克隆植物构型及其对资源异质性的响应

植　物　学　报　1999,41(8):893～895

ActaBotanicaSinica

克隆植物构型及其对资源异质性的响应

李镇清

(中国科学院植物研究所　北京　100093)

摘要　密集型和游击型是两个极端的克隆植物构型,在它们之间还应存在中间过渡类型的连续统。作者给出了描

2述该连续统的一个指数v=ln/lnn(≤v≤1)。并讨论了克隆植物的间隔物长度对生境斑块质量的响

()El2

应。

关键词　克隆生长,克隆构型,间隔物长度

ArchitectureofClonalPlantsandMorphologicalResponsestoHabitatHeterogeneityΞ

LIZhen-Qing

(InstituteofBotany,TheChineseAcademyofSciences,Beijing100093)

Abstract　Thephalanxandquerillaaretwoextremeofinterimar2

chitecturebetweenphalanxandquerilla.Theauthoranthecontinuumv=

2ln/lnn(≤v≤1),andlengthtohabitatpatchyquality.

E(l)2

Keywords　Clonal,ofspacer

　　近年来,资源在自然界的分布具有空间异质性。所有生物生

长所需的资源,如动物的食物和植物必需的光、水分、矿质养分和CO2等在空间的分布是斑块状的。这种斑块性是生物和非生物异质性的共同结果。例如,在草原生态系统中,散生的高草和灌木的植冠在地面上投下阴影,从而使低植物,尤其是克隆草本植物的生长和扩展在一个斑块性光资源中进行。并且,由于植冠结构和植冠高度不同,所以从地面到群落冠层的光梯度的陡度也相差很大。同时,空间上斑块分布的资源在时间上也是变化的。例如,光资源有季节、昼夜的变化。资源分布在时间和空间上异质性的普遍存在,一方面大大增加了生物,尤其是着生点相对固定的植物,有效地获取所需资源的难度。另一方面,使必需资源吸收的困难在时空上都是变化的。由于必需资源的吸收与生物的生长和发育有关,进而与适合度(fitness)相联系,所以某种有效地获取必需资源的生态对策可能已经在进化的过程中形成。动物行为学研究指出,为获取必需食物,

动物具有形形色色觅食行为。正是“植物必需资源分布异质性”这一基本认识使人们探讨动植物是怎样获取其必需资源的。由于植物觅食行为可凭借形态可塑性完成,所以与克隆分株放置相关的形状的可塑性在许多克隆植物觅食行为研究中成为重点[1～8]。克隆分株在空间内的放置格局是由克隆生长过程中3个形态学性状决定的:1)间隔物(spacer)(联结相继摄食位点的横生结构)的长度;2)分枝强度;3)分枝角度。一般讲,间隔物越短,分枝强度越大,分枝角度越小,摄食位点的密度就越大。许多实验和模型研究发现:克隆植物分枝角度的可塑性很弱或不对环境变化发生显著反应,分枝强度都无一例外地随资源水平的增高而增大。然而间隔物长度的可塑性在方向和程度上随种类不同变化很大:有的克隆植物几乎对资源水平不发生反应;有的随资源水平的增高而增大,有的随资源水平的增高而减小。再者,与吸收功能相关的分株形态。如决定叶片垂直位置的叶柄对光强度或光质的反应也因种而异[2]。本文将给出描述从密集型到游击型克隆构型

Ξ中国科学院生物科学与技术研究特别支持费项目(No.STZ-1-10)和国家自然科学基金项目(No.39770132)资助。Supportedbythegrants(No.

STZ-1-10)forBiologicalScienceandTechnologyoftheChineseAcademyofSciences,andtheNationalNaturalScienceFoundationofChina(No.39770132).

