农药学学报 2009, 11(1) :59264
C hinese J ourna l of Pesticide Science
・专栏・
低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣
对玉米种子出苗和幼苗的影响
王雅玲, 杨代斌, 袁会珠, 闫晓静, (农业部农药化学与应用技术重点开放实验室, , 北京)
3
摘 要:以适宜温度(25℃/20℃,
白天/晚上, 下同) 处理为对照, 。研究结果表明, 戊唑醇, 能提高玉米幼苗植株的叶绿素含量, 。但在17℃/6℃、15℃/0℃、10℃/0℃低温胁迫下, , 加剧低温胁迫导致的膜脂质过氧化作用和, 前者能抑制低温胁迫导致的, 后者却会加剧电解质的外渗。比较玉米幼苗根系的呼吸作用也可以发现, 苯醚甲环唑比戊唑醇更有利于玉米幼苗补偿和修复低温胁迫所致的伤害。关键词:戊唑醇; 苯醚甲环唑; 种子包衣; 低温胁迫; 玉米幼苗
中图分类号:S 351. 1; S 513 文献标志码:A 文章编号:100827303(2009) 0120059206
Effects of Seed 2coa ti n g Tebuconazole and D i fenoconazole on Em ergence of
M a i ze Seeds and Respon se of Seedli n gs a t Ch illi n g Stress
W AN G Ya 2li ng , YAN G D ai 2bin , YUAN H ui 2zhu , YAN X iao 2jing , Q I Shu 2hua
(Key L ab . of Pesticide C hem istry and App lica tion Technology, Institute of P lant P rotection, CAAS, B eijing 100193, C hina )
3
Abstract:In order to study the effects of seed treat m ent on the em ergence of m aize seeds and the
grow th of m aize seedlings at chilling stress, active ingredient coated m aize seeds at d ifferent dosage w ere chilling stressed, using op ti m um tem perature (25℃/20℃, day /night ) as control . A t 25℃/20℃, the seed treat m ent of tebuconazo le and d ifenoconazole could i m p rove the em ergence of m aize seeds, increase the contents of chlorophyll in the seed lings . and have no negative effect on seed ling heigh t and fresh w eight . B ut at ch illing tem perature 17℃/6℃, 15℃/0℃, 10℃/0℃, the seed treat m ent of tebuconazole and d ifenoconazole could inhibit the em ergence of m aize seeds and the developm ent of seedlings . D eterioration of perox idation to m em brain lip ids and degradation of chlo rop lasts induced by ch illing stress w ere observed in seedlings that seed 2coated by tebuconazole and difenoconazole . The results show ed that treat m en t of difenoconazo le w as relatively safer than tebuconazole to m aize seeds because difenoconazo le could inhibit the leakage of electrolytes from leaves, bu t tebuconazole w orsened the leakage of electrolytes . M oreover, difenoconazo le could enhance the resp iration of roo ts w hich benefit the recovery of chilling stressed seed lings, but tebuconazole inhib ited the resp iration instead .
收稿日期:2008212220; 修回日期:2009201218.
作者简介:王雅玲(19812) , 女, 黑龙江人, 在读硕士研究生, E 2ma il:w angyaling 0912@126. com; 3通讯作者(A uthor for correspondence ) :杨代斌(19722) , 男, 湖北人, 博士, 从事农药制剂加工及使用研究. 联系电话:[1**********]1; E 2ma il:yangdaibin @gm ail . com 基金项目:国家“十一五”科技支撑计划(2006BAD 08A 06; 2006BAD 02A 16) 资助课题.
60
农 药 学 学 报V ol . 11
Key words:tebuconazole; difenoconazole; seed treat m ent ; ch illing stress; m aize
玉米适宜生长的温度为18～25℃, 在环境温[1, 2]
度低于12℃时即有低温伤害发生, 而玉米对低
[1]
温最敏感的时期为发芽和幼苗阶段。已有的研究结果表明, 低温胁迫能促进植物体内活性氧
[3, 4]
(reac tive oxygen sp ecies ) 的产生, 活性氧的累积对植物细胞结构可产生不可逆伤害, 其中细胞内的膜系统为最容易受到伤害的位点, 原因在于活性氧能对膜脂质中的不饱和脂肪酸产生过氧化作用, 使膜上的脂质由液晶态转变为凝胶态, 从而
[5]
使生物膜的通透性增加。
在实际农业生产中, , []
种子萌发和出苗, 三唑类杀菌剂戊唑醇广泛用于玉米子包衣, 其有效剂量为6～24g /100kg 种子, 也发现其同类化合物苯醚甲环
[7]
唑包衣玉米种子后可防治玉米丝黑穗病, 有效剂量为10～30g /100kg 种子。在实际生产中关于戊唑醇种子包衣玉米种子后发生低温药害的事件已有发生, 但关于戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣后在低温胁迫下对玉米种子萌发及幼苗生长影响的理论研究还未见报道。本研究以玉米适宜生长温度为对照, 研究不同低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑包衣后对玉米种子出苗和玉米幼苗的影响, 以期对玉米种子包衣和玉米播种提供一定的指导作用。
