第二章、生物与环境
第一节、 有机体与环境
一、 生态因子
1、 环境（Environment）：研究对象以外的，并且对该对象的生存关系密 切的所有的生存条件。
环境一旦离开主体，无从谈起。主体变了，环境也变了
2、 生态因子（Ecological factors）：在生物的生存处，对该生物的生长、 发育有直接或间接影响的外界环境要素。
二、 生态因子的类型
划分方法很多，但是，习惯上可分为：
1、 气候因子（Climatic factors ）：指光、热、水、气、电等。常常用 于个体生态学的研究。
2、土壤因子（Edephic f.）：常用于个体生态学和群落生态学的研究。
3、地理因子（Topographic f.）：指地形、地貌等，常用于种群、群落 生态学的研究。
4、生物因子（Biologic f.）：指生产者、消费者、分解者等功能类群。，
5、人类因子（Autotrophic f.）：人类对生物的作用。
三、 生态因子发挥作用的特点
1、 综合性：无论哪种生物，处于生活史的哪个阶段，都有许多生态 因子在综合起作用，其中任何一个因子的变化，都有可 能引起其他因子不同程度的变化。
2、 非等价性：其中有几个因子起主导作用，其他因子起辅助作用。
3、 不可替代性和可调剂性：各个生态因子作用强度不同，都不能缺 少，否则，会对生物产生负面影响。如 果某一因子数量不足或质量欠佳，可以 加强另外因子得到补偿。
4、 限定性：生物在生长发育的不同阶段需要不同因子或不同强度的 作用。往往某一因子的作用主要局限在某一特定阶段。
四、 生物与环境的相互作用
1． 环境对生物的作用
环境的非生物因子对生物的影响，一般称为作用。环境对生物的作用是多方面的，可影响生物的生长、发育、繁殖和行为；影响生物生育力和死亡率，导致种群数量的改变；某些生态因子能够限制生物的分布区域。
生物并不是消极被动地对待环境的作用，它也可以从自身的形态、生理、行为等方面不断进行调整，以适应环境中的生态因子变化，将其限制作用减小。因此，在不同环境中，生物会产生不同的适应性变异。
适应：是指生物对周围陌生环境变得熟悉的一种状态，是在新条件和新环
境的功能性改变，获得对其自身的生存和繁殖有利特征的过程。分为表型适应（短时间尺度的在形态、生理和行为方面的改变，其特征是可逆的）和进化适应（长时间尺度的、可遗传的特征变化）。
生物对自然环境的适应，还表现在生物能积极地利用某些生态因子的周期为确定时间，调节其生理节律和生活史中的各种节律的线索。例如光照周期的变化作为季节变化的信号，对生物体的生物钟起到“扳机”作用，引起一系列的生理、形态和行为的变化。 (*插播“海洋里的魔术师”)
2． 生物对环境的反作用
生物对环境的影响，一般称为反作用。生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。如荒地上培育起树林，树林能吸收大量的太阳辐射，能保持水分、降低风速，形成新的小气候环境；树林的凋落物作为绝热层，可防止土壤冻结。
生物与生物之间的相互关系更为密切。例如捕食者与猎物、寄生者与宿主，它们的关系很难说谁是作用，谁是反作用，而是相互的，可称为相互作用。这两对物种在长期进化过程中，相互形成了一系列形态、生理和生态的适应性特征。
第二节、 生物与环境关系的基本原理
一、 生物对生态因子的耐受限度
1、限制因子（Limiting factors）：在众多的生态因子中，其中某个因子 接近或超过某种生物耐受限度，就会 抑制该种生物的生长，甚至威胁其生 存。这个因子就称为该种生物的限制 因子。
2、 生态价（Ecological valence）（生态幅）：
任何一个生态因子，在量最少或最多时，均可能成为限制因子。 这个因子量最少、最多之间的范围称为生态价。
在生态幅中有一最适区，在这个区内生物生理状态最佳，繁殖率 最高，数量最多。生态幅是由生物的遗传特性决定的。很多生物的生态 幅是宽的，它们能够在宽范围的盐度、温度、湿度等因子中存活。例如 ，美国东部海湾的蓝蟹（ Callinecters sapidus）能够生活在34%的海水至 接近淡水中，但是它的卵和幼蟹仅能生存在23%盐度以上的海水中。 生态学中常用“广”和“狭”表示生态幅的宽度，宽与狭作为字首
与不同因子配合，就表示某物种对某一生态因子的适应范围，例如：
广温性（eurythermal） 狭温性(stenothermal) 广水性(euryhydric) 狭水性（stenohydric） 广盐性（euryhaline） 狭盐性 （stenohaline） 广食性（euryphagic） 狭食性（stenophagic） 广光性（euryphotic） 狭光性（stenophotic） 广栖性（euryecious） 狭栖性（stenoecious） 广土性（euryedapic） 狭土性（stenoedapic）
当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽，而对另一种因子的适应范围较狭窄时，生态幅往往受到后一个生态因子的限制。生物在不同发育期对生态因子的耐受限度不同，物种的生态幅往往取决于它临界期的耐受限度。通常生物繁殖期是一个临界期，环境因子最易起限制作用，使繁殖期的生态幅变狭，繁殖
期的生态幅成为该物种的生态幅。
生物的生态幅对其分布具有重要影响。但在自然界，生物种往往并不处于最适度环境下，这是因为生物间的相互作用（如竞争），妨碍它们去利用最适宜的环境条件。因此，每种生物的分布区，中，是由它的生态幅及其环境相互作用所决定的。
3、 比希（最小因子）定律（Liebig’s law of minimum）：
对生物而言，如果某种物质完全缺失，则不能正常生长；如果某种物质含量偏低，则生长受到影响。其影响力大小取决于量最小的那个因子。
4、 希尔福德耐受性定律（Shelford’s law of tolerance）：
基于最小因子定律和限制因子的概念，美国生态学家希尔福德（Shelford）于1913年提出了耐受性定律：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。
在Shelford以后，许多学者在这方面进行了研究，并对耐受性定律作了发展，概括如下：
（1） 每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异，可能对某一
生态因子耐受性很宽，对另一个因子耐受性很窄，而耐受性还会
因年龄、季节、栖息地区等的不同而有差异。
（2） 生物在整个个体发育过程中，对环境因子的耐受限度是不同的。
在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子的萌发期，其耐受性
限度一般比较低。不同的生物种，对同一生态因子的耐受性是不
同的。如鲑鱼对水温的耐受范围为0-12摄氏度，最适温度为4
摄氏度；豹蛙的耐受范围为0-30摄氏度，最适温度为22摄氏度。
（3） 生物对某一生态因子处于非最适状态下，对其他生态因子的耐受
限度也下降。例如，陆地生物对温度的耐受性往往与它们的湿度
耐受性密切相关。当生物所处的湿度很低或很高时，该生物所能
耐受的温度范围较窄；所处湿度适度时，生物耐受的温度范围比
较宽。反之也一样，表明影响生物的各因子间存在明显的相互关
联。
推论：（1）如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么，这种
生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。
（2）自然界中的生物很少能够生活最适宜的地方（理论上的实验条件
例外），往往是生活在其有更大竞争优势的地方。
（3）如果一种生物对某一生态因子的耐受范围广，而且，这种因子又
非常稳定，则该因子就不太可能成为限制因子。相反，如果一种
生物对某一生态因子的耐受范围窄，且该因子易于变化，则该因
子就有可能成为限制因子。
二、 生物对生态因子耐受限度的调整
生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，通过自然驯化或
