#A;现代医药卫生!""#年!! 卷第$期
综述与讲座
细胞膜对大分子物质及颗粒物质的跨膜转运
刘永康综述! 陈国民审校
" 重庆医科大学病毒性肝炎研究所! 重庆!"""#"#
文章编号! >""@=$$>@" !""##"$="#A;="!
中图分类号! 4::
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细胞膜! %&’’(&()*+,&" 是围绕在细胞最外层的一层薄膜#主要由脂质$蛋白质和糖类构成#又称质膜! -’+.(+(&()*+,&"%细胞膜不仅形成细胞结构的边界#把细胞质与外界环境分隔开#使细胞获得一个相对稳定的内环境#同时在细胞与环境之间的物质交换$能量转换和信号转导等过程中也起着重要作用%
在原始生命物质的进化过程中#细胞膜的形成是关键的一步%没有细胞膜#细胞形式的生命就不能存在%生物的进化过程告诉我们#生命组织的组成成分是随其功能需要而变化的#其功能与组成成分的分布是一致的%细胞膜上的各种蛋白质在生物进化过程中的发生发展表明了细胞膜功能在进化上的复杂化过程#这种功能与结构在进化中的相互促进#保证了生命系统在进化中的完整性%同时#也揭示了生物进化的原则之一#即功能与结构的统一性%如细胞膜蛋白成分的形成#正是为实现细胞膜的各种功能而具备的进化产物%生物膜的多种重要功能均由膜蛋白完成%在此仅阐述细胞膜对大分子物质及颗粒物质的跨膜转运功能%
在细胞的新陈代谢过程中#不断有各种物质进出细胞#这些物质包括一些离子$小分子物质$大分子物质及一些颗粒物质%大体来讲#这些物质跨细胞膜转运的途径是&脂溶性或极性较小的小分子物质可通过物理扩散透过细胞膜’水溶性小分子物质需要借助一系列相关膜蛋白的介导来完成跨细胞膜转运’而大分子物质及颗粒性物质不能穿过细胞膜#是以另外一种特殊方式来进行跨细胞膜转运的#即物质在进出细胞的转运过程中都是由膜包裹$形成囊泡$与膜融合或断裂来完成的#故又称囊泡转运/01%细胞摄入大分子或颗粒物质的过程称为胞吞作用’细胞排出大分子或颗粒物质的过程成称为胞吐作用%胞吞作用及胞吐作用均涉及膜的融合与断裂#因此需要消耗能量#也属于主动运输%
! 胞吞作用
胞吞作用又称内吞作用或入胞作用#它是质膜内陷#包裹
细胞外物质#形成胞吞泡#然后脱离细胞膜将其裹进并输入细胞内的过程%根据胞吞物质大小可分为吞噬作用和胞饮作用两种类型%细胞对固体颗粒的摄入过程称为吞噬作用#对液体及溶解在液体中的溶质的摄入过程称为胞饮作用%
! ! ! 吞噬作用&吞噬作用是细胞摄入直径大于!$",(固体颗
粒物质的过程#它为宿主提供了消化外源性物质的直接途径#是最重要的免疫防护机制之一%在哺乳动物体内吞噬作用只能由特化的细胞来完成#如巨噬细胞和中性粒细胞%把这些具有吞噬作用的细胞叫做吞噬细胞%吞噬细胞表面有多种与吞噬机制相关的表面受体/!1#如免疫球蛋白的2%受体$补体受体及模式识别受体! 344. " 等%细胞表面的模式识别受体包括甘露糖
万方数据
受体! 54"$清除受体! 64. "$78’’样受体! 794. " 及磷脂酰丝氨酸受体! 364. "%吞噬细胞通过免疫球蛋白的2%受体$补体受体分别识别包裹病原体的免疫球蛋白2%段及补体#通过344. 识别保守的病原体相关基序/:1%吞噬作用是一个触发过程/;1#当细胞膜表面受体与相应配体结合后即可启动下游信号转导#引起摄入部位质膜下肌动蛋白聚合#肌动蛋白收缩使吞噬细胞的质膜突出形成伪足包绕病原体#伪足融合形成囊泡%在胞质内#动力蛋白在囊泡颈部装配成环#并水解与其结合的
! ! " 胞饮作用&胞饮作用根据入胞机制的不同又分为液相入胞$网格蛋白介导的胞饮作用及膜穴蛋白介导的胞饮作用/:#;1%液相入胞&液相入胞是细胞非特异性地摄取细胞外液体及
可溶性溶质的一种方式#它以小的膜囊泡作为转运工具! 直径!
