U Long 2dou 3

(College of Life Science , He ’nan Normal University ,Xinxiang , He ’nan 453007,China )

Abstract :The leaf epidermis st ruct ures of 27species ,which belong to Osm ant hus have been examined under

L M and SEM. The stomatal size ,stomatal density ,stomatal index and gland density ,shape and pattern of anticlinal walls of epidermis cells were measured and counted under L M. U nder SEM ,it was described such as t he shape of sto mata ,cuticular membrane ,wax ornamentation ,outer stomatal rim. The result s showed t hat o nly t he abaxial epidermal had stomata. The shapes of t he stoma were round and oval. The type of sto matal apparat uses in Osm ant hus were mo stly anomocytic and t hose of only two species O. racemos us and O. attenuat us always cyclocytic. The cuticular membrane perip hery of stomatal apparat us was radial ,st rip , ring and granulated. The shapes of leaf epidermal cells in Osm ant hus were usually irregular or polygonal. The number of gland in abaxial epidermal was larger t han t hat of adaxial epidermal. The characters of sto matal apparat use and leaf epidermal cells in Osm ant hus were different in a large degree. These different micromorp hological characters could serve as one of t he criteria to identify species of Osm ant hus . The taxo 2nomic significance of t hese characters in Osm ant hus was discussed in t he paper. K ey w ords :leaf epidermis ;stomatal apparat us ; Osm ant hus ;systematics

　　木犀属(Osm ant hus ) 植物为一类常绿乔木或灌木, 隶属于木犀科(Oleaceae ) 。本属有31种, 分布于亚洲东南部和美洲, 我国产26种2变种, 占该属

3收稿日期:2007207216; 修改稿收到日期:2007212220

全部种类的80%, 是该属植物的现代分布中心[1]。木犀属植物在观赏、食用、药用等方面都具有较高的经济价值和开发价值。中国作为木犀属的主要分布

基金项目:河南省自然科学基金项目(0611030300)

作者简介:常生辉(1981-) , 女(汉族) ,

硕士研究生, 主要从事植物遗传学研究。E 2mail :ahui3302001@sohu.com 3通讯作者:卢龙斗, 博士, 教授, 硕士生导师, 主要从事植物遗传学研究。E 2mail :lld5910@yahoo.com

2期　　　　　　　　　　　　　常生辉, 等:27种木犀属植物叶表皮微形态特征的研究279

中心, 开展木犀属的研究, 具有得天独厚的优势。但目前仅对应用广泛的桂花进行了研究[224], 而对于其它种研究很少, 关于木犀属的系统学研究报道较少[5,6]。对叶表皮微形态性状的研究可为建立在表形性状基础上的分类系统的验证或修正提供依据[7]。近年来, 不少研究发现叶表皮性状在一定程度上能反映分类群间的系统发生, 可用于科下属间关系的探讨[8,9]。对木犀属部分植物叶表皮性状的研究已有一些报道[5,10], 用光学显微镜和扫描电镜, 皮的形态特征进行了比较研究, 从系统学的角度对这些性状进行了探讨, 为木犀属植物种的鉴定以及亲缘关系的分析提供基础资料。

1　材料和方法

1. 1　材　料

, 。凭证标本存本馆(PE ) 、江苏植物所标本馆() 、昆明植物所标本馆(KUN ) 、南京林业大学树木标本馆(N F ) , 材料的种名、采集地等详见表1。

表1　材料来源

Table 1　Source of materials

编号

Code [***********][***********]324252627

种名

Species

采集地

Locality

凭证标本

Voucher

小叶月桂O. minor P. S. Green 牛矢果O. matsumuranus Hayata 厚边木犀O. marginat us Hemsl. 双瓣木犀O. di d y mopet al us P. S. Green 香花木犀O. suavis K ing ex C. B. Clarke 山桂花O. delavayi Franchet 锐叶木犀O. lanceol at us Hayata