收稿日期:1998204229　接受日期:1998212210

894　植　　　物　　　学　　　报41卷

连续统的一个指数,并讨论生境斑块的质量对克隆植物间隔物长度的影响。

地方。通常这种作用在一维问题中是最引人注意的。对于一维自回避行走,行走必须沿着和第一步

相同的方向继续下去,它决不能转向,若用随机变量表示每一步的步长,则它走了n步后的长度必然等于nE(l)。所以它是完全延展的。这个结果与简单随机行走有显著差别,简单随机行走n步后平方位移的均方根值为E(l)n2。对一维空间的简单随机行走,它可以一次又一次地重新回到它的出发点(或任何其它的点),但一维自回避行走出发后再也不可能见到它的原点。对二维自回避随机行走经过n步行走后,克隆生长产生的期望位移:

[E(R)]2=E(l)n4

1　克隆植物的构型

Cain[5]曾用随机行走模型描述克隆生长。在这

里我们也用随机行走或自回避行走来描述克隆植物的生长过程。若每一步的步长为l,则经过n步随机行走后,期望位移为:

[E(R)]2=E(l)・n2

(1)

其中E(l)是步长的期望。在文献[5]给出的例子中,用简单随机行走模型预测的期望位移除了第一年外其他都与观察的Solidagoaltissima的位移有显著差异。事实上克隆植物的生长不一定都能用简单随机行走描述。因为克隆植物的生长规则并不一定满足简单随机行走的重要假设,为了说明这个问题,不妨先来回顾(1)式的推导过程,即如果随机行走n步后到达的位移矢量为珗R,求矢量珗R的均方根R的大小。

令珒r是第i步位移(|珒ri|=ri=lii=1n

(3)

比较(1)式和(3)式,可以发现由于自回避效应或者

。由此可以看出在(1)式和(3n的指数反映了体斥。v来表示这种:

[)]2=E(l)n

2ln

v=≤v≤1

lnn2

且

E(R2)=∑E(珒ri∑E(珒ri・珒rj)

i=1

i≠j

(2)

(4)

其中第二个求和项是对除i=j以外的所有i,j的二重求和。i=j的全部对角项对应于R2=珗R・珗R中的自乘积珒ri・珒ri,这些项分别包含在(2)式中的第一个求和内,它们的数值可用给定步长的平方来表示。这里共有n个自乘积项,每一项的贡献是l2,所以第一个求和项可简写为nl2,另一方面(2)式中的第

二个求和项包含交叉项珒ri・珒rj的位形平均(configura2tionaverage),如果第i步和第j步这两个步数之间

是完全不相关,同时珒ri和珒rj的所有取向是等概率的,则珒ri・珒rj在取各种可能位形下的标量积之和必须等于零。即(2)式的第二个求和项等于零。但对克隆植物生长来说珒ri和珒rj并不完全不相关的,珒ri和珒rj的所有取向不是等概率的。如果考虑密度制约效应,则它不能叠加在相同的空间位置上。即克隆植物生长的必须满足明确的“空间要求”,这些要求使得克隆植物的生长不再适合用简单随机行走来描述。因此在这种情况下用自回避行走为基础的模型来代替简单随机行走模型似乎更为合适。自回避行走与简单随机行走不同的地方是在于它们能记住曾经走过的地方,并且不允许再回到已走过的地方。这种禁止性记忆的作用迫使路径扩大和占据更多的

即v等于平均位移与平均间隔物长度之比的对数与

潜在克隆分株数的对数之比。对简单随机行走,

v=,此时体斥效应最小是非密度制约的,位形平

均也最小。这样的克隆植物属密集型(phalan)。当v=1时,对应一维自回避行走,这种克隆植物属游击型(querilla)。密集型和游击型是两个极端构型,其间必存在中间过渡类型的连续统。而指数正好描述了这个连续统。这些克隆构型被认为是由遗传决定的,对应着在进化中形成的生态对策。它们具有不同的利用资源的能力。例如密集型被认为能极度地利用局部分布的资源。而游击型则能利用散布的资源。

2　资源异质性和克隆形态可塑性

在上一节给出了一个指数v来刻划不同种的克隆构型。但对同一个物种当生长在不同资源水平的一致性生境内时,克隆植物的形态,尤其是决定克隆分株在水平空间内放置的形态学性状,能够不仅对资源(如光强)水平发生反应,而且也对环境(如光质)条件发生反应。这种克隆形态可塑性使得克隆植物能够改变克隆构型。

8期李镇清等:克隆植物构型及其对资源异质性的响应　895

假设产生和维持每个克隆分株所需的资源是一定的为S,则要产生和维持n个克隆分株所需的总量为nS,如果用l表示两个潜在克隆分株之间的间隔物长度,并假定资源环境是同质的,资源沿克隆生长的径向分布密度为Q,这里Q是克隆植物所处生境资源质量的综合测度,包括光、水分等一切与克隆植物生长有关的资源状况。如果n个克隆分株在空间上放置的位形平均为:

