不同生态型拟南芥对植物病原真菌的抗病性_刘颖超

第29卷第1期2006年1月

河北农业大学学报

JOURNAL OF AGRICULT URAL UNIVERSIT Y OF H EBE I

Vol. 29No. 1Jan . 2006

文章编号:1000-1573(2006) 01-0067-03

不同生态型拟南芥对植物病原真菌的抗病性

刘颖超, 邢继红, 翁巧云, 董金皋

(河北农业大学植物保护学院, 河北保定071001)

摘要:拟南芥是研究植物与病原菌互作的模式植物, 本试验用17种植物病原真菌测定了11个拟南芥生态型的抗病性。结果表明, 在供试的11个拟南芥生态型中, 生态型N ahG 、Sha 、Ws-2、Ws-0与供试的所有菌株表现为非亲和反应, 而生态型Col 、C24、Nd-1、Est-1、K as-1、Bay-0、L er 与不同病原菌的反应表现不同。关键词:拟南芥; 生态型; 植物病原真菌; 抗病性中图分类号:S 432. 23 文献标识码:A

Resistance of different Arabidopsis ecotypes

and genetypes to fungal pathogens

LIU Yin g -chao, XIN G J-i h ong, WEN G Qiao -yun , DONG Jin -gao

(College of Plant P rotection, Ag ricultural U niversity of Hebei, Baoding 071001, China)

Abstract :A rabidop sis thaliana is a model plant to study the interplays between plants and pathogens. Resistance of 11different Arabidop sis ecoty pes and genetypes to 17fung al pathogens

were studied. T he results show ed that ecotype NahG, Sha, Ws-2and Ws-0w ere incompatible to all the inoculated fung al pathogens, but ecoty pes Col, C24, Nd-1, Est-1, Kas-1, Bay-0and Ler were different in resistance to difference pathogens.

Key words:Ar abidopsis thaliana ; ecotypes; fungal pathogens; resistance 拟南芥(Ar abidopsis thaliana ) 属十字花科芸薹属植物, 在显花植物中, 基因组最小, 体细胞中仅有5对染色体, 基因组大小为130Mb, 被誉为植物中的果蝇[1]。20世纪60~80年代以来, 人们对拟南芥进行了化学或辐射诱变, 获得了大量的拟南芥突变体, 并在此基础上绘制了拟南芥的遗传连锁图谱[2]。1996年启动拟南芥基因组计划, 美国、欧洲、日本共同合作于2000年完成对拟南芥全基因组的测序工作。近几年, Salk 研究所的研究人员对20万个左右的T -DNA 插入系插入点附近的序列作了测序, 这一数据库和插入系为全世界科学家共享。

[3]

这些拟南芥资源和信息极大地促进了植物科学的发展。拟南芥也是研究植物与病原菌互作的模式植物, 近几年克隆的植物抗病基因(R gene) 和与抗性有关的基因大多是从拟南芥中获得的, 所涉及的植物病原菌有芸薹链格孢(Alter nar ia brassicicola ) 、灰葡萄孢(Botrytis cinear a ) [4]、白菜霜霉病菌(Per -onosp ora p ar asitica ) [5]、丁香假单孢杆菌(Pseaudo -momas syr ingae ) [6]、白粉病菌(Erysip he orontii ) [7]等, 而大量的拟南芥生态型对其它病原菌的反应如何, 有关的报道不多。本试验选用11个拟南芥生态型, 研究了对不同病原菌的反应, 进而筛选拟南芥抗

[4]

收稿日期:2005-09-12

基金项目:河北农业大学博士基金资助项目; 河北农业大学 9816 计划资助项目

作者简介:刘颖超(1968-) , 女, 河北保定人, 博士, 副教授, 从事分子植物病理学和植物病害防治研究.

通讯作者:董金皋, 教授, 研究方向为植物病原真菌毒素、分子植物病理学及生物信息学. T el:0312-7528266, E -mail:

河北农业大学学报

(B. cinerea ) :参照Ferrari [8]的方法。

第29卷

不同病原菌的材料, 为深入研究拟南芥不同生态型抵抗不同病原菌的生化和分子机制奠定基础, 从而更好地利用模式植物拟南芥的遗传资源和信息, 促进植物抗病基因的克隆和相关作物的遗传改良。

马铃薯晚疫病菌(P. inf estans ) :参照朱杰华[9]