人为驯化可改变生物的耐受范围，使适宜生存范围的上下限发生移动，形成一个新的最适度，去适应环境的变化。这种耐受性的变化是直接与生物化学的、生理的、形态的及行为的特征等相关。
1、驯化（Acclimation）：如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏
向一侧的环境条件下，就会导致该种生物耐受曲 线的位置移动，产生一个新的最适生存范围，这 个范围的上、下限也会发生移动，驯化的结果就 发生了。
2、休眠（Dormancy）：是生物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的 机制。休眠时对环境条件的耐受范围比正常活动 时宽得多，也可以最大限度地减少能量的消耗。 例如：变形虫（Amoeba）在水体干涸时进入休眠的胞囊期；海星、植物种子的休眠。
3、 周期性的补偿变化：生物对有节律的环境条件的变化产生的一种适应 机制，由生物自身的内在节律适应环境条件的变 化所引起的。如：蜥蜴对温度上、下限的耐受上 表现出日周期变化；有季相变化的群落外貌的变 化。
三、适应组合（Adaptive suites）
生物对一组特定环境条件的适应会表现出彼此之间的关联性，
这一整套协同的适应特性称之为适应组合。
生活在极端环境条件下的生物，适应组合现象尤为明显。如 生活在沙漠上的植物、动物的适应组合。
四、 生物对环境的指示性（指示生物）
在生物与环境的适应过程中，物种或多或少会留下深刻的环境
烙印，它们会在形态结构、生理上可一定程度地反映地理环境的特点。 某些生物及群落的出现，可指示环境中某些物质的存在：
1、 对土壤肥力的指示性：如律草、大叶藜、寻麻、骆驼蓬是肥沃土壤
的指示生物；牛叶草是中等肥力土壤的指示生物；那杜草是贫瘠土
壤的指示生物。
2、 对土壤酸碱度的指示性：如铁芒萁、映山红是温暖地区强酸性土壤
的指示生物；蜈蚣草是石灰岩土壤的指示生物；天蓝苜蓿是微碱性
土壤的指示生物。
3、 对盐碱土壤的指示性：如我国西北荒漠上的盐角草、盐节木、碱蓬
是盐碱土壤的指示生物。
4、 对土壤水分的指示性：如我国北方地区的芨芨草、骆驼刺成片生长
的地段，有浅层地下水的分布。
5、 对矿物的指示性：如安徽的海州香薷是铜矿的指示生物：湖南会同
的野韭是金矿的指示生物：戟叶堇菜是铀矿的指示生物。
6、 对环境污染的指示性：如紫花苜蓿、菜豆、棉花是SO2污染的指
示生物：糖菖蒲、郁金香、葡萄、杏是HF污染的指示生物：矮牵
牛、烟草是光化学烟雾污染的指示生物：杜鹃花、莴苣、向日葵是
NO2污染的指示生物：复叶槭、荞麦、玉米是Cl2污染的指示生物。
当然，指示生物也不能滥用，每个物种的指示作用是相对的，仅在一 定范围起作用。如海州香薷在安徽可指示铜矿，在辽宁、河北是路边野
草。在四川西部指示铜矿的是头状蓼；在辽宁则为丝石竹。
一、 生物与光的关系 第三节、 能量环境
太阳辐射能通过大气层时，一部分被反射到宇宙空间中，一部分被大气吸收，其余部分以光的形式投射到地球表面上，其辐射强度大大减弱。而地球截取的太阳能约为太阳输出总能量的20亿分之一，地球上绿色植物光合作用所固定的太阳能，只占从太阳接受的总能量的千分之一。太阳辐射的强度、时间（代表辐射的量）和光谱成分（代表辐射的光质）对生物的生长发育和地理分布产生重要的影响。
（一） 地球上光质变化对生物的影响
太阳辐射光谱主要由短波（紫外线、波长小于380nm）、可见光（波长
380-760nm之间）和红外线（波长大于760nm）组成，三者分别占太阳辐射总能量的9%、45%和46%，大约辐射能的一半是在可见光谱范围内。
地球表面的太阳辐射受到以下几方面主要因素的影响：第一，当太阳光射向地球表面时，因经大气圈内各种成分，如臭氧、氧、水气、雨滴、二氧化碳和尘埃等的吸收、反射和散射，最后到达地球表面的仅是总太阳辐射的47%，其中直接辐射为24%，散射为23%；第二，太阳高度角影响了太阳辐射强度（以平行光束射向地球表面的太阳辐射与地面的交角，称为太阳高度角）。太阳高度角越小，太阳辐射穿过大气层的路程越长，辐射强度越弱；第三，地球公转时，轴心以斜的位置（地球自转的平面与公转轨道平面的交角为23º27′）接受太阳辐射，这导致地球表面不同纬度，在不同季节，每天接受太阳辐射的时间呈周期性变化；第四，地面的海拔高度、朝向和坡度，也引起太阳辐射强度和日照时间的变化。 由于以上原因导致地球表面上太阳光的分布是不同的。
1、 光质在地表的变化状况：
（１） 从空间上看，低纬度地区短波光多，随纬度增加长
波光增加，随海拔升高短波光增加。
（２） 从时间上看，夏季短波光较多，冬季长波光较多；
早晚长波光较多，中午短波光较多。
（３） 在水体中，长波光易被折射或吸收；短波光易被反
射。
（４） 在森林中，绿光易被透；红光和 蓝光射易被植物
吸收。
2、 光质变化对生物的作用：
（１） 对动物：光质变化对多数动物的作用尚不清楚；对
一些有色觉的动物（如灵长类），可能会影响其生
理活动及生态习性。
（2）对植物：决定光合作用能否进行；影响光合产物的
形成；影响细胞分化、水生植物的分布、抑制植
物地上部分的生长。实验表明，红光对糖的合成
有利，蓝紫光有利于蛋白质的合成。然而，其他
有机体产生的色素能够利用绿色植物光合有效辐
射区之外的光波。
（二）地球上光强变化对生物的影响
1、 光强在地表的变化状况：地球的光照强度也随时间和空间而变化。
（1） 空间上看，随纬度升高光照强度减弱，随海拔升高光照强度增
加。
光照强度还随地形而变化，如北纬30º地方，南坡接受的太阳辐射总量超过平地，而平地大于北坡。由于于表上的总辐射量取决于光照强度和日照时间，所以中纬度地区的总辐射量有时可以超过赤道地区，因而小麦、土豆或其他作物能在较高纬度地区在较短的生长期中成熟。
（2）从时间上看，夏季光照强度最大，冬季最弱。一天中，中午光
照强度最大，早晚最弱。
（3） 在水体中， 水体中太阳辐射的减弱比大气中更为强烈，光质
也有更大变化。红外线和紫外线在水的上层被吸收，红光在４m深水中光强度降到１％，只有50nm波长范围内的辐射能达到较深的深度，使海洋深处显示为蓝绿光,从而导致绿藻分布在上层水中，褐藻分布在较深水层中，红藻分布在最深层，可达水深200m左右。水体中的辐射强度随水深度的增加而呈指数函数减弱。在完全清澈的水中，1.8m深处的光强度只有表面的50%；在清澈的湖泊中，1%的可见光可达5-10m水深；在清澈的海洋中，可达140m深。根据水体中光的强弱或有无，可将水体分为亮光带、弱光带和无光带，分别对生物产生不同的影响。
2、 光强变化对生物的作用：
（1）对动物：动物的昼行夜伏行为、迁飞行为、生长状况与光强变化有关。光照强度影响动物的生长发育，如蛙卵在有光环境下孵化与发育快；而海洋深处的浮游生物在黑暗中生长较快；光照对海星卵和许多昆虫卵的发育有促进作用，但过强的光照又会使其发育延缓或停止。光强和体色也有一定的关系，如蛱蝶养在光亮环境中，体色变淡，生活在黑暗环境中体色变深。
（2）对植物：可限制水生植物的分布；可使得陆生分化成几种生态类型（如阳性植物、阴性植物、耐阴植物）。光是影响叶绿素形成的主要因素。一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜，导致叶子发黄，称为黄化现象，这是光对植物形态建成作用的典型例子。
3、动物对光照强度的适应
光照强度使动物在视觉器官的形态上产生了遗传的适应性变化：夜行性动物的眼睛比昼行性动物的大，如枭、懒猴及飞鼠等；有的啮齿类的眼球突出于眼眶外，以便从各个方面感受微弱的光线；终生营地下生活的兽类，如鼹鼠、鼢鼠和鼹形鼠，眼睛一般很小，有的表面为皮肤所盖，成为盲者；深海鱼或者是具有发达的视觉器官，或者是本身具有发光器官。
动物的活动行为与光照强度有密切关系，有些动物适应于白天强光下活动，成为昼行性动物，如大多数鸟类，哺乳类中的黄鼠、旱獭、松鼠和许多灵长类。有些动物适应于黑夜或晨昏的弱光下活动，如夜猴、家鼠、刺猬、蝙蝠、壁虎，称为夜行性动物或晨昏性动物。
4、植物对光照强度的适应性
很多种植物叶子的每日运动反映了光强度和光方向的日变化，而温带落叶树叶子的脱落是对光强度的年周期变化的反映。
植物种间对光强度表现出的适应性差异，是已经进化了的两类植物间的差