无脉木犀O. enervi us Masamune &Mori 细脉木犀O. gracilinervis R. L. L u 美洲木犀O. americanus (L. ) A. Grey 显脉木犀O. hainanensis P. S. Green 坛花木犀O. urceol at us X. H. Song 红柄木犀O. armat us Diels. 总状桂花O. racemosus X. H. Song 短丝木犀O. serrulat us Rehd. 华东木犀O. cooperi Hemsl. 野桂花O. y unnanesis P. S. Green 　树O. heterop hyll us P. S. Green 狭叶木犀O. attenuat us P. S. Green 毛木犀O. venosus Pamp. 齿叶木犀O. ×f ort unei Carr. 石山桂花O. f ordii Hemsl. 岛屿木犀O. insularis K oidzumi 毛柄木犀O. pubi pedicellat us L. C. Chia 蒙自桂花O. henryi P. S. Green 网脉木犀O. reticulates P. S. Green 桂花O. f ragrans Lour.

福建Fujian 云南Yunnan 湖南Hu ’nan 海南Hainan 湖南Hu ’nan 四川Sichuan 台湾Taiwan 台湾Taiwan 广东Guangdong 美国America 海南Hainan 湖北Hubei 湖北Hubei 贵州Guizhou 四川Sichuan 浙江Zhejiang 西藏Xizang 山东Shandong 贵州Guizhou 湖北Hubei 南京Nanjing 广西Guangxi 日本J apan 广东Guangdong 四川Sichuan 四川Sichuan 江西Jiangxi

邹惠渝(H. Y. Zou ) 553(N F ) 王其武(Q. W. Wang ) 73641(N F ) 邓云飞(Y. F. Deng ) 11873(N F ) 侯宽昭(K. Z. Hou ) 70301(KUN ) 刘慎谔(S. E. Liu ) 15055(PE ) 汤庚国(G. G. Tang ) 1248(N F ) 宋祥后(X. H. Song ) 1189(PE )

T. Y. Yang 5985(PE )

高锡朋(X. P. Gao ) 54200(PE )

T. R. Dudley 124(PE )

刘心祈(X. Q. Liu ) 28221(KUN ) 汤庚国(G. G. Tang ) 607(N F ) 陈嵘(R. Chen ) 3018(N F ) 宋祥后(X. H. Song ) 1318(N F ) 向其柏(Q. B. Xiang ) 200111(N F ) 贺贤育(X. Y. He ) 3058(N F ) 邹惠渝(H. Y. Zou ) 10086(N F ) 林刚(G. Ling ) 943(N F ) 宋祥后(X. H. Song ) 1189(N F ) 杨光辉(G. H. Yang ) 58087(PE ) 陈照宙(Z. Y. Chen ) 53318(PE )

J. Y okoyama 1132(NAS )

曾怀德(H. D. Zeng ) 21629(PE ) 汤庚国(G. G. Tang

) 1265(N F )

F. T. Wang 3916(NAS )

黄小强(X. Q. Wang ) 533(N F )

1. 2　叶表皮玻片标本的制作S/(S +E ) ×100%, 其中S 为固定面积内气孔器数

材料取自成熟叶片中部, 制作按潘开玉[11,12]的

方法。每个种选取20个不同视野内的固定面积, 观察统计气孔器的数目, 取平均数。气孔器指数(I ) =目、E 为相同面积内表皮细胞数目。气孔密度=固定面积内气孔器个数/固定面积[13,14]。气孔类型的划分:参照Dilcher 和王宇飞提出的植物角质层分

280西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28卷

析术语新体系[15,16]。

1. 3　叶表皮扫描电镜制片

每种植物选取成熟叶片, 用毛笔蘸95%酒精轼去除灰尘, 把叶片中部剪成5mm ×5mm 大小方块, 自然干燥后, 将下表皮朝上粘贴在样品台上, 镀膜后在AMRA Y1000B 扫描电镜下观察分析、拍照。