>$?,("%液相入胞出现于几乎所有的细胞%细胞周围的某些溶
质如蛋白质$氨基酸等达到一定浓度#或以某种作用! 如静电吸附" 黏附在细胞膜表面即可引起细胞发生液相入胞作用%细胞发生液相入胞作用时#局部质膜下肌动蛋白微丝收缩#使细胞膜凹陷形成囊泡#包裹液体物质#接着在动力蛋白作用下囊泡与质膜断离进入细胞内%内吞的溶质被溶酶体降解%在肌动蛋白微丝的收缩作用下#液相入胞作用是连续的#通过液相入胞进入细胞内的溶质的量与溶质的浓度成正比%
网格蛋白介导的胞饮作用&网格蛋白介导的胞饮作用又称为受体介导式入胞#是细胞外的溶质分子! 配体" 与细胞膜上受体相结合#然后以网格蛋白包被囊泡进入细胞内的过程%这种胞吞作用提供了一种选择性浓缩机制#能使细胞选择性地摄取细胞外含量很低的物质#而不需要摄入大量的细胞外液%
网格蛋白介导的胞饮作用发生于细胞膜的特殊区域#被称为网格蛋白包被的有被小窝%有被小窝的衣被组成成分中除网格蛋白外#还有一种被称为衔接蛋白的蛋白质#它介于网格蛋白与配体" 受体复合物之间起连接作用/$1%网格蛋白没有特异性#它介导的胞饮作用的特异性受衔接蛋白调节%不同类型的衔接蛋白起选择性介导作用#可分别结合不同类型的受体#使细胞摄入不同类型的物质%
细胞外溶质! 配体" 同细胞表面特异性受体相结合#形成配体" 受体复合物#并向有被小窝集中#衔接蛋白识别跨膜受体胞质面肽链尾部的内吞作用信号#将其连接到网格蛋白包被上%网格蛋白在质膜胞质侧组装产生的力牵拉质膜向内凹陷
/#1
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动力蛋白作用下#深陷的有被小窝自颈部与质膜断离#脱离质膜
现代医药卫生!""#年!! 卷第$期
形成网格蛋白包被囊泡#有被囊泡形成后! 在&/!; 作用下(8*! 网格蛋白即脱离有被囊泡返回质膜被重新利用#脱去网格蛋白后形成的裸露转运小泡与早期内体融合! 进一步进行细胞内消化#
膜穴蛋白介导的胞饮作用(膜穴&*#膜穴小泡普遍存在于各类细胞中! 在小泡的胞质面附着有膜穴蛋白&也叫小窝蛋白’#小泡形成后! 膜穴蛋白呈同心圆状线条覆盖在小泡胞质面成为膜穴蛋白包被小泡#
膜穴蛋白介导的胞饮作用是网格蛋白非依赖性胞吞的普遍形式! 网格蛋白介导的内吞作用是连续不断进行的! 而膜穴蛋白介导的内吞作用则受到某种未知信号的调控! 只有在接收到相关信号时! 内吞作用才发生#当发生内吞作用时! 细胞外溶质&配体’与膜穴小泡的脂锚定蛋白&受体’特异性结合! 并启动下游复杂的信号转导而发生内吞作用#目前对膜穴小泡如何内陷并与质膜断离及内化后的细胞内途径知之甚少! 这个过程可能与胆固醇和膜穴蛋白有关(3! 26*#膜穴蛋白介导的胞饮作用亦是通过配体! 受体模式#故膜穴也具有对溶质的选择性浓集功能#
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可以引导转运囊泡到达正确的目的地! 结合在转运囊泡上的
’/F! DE%复合体促使转运囊泡与其正确的细胞膜&靶膜’受体
结合()!! )9*#即=! AB:’+0与C ! AB:’+0相互识别并特异性结合!