异，即生长在阳光充足、开阔栖息地为特征的阳地种和遮阴栖息地为特征的阴地种。阴地种植物比阳地种植物能更有效地利用低强度的辐射光，但其光合作用效率在较低的光强度上达到稳定。阳地植物和阴地植物间的差异，是由于叶子生理上的和植物形态上的差异造成的。阳地植物叶子通常以锐角形式暴露于日中午阳光中，这导致辐射的入射光在更大的叶面积上展开，因而降低了光强度。因此，阳地植物的叶子经常排列为多层的冠状，以致于在明亮的阳光中，即使遮阴的叶子也能够对植物的同化作用做出贡献。相反，阴地植物叶子通常以水平方向和单层排列。
（三）、日照时间长短变化对生物的影响
从日照时间上看，除两极外，春分和秋分时全球都是昼夜相等；在北半球，从春分至秋分昼长夜短，夏至昼最长，并随纬度的升高昼长增加。从秋分至春分昼短夜长，冬至昼最短，并随纬度升高昼长变短。北极夏半年全为白天，冬半年全为黑夜。赤道附近终年昼夜相等。各地日照时数的不等，对生物的生长和繁殖的影响也不相同。
1、 对动物：动物的迁徙、繁殖、发育与日照时间长短变化有关。
2、 对植物：植物地下器官的发育、开花状况、生态类型的形成（如长日照植物：冬小麦、油菜、菠菜、甜菜、萝卜、风仙花、除虫菊等；中日照植物：甘蔗；短日照植物：牵牛、苍尔、水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉花等；中间型植物：黄瓜、番茄、四季豆、番薯等） 二、 生物与 温度的关系
太阳辐射是地表球表面的热能来源。一切物体吸收太阳辐射后温度升高， 同时又释放出热能，成为地表大气层的主要热源。地球表面大气温度变化很大， 它主要取决于太阳辐射量和地球表面水陆分布。
1、 地表大气温度的分布与变化
（1）温度的空间分布与变化
低纬度地区太阳高度角大，太阳辐射量也大。随着纬度逐渐增加，太阳辐射量逐渐减小（例如极地地区太阳辐射量只有赤道地区太阳辐射量的40%），地表气温也逐渐下降。大约纬度每增加１度，年平均气温降低0.5℃。因此，从赤道到北极形成了热带、亚热带、北温带和寒带。
由于陆地和海洋吸收热量的特征不同，陆地表面反射热比水表面少，因此`升温快，同时降温也快，因而海洋对海岸区域有调节效应，使得同一纬度不同地区的温度有很大差异。例如，从我国的东南到西北，由海洋性气候逐渐明显地转变为大陆性气候。虽然我国是欧亚大陆的一部分，但与世界上许多同纬度的地区相比，气候受大陆的影响更为明显。
地表温度还受到山脉走向、地形变化及海拔高度的影响，特别是东西走向的山脉，对南北暖冷气流常具阻挡作用，使山坡两侧温度明显不同。如我国的秦岭山脉和南岭山脉能够成为不同生物气候带的分界线，其原因就在于此。
封闭山谷与盆地，白天受热强烈，热空气又不易散发，使地面温度增高，夜晚冷空气又常沿山坡下沉，形成逆温现象。如吐鲁番盆地是我国夏季最热的地方，最高温达到47.8℃.气温还随海拔升高而降低，在干燥空气中海拔每升高100m，气温下降１℃，潮湿空气中下降0.6℃,这是由于空气绝热膨胀的结果。
（2）温度的时间变化
温度的时间变化指日变化和年变化，这是由地球的自转和公转引起的。日变化中，于13-14时气温达到最高，于凌晨日出前降至最低。最高和最低气温之差称日较差。日较差随纬度增高而减少，随海拔升高而增加，并受地形特点及地面性质等因素的影响。如赤道处的高山，白天气温可达30℃或更高，夜间却降到霜冻的程度。沙漠地带的日较差有时可达40℃。
气温有四季变化。一年内最热月和最冷月的平均温度之差，称年较差。年较差受纬度、海陆位置及地形等众多因素的影响。一般来说，大陆性气候越明显的地方气温年较差越大，纬度越高年较差越大。
２． 土壤温度的变化
地球上各地土壤的温度与该地气温有一定的相关性，但因土壤的组成及性质特征，使其土壤温度又有其自身特点：
(1)土壤表层的温度变化远较气温剧烈，随土壤深度加深，土壤温度的变化幅减小。如夏季土壤表层的温度远高于气温，但夜间低于气温。在1m深度以下，土壤温度无昼夜变化。一般在30m以下，土壤温度无季节变化。
(2)随土壤深度增加，土壤最高温和最低温出现的时间后延，其后延落后于气温的时间与土壤深度成正比。如土壤表面的最高温度出现在13点钟，10cm深度可能出现在16-17点钟，更深的地方出现的时间更晚，而深度每增加10m，最高和最低温度出现的时间将迟20-30d。土壤温度的变化特征，有利于地下栖居的动物如蜥蜴，选择自身需要的外界温度以进行体温调节。
(3)土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深的位置。
(4)土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区由于太阳辐射强度与照射时间变化较大，土温的年变幅也较大。热带地区太阳辐射年变化小，土温变化受雨量控制。高纬度与高海拔地区，土温的年变化与积雪有关。
３． 水体温度的变化
（1）水体温度随时间的变化
水体由于热容量较大，因而水温的变化幅较大气小。海洋水温昼夜变化不超过４℃，随深度增加变化幅减小。15m以下深度，海水温度无昼夜变化，140m以下，无季节性变化。赤道及两极地带海洋的温度年较差不超过5℃,而温带海洋水温年较差为10-15℃，有时可达23℃。
（2） 水体温度的成层现象 水体温度的成层分布，于冬夏季节有明显的不同。在中纬度和高纬度地区的淡水湖中，冬天湖面为冰覆盖，冰下的水温是0℃，随水深增加，水温逐渐增加到℃，直到水底，即较冷的水位于较暖的水层之上。随着季节的转变、日照的增强，水面的冰层融化，水面温度上升，一旦超过4℃，将停留在4℃水的上面。春季的风一般较大，湖水上下翻动较为明显，形成春季环流。环流使上下层水相互交流，把底层的营养物带到上层，加上有合适的温度和光照条件，促进了生物生产力的提高。
低纬度地区的水温也有成层现象，但不及中纬度和高纬度地区水体明显。雨季和干季大致破坏了斜温层，雨季引起表层水变凉，干季导致表层水变暖。 海洋水温的成层现象，仅出现在低纬度水域的全年和中纬度水域的夏季，两极地区的海洋里，自上而下全是冷水层。
４． 温度对生物的作用
低温对生物的伤害有两种：当温度低于-1℃时，很多物种被冻死，这是由于细胞内冰晶形成的损伤效应，使原生质膜发生破裂，蛋白质失活或变性，这种损伤称冻害。另一种是冷害，指喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造砀，它是喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造成的，它是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主要障碍。不同物种对低温的耐受性有很大的差异。如热带植物丁子香在6.1℃的气温中叶子受伤。能耐受低温的一些物种，由于体内积聚了一些抗冰冻的溶质，降低了体液的冰点，冰晶不能形成。如小叶蜂越冬时体内分泌的甘油可使它们渡过-25-30℃的环境；南极硬骨鱼血液中的糖蛋白致使它们能生活在-1.8℃的水温中；经过冷锻炼的植物，细胞内的糖及可溶性蛋白增加，自由水的含量降低，原生质粘滞度加大，使植物的抗寒能力增加。也有少数动物能够耐受一定程度的身体冻结，而避免低温伤害，如摇蚊在-25℃下可经受多次冻结而保存生命。
５． 生物对极端环境温度的适应
（１） 生物对低温的适应
北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表有蜡粉和密毛，树干粗短弯曲，枝条常成匍匐状，树皮坚厚等，这些形态与北极及高山严酷的气候条件协调一致。来自寒冷气候的内温动物，往往比来自温暖气候的内温动物个体更大，导致相对体表面积变小，使单位体重的热散失减少，有利于抗寒。例如，东北虎的颅骨长331-345mm，而华南虎的仅283-318mm。这种现象称为贝格曼规律(Bergmann’s rule)。然而，冷地区内温动物身体的突出部分，如四肢、尾巴和外耳却有变小变短的趋势，这是阿伦规律（Allen’s rule），也是对寒冷的一种形态适应。如非洲热带的大耳狐、温带常见的赤狐及北极的北极狐，随栖息地由热到寒，其外耳呈阿伦规律变化。克洛格定律：生活在高温高湿地区的恒温动物，其体表颜色比较深；而生活在低温干燥地区的恒温动物，体表颜色比较浅。 约丹定律（Jordan’s rule）：鱼类生长在低温条件下，趋向于脊椎骨增多和个体增大的现象。