2　木犀属植物叶表皮微形态特征

木犀属植物的叶上表皮与下表皮的细胞特征不

) 。由表2可以看出, 木犀属植物叶同(图版Ⅰ～Ⅳ

2种类型, 其中50%、条状、细纹状、

表2　()

Table 2　Characters of leaf epidermal in 上表皮Adaxial epidermal

种名

Species

Abaxial epidermal

细胞形状

Shape

of cell

垂周壁式样细胞形状

Shape of cell

垂周壁式样腺点密度

图版

Plate

(2Density of gland Pattern of

anticlinal walls /(number ・mm -2)

小叶月桂

O. minor

2. 352. 892. 0511. 193. 972. 532. 052. 172. 351. 351. 441. 811. 205. 601. 441. 813. 491. 8111. 312. 051. 084. 501. 201. 921. 523. 373. 97

Ⅰ,1A Ⅰ,2A Ⅰ,3A Ⅰ,4A Ⅰ,5A Ⅰ,6A Ⅱ,7A Ⅱ,8A Ⅱ,9A Ⅱ,10A Ⅱ,11A Ⅱ,12A Ⅱ,13A Ⅲ,14A Ⅲ,15A Ⅲ,16A Ⅲ,17A Ⅲ,18A Ⅲ,19A Ⅲ,20A Ⅳ,21A Ⅳ,22A Ⅳ,23A Ⅳ,24A Ⅳ,25A Ⅳ,26A Ⅳ,27A

多边形

Polygonal

弓形

Arched

33. 6013. 3313. 3314. 6722. 6821. 3330. 6714. 6721. 324. 0011. 009. 3314. 6728. 0010. 006. 678. 0010. 6721. 3316. 0013. 3313. 3315. 0010. 6710. 6824. 0016. 00

Ⅰ,1B Ⅰ,2B Ⅰ,3B Ⅰ,4B Ⅰ,5B Ⅰ,6B Ⅱ,7B Ⅱ,8B Ⅱ,9B Ⅱ,10B Ⅱ,11B Ⅱ,12B Ⅱ,13B Ⅲ,14B Ⅲ,15B Ⅲ,16B Ⅲ,17B Ⅲ,18B Ⅲ,19B Ⅲ,20B Ⅳ,21B Ⅳ,22B Ⅳ,23B Ⅳ,24B Ⅳ,25B Ⅳ,26B Ⅳ,27B