24g /100kg 种子, 同时设无药剂空白对照, 处理
种子播种于塑质花盆( =12cm , h =10cm ) 内, 每处理玉米种子100粒, 设3次重复。
种子播种后置于人工低温培养箱内, 于25℃/20℃(白天/晚上, 下同) 培养60h 后(种子萌动) , 调至胁迫温度, 别为17℃/6℃、15℃/0℃、10℃/0℃, 培养6适宜温度(25℃/12h /12h (/(, ) 进行调查。1. 丙二醛浓度的测定参
[8]
; 叶绿素含量的测定参照朱广廉[9]
等的方法; 相对电导率的测定采用文献[10]的
[11]
方法; 根系呼吸速率的测定参照氧电极法, 测定温度25℃。1. 3 数据处理
采用D PS 统计软件, 分析方法采用一元方差分析, 以α=0. 05为显著性水平。
2 结果与讨论
2. 1 对玉米种子出苗率的影响
1 材料与方法
1. 1 试验材料
玉米品种为农大108, 供试药剂为3%苯醚甲
环唑(d ifenoconazo le ) 和3%戊唑醇(tebuconazo le ) 悬浮种衣剂, 均为本实验室自制。两种悬浮种衣剂采用相同助剂配伍, 即5. 0%悬浮分散剂(烷基酚聚氧乙烯醚+烷基萘磺酸盐甲醛缩合物, 江苏钟山化工有限公司) 、4. 0%乙二醇(北京化学试剂公司) 、0. 17%黄原胶(江苏金湖黄原胶厂) 和8. 0%聚乙二醇(北京化学试剂公司) 。1. 2 试验方法1. 2. 1 试验设计 3%苯醚甲环唑种衣剂包衣剂量(有效剂量, 下同) 分别为10、20、30g /100kg 种子, 3%戊唑醇种衣剂包衣剂量分别为6、12、
从表1中无药剂处理玉米种子在不同温度下
的出苗率可以看出, 播种后低温胁迫能降低玉米种子出苗率。而与对照相比, 戊唑醇和苯醚甲环唑包衣处理在25℃/20℃下对玉米种子出苗无不利影响, 但随处理温度的降低, 戊唑醇和苯醚甲环唑均表现出对玉米种子出苗的抑制作用, 且在相同的包衣剂量下, 胁迫温度越低, 对出苗的抑制越严重。即戊唑醇和苯醚甲环唑包衣处理玉米种子能加剧低温胁迫所致的玉米种子出苗率下降。2. 2 对玉米幼苗生长发育的影响
曾有报道指出, 戊唑醇在低于1. 2g /100kg 种子的包衣剂量以下对小麦幼苗生长无影响, 而
[12]
高于此剂量则有抑制作用。从表2可知, 在25℃/20℃下, 戊唑醇和苯醚甲环唑对玉米幼苗株高和植株鲜重均无显著影响, 但在17℃/6℃、15℃/0℃、10℃/0℃下则有显著的抑制作用(α=0. 05) , 且随处理剂量的增加, 对株高和植株鲜重的抑制也相应增强。
在相同剂量下比较不同胁迫温度的影响, 可以发现15℃/0℃时戊唑醇和苯醚甲环唑对玉米幼苗株高和植株鲜重的抑制作用最严重。相比同
N o . 1王雅玲等:低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣对玉米种子出苗和幼苗的影响
61
温度下的无药剂对照, 在24g /100kg 剂量下, 戊唑醇在17℃/6℃下对幼苗株高的抑制率为20. 85%, 对植株鲜重的抑制率为16. 70%; 15℃/0℃下对幼苗株高的抑制率为27. 26%, 对植株鲜重的抑制率为25. 50%; 10℃/0℃下对株高的
抑制率为13. 6%, 对鲜重的抑制率为11. 00%。在6和12g /100kg 剂量下, 15℃/0℃时戊唑醇对
玉米幼苗株高和植株鲜重的抑制作用亦最严重。不同剂量下苯醚甲环唑对玉米幼苗株高和鲜重的抑制亦如此。
表1 低温胁迫下苯醚甲环唑和戊唑醇对玉米种子出苗率的影响
Tab le 1 Effect of tabuconazo le and d ifenoconazo le on em ergence of m a ize seeds at ch illing stress
有效成分
A ctive ing red ien t
包衣剂量
D osage /[g (a. i . ) /100kg ]
出苗率Em ergence (88a 91ab a 92b 88a
70ab ab 75ab 72ab 71ab 78a
60c 59c 72ab 69ab 67b 74a
39bc 38bc 34c 55a 50ab 48abc 62a
戊唑醇tebuconazo le 61224
苯醚甲环唑difenoconazo le 10ck 2
注:α=0. 05水平差异显著.
N ote:M eans follow by t letters w ere statistically d ifferent at α=0. 05.
表2 低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑对玉米幼苗生长的影响
Tab le 2 Effect of tabuconazo le and d ifenoconazo le on g row th of m aize seed lings at ch illing stress
性状
T raits
有效成分
A ctive ingredient
包衣剂量
D osage /[g (a. i . ) /100kg ]
处理温度Tem p eratu re
20. 0119. 9519. 6420. 2820. 0720. 0620. 031. 731. 721. 551. 661. 681. 721. 711. 731. 811. 821. 531. 451. 411. 56
9. 318. 177. 89. 758. 858. 839. 860. 970. 950. 901. 031. 000. 981. 132. 732. 392. 322. 502. 252. 232. 69
7. 056. 445. 997. 126. 936. 848. 230. 900. 850. 790. 960. 920. 841. 062. 842. 572. 512. 532. 462. 423. 06
6. 245. 935. 736. 735. 875. 846. 630. 780. 770. 740. 780. 780. 760. 832. 972. 902. 463. 072. 922. 493. 37
株高
H eigh t /cm
戊唑醇
tebuconazole
[1**********]
苯醚甲环唑
difenoconazole
ck 2
61224
单株鲜重
F resh w eight p er p lan t /g
戊唑醇
tebuconazole
苯醚甲环唑
difenoconazole
102030
ck 2
61224
中胚轴长度
L eng th of m esoco tyl /cm
戊唑醇
tebuconazole
苯醚甲环唑
difenoconazole
102030
ck 2
在玉米组织中, 中胚轴相比其他组织更容易[13]
受到低温胁迫伤害。表2显示戊唑醇在
25℃/20℃下对中胚轴的生长具有一定促进作用,
但在低温胁迫下则表现为抑制作用, 且以15℃/0℃
62
农 药 学 学 报V ol . 11
下的抑制最严重。苯醚甲环唑在25℃/20℃下对
中胚轴的生长无显著影响(α=0. 05) , 在低温胁迫下则与戊唑醇的抑制作用相似, 且在15℃/0℃下的抑制最严重。2. 3 对玉米幼苗中丙二醛含量的影响
植物在遭受低温胁迫以后, 细胞内的生物膜系统很容易受到活性氧的攻击, 使膜上的脂质发生过氧化作用, 产生丙二醛, 而丙二醛的产生又进一步加剧对膜系统的伤害。因此, 植物组织中丙二醛的含量越多说明由于低温胁迫下生物膜上的