[E(R)]2=E(l)n　　(

这里n是在资源水平为Q的生境中,在一定时间内产生的克隆分株数。所以n是Q的单调不减函数,即n=n(Q)。于是随着Q的增加,n(Q)也将有所增加。而且随着Q的增加,克隆分株的生长加快。单位时间内每个克隆分株对资源的需要量S也将增大。因此,随着资源水平的提高,植物克隆的间隔物长度E(l)不会无限的减小。另外,在这里Q是克隆植物所处生境各种资源状况的综合测度(包括光、水分等一切与克隆植物生长有关的资源状况),而不是单个资源状况的测度。例如,对相连分株植冠重叠的克隆植物来说,仅在较高地下资源水平下并不产生较短的间隔物。这可能是由于克隆分株植冠重叠,地下资源的增加并不能提高光资源的水平,

≤v≤1)2

则为了维持n个克隆分株的生长必须满足:

[E(R)]2・Q=E(l)n・Q=nS

则

E(l)=

1-v

(5)

(5)式表明随着Q的增加,E(l)将减小。由此可推

出一个一般的结论即在资源质量较高的斑块中,连接克隆分株的间隔物将缩短。

相反由于植物生长加速更加剧了对光的需求,因此相对于植物利用来说,没有提高。所。这告,需要同时考虑多个限制性资源的作用。如果仅考虑种资源有可能会做出错误的推断。

参

考

文

献

3　讨论

长的近似描述,而。由于自回避效应或者竞争排斥使得路径扩大,从而占据更大的空间。简单随机行走和一维自回避行走产生的位形正好对应克隆植物的两个极端构型,其v值

分别为和1。二维自回避行走产生位形v=。

事实上对大多数克隆植物来说,其v值大都在和

1之间。严格地等于或1的植物并不多见。许多

研究者根据植物生长过程中的形态学性状将其分为聚集型和游击型[2],但这只是对克隆植物空间构型的定性描述。(4)式给出的描述从聚集型到游击型

克隆构型连续统的指数v(v=ln/lnn,

E(l)

≤v≤1)是对克隆植物空间构型的定量描述,它在2

一定程度上能够反映由遗传所决定的克隆构型对克隆植物生长的限制作用的大小。

由(5)式可以看出随着Q的增加E(l)将减小。

1　HuthchingsMJ,deKroonH.Foraginginplant:Theroleof

morphologicalplasticityinresourceacquisition.AdvEcolRes,1994,25:159～2582　DongM(董鸣).Clonalgrowthinplantinrelationtoresource

heterogeneity:foragingbehavior.ActaBotSin(植物学报),1996,38:828～835(inChinese)3　DongM(董鸣).Plantclonalgrowthinheterogeneoushabi2tats:risk-spreading.ActaPhytoecolSin(植物生态学报),1996,20:543～548(inChinese)4　DongM,HeinjoJDuring,MarinusJAWerger.Morphologi2calresponsestonutrientavailabilityinfourclonalherbs.Veg2etatio,1996,123:183～192

5　CainML.ModelsofcolnalgrowthinSolidagoaltissima.J

Ecol,1990,78:27～46

6　CainML.Consequencesofforaginginclonalplantspecies.

Ecology,1994,75:933～9447　DeKroonH,FeikeSchieving.Resourceallocationpatternsas

afunctionofclonalmorphology:ageneralmodelappliedtoaforagingclonalplant.JEcol,1991,79:519～5308　DeKroonH,HutchingsMJ.Morphologicalplasticityinclonal

plant:theforagingconceptreconsidered.JEcol,1995,83:143～152

植　物　学　报　1999,41(8):893～895

ActaBotanicaSinica

克隆植物构型及其对资源异质性的响应

李镇清

(中国科学院植物研究所　北京　100093)

摘要　密集型和游击型是两个极端的克隆植物构型,在它们之间还应存在中间过渡类型的连续统。作者给出了描

2述该连续统的一个指数v=ln/lnn(≤v≤1)。并讨论了克隆植物的间隔物长度对生境斑块质量的响

()El2

应。

关键词　克隆生长,克隆构型,间隔物长度

ArchitectureofClonalPlantsandMorphologicalResponsestoHabitatHeterogeneityΞ

LIZhen-Qing

(InstituteofBotany,TheChineseAcademyofSciences,Beijing100093)

Abstract　Thephalanxandquerillaaretwoextremeofinterimar2

chitecturebetweenphalanxandquerilla.Theauthoranthecontinuumv=

2ln/lnn(≤v≤1),andlengthtohabitatpatchyquality.