’/F蛋白水解DE%! 引发’/F蛋白从囊泡膜上释放入胞质! 然
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#胞吐作用
胞吐作用又称出胞作用! 是胞吞作用的相反过程#胞吐作
用就是将细胞内合成的分泌物或其他物质通过囊泡转运至细胞膜! 与质膜融合! 然后在融合处出现裂口并将分泌物排出细胞外的过程#根据胞吐作用方式的不同! 将胞吐作用分为两种形式(结构性分泌途径和调节性分泌途径#前者是指分泌蛋白合成后立即被包装入高尔基体的分泌囊泡中! 随即很快被送到质膜处分泌到细胞外#囊泡中可溶性蛋白质分泌到细胞外! 有的成为质膜外周蛋白! 有的成为细胞外基质成分! 有的成为营养成分或信号分子扩散到细胞外液中! 这种分泌过程普遍存在于所有细胞中) 后者是指分泌蛋白合成后被贮存于分泌囊泡中! 只有当细胞接受到细胞外信号的刺激时! 细胞内&/!; 浓度瞬时升高! 才能启动胞吐过程! 使分泌囊泡与细胞膜融合! 向细胞外间隙释放分泌物! 这种分泌称调节性分泌途径! 并只存在于特化细胞中! 如能分泌激素%酶%神经递质的细胞#
在胞吐过程中! 转运囊泡不能自发地与质膜融合! 只有除去膜表面的水分子! 使两者之间的距离靠近到2?$,@之内时才能发生融合! 完成此过程需要消耗较多的能量! 此外转运囊泡停靠靶膜&质膜’必须保持高度的精确性#这是由特异性膜受
深部念珠菌病诊断的研究进展
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文章编号! 2""34$$)3" !56##6$7"#8$4"9
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文献标识码! :
研究较多的念珠菌特异性抗原包括细胞壁成分! 如甘露聚
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中图分类号! ’98
由于深部念珠菌病临床表现缺乏特征性! 而传统的实验室诊断方法包括真菌镜检" 培养等远远不能满足临床需要! 因此发展敏感" 特异和快速的诊断方法已成为研究的热点和难点#目前常用的有检测特异性念珠菌抗原" 检测念珠菌特异性的代谢产物和以%&’或以%&’技术为基础的一系列分子诊断方法()*$
糖%葡聚糖! 细胞表面有分泌型天冬氨酸蛋白酶" 磷脂酶! 细胞内的酶主要有烯醇化酶等$
!"! 烯醇化酶&+,-./01’(是糖酵解所必须的胞内酶! 广泛存在
于真核生物细胞中! 在念珠菌细胞中含量丰富具有高度的保守性#研究显示烯醇化酶具有很强的抗原性! 并且只有在深部念珠菌感染时才会大量释放! 其含量的变化可监控病情! 而定植
! 抗原的检测
万方数据
细胞膜对大分子物质及颗粒物质的跨膜转运
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
刘永康， 陈国民
重庆医科大学病毒性肝炎研究所,重庆,400010现代医药卫生
MODERN MEDICINE & HEALTH2006,22(5)3次
1. Alberts B;Johnson A;Lewis J Molecular Biology of the Cell 20022. Karp G Cell and Molecular Biology:Concepts and Experiment 20023. Ezekowitz RAB Hoffmann Innate Immunity 2002
4. Riezman H;P Woodman;G Van Meer Molecular Mechanisms of endocytosis[外文期刊] 19975. Schekman R;L Orci Coat proteins and vesicle budding[外文期刊] 1996
6. Brodsky FM Clathrin light chains:array of protein Motifs that regulate coated-vesicle dynamics[外文期刊]1991
7. Ihrke G;AL Hubbard Control of vesicle traffic in hepatocyte 1995
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9. 刘友章. 刘江凯. 弓淑珍. 侯丽颖 中医"脾主肌肉"与骨骼肌舒缩运动中能量代谢关系的探讨[期刊论文]-江苏中医药2009,41(4)
10. 董宇. 刘娜. 王中合. 王冬梅. DONG Yu. LIU Na. WANG Zhong He. WANG Dong Mei 蒜鳞片薄壁细胞衰败过程中类外连丝的形成及其共质传输能力的调节(简报)[期刊论文]-分子细胞生物学报2009,42(2)
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4. 刘成杰. 武伟. 程远. 姚伟. 甄叙. 蒋锡群 大分子和纳米颗粒的跨膜吸收及细胞内转运[期刊论文]-东南大学学报（医学版） 2011(1)
本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_xdyyws200605031.aspx
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综述与讲座
细胞膜对大分子物质及颗粒物质的跨膜转运
刘永康综述! 陈国民审校
" 重庆医科大学病毒性肝炎研究所! 重庆!"""#"#
文章编号! >""@=$$>@" !""##"$="#A;="!