[14]
脂质过氧化越严重, 受到的伤害也越严重。由图1可看出, 低温胁迫后的各药剂处理与同温度下的无药剂对照相比, (P
。
这一现象可能与生物对逆境的适应性有关, 因为在3个低温胁迫温度区间中, 15℃/0℃的变换幅度最大。而H o l á等研究发现, 玉米幼苗经低温
(14～18/0～5℃, 白天/夜晚) 处理后出现光合抑
制作用, 但快速升温至适宜生长温度的玉米幼苗比缓慢逐渐升温的玉米幼苗恢复性差2. 4 对玉米幼苗叶绿素含量的影响
[15]
。
光合系统对低温胁迫的敏感性是影响玉米产量最重要的因素之一, 递
[20[～, [21, 22]
, 导致解
。由图2可以看出, 25℃/20℃
时, 戊唑醇在6、12、24g /100kg 包衣剂量下处理的植株中叶绿素的含量分别为3. 13、3. 17、3. 35m g /g, 苯醚甲环唑在10、20、30g /100kg 包
衣剂量下处理的植株中叶绿素的含量分别为3. 23、3. 37、3. 34m g /g, 而在此温度下对照植株叶
绿素的含量为3. 12m g /g 。表明戊唑醇和苯醚甲环唑在适宜温度下可提高玉米幼苗叶绿素含量, 且随包衣处理剂量的增加, 叶绿素含量相应增加。但低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑对叶绿素含量的促进作用消失。在17℃/6℃和10℃/0℃时, 戊唑醇和苯醚甲环唑处理的玉米幼苗中叶绿素含量与对照差异不显著(α=0. 05) ; 在15℃/0℃下, 叶
图1 在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃胁迫温
度下玉米幼苗植株中丙二醛含量
绿素的含量则出现下降, 其中戊唑醇包衣处理的幼苗比对照下降了7. 29%～20. 74%, 而苯醚甲环唑处理的幼苗比对照下降了8. 61%～24. 98%。结合前面提到的玉米幼苗中的丙二醛含量分析可以推测, 戊唑醇和苯醚甲环唑在不同温度下对玉米幼苗中叶绿素含量的影响存在差异, 可能是因为戊唑醇和苯醚甲环唑能加剧低温胁迫下的玉米幼苗体内的过氧化作用, 从而加剧对幼苗体内叶绿素的破坏。2. 5 对玉米幼苗叶片中电解质外渗情况的影响
低温胁迫能引起低温敏感型植物的膜脂质发生相变, 导致细胞内电解质外渗, 而玉米属于对低温敏感性非常强的植物, 叶片细胞在低温胁迫时
[23～25]
产生的电解质外渗现象比较严重。细胞内电解质的外渗程度可以通过细胞相对电导率的大小来表征。细胞电导率越高, 细胞内电解质的外渗越严重, 植物或细胞的膜系统受到的伤害也越严重。从图3看出, 经系列低温胁迫后, 各处理整
F ig . 1 C oncen tration of m alond ialdehyde in ch illing
stressed m aize a t tem p eratu re 17℃/6℃,
15℃/0℃and 10℃/0℃
注:T, 戊唑醇; D , 苯醚甲环唑。误差线为标准偏差, 下同。
N o te:T, tebuconazole . D , d ifenoconazole . The erro r bars are standard errors . The sam e as in the fo llow ing Fig .
进一步比较可以发现, 在相同剂量下当低温胁迫温度为15℃/0℃时膜脂质的过氧化表现最为突出。在戊唑醇的有效包衣剂量为12g /100kg 时, 15℃/0℃胁迫下幼苗组织中丙二醛含量为0. 0150μm o l/g, 高于17℃/6℃和10℃/0℃胁迫
下幼苗组织中丙二醛含量; 在6和12g /kg 剂量下的结果亦类似。同样, 苯醚甲环唑在不同包衣剂量下亦是15℃/0℃胁迫时幼苗组织中丙二醛含量高于17℃/6℃和10℃/0℃下丙二醛的含量。出现
N o . 1王雅玲等:
低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣对玉米种子出苗和幼苗的影响
63
的细胞电解质外渗。苯醚甲环唑在10g /100kg 剂量下包衣处理的叶片细胞电导率与对照差异不显著(α=0. 05) , 但在20、30g /100kg 剂量下处理的叶片细胞电导率比对照的低, 且处理剂量越大叶片细胞电导率越低, 表明苯醚甲环唑包衣处理玉米种子能有效减少由低温胁迫导致的细胞电解质外渗。戊唑醇和苯醚甲环唑同属于三唑类杀菌剂, , 其原因还有待进一步研究, 苯醚甲环。2. (耗氧速率) 的影
, 呼吸作用的强弱可影响植物的各项生理活动。玉米幼苗受到低温胁迫后, 重置于适宜温度下的呼吸作用强弱代表着幼苗对伤害的补偿和修复能力。图4显示玉米幼苗从不同低温胁迫环境转移到适宜温度环境(25℃/20℃) 后根系的耗氧速率, 耗氧速率越大则根系的呼吸作用越快。如图4所示, 在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃低温下, 戊唑醇6g /100kg 剂量处理与同温度下的无药剂对照相
比具有提高根系呼吸速率的作用, 但在12、24g /100kg 剂量下则表现为抑制作用, 且随剂量
的增大抑制作用加强。在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃低温下, 苯醚甲环唑包衣处理的幼苗与
同温度下无药剂对照相比, 根系的呼吸速率均得以提高, 且在处理剂量范围内随剂量加大促进作用增强。这一点也证明苯醚甲环唑用于玉米种子包衣比戊唑醇更安全。
3 结论
用戊唑醇和苯醚甲环唑进行种子包衣, 在适宜生长温度(25℃/20℃) 下对玉米种子出苗具有
体表现为胁迫温度越低, 细胞的电导率越大, 细胞的膜系统受损程度越重。但戊唑醇和苯醚甲环唑包衣处理后对叶片细胞电导率的影响不同。戊唑醇包衣剂量为6g /100kg 时, 叶片细胞电导率与
对照无显著性差异(α=0. 05) , 但在12、24g /100kg 下包衣处理的叶片细胞电导率比对照高7. 00%～16. 31%, 且处理剂量越大叶片细胞电导
促进作用, 虽然对玉米幼苗的株高和鲜重无抑制作用, 但能提高玉米幼苗植株的叶绿素含量。在低温胁迫下, 戊唑醇和苯醚甲环唑均能加剧由低温胁迫导致的过氧化作用和对叶绿素的分解。然而, 苯醚甲环唑能抑制由低温导致的细胞内电解质外渗, 戊唑醇却会加剧电解质的外渗。研究根系的呼吸作用也可以发现, 苯醚甲环唑比戊唑醇更有利于玉米幼苗补偿和修复低温胁迫所致的伤害。
率越高, 表明戊唑醇处理加剧了由低温胁迫导致
64
农 药 学 学 报V ol .
11
Press (中国农业出版社) , 2000:1732174.
[9] ZHU G uang 2lian (朱广廉) , ZHON G H u i 2w en (钟诲文) ,
ZHAN G A i 2q in (张爱琴) . P lan tation Physio log ical Experi m en t
(植物生理学实验) [M ].B eijing (北京) :Peking U niversity Press (北京大学出版社) :1990:51254.
[10]JA T I M L I AN S KY J R, GA RC I A M D , M OL I NA M C. R esp onse
to C hilling of Zea m ays, Tri p sacum dactylo ides and their H yb rid
[J ].B io P lan t, 2004, 48:5612567.