等的方法。

西瓜枯萎病菌(F. oxy sp or um f. sp. niveum ) 、甘蓝枯萎病菌(F. camp estr is ) :采用灌根法接种。

其它病原菌采用常规方法接种调查。

1 材料和方法

1. 1 供试材料

1. 1. 1 供试拟南芥生态型拟南芥生态型Col 、C24、NahG 、Sha 、Ws-2、Nd-1、Est-1、Kas-1、Ws -0、Bay-0、Ler 共11个, 由美国Donald Danforth Plant Science Center 的Dr. Xia 提供。

1. 1. 2 供试病原菌白菜黑斑病菌(A. br assi -cae) 、葡萄灰霉病菌(B. cinerea ) 、番茄灰霉病菌(B. ciner ea ) 、甘蓝枯萎病菌(Fusarium camp estris ) (由北京市农林科学院李兴红研究员惠赠) , 马铃薯晚疫病菌(P. inf estans ) 17-B-1菌株(河北农业大学朱杰华教授惠赠) , 西瓜枯萎病菌(F. oxyspo -r ium f. sp. niveum ) FON19、FON21、FON3菌株(河北农业大学段会军研究员惠赠) , 白粉病菌(E. ci -choracearum ) 、白菜霜霉病菌(P. p ar asitica) (自行采集) 、番茄早疫病菌(A lternaria solani ) 、大丽轮枝菌(Verticillium dahliae kelb) 、尖孢镰刀菌(Fusar i -um oxysp orum ) 、葱黑斑病菌(A lter naria p orri ) 、梨赤星病菌(A lter naria alternata ) 、梨黑斑病菌(A l -ternar ia kik uchiana ) 、玉米大斑病菌(Ex ser ohilum turcicum ) 、玉米小斑病菌(Bip olaris maydis ) 、玉米茎基腐镰刀菌(Fusarium graminearum ) 、小麦纹枯病菌(Riz octonia cerealis ) , 以上菌株由河北农业大学真菌毒素实验室保存。1. 2 试验方法

1. 2. 1 拟南芥的种植将蛭石装入铁盘(15cm 15cm) , 将铁盘放入有营养液的塑料盒中, 待吸足营养液, 将种子均匀撒在蛭石表面, 4 春化3d 后, 移到培养室中(22 , 8h 光照/16h 黑暗) , 待长出3~4片真叶时移栽。选取长势一致的拟南芥4周龄土生植株进行接种鉴定。

1. 2. 2 不同病原菌的接种及调查方法用常规方法将保存于PDA 斜面上的病原真菌分别接种于PDA 平皿或液体培养基(甘蓝枯萎病菌、西瓜枯萎病菌) 中备用。

白菜黑斑病菌(A. brassicicola ) :参照Thomma

[4]

2 结果与分析

供试的11个拟南芥生态型接种甘蓝枯萎病菌、西瓜枯萎病菌、白粉病菌、尖孢镰刀菌、葱黑斑病菌、梨赤星病菌后均表现为免疫反应(结果未列出) 。接种其它病原菌后表现出感病性不同的生态型(见表1, 图1, A~F) 。可以看出, 在供试的11个生态型中, 生态型Col 对白菜霜霉病菌、葡萄灰霉病菌、番茄灰霉病菌表现为亲和反应, 接种白菜霜霉病菌4d 后, 叶片出现黄绿色病斑, 随着时间的延长, 病斑逐渐变为黄褐色, 背面有白色霉状物。接种灰霉病菌3d 后, 接种叶片出现水渍状病斑, 以后颜色变深并出现灰褐色霉层(图1, A) , 对白菜黑斑病菌表现为过敏性坏死反应(图1, B) , 对供试的其它病原菌表现为免疫反应。生态型C24对玉米小斑病菌、白菜霜霉病菌表现为亲和反应, 接种玉米小斑病菌后, 叶面出现灰褐色椭圆形病斑, 病斑的周围出现暗绿色浸润区。转基因植株NahG 对供试的所有病原菌表现为非亲和反应, 且全部为免疫反应。生态型Sha 对供试的所有病原菌表现为非亲和反应, 但症状不完全一样, 与梨赤星病菌互作表现坏死斑, 与供试的其它病原菌均表现免疫反应。生态型Ws-2对供试的所有病原菌表现为免疫反应。生态型Nd-1对番茄早疫病菌、大丽轮枝菌表现为亲和反应, 接种番茄早疫病菌后, 在接种部位出现暗褐色病斑(图1, C) , 对其他病原菌表现为非亲和反应。Est-1对白菜黑斑病菌、马铃薯晚疫病菌(图1, D) 、白菜霜霉病菌、葡萄灰霉病菌、番茄灰霉病菌表现为亲和反应, 接种白菜黑斑病菌5d 后, 出现圆形褐色病斑。生态型Kas-1对大丽轮枝菌表现为亲和反应, 对其它供试病原菌表现为免疫反应。生态型Ws-0对玉米小斑病菌表现为过敏性坏死, 对供试其它病原菌表现为免疫反应。生态型Bay -0对白菜黑斑病菌、马铃薯晚疫病菌(图1, E) 、白菜霜霉病菌、葡萄灰霉病菌、番茄灰霉病菌表现为亲和反应。生态型Ler 对玉米茎基腐镰刀菌表现为亲和反应。