中图分类号! 4::
文献标识码! B
细胞膜! %&’’(&()*+,&" 是围绕在细胞最外层的一层薄膜#主要由脂质$蛋白质和糖类构成#又称质膜! -’+.(+(&()*+,&"%细胞膜不仅形成细胞结构的边界#把细胞质与外界环境分隔开#使细胞获得一个相对稳定的内环境#同时在细胞与环境之间的物质交换$能量转换和信号转导等过程中也起着重要作用%
在原始生命物质的进化过程中#细胞膜的形成是关键的一步%没有细胞膜#细胞形式的生命就不能存在%生物的进化过程告诉我们#生命组织的组成成分是随其功能需要而变化的#其功能与组成成分的分布是一致的%细胞膜上的各种蛋白质在生物进化过程中的发生发展表明了细胞膜功能在进化上的复杂化过程#这种功能与结构在进化中的相互促进#保证了生命系统在进化中的完整性%同时#也揭示了生物进化的原则之一#即功能与结构的统一性%如细胞膜蛋白成分的形成#正是为实现细胞膜的各种功能而具备的进化产物%生物膜的多种重要功能均由膜蛋白完成%在此仅阐述细胞膜对大分子物质及颗粒物质的跨膜转运功能%
在细胞的新陈代谢过程中#不断有各种物质进出细胞#这些物质包括一些离子$小分子物质$大分子物质及一些颗粒物质%大体来讲#这些物质跨细胞膜转运的途径是&脂溶性或极性较小的小分子物质可通过物理扩散透过细胞膜’水溶性小分子物质需要借助一系列相关膜蛋白的介导来完成跨细胞膜转运’而大分子物质及颗粒性物质不能穿过细胞膜#是以另外一种特殊方式来进行跨细胞膜转运的#即物质在进出细胞的转运过程中都是由膜包裹$形成囊泡$与膜融合或断裂来完成的#故又称囊泡转运/01%细胞摄入大分子或颗粒物质的过程称为胞吞作用’细胞排出大分子或颗粒物质的过程成称为胞吐作用%胞吞作用及胞吐作用均涉及膜的融合与断裂#因此需要消耗能量#也属于主动运输%
! 胞吞作用
胞吞作用又称内吞作用或入胞作用#它是质膜内陷#包裹
细胞外物质#形成胞吞泡#然后脱离细胞膜将其裹进并输入细胞内的过程%根据胞吞物质大小可分为吞噬作用和胞饮作用两种类型%细胞对固体颗粒的摄入过程称为吞噬作用#对液体及溶解在液体中的溶质的摄入过程称为胞饮作用%
! ! ! 吞噬作用&吞噬作用是细胞摄入直径大于!$",(固体颗
粒物质的过程#它为宿主提供了消化外源性物质的直接途径#是最重要的免疫防护机制之一%在哺乳动物体内吞噬作用只能由特化的细胞来完成#如巨噬细胞和中性粒细胞%把这些具有吞噬作用的细胞叫做吞噬细胞%吞噬细胞表面有多种与吞噬机制相关的表面受体/!1#如免疫球蛋白的2%受体$补体受体及模式识别受体! 344. " 等%细胞表面的模式识别受体包括甘露糖
万方数据
受体! 54"$清除受体! 64. "$78’’样受体! 794. " 及磷脂酰丝氨酸受体! 364. "%吞噬细胞通过免疫球蛋白的2%受体$补体受体分别识别包裹病原体的免疫球蛋白2%段及补体#通过344. 识别保守的病原体相关基序/:1%吞噬作用是一个触发过程/;1#当细胞膜表面受体与相应配体结合后即可启动下游信号转导#引起摄入部位质膜下肌动蛋白聚合#肌动蛋白收缩使吞噬细胞的质膜突出形成伪足包绕病原体#伪足融合形成囊泡%在胞质内#动力蛋白在囊泡颈部装配成环#并水解与其结合的
! ! " 胞饮作用&胞饮作用根据入胞机制的不同又分为液相入胞$网格蛋白介导的胞饮作用及膜穴蛋白介导的胞饮作用/:#;1%液相入胞&液相入胞是细胞非特异性地摄取细胞外液体及
可溶性溶质的一种方式#它以小的膜囊泡作为转运工具! 直径!