() [11]ZOU Q i 邹琦. G u ide fo r Plan t Physio log ical Exp eri m en t (植
物生理学实验指导) [M].B eijing (北京) :C h ina A g ricultu re Press (中国农业出版社) , 2000:1592160.
[12]GAO R en 2jun (高仁君) , D EN G 2yan (邓春艳) , W U
X ue 2hong (吴学宏) , et a l . S inica (植物保护学报) , , 27) 2[13]C, J, G et a l . A ssociation of Po lyam ines in
h Sensitiv ity of M aize G enotypes [J ].
图4 在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃玉米幼苗根系呼吸耗氧速率
(对照温度, 25/20row th Regul, 2009, 57:31238.
14S TE E F . O xygen A ctivation and O xygen Tox icity [J ].Annu
Rev P lan t P hysio l, 1982, 33:69273.
[15]HOL #D , LAN GROVA K, KO COVA M , et a l . Pho tosynthetic Param eters of M aize (Zea m ays L. ) Inb red L ines and F 1
H yb rids:Their D ifferen t R esponse to, and R ecovery from R ap id or
G radual
O nset
of
L ow 2tem p eratu re
S tress
[J ].
Pho tosyn thetica, 2003, 41:4292442.
[16]N IE G Y, ROB ER TSON E J, FR YER M J, et a l . R esp onse of
the Pho tosyn thetic A pp aratus in M aize L eaves G row th at L ow Tem perature on T ransfer to N o r m al G row th Tem p eratu re [J ].P lan t C ell Environ, 1995, 18:1212.
[17]SONO IKE K. V arious A spects of Inh ibition of Pho tosynthesis
under L igh t/Ch illing
S tress:“Photoinhibition
at C h illing
Tem peratures ”versus “C h illing D am age in the L igh t ’”[J ].J P lan t Res, 1998, 111:1212129.
[18]SONO IKE K . The D ifferent R o les of C hilling Tem p eratu res in
the Pho toinhibition of Photosystem I and Pho tosystem II[J ].J Pho tochem P ho tob io l B, 1999, 48:1362141.
[19]KUDO H H, SONO IKE K. Irreversib le D am age to Pho tosystem I
by C h illing
in
the L igh t:C ause of
the D eg radation
of
C h lo rop hyll after R eturning to N o r m al G row th Tem p eratu re [J ].P lan ta, 2002, 215:5412548.
[20]GR EER D H. The C om b ined Effects of C h illing and L igh t
S tress on Pho to inh ib ition of Pho tosyn thesis and its S ubsequen t R ecovery [J ].P lan t P hysio l B iochem, 1990, 28:4472455. [21]W ISE R R. C h illing 2Enhanced Pho tooxidation:The P roduction,
A ction and S tudy of R eactive O xygen Species Produced D u ring C h illing in the L igh t[J ].P ho tosyn th Res, 1995, 45:79297. [22]ALL EN D J, O R T D R. I m p acts of C h illing Tem peratures on
Pho tosyn thesis in W ar m 2cli m ate P lan ts [J ].Trends P lan t Sci,
F ig . 4 The rate p m aize roo ts at op ti m p e re ℃/20℃) afte r
ch at 17℃/6℃,
15℃/0℃and 10℃/0℃
(C on trol tem perature, 25℃/20℃)
谨以此文庆贺陈万义教授八十华诞! 参考文献:
[1] STAM P P . C hilling To lerance of Young P lan ts D em onstrated on
Exam p le of M aize (Zea m ays L. ) [J ].J Ag ron C rop Sci,
1984, 7:1283.
[2] JANDA T, SZALA I G, DU CRU ET J M , et a l . C hanges in
Pho tosyn thesis in Inbred M aize L ines w ith D ifferent D eg rees of C h illing To lerance G row n
at O p ti m um
and Subop ti m um
Tem p eratu res[J ].P hotosyn thetica, 1998, 35:2052212.
[3] PO POV V N , K IPA IK I NA N V , A S TA KHOVA N V , et a l .
Sp ecific Features of O x idative S tress in the C h illed Tobacco Plants Follow ing T ransfo r m ation w ith the desC G ene for A cyl 2li p id 492desatu rase from Synechococcus vu lcanus[J ].Russia J P lan t Physio l, 2006, 53:4692473.
[4] AL SCH ER R G, DONA HU E J L , CRAM ER C L. R eactive
O xygen Sp ecies and A ntiox idants:R elationship s in G reen C ells [J ].P hysio l P lan t, 1997, 100:2242233.
[5] KR ESLAV SK II V D , CA R PEN T IE R, KL I M OV V V , et a l .
M olecular M echan ism s of S tress R esistance of Photosynthetic A pp aratus[J ].B io l M em b r (M oscow ) , 2007, 24:1952217. [6] ZH EN G T ie 2jun (郑铁军) . 低温胁迫对烯唑醇包衣玉米种子萌发和幼苗生长的影响初探[J ].C h in Ag ric Sci B ull (中国农
2001, 6:36242,.
[23]M A R KOW SK I A , S KRUDL IK G. E lectro ly te L eakage, A TP
C on ten t in L eaves and In tensity N et Pho tosyn thesis in M aize Seed lings at Per m anent or D ifferen t D aily Exposu re to L ow Tem peratures[J ].J Ag ron C rop Sci, 1995, 175:1092117.
[24]SZALA I G, JANDA T, PALD I E, et a l . R ole of L igh t in the
D evelopm ent of Post 2ch illing Sym p tons in M aize [J ].J P lan t Physiol, 1996, 148:3782383.
[25]KO SC IELN I A K J, B IESA GA 2KO SC IELN I A K J. Effects of
Exp osure to Sho rt Periods of Subop ti m al Tem p eratu re D u ring C h ill (5℃) on G as Exchange and C h lorophy ll Fluo rescence in M aize S eedlings (Zea m ays L. ) [J ].J Ag ron C rop Sci, 1999,
学通报) , 2006, 22:1822184.
[7] W AN G Ya 2ling (王雅玲) , YAN G D ai 2b in (杨代斌) , XU Yue
(许月) , et a l . 苯醚甲环唑悬浮种衣剂对玉米丝黑穗病的田间防治研究[C ]//Innovation and D evelopm ent of Plan t Protection Techno logy (植物保护科技创新与发展) . B eijing (北京) :C hina A g ricu ltural S cience Technology P ress (中国农业科技出版社) , 2008:8882891.
[8] ZOU Q i (邹琦) . G u ide fo r P lan t Physio log ical Exp eri m en t (植
物生理学实验指导) [M].B eijing (北京) :C h ina A g ricultu re
183:2312241.