（２） 生物对高温的适应
生物对高温的适应也表现在形态、生理和行为等各个方面。在形态上，有些植物有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体色呈白色、银白色，叶片发光，可反射大部分阳光，减少植物热能的吸收；有些植物叶片垂直主轴排列，使叶缘向我，这可使组织温度比叶片垂直日光排列的低3—5℃；在高温条件下叶片对折，叶片吸收的辐射可减少一半，如苏木科的某些乔木；有的植物树干和根茎生有厚的木栓层，具绝热和保护作用。动物的皮毛在高温下起隔热作用，防止太阳的直接辐射，而夏季毛色变浅，具光泽，有利于反射阳光。
植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减慢代谢率，增加原生质的抗凝结能力。其次，靠旺盛的蒸腾作用避免植物体过热。动物对高温适应的重要途径是适当的放松恒温性，使体温有较大幅度的波动，在高温炎热的时候，将热量贮存于体内，使体温升高，等夜间环境温度降低时或躲到阴凉处后，再通过自然的对流、传导和辐射等方式将体内的热量释放出去。
沙漠中的啮齿动物非常丰富，行为适应是重要的对策，它们采用“夜出加穴居式的适应方式”，避开沙漠白天炎热而干燥的气候。但北美沙漠地区的白尾黄鼠是白天活动的，它是依靠体内贮热和行为调节。当在地面活动体温升高到43℃时，鼠躲回洞中，伸展躯体紧贴在凉的洞壁上，待体温降低后又出洞活动，体温为周期性地升降。 （*插播“求生”）
6、生物对周期性变温的适应
由于太阳辐射与地球的自转，产生了温度的昼夜变化与季节变化，使生活在其中的生物也产生了这种适应性变化，周期性变温成为生物生长发育不可缺少的重要因素。许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育更好。
（1）温周期现象（Thermoperiodicity）：生物的生长发育适应温度的昼夜变化，甚至与其同步的现象。
（2）日变温对植物的生态作用：可促使植物种子提高发芽率（尤其是在自然条件下难发芽的种子）；可明显促进植物的生长（如松科植物幼苗的生长）；可提高果实或种子的产量及品质（例新疆的哈密瓜）。
（3）季节性变温对植物的生态作用：使植被的林相发生明显变化（季相）；影响植物生长、开花、结果的时间，即形成“物候”。（ “物候”：植物长期适应温度和水分的节律变化，形成与此相适应的植物发育节律。）
（4）节律性变温对动物的生态作用：日变温对有些动物昼伏夜行的活动规律有很大关系；季节性变温会影响动物的休眠、迁移、洄游等。
7、物种分布与环境温度
地球上主要生物群系的分布成为主要温度带的反映。相似地，随着海拔高度的增加，物种的变化也反映了温度的变化。一个物种的分布与等温线之间有紧密的相互关系，等温线是在地图上将一年的特殊时间上有相同平均温度的地方连结起来的线。这表明年均温度、最高温度和最低温度都是影响生物分布的重要因子。
低温能够成为致死温度，限制生物向高纬度和高海拔地区分布，从而成为决定它们水平分布的北界和垂直分布的上限。例如，橡胶、椰子只能生长在热带，不能在亚热带地区栽种；长江流域地区的马尾松只生长在海拔1000-1200m以下；玉米分布在气温15℃以上的天数必需超过70天的地区；野生茜草分布的北界是1月等温线为4.5℃的地区；苹果蚜分布的北界是1月等温线为3-4℃的地区；东亚飞蝗的北界为年等温线13.6℃的地区。某些昆虫在大发生期，向外扩散，超出它们持久生存的范围，但这只形成暂时性分布。甚至活动能力很强的动物，如鸟类，它们的分布也可能与温度紧密相关，如北美洲中东部的一种迁移性鸟——东菲比霸公司翁，它的越冬种群生活在元月最低温度为-4℃以上的美国地区。这种鸟冬天的分布范围与这条等温线紧密相关可能与它们的能量平衡相适应。低温对内温动物分布的影响，常常是与低温影响它们食物资源的数量或食物质量有关。
8、有效积温法则
生物在生长发育过程中必须在环境中摄取一定的热量，才能完成发育，所摄取的热量对某个物种而言是个常数。
K= ∑N （ T—C）
有效积温法则的应用：
（1）预测生物发生的世代；（2）预测生物地理分布的界限；（3）预测害虫来
年发生的程度；制定农业气候区划，合理安排作物；（4）预报农时。
有效积温法则的应用的局限性：（1）发育的起点温度常常在恒温条件下 测得的，这与自然变温条件下的发育有差异。（2）有效积温法则是以温度与发育
呈线性关系为前提，事实上，生物的发育常常呈“S ”形。（3）除温度因子外，
生物发育还受其他因子影响。
温度除影响生物发育外，还影响其繁殖力和寿命。（例饥饿的麻雀在36。
C时能活48小时，在10 。C 和 39 。C时只能活10.5小时和13.6小时。
第四节、 物质环境
一、 生物对水分的适应
1． 植物与水
(1)陆地植物的水平衡
由于植物光合作用所需的CO2只占大气体积组成的0.03%，植物要获得
1mL CO2必须和3 000mL以上的大气交换，从而导致植物失水量增多，使植物生
长需水量很大。如一株玉米一天需水2kg，一株树木夏季一天需水量是全株鲜叶
重的5倍。在这么多的需水量中，只有1%的水被组合到植物体内，而99%的水
被植物蒸腾掉了。植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾）之间保持平衡，才能
维持其正常生活。
陆生植物随生长环境的潮湿状态而分为3大类型：湿生植物、中生植物
与旱生植物。各类植物形成了其自身的适应特征，如阴性湿生植物大海芋生长在
热带雨林下层隐蔽潮湿环境中，大气湿度大，植物蒸腾弱，容易保持水分，因此
其根系极不发达。湿生植物抗旱能力小，不能忍受长时间缺水，但抗涝性很强，
根部通过通气组织和茎叶的通气组织相连接，以保证根的供氧。属于这一类的植
物有秋海棠、水稻、灯芯草等。
中生植物，如大多数农作物，森林树种，由于环境中水分减少，而逐步形
成一套保持水分平衡的结构与功能。如根系与输导组织比湿生植物发达，保证
能吸收、供应更多的水分；叶片表面有角质层，栅栏组织较整齐，防止蒸腾能
力比湿生植物高。
旱生植物生长在干热草原和荒漠地区，其抗旱能力极强。旱生植物根对干
旱的耐受力是成功的，根据其形态、生理特性和抗旱方式，又可划分为少浆液
植物（叶面积缩小，根系发达，原生质渗透压高，体内含水量少。如骆驼刺、
夹竹桃、刺叶石竹等）和多浆液植物（体内有发达的储水组织，多数种类叶片
退化，依靠茎进行光合作用。如仙人掌、景天、石蒜等）。
（2）水生植物
水环境中，水显然是随意可利用的。然而，在淡水或咸淡水（如河流入海处）栖息地有一个趋向，即通过渗透作用水从环境进入植物体内。在海洋中，大量植
物与它们环境是等渗的，因而不存在渗透压调节问题。然而也有些植物是低渗透性的，致使水从植物中出来进入环境，与陆地植物处于相似的状态。因而对很多水生植物来说，必须具备自动调节渗透压的能力，这经常是耗能的过程。水生环境的盐度对植物分布与多度可能有重要影响，像河口这类地方，有一个从海洋到淡水栖息地的明显梯度。盐度对沿海陆地栖息地的植物分布也有重要影响。不同物种对盐度的敏感性差异很大，能耐受高盐度的植物，是由于它们的细胞质中有高浓度的适宜物质，如氨基酸、某些多糖类、一些甲基胺等。这些物质增加了渗透压，对细胞中酶系统不产生有害影响。生长在沿海沼泽地的红树林能耐受高盐浓度，是由于这类植物的根和叶子中有高浓度的脯氨酸、山梨醇、甘氨酸-甜菜苷，增加了它们的渗透压。除此之外，盐腺将盐分泌到叶子的外表面；很多植物的根排除盐，明显地依赖于半透膜阻止盐进入。红树林植物进一步降低盐负荷是通过降低叶子的蒸腾作用，这种适应类似于干旱环境中的植物。
水体中氧浓度大大低于空气的氧浓度，水生植物对缺氧环境的适应，使根、茎、叶内形成一套互相连接的通气系统。如荷花，从叶片气孔进入的空气通过叶柄、茎而进入地下茎和根的气室，形成完整的开放型的通气组织，以保证地下各组织、器官对氧的需求。另一类植物具有封闭式的通气组织系统，如金鱼藻，它的通气系统不与大气直接相通，但能贮存由呼吸作用释放出的CO2供光合作用需要，贮存由光合作用释放的氧气供呼吸需要。由于植物体内存在大量通气组织，使植物体重减轻，增加了漂浮能力。水生植物长期适应于水中弱光及缺氧，使叶片细而薄，大多数叶片表皮没有角质层和蜡质层，没有气孔和绒毛，因而没有蒸腾作用。有些植物能够生长在长期水淹的沼泽地，如丝柏树，它们的地下侧根向地面上伸出水通气根。这些根为地下根供应空气，并帮助树牢固地生长在沼泽地中。