>$?,("%液相入胞出现于几乎所有的细胞%细胞周围的某些溶
质如蛋白质$氨基酸等达到一定浓度#或以某种作用! 如静电吸附" 黏附在细胞膜表面即可引起细胞发生液相入胞作用%细胞发生液相入胞作用时#局部质膜下肌动蛋白微丝收缩#使细胞膜凹陷形成囊泡#包裹液体物质#接着在动力蛋白作用下囊泡与质膜断离进入细胞内%内吞的溶质被溶酶体降解%在肌动蛋白微丝的收缩作用下#液相入胞作用是连续的#通过液相入胞进入细胞内的溶质的量与溶质的浓度成正比%
网格蛋白介导的胞饮作用&网格蛋白介导的胞饮作用又称为受体介导式入胞#是细胞外的溶质分子! 配体" 与细胞膜上受体相结合#然后以网格蛋白包被囊泡进入细胞内的过程%这种胞吞作用提供了一种选择性浓缩机制#能使细胞选择性地摄取细胞外含量很低的物质#而不需要摄入大量的细胞外液%
网格蛋白介导的胞饮作用发生于细胞膜的特殊区域#被称为网格蛋白包被的有被小窝%有被小窝的衣被组成成分中除网格蛋白外#还有一种被称为衔接蛋白的蛋白质#它介于网格蛋白与配体" 受体复合物之间起连接作用/$1%网格蛋白没有特异性#它介导的胞饮作用的特异性受衔接蛋白调节%不同类型的衔接蛋白起选择性介导作用#可分别结合不同类型的受体#使细胞摄入不同类型的物质%
细胞外溶质! 配体" 同细胞表面特异性受体相结合#形成配体" 受体复合物#并向有被小窝集中#衔接蛋白识别跨膜受体胞质面肽链尾部的内吞作用信号#将其连接到网格蛋白包被上%网格蛋白在质膜胞质侧组装产生的力牵拉质膜向内凹陷
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%在
动力蛋白作用下#深陷的有被小窝自颈部与质膜断离#脱离质膜
现代医药卫生!""#年!! 卷第$期
形成网格蛋白包被囊泡#有被囊泡形成后! 在&/!; 作用下(8*! 网格蛋白即脱离有被囊泡返回质膜被重新利用#脱去网格蛋白后形成的裸露转运小泡与早期内体融合! 进一步进行细胞内消化#
膜穴蛋白介导的胞饮作用(膜穴&*#膜穴小泡普遍存在于各类细胞中! 在小泡的胞质面附着有膜穴蛋白&也叫小窝蛋白’#小泡形成后! 膜穴蛋白呈同心圆状线条覆盖在小泡胞质面成为膜穴蛋白包被小泡#
膜穴蛋白介导的胞饮作用是网格蛋白非依赖性胞吞的普遍形式! 网格蛋白介导的内吞作用是连续不断进行的! 而膜穴蛋白介导的内吞作用则受到某种未知信号的调控! 只有在接收到相关信号时! 内吞作用才发生#当发生内吞作用时! 细胞外溶质&配体’与膜穴小泡的脂锚定蛋白&受体’特异性结合! 并启动下游复杂的信号转导而发生内吞作用#目前对膜穴小泡如何内陷并与质膜断离及内化后的细胞内途径知之甚少! 这个过程可能与胆固醇和膜穴蛋白有关(3! 26*#膜穴蛋白介导的胞饮作用亦是通过配体! 受体模式#故膜穴也具有对溶质的选择性浓集功能#
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体即囊泡膜上的蛋白质=! AB:’+0和靶膜上的蛋白质C !