(Ed . J IN S H )
农药学学报 2009, 11(1) :59264
C hinese J ourna l of Pesticide Science
・专栏・
低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣
对玉米种子出苗和幼苗的影响
王雅玲, 杨代斌, 袁会珠, 闫晓静, (农业部农药化学与应用技术重点开放实验室, , 北京)
3
摘 要:以适宜温度(25℃/20℃,
白天/晚上, 下同) 处理为对照, 。研究结果表明, 戊唑醇, 能提高玉米幼苗植株的叶绿素含量, 。但在17℃/6℃、15℃/0℃、10℃/0℃低温胁迫下, , 加剧低温胁迫导致的膜脂质过氧化作用和, 前者能抑制低温胁迫导致的, 后者却会加剧电解质的外渗。比较玉米幼苗根系的呼吸作用也可以发现, 苯醚甲环唑比戊唑醇更有利于玉米幼苗补偿和修复低温胁迫所致的伤害。关键词:戊唑醇; 苯醚甲环唑; 种子包衣; 低温胁迫; 玉米幼苗
中图分类号:S 351. 1; S 513 文献标志码:A 文章编号:100827303(2009) 0120059206
Effects of Seed 2coa ti n g Tebuconazole and D i fenoconazole on Em ergence of
M a i ze Seeds and Respon se of Seedli n gs a t Ch illi n g Stress
W AN G Ya 2li ng , YAN G D ai 2bin , YUAN H ui 2zhu , YAN X iao 2jing , Q I Shu 2hua
(Key L ab . of Pesticide C hem istry and App lica tion Technology, Institute of P lant P rotection, CAAS, B eijing 100193, C hina )
3
Abstract:In order to study the effects of seed treat m ent on the em ergence of m aize seeds and the
grow th of m aize seedlings at chilling stress, active ingredient coated m aize seeds at d ifferent dosage w ere chilling stressed, using op ti m um tem perature (25℃/20℃, day /night ) as control . A t 25℃/20℃, the seed treat m ent of tebuconazo le and d ifenoconazole could i m p rove the em ergence of m aize seeds, increase the contents of chlorophyll in the seed lings . and have no negative effect on seed ling heigh t and fresh w eight . B ut at ch illing tem perature 17℃/6℃, 15℃/0℃, 10℃/0℃, the seed treat m ent of tebuconazole and d ifenoconazole could inhibit the em ergence of m aize seeds and the developm ent of seedlings . D eterioration of perox idation to m em brain lip ids and degradation of chlo rop lasts induced by ch illing stress w ere observed in seedlings that seed 2coated by tebuconazole and difenoconazole . The results show ed that treat m en t of difenoconazo le w as relatively safer than tebuconazole to m aize seeds because difenoconazo le could inhibit the leakage of electrolytes from leaves, bu t tebuconazole w orsened the leakage of electrolytes . M oreover, difenoconazo le could enhance the resp iration of roo ts w hich benefit the recovery of chilling stressed seed lings, but tebuconazole inhib ited the resp iration instead .
收稿日期:2008212220; 修回日期:2009201218.
作者简介:王雅玲(19812) , 女, 黑龙江人, 在读硕士研究生, E 2ma il:w angyaling 0912@126. com; 3通讯作者(A uthor for correspondence ) :杨代斌(19722) , 男, 湖北人, 博士, 从事农药制剂加工及使用研究. 联系电话:[1**********]1; E 2ma il:yangdaibin @gm ail . com 基金项目:国家“十一五”科技支撑计划(2006BAD 08A 06; 2006BAD 02A 16) 资助课题.
60
农 药 学 学 报V ol . 11
Key words:tebuconazole; difenoconazole; seed treat m ent ; ch illing stress; m aize
玉米适宜生长的温度为18～25℃, 在环境温[1, 2]
度低于12℃时即有低温伤害发生, 而玉米对低
[1]
温最敏感的时期为发芽和幼苗阶段。已有的研究结果表明, 低温胁迫能促进植物体内活性氧
[3, 4]
(reac tive oxygen sp ecies ) 的产生, 活性氧的累积对植物细胞结构可产生不可逆伤害, 其中细胞内的膜系统为最容易受到伤害的位点, 原因在于活性氧能对膜脂质中的不饱和脂肪酸产生过氧化作用, 使膜上的脂质由液晶态转变为凝胶态, 从而
[5]
使生物膜的通透性增加。
在实际农业生产中, , []
种子萌发和出苗, 三唑类杀菌剂戊唑醇广泛用于玉米子包衣, 其有效剂量为6～24g /100kg 种子, 也发现其同类化合物苯醚甲环
[7]
唑包衣玉米种子后可防治玉米丝黑穗病, 有效剂量为10～30g /100kg 种子。在实际生产中关于戊唑醇种子包衣玉米种子后发生低温药害的事件已有发生, 但关于戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣后在低温胁迫下对玉米种子萌发及幼苗生长影响的理论研究还未见报道。本研究以玉米适宜生长温度为对照, 研究不同低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑包衣后对玉米种子出苗和玉米幼苗的影响, 以期对玉米种子包衣和玉米播种提供一定的指导作用。