总之，水生植物的生长环境是：光照弱，含氧少，粘滞性高，可溶性矿质元素丰富，温度变化幅度小。因此，对水生植物而言，主要要解决通气问题，但是，不需要多大的支撑力。水生植物一般有以下特征：通气组织发达，生活在水体中的叶片细、薄、分叉（既可起吸收作用，也可以进行光合作用），传粉主要依赖水媒或风媒，无性繁殖体发达，机械组织不发达。
水生植物可根据其生长状况分为：浮游植物（如藻类植物）、沉水植物（如金鱼藻）、根生浮叶植物（如凤眼莲）、挺水植物（如芦苇、香蒲）。
2、动.物对水的适应
动物与植物一样，必须保持体内的水平衡才能维持生存。水生动物保持体内的水平衡是依赖于水的渗透调节作用，陆生动物则依靠水分的摄入与排出的动态平衡，从而形成了生理的、组织形态的及行为上的适应。
(1)鱼类的水平衡
水生动物，当它们体内溶质浓度高于环境中的时候，水将从环境中进入机体，溶质将从机体内出来进入水中，动物会“涨死”；当体内溶质浓度低于环境中时，水将从机体进入环境，盐将从环境进入机体，动物会出现“缺水”。解决这一问题的机制是靠渗透调节，渗透调节是控制生活在高渗与低渗环境中的有机体体内水平衡及溶质平衡的一种适应。
淡水鱼类
淡水水域的盐度在0.02%-0.5%之间，淡水硬骨鱼血液渗透压（冰点下降△0.02℃），属于高渗性的。因此，当鱼呼吸时，大量水流流过鳃，水通过鳃和口咽腔扩散到体内，同时体液中的盐离子通过鳃和尿可排出体外。进入体内的多余水，通过鱼的肾脏排出大量的低浓度尿，保持体内的水平衡。因此淡水硬骨鱼的肾脏发育完善，有发达的肾小球，滤过率高，一般没有膀胱，或膀胱很小。丢失的溶质可从食物中得到，而鳃能主动从周围低浓度溶液中摄取盐离子，保证了体内盐离子的平衡。
海洋鱼类
海水水域的盐度在32%-38%范围内，平均为35%，渗透压为△℃1.85。海洋硬骨鱼血液渗透压为△℃0.80，与环境渗透压相比是低渗性的(hypotoic)，这导致动物体内水分不断通过鳃外流，海水中盐通过鳃进入体内。海洋硬骨鱼的渗透调节需要排出多余的盐及补偿丢失的水：它们通过经常吞海水，补充水分，同时排尿少，以减少失水，因而它们的肾小球退化，排出极少的低渗尿，主要是二价离子Mg2+，SO42-；随吞海水进入体内多余盐靠鳃排出体外（多数海洋鱼类）。也有一些海洋鱼类体液的渗透压与海水几乎接近（如海胆、贻贝）
广盐性洄游鱼类
洄游性鱼类来往于海水与淡水之间，其渗透调节具有淡水硬骨鱼与海水硬骨鱼的调节特征：依靠肾脏调节水，在淡水中排尿量大，在海水中排尿量少，在海水中又大量吞水，以补充水；盐的代谢依靠鳃调节，在海水中鳃排出盐，在淡水中摄取盐。
绝大多数鱼类只能生活在一定的渗透压范围内，因此，渗透压就构成了多数鱼类迁移的生态屏障。
（2）水生动物对水密度的适应
水的密度大约是空气密度的800倍，因此水的浮力很大，对水生动物起了支撑作用，使水生动物可以发展成庞大的体形及失去陆地动物的四肢（如蓝鲸体长可达３０米，体重达１００吨；而陆生动物非洲象只不过７吨），它们利用水的密度推进自己身体前移。
（3）两栖类的水平衡
两栖类的肾功能与淡水鱼的肾功能相似，而皮肤像鱼的鳃一样，能够渗透水和主动摄取无机盐离子。在淡水中时，水渗入体内，皮肤摄取水中的盐，肾脏排泄稀尿。在陆地上时，蛙及蟾蜍皮肤能直接从潮湿环境中吸取水分，但在干燥环境中，由于皮肤的透水会导致机体脱水，蛙通过膀胱的表皮细胞重吸收水来保持体液。盐水两栖的只有食蟹蛙，由于其体液中滞留高浓度尿素（达480nmol/L）,使其体液渗透压比海水稍高，形成少量进入的渗透水流，比饮水有利。
（4）陆生动物水平衡
有机体在陆地生存中面对的最严重问题之一是连续地失水（皮肤蒸发失水、呼吸失水与排泄失水），使有机体有可能因失水而干死，因而陆生动物在进化过程中形成了各种减少失水或保持水分的机制。脊椎动物羊膜的产生就代表了一种机制，使脊椎动物在发育过程中能阻止水的丢失，而允许脊椎动物去开拓陆地。 陆生动物要维持生存，必须使失水与得水达到动态平衡。得水的途径可通过直接饮水，或从食物所含水分中得到水。荒漠中生活的大动物如骆驼，与荒漠中生长的树形仙人掌在水收支平衡中有相似之处。当能得到水时，它们都取得大理水，贮存并保持着。
动物减少失水的适应形式表现在很多方面。首先是减少蒸发失水。随着动物呼吸，大量的水分在呼吸系统潮湿的交换表面上丢失。大多数陆生动物呼吸水分的回收，包含了逆流交换的机理，即当吸气时，空气沿着呼吸道到达肺泡的巨大表面积上，使空气变成核温时的饱和水蒸气；而呼出气在通过气管与鼻腔时，随着外周体温的逐渐降低，呼出气的水汽沿着呼吸道表面凝结成水，使水分有效地返回组织，减少呼吸水（如鸟类、哺乳动物）。因此，呼出气温度越低，机体失水越少。这对生活在荒漠中的鸟兽是一种重要的节水适应机理。
在减少排泄失水中，哺乳动物肾脏的保水能力代表了另一种陆地适应性。肾脏通过亨利氏袢和集合管的吸水作用使尿浓缩。
陆生动物在蛋白质代谢产物的排泄上也表现出陆地适应性。例如，在鱼类蛋白质代谢产物主要以氨形式排出，氨是最终产物，排氨节省能量，但排氨消耗水量大，排1g氨需水300-500mL.陆生动物中两栖类、兽类排泄尿素，爬行类、鸟类及昆虫排尿酸。排泄1g尿素与尿酸，需水量分别为50mL及10mL，显示出排泄尿素与尿酸是对陆地环境减少失水的一种成功的适应性。
陆生动物还通过行为变化适应干旱炎热的环境，如荒漠地带的鼠类、蝉与昆虫，白天温度高而干燥时，它们呆在潮湿的地洞中，夜间气温较为凉爽，它们才到地面活动觅食。在有季节性降雨的干热地区，动物会出现夏眠，如黄鼠、肺鱼，在夏眠时体温大约平均下降5℃，代谢率也大幅度下降，从而度过干热少雨时期。昆虫的滞育、外骨骼、平常呼吸时利用气管系统（不是主要通过气门）进行，也是对缺水环境的一种适应性表现。
二、 土壤性质及其对生物的影响
土壤位于陆地生态系统的底部，是一薄层由生物和气候改造的地球外壳。土壤是指岩石圈表面有肥力的疏松层。土壤提供了栖息地，具有营养物传递系统、再循环系统和废物处理系统。土壤是植物萌芽、支撑和腐烂的地方，又是水和营养物贮存场所；是动物和微生物藏身处、排污处；是污染物质转化的重要基地。因此土壤无论对植物或动物都是重要的生态因子，是人类重要的自然资源。
1．土壤的物理性质与生物
土壤是由固体、水分和空气组成的三相复合系统（其最佳容积比为２：１：１）。三相中，固体是不均匀的。固相中的无机部分是由一系列大小不同的无机颗粒组成，包括矿质土粒、二氧化硅、硅质粘土、金属氧化物和其他系统成分；固相中的有机部分主要包含有机物。土壤固相颗粒是土壤的物质基础，占土壤总重量的85%以上。土壤颗粒的组成、性质及排列形式，决定了土壤的理化性质与生物特性。
(1)土壤水分
土壤水分能直接被植物根吸收利用。土壤水分有利于矿物质养分的分解、溶解和转化（尤其是磷酸盐的水解和有机态磷的矿化），有利于土壤中有机物的分解与合成，增加了土壤养分，有利于植物吸收。此外，土壤水分能调节土壤温度，灌溉防霜就是此道理。
土壤水分的过多或过少，对植物、土壤动物与微生物均不利。土壤水份过少时，植物受干旱威胁，并由于好气性细菌氧化过于强烈，使土壤有机质贫瘠。土壤水分过多，引起有机质的嫌气分解，产生H2S及各种有机酸，对植物有毒害
作用，并因根的呼吸作用和吸收作用受阻，使根系腐烂。
土壤水分影响了土壤动物的生存与分布。各种土壤动物对湿度有一定的要求。例如，等翅目白蚁需要相对湿度不低于50%，叩头虫的幼虫要求土壤空气湿度不低于92%。当湿度不能满足时，它们在地下进行垂直移动。当土壤湿度高时，叩头虫跑到土表活动；干旱时，将到1m深的土层中。因而它在春季对庄稼危害大，夏季危害小，雨季危害最大。土壤中水分过多时，可使土壤动物因缺氧而闷死。土壤含水量超过３０ ℅时大部分蝗虫卵不能正常发育（蝗虫灾害与干旱有很大关系）。
（2）土壤空气
土壤空气主要来自大气，但由于土壤动物、微生物和植物根系的呼吸作用和有机物的分解作用，不断消耗O2产生CO2，再加上土壤的通气性能差，使土壤空
气中的O2含量和CO2含亘与大气有很大的差异。土壤空气的O2体积分数一般为
10%-12%，CO2 一般在0.1%左右，但这些体积分数是不稳定的，随季节、昼夜和