E(l)2

Keywords　Clonal,ofspacer

　　近年来,资源在自然界的分布具有空间异质性。所有生物生

Ξ中国科学院生物科学与技术研究特别支持费项目(No.STZ-1-10)和国家自然科学基金项目(No.39770132)资助。Supportedbythegrants(No.

STZ-1-10)forBiologicalScienceandTechnologyoftheChineseAcademyofSciences,andtheNationalNaturalScienceFoundationofChina(No.39770132).

收稿日期:1998204229　接受日期:1998212210

894　植　　　物　　　学　　　报41卷

连续统的一个指数,并讨论生境斑块的质量对克隆植物间隔物长度的影响。

地方。通常这种作用在一维问题中是最引人注意的。对于一维自回避行走,行走必须沿着和第一步

[E(R)]2=E(l)n4

1　克隆植物的构型

Cain[5]曾用随机行走模型描述克隆生长。在这

里我们也用随机行走或自回避行走来描述克隆植物的生长过程。若每一步的步长为l,则经过n步随机行走后,期望位移为:

[E(R)]2=E(l)・n2

(1)

令珒r是第i步位移(|珒ri|=ri=lii=1n

(3)

比较(1)式和(3)式,可以发现由于自回避效应或者

。由此可以看出在(1)式和(3n的指数反映了体斥。v来表示这种:

[)]2=E(l)n

2ln

v=≤v≤1

lnn2

且

E(R2)=∑E(珒ri∑E(珒ri・珒rj)

i=1

i≠j

(2)

(4)

二个求和项包含交叉项珒ri・珒rj的位形平均(configura2tionaverage),如果第i步和第j步这两个步数之间

即v等于平均位移与平均间隔物长度之比的对数与

潜在克隆分株数的对数之比。对简单随机行走,

v=,此时体斥效应最小是非密度制约的,位形平

2　资源异质性和克隆形态可塑性

8期李镇清等:克隆植物构型及其对资源异质性的响应　895

[E(R)]2=E(l)n　　(

≤v≤1)2

则为了维持n个克隆分株的生长必须满足:

[E(R)]2・Q=E(l)n・Q=nS

则

E(l)=

1-v

(5)

(5)式表明随着Q的增加,E(l)将减小。由此可推

出一个一般的结论即在资源质量较高的斑块中,连接克隆分株的间隔物将缩短。

参

考

文

献

3　讨论

分别为和1。二维自回避行走产生位形v=。

事实上对大多数克隆植物来说,其v值大都在和

1之间。严格地等于或1的植物并不多见。许多

研究者根据植物生长过程中的形态学性状将其分为聚集型和游击型[2],但这只是对克隆植物空间构型的定性描述。(4)式给出的描述从聚集型到游击型

克隆构型连续统的指数v(v=ln/lnn,

E(l)

≤v≤1)是对克隆植物空间构型的定量描述,它在2

一定程度上能够反映由遗传所决定的克隆构型对克隆植物生长的限制作用的大小。

由(5)式可以看出随着Q的增加E(l)将减小。

1　HuthchingsMJ,deKroonH.Foraginginplant:Theroleof

morphologicalplasticityinresourceacquisition.AdvEcolRes,1994,25:159～2582　DongM(董鸣).Clonalgrowthinplantinrelationtoresource

5　CainML.ModelsofcolnalgrowthinSolidagoaltissima.J

Ecol,1990,78:27～46

6　CainML.Consequencesofforaginginclonalplantspecies.

Ecology,1994,75:933～9447　DeKroonH,FeikeSchieving.Resourceallocationpatternsas

afunctionofclonalmorphology:ageneralmodelappliedtoaforagingclonalplant.JEcol,1991,79:519～5308　DeKroonH,HutchingsMJ.Morphologicalplasticityinclonal

plant:theforagingconceptreconsidered.JEcol,1995,83:143～152

克隆植物构型及其对资源异质性的响应

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