24g /100kg 种子, 同时设无药剂空白对照, 处理
种子播种于塑质花盆( =12cm , h =10cm ) 内, 每处理玉米种子100粒, 设3次重复。
种子播种后置于人工低温培养箱内, 于25℃/20℃(白天/晚上, 下同) 培养60h 后(种子萌动) , 调至胁迫温度, 别为17℃/6℃、15℃/0℃、10℃/0℃, 培养6适宜温度(25℃/12h /12h (/(, ) 进行调查。1. 丙二醛浓度的测定参
[8]
; 叶绿素含量的测定参照朱广廉[9]
等的方法; 相对电导率的测定采用文献[10]的
[11]
方法; 根系呼吸速率的测定参照氧电极法, 测定温度25℃。1. 3 数据处理
采用D PS 统计软件, 分析方法采用一元方差分析, 以α=0. 05为显著性水平。
2 结果与讨论
2. 1 对玉米种子出苗率的影响
1 材料与方法
1. 1 试验材料
玉米品种为农大108, 供试药剂为3%苯醚甲
环唑(d ifenoconazo le ) 和3%戊唑醇(tebuconazo le ) 悬浮种衣剂, 均为本实验室自制。两种悬浮种衣剂采用相同助剂配伍, 即5. 0%悬浮分散剂(烷基酚聚氧乙烯醚+烷基萘磺酸盐甲醛缩合物, 江苏钟山化工有限公司) 、4. 0%乙二醇(北京化学试剂公司) 、0. 17%黄原胶(江苏金湖黄原胶厂) 和8. 0%聚乙二醇(北京化学试剂公司) 。1. 2 试验方法1. 2. 1 试验设计 3%苯醚甲环唑种衣剂包衣剂量(有效剂量, 下同) 分别为10、20、30g /100kg 种子, 3%戊唑醇种衣剂包衣剂量分别为6、12、
从表1中无药剂处理玉米种子在不同温度下
的出苗率可以看出, 播种后低温胁迫能降低玉米种子出苗率。而与对照相比, 戊唑醇和苯醚甲环唑包衣处理在25℃/20℃下对玉米种子出苗无不利影响, 但随处理温度的降低, 戊唑醇和苯醚甲环唑均表现出对玉米种子出苗的抑制作用, 且在相同的包衣剂量下, 胁迫温度越低, 对出苗的抑制越严重。即戊唑醇和苯醚甲环唑包衣处理玉米种子能加剧低温胁迫所致的玉米种子出苗率下降。2. 2 对玉米幼苗生长发育的影响
曾有报道指出, 戊唑醇在低于1. 2g /100kg 种子的包衣剂量以下对小麦幼苗生长无影响, 而
[12]
高于此剂量则有抑制作用。从表2可知, 在25℃/20℃下, 戊唑醇和苯醚甲环唑对玉米幼苗株高和植株鲜重均无显著影响, 但在17℃/6℃、15℃/0℃、10℃/0℃下则有显著的抑制作用(α=0. 05) , 且随处理剂量的增加, 对株高和植株鲜重的抑制也相应增强。
在相同剂量下比较不同胁迫温度的影响, 可以发现15℃/0℃时戊唑醇和苯醚甲环唑对玉米幼苗株高和植株鲜重的抑制作用最严重。相比同
N o . 1王雅玲等:低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣对玉米种子出苗和幼苗的影响
61
温度下的无药剂对照, 在24g /100kg 剂量下, 戊唑醇在17℃/6℃下对幼苗株高的抑制率为20. 85%, 对植株鲜重的抑制率为16. 70%; 15℃/0℃下对幼苗株高的抑制率为27. 26%, 对植株鲜重的抑制率为25. 50%; 10℃/0℃下对株高的
抑制率为13. 6%, 对鲜重的抑制率为11. 00%。在6和12g /100kg 剂量下, 15℃/0℃时戊唑醇对
玉米幼苗株高和植株鲜重的抑制作用亦最严重。不同剂量下苯醚甲环唑对玉米幼苗株高和鲜重的抑制亦如此。
表1 低温胁迫下苯醚甲环唑和戊唑醇对玉米种子出苗率的影响
Tab le 1 Effect of tabuconazo le and d ifenoconazo le on em ergence of m a ize seeds at ch illing stress
有效成分
A ctive ing red ien t
包衣剂量
D osage /[g (a. i . ) /100kg ]
出苗率Em ergence (88a 91ab a 92b 88a
70ab ab 75ab 72ab 71ab 78a
60c 59c 72ab 69ab 67b 74a
39bc 38bc 34c 55a 50ab 48abc 62a
戊唑醇tebuconazo le 61224
苯醚甲环唑difenoconazo le 10ck 2
注:α=0. 05水平差异显著.
N ote:M eans follow by t letters w ere statistically d ifferent at α=0. 05.
表2 低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑对玉米幼苗生长的影响
Tab le 2 Effect of tabuconazo le and d ifenoconazo le on g row th of m aize seed lings at ch illing stress
性状
T raits
有效成分
A ctive ingredient
包衣剂量
D osage /[g (a. i . ) /100kg ]
处理温度Tem p eratu re
20. 0119. 9519. 6420. 2820. 0720. 0620. 031. 731. 721. 551. 661. 681. 721. 711. 731. 811. 821. 531. 451. 411. 56
9. 318. 177. 89. 758. 858. 839. 860. 970. 950. 901. 031. 000. 981. 132. 732. 392. 322. 502. 252. 232. 69
7. 056. 445. 997. 126. 936. 848. 230. 900. 850. 790. 960. 920. 841. 062. 842. 572. 512. 532. 462. 423. 06
6. 245. 935. 736. 735. 875. 846. 630. 780. 770. 740. 780. 780. 760. 832. 972. 902. 463. 072. 922. 493. 37
株高
H eigh t /cm
戊唑醇
tebuconazole
[1**********]
苯醚甲环唑
difenoconazole
ck 2
61224
单株鲜重
F resh w eight p er p lan t /g
戊唑醇
tebuconazole
苯醚甲环唑
difenoconazole
102030
ck 2
61224
中胚轴长度
L eng th of m esoco tyl /cm
戊唑醇
tebuconazole
苯醚甲环唑
difenoconazole
102030
ck 2
在玉米组织中, 中胚轴相比其他组织更容易[13]
受到低温胁迫伤害。表2显示戊唑醇在
25℃/20℃下对中胚轴的生长具有一定促进作用,
但在低温胁迫下则表现为抑制作用, 且以15℃/0℃
62
农 药 学 学 报V ol . 11
下的抑制最严重。苯醚甲环唑在25℃/20℃下对
中胚轴的生长无显著影响(α=0. 05) , 在低温胁迫下则与戊唑醇的抑制作用相似, 且在15℃/0℃下的抑制最严重。2. 3 对玉米幼苗中丙二醛含量的影响
植物在遭受低温胁迫以后, 细胞内的生物膜系统很容易受到活性氧的攻击, 使膜上的脂质发生过氧化作用, 产生丙二醛, 而丙二醛的产生又进一步加剧对膜系统的伤害。因此, 植物组织中丙二醛的含量越多说明由于低温胁迫下生物膜上的