的方法。

葡萄灰霉病菌(B. cinerea) 及番茄灰霉病菌

第1期刘颖超等:不同生态型拟南芥对植物病原真菌的抗病性

表1 不同生态型拟南芥对不同病原菌的反应

Table 1 Responses of diff erent Arabido psis ecotypes to dif ferent pathogens

菌株Strain 白菜黑斑病菌马铃薯晚疫病菌番茄早疫病菌玉米小斑病菌玉米茎基腐镰刀菌大丽轮枝菌白菜霜霉病菌葡萄灰霉病菌番茄灰霉病菌

不同生态型拟南芥接种病原菌后的反应类型

T ype of different A rabidop sis eco types inoculated with pathogens

Col ------+++

C24---+--+--N ahG ---------Sha ---------Ws-2---------Nd-1--+--+---Est-1++----+++

Kas-1-----+---W s-0---------Bay -0++----+++

L er ----+----

注: + 代表亲和反应; - 代表非亲和反应

A:Col 生态型接种葡萄灰霉病菌症状; B:Col 生态型接种白菜黑斑病菌症状; C:Nd-1生态型接种番茄早疫病菌症状; D:Est-1生态型接种马铃薯晚疫病菌症状; E:Bay-0生态型接种马铃薯晚疫病菌症状

图1 不同生态型拟南芥接种不同病原菌的症状

Fig. 1 Symptom of dif ferent ecotypes inoculated with different pathogens

3 讨论

接种后与拟南芥互作产生亲和反应的病原菌, 有番茄早疫病菌、玉米小斑病菌、玉米茎基腐镰刀菌、大丽轮枝菌、白菜黑斑病菌、白菜霜霉病菌、葡萄灰霉病菌、番茄灰霉病菌、马铃薯晚疫病菌。灰葡萄孢病菌属于弱寄生菌, 寄主范围广泛, 能够侵染包括茄科、十字花科等200多种植物。马铃薯晚疫病菌(P. inf estans) 属于寄生性比较强的病原菌。有报道表明, 致病疫霉(P. inf estans ) 只侵染马铃薯和番茄等少数几种植物而不能侵染其他植物。但是最近报道, P. inf estans 可侵染多种茄科植物, 如野生的茄属植物、矮牵牛和N icotiana benthamiana [10]。Sha 、Ws-2、Nd-1、Kas-1、Ws-0对供试的所有病原菌均表现为非亲和反应, 但症状不尽相同, 有的表现为免疫反应, 有的为过敏性坏死反应。这种非亲和反应可能是非寄主抗性, 也有可能是其他类型的抗病性。在有差异的寄主-病原物组合中, 拟南芥与白菜黑斑病菌、白菜霜霉病菌、灰葡萄孢病菌的互作已有许多报道, 而有关拟南芥与番茄早疫病菌、玉米小斑病菌、玉米茎基腐镰刀菌、大丽轮枝菌、马铃薯晚疫病菌的报道不多, 有待于进一步深入研究。同一生态型对某些供试病原菌虽然从表现型上, 同。如生态型Col, 对供试的大多数病原菌表现为免疫反应, 在接种部位没有任何症状, 但对有些病原菌则表现为过敏性坏死反应, 如白菜黑斑病菌接种生态型Col 后, 虽然表现为非亲和反应, 但叶片上的接种部位有明显的坏死斑(图1, B) , 这很可能是由于该生态型对不同病原菌的抗性机制不同, 导致其症状表现不同。不同生态型接种同一病原菌, 虽然同为亲和反应, 但在接种叶片上的症状也不尽相同(图1, D, E) , 如用马铃薯晚疫病菌接种生态型Est -1、Bay-0后均表现为亲和反应, 其中Bay -0接种6d 后严重的整个叶片褪绿变黄, Est-1接种6d 后在接种部位出现水渍状病斑, 病斑轻微透明, 严重的沿叶片中脉均变为水渍状, 病斑周围基本不褪绿。其原因有待于进一步深入研究。参考文献:

[1] 孟金陵. 拟南芥及分子生物学的研究[J]. 遗传, 1995, 17(增刊) :41-45.