深度而变化。在积水和透气不良的情况下，土壤空气含量可降到10%以下，抑制植物根系呼吸，影响植物正常生理功能，动物可向土壤表层移动选择适宜的场所。
土壤中通气不良，会抑制好气性微生物的分解活动，使植物可利用的营养物质减少；土壤中通气过分，又会使有机物分解太快，不利于养分的长期供应。
（3）土壤温度
土壤温度随太阳辐射的变化也产生日周期、年周期和空间上的垂直变化。一般情况下，在夏季，土壤的温度随土壤深度增加而下降；在冬季，随土壤深度增加而升高；白天类似夏季，夜间类似冬季。但是，土壤深度超过１米时基本无昼夜变化，超过３０米时无季节变化。
土壤温度对植物的生长发育有密切的关系。首先，土温直接影响种子萌发和扎根出苗，如小麦和玉米发芽的最低温度分别为12 ℃和10-11 ℃，最适为18℃和24℃。同一植物在发育不同时期，对土温的要求也不相同。其次，土温影响要系的生长、呼吸和吸收性能。大多数作物在土温10-35℃范围内，随土温增高，生长加快。
土温的变化，导致土壤动物产生行为的适应变化。大多数土壤无脊椎动物随季节变化进行垂直迁移；秋季常向土壤深层移动，春季常向土壤上层移动。而狭湿性的土壤动物，在较短时间范围内也能随土温的垂直变化调整自身在土壤中的位置。
2、.土壤化学性质与生物
(1)土壤酸度及对生物的影响
土壤酸度包括酸性强度和酸度数量二方面，或称活性酸度和潜在酸度。酸性
+强度是指与土壤固相处于平衡的土壤溶液中的H浓度，用 pH表示。酸度数量是
指酸的总量和缓冲性能，代表土壤所含的交换性氢离子、铝离子总量，一般用交换性酸量表示。由于土壤的酸度数量大于酸性强度，在调节土壤酸性时，应按酸度数量确定施加石灰等的用量。
土壤酸度影响矿质盐分的溶解度，从而影响植物养分的有效性。土壤酸度一般在pH6-7时，养分的有效性最高对植物生长最有利。在碱性土壤中，易发生Fe、
B、Cu、Mn、Zn等的缺乏；在酸性土壤中，易产生P、K、 Ca、Mg的缺乏。土壤酸度还通过影响微生物活动而影响养分的有效性和植物的生长。如细菌在酸性土壤的分解作用减弱；固氮菌、根瘤菌、氨化细菌和硝化细菌等只能生长在中性土壤中，不能在酸性土壤中生存，使许多豆科植物的根瘤在土壤酸性增加时死亡。大多数维管束植物生活在土壤pH 3.5-8.5的范围内，但最适生长的pH远比此范围窄。
土壤酸度影响了土壤动物区系及其分布。例如，在酸性的森林灰化土和苔原沼泽中，土栖动物区系很贫乏，只有一些喜酸性的或喜弱酸性的大蚊科昆虫、金针虫、某些蚯蚓。金针虫在pH 4.0-5.2的土壤中数量最高。小麦吸浆虫的幼虫生活在pH 7-11的碱性土壤中，而不能生存在pH 3-6的土壤中。
（2）土壤有机质
土壤有机质是土壤的重要组成成分，与土壤的许多属性有关，是土壤肥力的一个重要标志。土壤有机质可分成腐殖质（humus）和非腐殖质。非腐殖质是死亡动植物组织和部分分解的组织，主要是糖和含氮化合物。腐殖质是土壤微生物分解有机质时，重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物，主要是胡敏酸和富里酸，占土壤有机质总量的85%-90%以上。腐殖质是植物营养的重要碳源和氮源。土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在。腐殖质也为植物生长提供所需的各种矿物养料。腐殖质中的胡敏酸还是一种植物生长激素，可促进种子发芽、根系生长，增强植物代谢活动。
土壤腐殖质还是异养微生物的重要养料和能源，能活化土壤微生物。土壤微生物活动旺盛，给植物提供丰富的养料。土壤有机质的多少，又影响到土壤动物的分布与数量。在富含腐殖质的草原地带黑钙土中，土壤动物的种类和数量特别丰富，而荒漠与半荒漠地带，土壤动物种类趋于贫乏。
土壤有机质对土壤团粒结构的形成、保水、供水、通气、稳温也有重要作用，从而影响植物生长。
（3）土壤矿质元素
地壳中有90多种元素，但植物生命活动所需的仅有9个大量元素（钾、钙、镁、硫、磷、氮、碳、氧、氢）和7种微量元素（铁、锰、硼、锌、铜、钼和氯）。除碳、氢、氧以外，植物所需的全部元素均来自土壤矿物质和有机质的矿物分解。不同植物需要各种矿质元素的量是不同的，若比例不合适将限制植物生长发育，豆科植物必需钴；藜科植物必需钠；蕨类植物必需铝等，因此可通过合理施肥改善土壤的营养状况，以达到植物增产的目的。
土壤的无机元素对动物的生长和动物的数量也有影响。例如，石灰岩区的蜗牛数量明显高于花岗岩区；生活在石灰岩区的大蜗牛其壳重占体重的35%，而生活在低钙土壤中，其壳重仅占体重20%。土壤钴含量低于2×10-6-3×10-6时，许多反刍动物会患“虚弱症”，严重时导致死亡。含氯化钠丰富的土壤和地区，往往能吸引大量草食有蹄动物，这是因为他们的生理需要必须补充大量盐。土壤中缺钴，常常会使一些反刍动物变得虚弱、贫血、消瘦、食欲不振，甚至死亡。
3、 土壤的生物特性
土壤的生物特性是土壤中动物、植物和微生物活动所产生的一种生物化学和生物物理学特性。从土壤发生的意义上来说，只有通过生物的活动，岩石表面的风化物才能称为土壤。
土壤中的生物种类很多。土壤微生物是土壤中重要的分解者或还原者，在土壤形成过程中起重要作用。土壤微生物主要包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物。这些微生物直接参与土壤中的物质转化，分解动植物残体，使土壤中的有机质矿质化和腐殖质化。
土壤动物是最重要的土壤消费者和分解者，在土壤中有上千种的动物，主要包括了线虫、环虫、软体动物、节肢动物和脊椎动物。土壤动物的生命活动，影响了土壤肥力和植物的生长。土壤动物（可以蚯蚓为例）在土壤中爬行、钻孔、掘土，能使土壤疏松，改善土壤空隙和通气性，同时使地表植物残体与土壤混合，加速了植物残体的腐烂。
4、 生物对土壤的适应
长期生活在不同土壤上的植物，对该种土壤产生了一定的适应特征，形成了不同的植物生态类型。根据植物对土壤酸度的反应，可以把植物划分为3类：酸性土植物（pH7.5)。根据植物对土壤中钙质的关系，可划分植物为喜钙植物（在石灰性土壤里生长良好，如南天竺、柏木、甘草等）和嫌钙植物（易在酸性土壤中生长，如山茶、油茶、柃木等）。生活在盐碱土中的植物（易在高盐土壤中生长，如盐角草、秋茄、木揽、桐花树、白骨壤、海枣、海韭菜等）和风沙基质中的植物（易在沙、碱性土壤中生长，抗风沙蚀割、耐沙埋、抗日灼、耐旱，如沙竹、黄柳、骆驼刺等），分别归为盐碱土植物和沙生植物。
大多数植物和农作物适宜在中性土壤中生长，为中性土植物。酸性土植物只能生长在酸性或强酸性土壤中，它们不能在碱性土或钙质土上生长或生长不良，如水藓、茶树、石松等。钙质土植物生长在含有高量代换性Ca2+、Mg2+,而缺乏代换性H+的钙质土或石灰性土壤上，不能生长在酸性土中。
三、 火作为生态因子对生物的影响及管理
在生态系统中，火既是一种自然的因素，又是人类增加的因素。火的燃烧破坏了生态平衡，同时也为土壤提供了新的养分，促进了生物的生长。因此，火也是一个重要的生态因子。
自然火来源于雷击火、火山爆发、滚石火花、泥炭自燃；人为火源来自人类生活、生产用火。
火有两个主要的类型，即林冠火、地面火和地下火。林冠火发生在林冠上，其破坏性大，可毁灭地面上全部的植物群落，以及动物的组成成分，使群落的恢复要经历一段较长的时期。地面火发生在地面上，没有林冠火那样的毁灭性，其破坏具有选择性，仅容易烧死幼苗和抗火性差的物种（如树皮薄的植物），对抗火性强的植物反而有利。事实上，地面火的作用经常是有利的，它仅仅烧掉了地面上的枯枝落叶层，从而促进了植物和动物群落的再生和稳定性。这种燃烧能够使枯枝落叶干草等数量降到最低，因此降低了林冠火的危险。严重的地面火使土壤增温，足以杀伤植物根系，并且改变土壤动物群落。地下火往往由地面火引起的，先将土表的有机物燃烧，然后再烧至地下。地下火燃烧时往往没有火焰，燃烧缓慢，产生较高温度，持续时间长，将植物根部烧死，也会引起地面火再度燃烧。 火对生物的作用
火对植物的作用受火的强度、植物的年龄、茎杆粗细、植物内的易燃性物质（挥发油、油脂、纤维素）含量、植物生长的环境及植物的品种等多种因素的影响。一般来说，草本植物火烧后长得快，长得更茂盛，灌木在火后比乔木更易生长。但草场的更新在北半球的北方需要20-40年，树木更新需50-80年。