[14]
脂质过氧化越严重, 受到的伤害也越严重。由图1可看出, 低温胁迫后的各药剂处理与同温度下的无药剂对照相比, (P
。
这一现象可能与生物对逆境的适应性有关, 因为在3个低温胁迫温度区间中, 15℃/0℃的变换幅度最大。而H o l á等研究发现, 玉米幼苗经低温
(14～18/0～5℃, 白天/夜晚) 处理后出现光合抑
制作用, 但快速升温至适宜生长温度的玉米幼苗比缓慢逐渐升温的玉米幼苗恢复性差2. 4 对玉米幼苗叶绿素含量的影响
[15]
。
光合系统对低温胁迫的敏感性是影响玉米产量最重要的因素之一, 递
[20[～, [21, 22]
, 导致解
。由图2可以看出, 25℃/20℃
时, 戊唑醇在6、12、24g /100kg 包衣剂量下处理的植株中叶绿素的含量分别为3. 13、3. 17、3. 35m g /g, 苯醚甲环唑在10、20、30g /100kg 包
衣剂量下处理的植株中叶绿素的含量分别为3. 23、3. 37、3. 34m g /g, 而在此温度下对照植株叶
绿素的含量为3. 12m g /g 。表明戊唑醇和苯醚甲环唑在适宜温度下可提高玉米幼苗叶绿素含量, 且随包衣处理剂量的增加, 叶绿素含量相应增加。但低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑对叶绿素含量的促进作用消失。在17℃/6℃和10℃/0℃时, 戊唑醇和苯醚甲环唑处理的玉米幼苗中叶绿素含量与对照差异不显著(α=0. 05) ; 在15℃/0℃下, 叶
图1 在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃胁迫温
度下玉米幼苗植株中丙二醛含量
绿素的含量则出现下降, 其中戊唑醇包衣处理的幼苗比对照下降了7. 29%～20. 74%, 而苯醚甲环唑处理的幼苗比对照下降了8. 61%～24. 98%。结合前面提到的玉米幼苗中的丙二醛含量分析可以推测, 戊唑醇和苯醚甲环唑在不同温度下对玉米幼苗中叶绿素含量的影响存在差异, 可能是因为戊唑醇和苯醚甲环唑能加剧低温胁迫下的玉米幼苗体内的过氧化作用, 从而加剧对幼苗体内叶绿素的破坏。2. 5 对玉米幼苗叶片中电解质外渗情况的影响
低温胁迫能引起低温敏感型植物的膜脂质发生相变, 导致细胞内电解质外渗, 而玉米属于对低温敏感性非常强的植物, 叶片细胞在低温胁迫时
[23～25]
产生的电解质外渗现象比较严重。细胞内电解质的外渗程度可以通过细胞相对电导率的大小来表征。细胞电导率越高, 细胞内电解质的外渗越严重, 植物或细胞的膜系统受到的伤害也越严重。从图3看出, 经系列低温胁迫后, 各处理整
F ig . 1 C oncen tration of m alond ialdehyde in ch illing
stressed m aize a t tem p eratu re 17℃/6℃,
15℃/0℃and 10℃/0℃
注:T, 戊唑醇; D , 苯醚甲环唑。误差线为标准偏差, 下同。
N o te:T, tebuconazole . D , d ifenoconazole . The erro r bars are standard errors . The sam e as in the fo llow ing Fig .
进一步比较可以发现, 在相同剂量下当低温胁迫温度为15℃/0℃时膜脂质的过氧化表现最为突出。在戊唑醇的有效包衣剂量为12g /100kg 时, 15℃/0℃胁迫下幼苗组织中丙二醛含量为0. 0150μm o l/g, 高于17℃/6℃和10℃/0℃胁迫
下幼苗组织中丙二醛含量; 在6和12g /kg 剂量下的结果亦类似。同样, 苯醚甲环唑在不同包衣剂量下亦是15℃/0℃胁迫时幼苗组织中丙二醛含量高于17℃/6℃和10℃/0℃下丙二醛的含量。出现
N o . 1王雅玲等:
低温胁迫下戊唑醇和苯醚甲环唑种子包衣对玉米种子出苗和幼苗的影响
63
的细胞电解质外渗。苯醚甲环唑在10g /100kg 剂量下包衣处理的叶片细胞电导率与对照差异不显著(α=0. 05) , 但在20、30g /100kg 剂量下处理的叶片细胞电导率比对照的低, 且处理剂量越大叶片细胞电导率越低, 表明苯醚甲环唑包衣处理玉米种子能有效减少由低温胁迫导致的细胞电解质外渗。戊唑醇和苯醚甲环唑同属于三唑类杀菌剂, , 其原因还有待进一步研究, 苯醚甲环。2. (耗氧速率) 的影
, 呼吸作用的强弱可影响植物的各项生理活动。玉米幼苗受到低温胁迫后, 重置于适宜温度下的呼吸作用强弱代表着幼苗对伤害的补偿和修复能力。图4显示玉米幼苗从不同低温胁迫环境转移到适宜温度环境(25℃/20℃) 后根系的耗氧速率, 耗氧速率越大则根系的呼吸作用越快。如图4所示, 在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃低温下, 戊唑醇6g /100kg 剂量处理与同温度下的无药剂对照相
比具有提高根系呼吸速率的作用, 但在12、24g /100kg 剂量下则表现为抑制作用, 且随剂量
的增大抑制作用加强。在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃低温下, 苯醚甲环唑包衣处理的幼苗与
同温度下无药剂对照相比, 根系的呼吸速率均得以提高, 且在处理剂量范围内随剂量加大促进作用增强。这一点也证明苯醚甲环唑用于玉米种子包衣比戊唑醇更安全。
3 结论
用戊唑醇和苯醚甲环唑进行种子包衣, 在适宜生长温度(25℃/20℃) 下对玉米种子出苗具有
体表现为胁迫温度越低, 细胞的电导率越大, 细胞的膜系统受损程度越重。但戊唑醇和苯醚甲环唑包衣处理后对叶片细胞电导率的影响不同。戊唑醇包衣剂量为6g /100kg 时, 叶片细胞电导率与
对照无显著性差异(α=0. 05) , 但在12、24g /100kg 下包衣处理的叶片细胞电导率比对照高7. 00%～16. 31%, 且处理剂量越大叶片细胞电导
促进作用, 虽然对玉米幼苗的株高和鲜重无抑制作用, 但能提高玉米幼苗植株的叶绿素含量。在低温胁迫下, 戊唑醇和苯醚甲环唑均能加剧由低温胁迫导致的过氧化作用和对叶绿素的分解。然而, 苯醚甲环唑能抑制由低温导致的细胞内电解质外渗, 戊唑醇却会加剧电解质的外渗。研究根系的呼吸作用也可以发现, 苯醚甲环唑比戊唑醇更有利于玉米幼苗补偿和修复低温胁迫所致的伤害。
率越高, 表明戊唑醇处理加剧了由低温胁迫导致
64
农 药 学 学 报V ol .
11
Press (中国农业出版社) , 2000:1732174.
[9] ZHU G uang 2lian (朱广廉) , ZHON G H u i 2w en (钟诲文) ,
ZHAN G A i 2q in (张爱琴) . P lan tation Physio log ical Experi m en t
(植物生理学实验) [M ].B eijing (北京) :Peking U niversity Press (北京大学出版社) :1990:51254.
[10]JA T I M L I AN S KY J R, GA RC I A M D , M OL I NA M C. R esp onse
to C hilling of Zea m ays, Tri p sacum dactylo ides and their H yb rid
[J ].B io P lan t, 2004, 48:5612567.