AB:’+0来实现的(22*#胞质内一种DE%结合蛋白家族! ’/F家族
可以引导转运囊泡到达正确的目的地! 结合在转运囊泡上的
’/F! DE%复合体促使转运囊泡与其正确的细胞膜&靶膜’受体
结合()!! )9*#即=! AB:’+0与C ! AB:’+0相互识别并特异性结合!
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#胞吐作用
胞吐作用又称出胞作用! 是胞吞作用的相反过程#胞吐作
用就是将细胞内合成的分泌物或其他物质通过囊泡转运至细胞膜! 与质膜融合! 然后在融合处出现裂口并将分泌物排出细胞外的过程#根据胞吐作用方式的不同! 将胞吐作用分为两种形式(结构性分泌途径和调节性分泌途径#前者是指分泌蛋白合成后立即被包装入高尔基体的分泌囊泡中! 随即很快被送到质膜处分泌到细胞外#囊泡中可溶性蛋白质分泌到细胞外! 有的成为质膜外周蛋白! 有的成为细胞外基质成分! 有的成为营养成分或信号分子扩散到细胞外液中! 这种分泌过程普遍存在于所有细胞中) 后者是指分泌蛋白合成后被贮存于分泌囊泡中! 只有当细胞接受到细胞外信号的刺激时! 细胞内&/!; 浓度瞬时升高! 才能启动胞吐过程! 使分泌囊泡与细胞膜融合! 向细胞外间隙释放分泌物! 这种分泌称调节性分泌途径! 并只存在于特化细胞中! 如能分泌激素%酶%神经递质的细胞#
在胞吐过程中! 转运囊泡不能自发地与质膜融合! 只有除去膜表面的水分子! 使两者之间的距离靠近到2?$,@之内时才能发生融合! 完成此过程需要消耗较多的能量! 此外转运囊泡停靠靶膜&质膜’必须保持高度的精确性#这是由特异性膜受
深部念珠菌病诊断的研究进展
唐
文章编号! 2""34$$)3" !56##6$7"#8$4"9
玮! ! 王鲁"
文献标识码! :
研究较多的念珠菌特异性抗原包括细胞壁成分! 如甘露聚
" !#重庆东华医院皮肤科! 重庆$%%%&"#"#重庆第一人民医院皮肤科! 重庆$%%%!%$
中图分类号! ’98
由于深部念珠菌病临床表现缺乏特征性! 而传统的实验室诊断方法包括真菌镜检" 培养等远远不能满足临床需要! 因此发展敏感" 特异和快速的诊断方法已成为研究的热点和难点#目前常用的有检测特异性念珠菌抗原" 检测念珠菌特异性的代谢产物和以%&’或以%&’技术为基础的一系列分子诊断方法()*$
糖%葡聚糖! 细胞表面有分泌型天冬氨酸蛋白酶" 磷脂酶! 细胞内的酶主要有烯醇化酶等$
!"! 烯醇化酶&+,-./01’(是糖酵解所必须的胞内酶! 广泛存在
于真核生物细胞中! 在念珠菌细胞中含量丰富具有高度的保守性#研究显示烯醇化酶具有很强的抗原性! 并且只有在深部念珠菌感染时才会大量释放! 其含量的变化可监控病情! 而定植
! 抗原的检测
万方数据
细胞膜对大分子物质及颗粒物质的跨膜转运
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
刘永康， 陈国民
重庆医科大学病毒性肝炎研究所,重庆,400010现代医药卫生
MODERN MEDICINE & HEALTH2006,22(5)3次
1. Alberts B;Johnson A;Lewis J Molecular Biology of the Cell 20022. Karp G Cell and Molecular Biology:Concepts and Experiment 20023. Ezekowitz RAB Hoffmann Innate Immunity 2002
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