(1)火的有益作用
火的有益作用之一，是把枯枝叶烧成灰，使有机物变成无机物，形成物质再循环的无机肥料，成为新一轮生命周期的开始。这种作用比微生物的分解作用要快。
（2）火的有害作用
一场严重的林冠火及地面火的最大冲击是破坏了自然界的生态平衡，特别是破坏了生物群和它们错综复杂的关系。大火使大面积的森林与草地被毁，火后生
长的群落的植物构成发生显著变化。大火使野生动物大批死亡，特别是体弱多病的动物，而其余的通过迁移可躲过动难，但造成动物种群数量的下降与物种的贫乏。
林冠火和严重的地面火使土地表面受到侵蚀，改变了土壤的结构与化学成分，降低了土壤吸水与保水能力。毁坏的严重性取决于土壤表面的性质及降雨的数量与强度。
森林和草地燃烧过程中，作为烟中的颗粒物质的挥发，使大量的肥料丧失，尤其是氮。
第二章、生物与环境
第一节、 有机体与环境
一、 生态因子
1、 环境（Environment）：研究对象以外的，并且对该对象的生存关系密 切的所有的生存条件。
环境一旦离开主体，无从谈起。主体变了，环境也变了
2、 生态因子（Ecological factors）：在生物的生存处，对该生物的生长、 发育有直接或间接影响的外界环境要素。
二、 生态因子的类型
划分方法很多，但是，习惯上可分为：
1、 气候因子（Climatic factors ）：指光、热、水、气、电等。常常用 于个体生态学的研究。
2、土壤因子（Edephic f.）：常用于个体生态学和群落生态学的研究。
3、地理因子（Topographic f.）：指地形、地貌等，常用于种群、群落 生态学的研究。
4、生物因子（Biologic f.）：指生产者、消费者、分解者等功能类群。，
5、人类因子（Autotrophic f.）：人类对生物的作用。
三、 生态因子发挥作用的特点
1、 综合性：无论哪种生物，处于生活史的哪个阶段，都有许多生态 因子在综合起作用，其中任何一个因子的变化，都有可 能引起其他因子不同程度的变化。
2、 非等价性：其中有几个因子起主导作用，其他因子起辅助作用。
3、 不可替代性和可调剂性：各个生态因子作用强度不同，都不能缺 少，否则，会对生物产生负面影响。如 果某一因子数量不足或质量欠佳，可以 加强另外因子得到补偿。
4、 限定性：生物在生长发育的不同阶段需要不同因子或不同强度的 作用。往往某一因子的作用主要局限在某一特定阶段。
四、 生物与环境的相互作用
1． 环境对生物的作用
环境的非生物因子对生物的影响，一般称为作用。环境对生物的作用是多方面的，可影响生物的生长、发育、繁殖和行为；影响生物生育力和死亡率，导致种群数量的改变；某些生态因子能够限制生物的分布区域。
生物并不是消极被动地对待环境的作用，它也可以从自身的形态、生理、行为等方面不断进行调整，以适应环境中的生态因子变化，将其限制作用减小。因此，在不同环境中，生物会产生不同的适应性变异。
适应：是指生物对周围陌生环境变得熟悉的一种状态，是在新条件和新环
境的功能性改变，获得对其自身的生存和繁殖有利特征的过程。分为表型适应（短时间尺度的在形态、生理和行为方面的改变，其特征是可逆的）和进化适应（长时间尺度的、可遗传的特征变化）。
生物对自然环境的适应，还表现在生物能积极地利用某些生态因子的周期为确定时间，调节其生理节律和生活史中的各种节律的线索。例如光照周期的变化作为季节变化的信号，对生物体的生物钟起到“扳机”作用，引起一系列的生理、形态和行为的变化。 (*插播“海洋里的魔术师”)
2． 生物对环境的反作用
生物对环境的影响，一般称为反作用。生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。如荒地上培育起树林，树林能吸收大量的太阳辐射，能保持水分、降低风速，形成新的小气候环境；树林的凋落物作为绝热层，可防止土壤冻结。
生物与生物之间的相互关系更为密切。例如捕食者与猎物、寄生者与宿主，它们的关系很难说谁是作用，谁是反作用，而是相互的，可称为相互作用。这两对物种在长期进化过程中，相互形成了一系列形态、生理和生态的适应性特征。
第二节、 生物与环境关系的基本原理
一、 生物对生态因子的耐受限度
1、限制因子（Limiting factors）：在众多的生态因子中，其中某个因子 接近或超过某种生物耐受限度，就会 抑制该种生物的生长，甚至威胁其生 存。这个因子就称为该种生物的限制 因子。
2、 生态价（Ecological valence）（生态幅）：
任何一个生态因子，在量最少或最多时，均可能成为限制因子。 这个因子量最少、最多之间的范围称为生态价。
在生态幅中有一最适区，在这个区内生物生理状态最佳，繁殖率 最高，数量最多。生态幅是由生物的遗传特性决定的。很多生物的生态 幅是宽的，它们能够在宽范围的盐度、温度、湿度等因子中存活。例如 ，美国东部海湾的蓝蟹（ Callinecters sapidus）能够生活在34%的海水至 接近淡水中，但是它的卵和幼蟹仅能生存在23%盐度以上的海水中。 生态学中常用“广”和“狭”表示生态幅的宽度，宽与狭作为字首
与不同因子配合，就表示某物种对某一生态因子的适应范围，例如：
广温性（eurythermal） 狭温性(stenothermal) 广水性(euryhydric) 狭水性（stenohydric） 广盐性（euryhaline） 狭盐性 （stenohaline） 广食性（euryphagic） 狭食性（stenophagic） 广光性（euryphotic） 狭光性（stenophotic） 广栖性（euryecious） 狭栖性（stenoecious） 广土性（euryedapic） 狭土性（stenoedapic）
当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽，而对另一种因子的适应范围较狭窄时，生态幅往往受到后一个生态因子的限制。生物在不同发育期对生态因子的耐受限度不同，物种的生态幅往往取决于它临界期的耐受限度。通常生物繁殖期是一个临界期，环境因子最易起限制作用，使繁殖期的生态幅变狭，繁殖
期的生态幅成为该物种的生态幅。
生物的生态幅对其分布具有重要影响。但在自然界，生物种往往并不处于最适度环境下，这是因为生物间的相互作用（如竞争），妨碍它们去利用最适宜的环境条件。因此，每种生物的分布区，中，是由它的生态幅及其环境相互作用所决定的。
3、 比希（最小因子）定律（Liebig’s law of minimum）：
对生物而言，如果某种物质完全缺失，则不能正常生长；如果某种物质含量偏低，则生长受到影响。其影响力大小取决于量最小的那个因子。
4、 希尔福德耐受性定律（Shelford’s law of tolerance）：
基于最小因子定律和限制因子的概念，美国生态学家希尔福德（Shelford）于1913年提出了耐受性定律：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。
在Shelford以后，许多学者在这方面进行了研究，并对耐受性定律作了发展，概括如下：
（1） 每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异，可能对某一
生态因子耐受性很宽，对另一个因子耐受性很窄，而耐受性还会
因年龄、季节、栖息地区等的不同而有差异。
（2） 生物在整个个体发育过程中，对环境因子的耐受限度是不同的。
在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子的萌发期，其耐受性
限度一般比较低。不同的生物种，对同一生态因子的耐受性是不
同的。如鲑鱼对水温的耐受范围为0-12摄氏度，最适温度为4
摄氏度；豹蛙的耐受范围为0-30摄氏度，最适温度为22摄氏度。
（3） 生物对某一生态因子处于非最适状态下，对其他生态因子的耐受
限度也下降。例如，陆地生物对温度的耐受性往往与它们的湿度
耐受性密切相关。当生物所处的湿度很低或很高时，该生物所能
耐受的温度范围较窄；所处湿度适度时，生物耐受的温度范围比
较宽。反之也一样，表明影响生物的各因子间存在明显的相互关
联。
推论：（1）如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么，这种