() [11]ZOU Q i 邹琦. G u ide fo r Plan t Physio log ical Exp eri m en t (植
物生理学实验指导) [M].B eijing (北京) :C h ina A g ricultu re Press (中国农业出版社) , 2000:1592160.
[12]GAO R en 2jun (高仁君) , D EN G 2yan (邓春艳) , W U
X ue 2hong (吴学宏) , et a l . S inica (植物保护学报) , , 27) 2[13]C, J, G et a l . A ssociation of Po lyam ines in
h Sensitiv ity of M aize G enotypes [J ].
图4 在17℃/6℃、15℃/0℃和10℃/0℃玉米幼苗根系呼吸耗氧速率
(对照温度, 25/20row th Regul, 2009, 57:31238.
14S TE E F . O xygen A ctivation and O xygen Tox icity [J ].Annu
Rev P lan t P hysio l, 1982, 33:69273.
[15]HOL #D , LAN GROVA K, KO COVA M , et a l . Pho tosynthetic Param eters of M aize (Zea m ays L. ) Inb red L ines and F 1
H yb rids:Their D ifferen t R esponse to, and R ecovery from R ap id or
G radual
O nset
of
L ow 2tem p eratu re
S tress
[J ].
Pho tosyn thetica, 2003, 41:4292442.
[16]N IE G Y, ROB ER TSON E J, FR YER M J, et a l . R esp onse of
the Pho tosyn thetic A pp aratus in M aize L eaves G row th at L ow Tem perature on T ransfer to N o r m al G row th Tem p eratu re [J ].P lan t C ell Environ, 1995, 18:1212.
[17]SONO IKE K. V arious A spects of Inh ibition of Pho tosynthesis
under L igh t/Ch illing
S tress:“Photoinhibition
at C h illing
Tem peratures ”versus “C h illing D am age in the L igh t ’”[J ].J P lan t Res, 1998, 111:1212129.
[18]SONO IKE K . The D ifferent R o les of C hilling Tem p eratu res in
the Pho toinhibition of Photosystem I and Pho tosystem II[J ].J Pho tochem P ho tob io l B, 1999, 48:1362141.
[19]KUDO H H, SONO IKE K. Irreversib le D am age to Pho tosystem I
by C h illing
in
the L igh t:C ause of
the D eg radation
of
C h lo rop hyll after R eturning to N o r m al G row th Tem p eratu re [J ].P lan ta, 2002, 215:5412548.
[20]GR EER D H. The C om b ined Effects of C h illing and L igh t
S tress on Pho to inh ib ition of Pho tosyn thesis and its S ubsequen t R ecovery [J ].P lan t P hysio l B iochem, 1990, 28:4472455. [21]W ISE R R. C h illing 2Enhanced Pho tooxidation:The P roduction,
A ction and S tudy of R eactive O xygen Species Produced D u ring C h illing in the L igh t[J ].P ho tosyn th Res, 1995, 45:79297. [22]ALL EN D J, O R T D R. I m p acts of C h illing Tem peratures on
Pho tosyn thesis in W ar m 2cli m ate P lan ts [J ].Trends P lan t Sci,
F ig . 4 The rate p m aize roo ts at op ti m p e re ℃/20℃) afte r
ch at 17℃/6℃,
15℃/0℃and 10℃/0℃
(C on trol tem perature, 25℃/20℃)
谨以此文庆贺陈万义教授八十华诞! 参考文献:
[1] STAM P P . C hilling To lerance of Young P lan ts D em onstrated on
Exam p le of M aize (Zea m ays L. ) [J ].J Ag ron C rop Sci,
1984, 7:1283.
[2] JANDA T, SZALA I G, DU CRU ET J M , et a l . C hanges in
Pho tosyn thesis in Inbred M aize L ines w ith D ifferent D eg rees of C h illing To lerance G row n
at O p ti m um
and Subop ti m um
Tem p eratu res[J ].P hotosyn thetica, 1998, 35:2052212.
[3] PO POV V N , K IPA IK I NA N V , A S TA KHOVA N V , et a l .
Sp ecific Features of O x idative S tress in the C h illed Tobacco Plants Follow ing T ransfo r m ation w ith the desC G ene for A cyl 2li p id 492desatu rase from Synechococcus vu lcanus[J ].Russia J P lan t Physio l, 2006, 53:4692473.
[4] AL SCH ER R G, DONA HU E J L , CRAM ER C L. R eactive
O xygen Sp ecies and A ntiox idants:R elationship s in G reen C ells [J ].P hysio l P lan t, 1997, 100:2242233.
[5] KR ESLAV SK II V D , CA R PEN T IE R, KL I M OV V V , et a l .
M olecular M echan ism s of S tress R esistance of Photosynthetic A pp aratus[J ].B io l M em b r (M oscow ) , 2007, 24:1952217. [6] ZH EN G T ie 2jun (郑铁军) . 低温胁迫对烯唑醇包衣玉米种子萌发和幼苗生长的影响初探[J ].C h in Ag ric Sci B ull (中国农
2001, 6:36242,.
[23]M A R KOW SK I A , S KRUDL IK G. E lectro ly te L eakage, A TP
C on ten t in L eaves and In tensity N et Pho tosyn thesis in M aize Seed lings at Per m anent or D ifferen t D aily Exposu re to L ow Tem peratures[J ].J Ag ron C rop Sci, 1995, 175:1092117.
[24]SZALA I G, JANDA T, PALD I E, et a l . R ole of L igh t in the
D evelopm ent of Post 2ch illing Sym p tons in M aize [J ].J P lan t Physiol, 1996, 148:3782383.
[25]KO SC IELN I A K J, B IESA GA 2KO SC IELN I A K J. Effects of
Exp osure to Sho rt Periods of Subop ti m al Tem p eratu re D u ring C h ill (5℃) on G as Exchange and C h lorophy ll Fluo rescence in M aize S eedlings (Zea m ays L. ) [J ].J Ag ron C rop Sci, 1999,
学通报) , 2006, 22:1822184.
[7] W AN G Ya 2ling (王雅玲) , YAN G D ai 2b in (杨代斌) , XU Yue
(许月) , et a l . 苯醚甲环唑悬浮种衣剂对玉米丝黑穗病的田间防治研究[C ]//Innovation and D evelopm ent of Plan t Protection Techno logy (植物保护科技创新与发展) . B eijing (北京) :C hina A g ricu ltural S cience Technology P ress (中国农业科技出版社) , 2008:8882891.
[8] ZOU Q i (邹琦) . G u ide fo r P lan t Physio log ical Exp eri m en t (植
物生理学实验指导) [M].B eijing (北京) :C h ina A g ricultu re
183:2312241.
(Ed . J IN S H )