牛矢果

O. matsumuranus

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

弓形

Arched

厚边木犀

O. marginatus

无规则形

Irregular

弓形

Arched

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

双瓣木犀

O. didymopetalus

无规则形

Irregular

弓形

Arched

无规则形

Irregular

弓形

Arched

香花木犀

O. suavis

多边形

Polygonal

弓形

Arched

多边形

Polygonal

平直

Straight

山桂花

O. delavayi

多边形

Polygonal

平直

Straight

多边形

Polygonal

弓形

Arched

锐叶木犀

O. lanceolatus

多边形

Polygonal

弓形

Arched

无规则形

Irregular

平直

Straight

无脉木犀

O. enervius

多边形

Polygonal

弓形

Arched

无规则形

Irregular

弓形

Arched

细脉木犀

O. gracilinervis

无规则形

Irregular

弓形

Arched

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

美洲木犀

O. americanus

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

多边形

Polygonal

弓形

Arched

显脉木犀

O. hainanensis

多边形

Polygonal

弓形

Arched

无规则形

Irregular

弓形

Arched

坛花木犀

O. urceolatus

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

红柄木犀

O. armatus

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

总状桂花

O. racemosus

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

短丝木犀

O. serrulatus

无规则形

Irregular

平直

Straight

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

华东木犀

O. cooperi

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

野桂花

O. y unnanensis

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

　树

O. heterophyllus

多边形

Polygonal

平直

Straight

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

狭叶木犀

O. attenuatus

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

毛木犀

O. venosus

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

齿叶木犀

O. ×f ortunei

多边形

Polygonal

平直

Straight

多边形

Polygonal

平直

Straight

石山桂花

O. f ordii

无规则形

Irregular

波状

Sinuous

多边形

Polygonal

平直

Straight

岛屿木犀

O. insularis

无规则形

Irregular

弓形

Arched

多边形

Polygonal

弓形

Arched

毛柄木犀

O. pubi pedicellatus

多边形

Polygonal

平直

Straight

多边形

Polygonal

平直

Straight

蒙自桂花

O. henryi

多边形

Polygonal

弓形

Arched

无规则形

Irregular

弓形

Arched

网脉木犀

O. reticulates

多边形

Polygonal

平直

Straight

多边形

Polygonal

波状

Sinuous

桂花

无规则形

弓形

无规则形

波状

2期　　　　　　　　　　　　　常生辉, 等:27

种木犀属植物叶表皮微形态特征的研究281

282西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28

卷

2期　　　　　　　　　　　　　常生辉, 等:27

种木犀属植物叶表皮微形态特征的研究283

点状等不同形状的纹饰, 其余50%的种上表皮细胞表面光滑, 下表皮细胞表面多为光滑; 垂周壁式样由波状、弓形、平直3种类型; 下表皮腺点(4. 00～33. 6个/mm 2) 的数目远远大于上表皮(1. 08～11. 31个/mm 2) , 下表皮每平方毫米腺点的数目是上表皮腺点数目的2-15倍; 仅下表皮分布有气孔。由表3可知, 木犀属植物气孔器的形状有圆形、椭圆形2种类型, 除总状桂花和狭叶木犀的气孔器具有环列型气孔器外(图版Ⅲ,14、19) , 其余25规则型。12×46. 88μm , ×16. 88μm ; 829. 87个/mm 2, 272. 14个/mm 2; 气孔指数最大的种是网脉木犀为20. 54, 最小的种是香花木犀为6. 16; 电镜下气孔器的形状、类型与光镜下一致,12个种气孔器周围具有明显的环状外缘,9个种不具有环状外缘,6个种虽具有环状外缘, 但不明显; 气孔器外围角质层有辐射状、条状、索状、指状隆起以及复杂隆起等5种类型, 气孔器外拱盖内缘有波状、浅波状、平滑、近平滑4种类型。由此可见, 木犀属植物微形态特征变化非常大。与下表皮相比, 上表皮在叶表皮细胞形状、腺点数目等几个方面有所不同。种与种之间在气孔器形状、气孔器类型、气孔大小、气孔密度、气孔指数等几个方面的差别也非常明显。这些特征对于木犀属植物属内易混淆种的鉴定具有重要作用。

如根据表皮细胞形状可以把27个种分为无规则形、多边形两大组; 根据表皮细胞垂周壁式样可以分为波状、弓形、平直三大组, 但上述分组结果都与传统分类学的结果不一致。如在传统分类中把小叶月桂、牛矢果、厚边木犀、、美洲木犀划入圆锥花序组, 但上述5, 有的虽在一个或两个性状上相似, 但其它的性状不同。在本研究的27个种中看不到有完全相似的或非常相似的特征, 每一个种都有自己的特征。如上表皮腺点的密度, 有的种每平方毫米仅有1个(美洲木犀) , 有的种多达11个(双瓣木犀) ; 下表皮腺点的密度, 有的种每平方毫米仅有4个(美洲木犀) , 有的种多达34个(小叶月桂) ; 本研究中50%的种上表皮细胞表面光滑,50%的种上表皮细胞表面具有柱状、条纹状、点状或细纹状4种纹饰, 且不同的种具有的纹饰类型不一样。因此, 木犀属植物叶表皮特征可作为该属种间鉴定的指标。3. 3　木犀属植物气孔器特征的分类学意义