[2] DA V ID W M , JM ICHAEL C, CAR OLI NE D, et al .

A r abidop sis thaliana :A model plant for genome analysis [J]. Science, 1998, 282:662-682.

[3] T he A rabidopsis Genome I nit iative. A nalysis on the

g enome sequence of the flowering plant A r abidopsis thaliana [J].Nature, 2000, 408:796-815.

第1期赵锦等:离体条件下进行治疗枣疯病药物筛选的可行性研究

率, 而且筛选范围可以大幅度扩展, 有望筛选出抗生素之外的其他更高效、环保的治疗药物; 同时本研究也为其他植物病害的治疗药物筛选研究提供了有益参考。

3. 2 组培和田间条件下治疗效果的差异

许多田间试验表明, 抗生素的应用使枣疯病的症状消失大多是暂时的, 往往隔一段时间后复发, 不能彻底清除病原[12]; 而组织培养条件下的该类药物的治疗结果却能彻底杀死病原, 没有症状复发现象。分析造成这种差异的原因, 作者认为很可能是田间输液治疗很难将药物运输到植株体内植原体存在的每一个部位, 那些药物能运输到的部位, 又达到了足够的药量, 病原被杀灭; 那些药物不能运输到的部位, 即便是高效药物也不可能杀灭病原。而在组培试验中, 植株个体小、药剂吸收充分, 能在最大程度上杀灭病原, 表现该药剂应有的作用。

另外, 本研究中盐酸-四环素和盐酸-土霉素等抗生素类药剂的应用试验表明, 该类药剂除了可以杀灭枣疯病植原体病原, 同时也抑制枣疯病病苗的生长, 对其有一定的毒害作用。所以本研究认为今后药物治疗枣疯病的重点有两个方面:一方面是筛选出能杀灭植原体的高效环保药剂, 即既能杀灭植原体的同时对枣树本身和周围环境又无伤害或伤害小的药剂; 另一个方面是提高药剂在患病植株体内的运输效果, 尽可能保证药剂能最大程度灌输到植物体内每一个植原体存在的部位, 这需要对药物水溶性、用药时间、用药方法和药械等各个因素全面考虑。(上接第69页)

[4] THOM M A BPH J, EGGERM ON T K, P EN N INCKX

IAM A, et al. Separate jasmonate-dependent and sal-i

cylate-dependent defense-response pathways in A r a -bidop sis ar e essential fo r resistance to distinct microbial pathog ens [J]. Proc. N atl. Acad. Sci. U SA , 1998, 95:

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suppresses resistance to Per onosp or a p ar asitica specified by several differ ent RPP g enes [J].Plant Cell, 1996, 8:2033-2046.

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[7] ADAM L , SOM ERVI LL E S C. Genetic characterization

o f five pow dery mildew disease resistance loci in A r a -

参考文献:

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(编辑:李川)

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(编辑:李川)

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河北农业大学学报

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文章编号:1000-1573(2006) 01-0067-03

不同生态型拟南芥对植物病原真菌的抗病性

刘颖超, 邢继红, 翁巧云, 董金皋

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LIU Yin g -chao, XIN G J-i h ong, WEN G Qiao -yun , DONG Jin -gao

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收稿日期:2005-09-12

基金项目:河北农业大学博士基金资助项目; 河北农业大学 9816 计划资助项目

作者简介:刘颖超(1968-) , 女, 河北保定人, 博士, 副教授, 从事分子植物病理学和植物病害防治研究.