早在1950年Metcalf 和Chalk 就把气孔器特征运用到大多数双子叶植物的分类上, 成功地对葡萄科的植物进行了分类学研究, 得到了许多学者认同的研究结果[17]。2004年季春峰等[5]对木犀属15个种的气孔器特征进行了研究, 认为气孔器的特征支持传统分类学的观点, 但也有与传统分类学不一致的地方, 指出气孔器密度最大的为双瓣木犀, 最小的为总状桂花。与上述研究相比, 本研究更加全面地对木犀属植物叶表皮微形态特征进行了研究, 涉及31个种中的27个, 涵盖木犀属的4个组, 为木犀属植物系统发育的研究提供了重要的理论基础。在本研究结果中, 气孔器形状可分为圆形、椭圆形两大组; 根据气孔器类型可分为无规则型、环列型两大组。各个种间气孔器的大小、气孔密度以及气孔指数等都不相同, 例如气孔器最大的种是狭叶木犀(48. 12μm ×46. 88μm ) , 最小的种是短丝木犀(20. 00μm ×16. 88μm ) , 气孔密度最大的种是短丝木犀(829. 00个/mm 2) , 最小的种是牛矢果(272. 00个/mm 2) 。气孔指数从6. 16～20. 54不等。这些都说明木犀属植物种间气孔器的特征差异是明显的, 可以作为该属植物种间鉴定的重要指标。传统分类学认为狭叶木犀与石山桂花非常相似, 在鉴定时往往把狭叶木犀误定为石山桂花[18]。本研究结

3　讨　论

3. 1　木犀属植物叶表皮性状的相似性

光学显微镜下观察发现, 本研究的27个种都是下表皮具有气孔器, 上表皮、下表皮均有腺点存在, 并且都是上表皮腺点少, 下表皮腺点多, 除了总状桂花、狭叶木犀的气孔器类型为环列型外, 其它25个种气孔器类型全为无规则类型, 气孔器的形状为圆形或椭圆形, 有16个种的叶上表皮细胞形状为无规则形,11种为多边形, 而且下表皮细胞形状也多为无规则形, 少为多边形。电镜下气孔器周围大多有环状外缘, 有不同的纹饰存在, 气孔外拱盖内缘多为浅波状或波状, 少为平滑。这些种间比较多的相似特征反映木犀属植物是一个自然的分类群。3. 2　木犀属植物叶表皮细胞的分类学意义

无论从光学显微镜观察的特征还是从电镜观察的微形态特征, 很难把本研究的27个种划分成几大类群, 但根据一些单个形态特征则可以分成几大类,

284西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28

卷

果表明, 二者具有的相似性状较少, 利用叶表皮细胞

性状和气孔器性状可以把二者区分开。狭叶木犀在本研究的27个种中属于比较极端的类型, 如气孔器拥有副卫细胞, 为短环列型, 气孔器在所研究的27个种中最大(48μm ×47μm ) , 气孔器密度较小(382个/mm 2) , 上表皮具有的腺点数目最多(11个/

mm 2) ; 而石山桂花的气孔器为无规则型, 气孔器大小为23. 75μm ×23. 75μm , 上表皮腺点数目为4. 5个/mm 2。以上这些微形态特征可以作为鉴定狭叶木犀与石山桂花的重要指标参考文献:

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2期　　　　　　　　　　　　　常生辉, 等:27

种木犀属植物叶表皮微形态特征的研究图版Ⅰ　Plate Ⅰ

285

　　图版Ⅰ～Ⅳ　1～27为材料编号, 具体种名见表1,A 为叶上表皮细胞,B 为叶下表皮细胞,C 为气孔器特征。A 和B 的标尺为20μm ,C 的标尺为10μm 。

Plate Ⅰ～Ⅳ　1～27stand for t he species codes ,t he idiographic names of species are in t he Table 1,A means t he cells of adaxial epidermal , B means t he cells of abaxial epidermal ,C means t he characters of stomatal apparatuse. Scale bar =20μm in A and B ,scale bar =10μm in C.

286

图版Ⅱ　Plate

Ⅱ

西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28

卷

2期　　　　　　　　　　　　　常生辉, 等:27

种木犀属植物叶表皮微形态特征的研究287

图版Ⅲ　Plate

Ⅲ

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Ⅳ西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28