通讯作者:董金皋, 教授, 研究方向为植物病原真菌毒素、分子植物病理学及生物信息学. T el:0312-7528266, E -mail:

河北农业大学学报

(B. cinerea ) :参照Ferrari [8]的方法。

第29卷

马铃薯晚疫病菌(P. inf estans ) :参照朱杰华[9]

等的方法。

西瓜枯萎病菌(F. oxy sp or um f. sp. niveum ) 、甘蓝枯萎病菌(F. camp estr is ) :采用灌根法接种。

其它病原菌采用常规方法接种调查。

1 材料和方法

1. 1 供试材料

1. 2. 2 不同病原菌的接种及调查方法用常规方法将保存于PDA 斜面上的病原真菌分别接种于PDA 平皿或液体培养基(甘蓝枯萎病菌、西瓜枯萎病菌) 中备用。

白菜黑斑病菌(A. brassicicola ) :参照Thomma

[4]

2 结果与分析

的方法。

葡萄灰霉病菌(B. cinerea) 及番茄灰霉病菌

第1期刘颖超等:不同生态型拟南芥对植物病原真菌的抗病性

表1 不同生态型拟南芥对不同病原菌的反应

Table 1 Responses of diff erent Arabido psis ecotypes to dif ferent pathogens

菌株Strain 白菜黑斑病菌马铃薯晚疫病菌番茄早疫病菌玉米小斑病菌玉米茎基腐镰刀菌大丽轮枝菌白菜霜霉病菌葡萄灰霉病菌番茄灰霉病菌

不同生态型拟南芥接种病原菌后的反应类型

T ype of different A rabidop sis eco types inoculated with pathogens

Col ------+++

C24---+--+--N ahG ---------Sha ---------Ws-2---------Nd-1--+--+---Est-1++----+++

Kas-1-----+---W s-0---------Bay -0++----+++

L er ----+----

注: + 代表亲和反应; - 代表非亲和反应

图1 不同生态型拟南芥接种不同病原菌的症状

Fig. 1 Symptom of dif ferent ecotypes inoculated with different pathogens

3 讨论

[1] 孟金陵. 拟南芥及分子生物学的研究[J]. 遗传, 1995, 17(增刊) :41-45.

[2] DA V ID W M , JM ICHAEL C, CAR OLI NE D, et al .

A r abidop sis thaliana :A model plant for genome analysis [J]. Science, 1998, 282:662-682.

[3] T he A rabidopsis Genome I nit iative. A nalysis on the

g enome sequence of the flowering plant A r abidopsis thaliana [J].Nature, 2000, 408:796-815.

第1期赵锦等:离体条件下进行治疗枣疯病药物筛选的可行性研究

3. 2 组培和田间条件下治疗效果的差异

[4] THOM M A BPH J, EGGERM ON T K, P EN N INCKX

IAM A, et al. Separate jasmonate-dependent and sal-i

cylate-dependent defense-response pathways in A r a -bidop sis ar e essential fo r resistance to distinct microbial pathog ens [J]. Proc. N atl. Acad. Sci. U SA , 1998, 95:

15107-15111.

[5] PA RKER J E, HOLU B E B, FROST L M , et al . Char -acter ization of eds 1, a mutation in A r abidop sis which

suppresses resistance to Per onosp or a p ar asitica specified by several differ ent RPP g enes [J].Plant Cell, 1996, 8:2033-2046.

[6] DONG X. Char acterization of an A r abidop sis mutant that is non respo nsive to inducers of systemic acquired re -sistance[J].Plant Cell, 1994, 6:1583-1592.

[7] ADAM L , SOM ERVI LL E S C. Genetic characterization

o f five pow dery mildew disease resistance loci in A r a -

参考文献:

[1] 刘仲健, 罗焕亮, 张景宁. 植原体病理学[M ]. 北京:中

国林业出版社, 1999, 1, 37. [2] 曹玉璞, 叶元康主编. 支原体与支原体病[M ].北京:人民卫生出版社, 2000, 243.

[3] 周俊义, 刘孟军, 侯保林. 枣疯病研究进展[J]. 果树科

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[6] 侯保林, 齐秋锁, 赵善香, 等. 手术治疗枣疯病的初步探

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初步治疗试验[J].中国农业科学, 1980(4) :65-69. [8] 温秀军, 孙朝辉, 孙士学等. 抗枣疯病枣树的品种及品系的选择[J]. 林业科学, 2001, 17(5) :87-92.

[11] 李加友. 抗生素对组培条件下植物支原体作用的初探

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[12] 曹玉璞, 叶元康主编. 支原体与支原体病[M ]. 北京:

人民卫生出版社, 2000. 250-265.

(编辑:李川)

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[9] 朱杰华, 杨志辉, 邵铁梅, 等. 中国部分地区马铃薯晚疫

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(编辑:李川)

不同生态型拟南芥对植物病原真菌的抗病性_刘颖超

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