生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。
（2）自然界中的生物很少能够生活最适宜的地方（理论上的实验条件
例外），往往是生活在其有更大竞争优势的地方。
（3）如果一种生物对某一生态因子的耐受范围广，而且，这种因子又
非常稳定，则该因子就不太可能成为限制因子。相反，如果一种
生物对某一生态因子的耐受范围窄，且该因子易于变化，则该因
子就有可能成为限制因子。
二、 生物对生态因子耐受限度的调整
生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，通过自然驯化或
人为驯化可改变生物的耐受范围，使适宜生存范围的上下限发生移动，形成一个新的最适度，去适应环境的变化。这种耐受性的变化是直接与生物化学的、生理的、形态的及行为的特征等相关。
1、驯化（Acclimation）：如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏
向一侧的环境条件下，就会导致该种生物耐受曲 线的位置移动，产生一个新的最适生存范围，这 个范围的上、下限也会发生移动，驯化的结果就 发生了。
2、休眠（Dormancy）：是生物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的 机制。休眠时对环境条件的耐受范围比正常活动 时宽得多，也可以最大限度地减少能量的消耗。 例如：变形虫（Amoeba）在水体干涸时进入休眠的胞囊期；海星、植物种子的休眠。
3、 周期性的补偿变化：生物对有节律的环境条件的变化产生的一种适应 机制，由生物自身的内在节律适应环境条件的变 化所引起的。如：蜥蜴对温度上、下限的耐受上 表现出日周期变化；有季相变化的群落外貌的变 化。
三、适应组合（Adaptive suites）
生物对一组特定环境条件的适应会表现出彼此之间的关联性，
这一整套协同的适应特性称之为适应组合。
生活在极端环境条件下的生物，适应组合现象尤为明显。如 生活在沙漠上的植物、动物的适应组合。
四、 生物对环境的指示性（指示生物）
在生物与环境的适应过程中，物种或多或少会留下深刻的环境
烙印，它们会在形态结构、生理上可一定程度地反映地理环境的特点。 某些生物及群落的出现，可指示环境中某些物质的存在：
1、 对土壤肥力的指示性：如律草、大叶藜、寻麻、骆驼蓬是肥沃土壤
的指示生物；牛叶草是中等肥力土壤的指示生物；那杜草是贫瘠土
壤的指示生物。
2、 对土壤酸碱度的指示性：如铁芒萁、映山红是温暖地区强酸性土壤
的指示生物；蜈蚣草是石灰岩土壤的指示生物；天蓝苜蓿是微碱性
土壤的指示生物。
3、 对盐碱土壤的指示性：如我国西北荒漠上的盐角草、盐节木、碱蓬
是盐碱土壤的指示生物。
4、 对土壤水分的指示性：如我国北方地区的芨芨草、骆驼刺成片生长
的地段，有浅层地下水的分布。
5、 对矿物的指示性：如安徽的海州香薷是铜矿的指示生物：湖南会同
的野韭是金矿的指示生物：戟叶堇菜是铀矿的指示生物。
6、 对环境污染的指示性：如紫花苜蓿、菜豆、棉花是SO2污染的指
示生物：糖菖蒲、郁金香、葡萄、杏是HF污染的指示生物：矮牵
牛、烟草是光化学烟雾污染的指示生物：杜鹃花、莴苣、向日葵是
NO2污染的指示生物：复叶槭、荞麦、玉米是Cl2污染的指示生物。
当然，指示生物也不能滥用，每个物种的指示作用是相对的，仅在一 定范围起作用。如海州香薷在安徽可指示铜矿，在辽宁、河北是路边野
草。在四川西部指示铜矿的是头状蓼；在辽宁则为丝石竹。
一、 生物与光的关系 第三节、 能量环境
太阳辐射能通过大气层时，一部分被反射到宇宙空间中，一部分被大气吸收，其余部分以光的形式投射到地球表面上，其辐射强度大大减弱。而地球截取的太阳能约为太阳输出总能量的20亿分之一，地球上绿色植物光合作用所固定的太阳能，只占从太阳接受的总能量的千分之一。太阳辐射的强度、时间（代表辐射的量）和光谱成分（代表辐射的光质）对生物的生长发育和地理分布产生重要的影响。
（一） 地球上光质变化对生物的影响
太阳辐射光谱主要由短波（紫外线、波长小于380nm）、可见光（波长
380-760nm之间）和红外线（波长大于760nm）组成，三者分别占太阳辐射总能量的9%、45%和46%，大约辐射能的一半是在可见光谱范围内。
地球表面的太阳辐射受到以下几方面主要因素的影响：第一，当太阳光射向地球表面时，因经大气圈内各种成分，如臭氧、氧、水气、雨滴、二氧化碳和尘埃等的吸收、反射和散射，最后到达地球表面的仅是总太阳辐射的47%，其中直接辐射为24%，散射为23%；第二，太阳高度角影响了太阳辐射强度（以平行光束射向地球表面的太阳辐射与地面的交角，称为太阳高度角）。太阳高度角越小，太阳辐射穿过大气层的路程越长，辐射强度越弱；第三，地球公转时，轴心以斜的位置（地球自转的平面与公转轨道平面的交角为23º27′）接受太阳辐射，这导致地球表面不同纬度，在不同季节，每天接受太阳辐射的时间呈周期性变化；第四，地面的海拔高度、朝向和坡度，也引起太阳辐射强度和日照时间的变化。 由于以上原因导致地球表面上太阳光的分布是不同的。
1、 光质在地表的变化状况：
（１） 从空间上看，低纬度地区短波光多，随纬度增加长
波光增加，随海拔升高短波光增加。
（２） 从时间上看，夏季短波光较多，冬季长波光较多；
早晚长波光较多，中午短波光较多。
（３） 在水体中，长波光易被折射或吸收；短波光易被反
射。
（４） 在森林中，绿光易被透；红光和 蓝光射易被植物
吸收。
2、 光质变化对生物的作用：
（１） 对动物：光质变化对多数动物的作用尚不清楚；对
一些有色觉的动物（如灵长类），可能会影响其生
理活动及生态习性。
（2）对植物：决定光合作用能否进行；影响光合产物的
形成；影响细胞分化、水生植物的分布、抑制植
物地上部分的生长。实验表明，红光对糖的合成
有利，蓝紫光有利于蛋白质的合成。然而，其他
有机体产生的色素能够利用绿色植物光合有效辐
射区之外的光波。
（二）地球上光强变化对生物的影响
1、 光强在地表的变化状况：地球的光照强度也随时间和空间而变化。
（1） 空间上看，随纬度升高光照强度减弱，随海拔升高光照强度增
加。
光照强度还随地形而变化，如北纬30º地方，南坡接受的太阳辐射总量超过平地，而平地大于北坡。由于于表上的总辐射量取决于光照强度和日照时间，所以中纬度地区的总辐射量有时可以超过赤道地区，因而小麦、土豆或其他作物能在较高纬度地区在较短的生长期中成熟。
（2）从时间上看，夏季光照强度最大，冬季最弱。一天中，中午光
照强度最大，早晚最弱。
（3） 在水体中， 水体中太阳辐射的减弱比大气中更为强烈，光质
也有更大变化。红外线和紫外线在水的上层被吸收，红光在４m深水中光强度降到１％，只有50nm波长范围内的辐射能达到较深的深度，使海洋深处显示为蓝绿光,从而导致绿藻分布在上层水中，褐藻分布在较深水层中，红藻分布在最深层，可达水深200m左右。水体中的辐射强度随水深度的增加而呈指数函数减弱。在完全清澈的水中，1.8m深处的光强度只有表面的50%；在清澈的湖泊中，1%的可见光可达5-10m水深；在清澈的海洋中，可达140m深。根据水体中光的强弱或有无，可将水体分为亮光带、弱光带和无光带，分别对生物产生不同的影响。
2、 光强变化对生物的作用：
（1）对动物：动物的昼行夜伏行为、迁飞行为、生长状况与光强变化有关。光照强度影响动物的生长发育，如蛙卵在有光环境下孵化与发育快；而海洋深处的浮游生物在黑暗中生长较快；光照对海星卵和许多昆虫卵的发育有促进作用，但过强的光照又会使其发育延缓或停止。光强和体色也有一定的关系，如蛱蝶养在光亮环境中，体色变淡，生活在黑暗环境中体色变深。
（2）对植物：可限制水生植物的分布；可使得陆生分化成几种生态类型（如阳性植物、阴性植物、耐阴植物）。光是影响叶绿素形成的主要因素。一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜，导致叶子发黄，称为黄化现象，这是光对植物形态建成作用的典型例子。
3、动物对光照强度的适应
光照强度使动物在视觉器官的形态上产生了遗传的适应性变化：夜行性动物的眼睛比昼行性动物的大，如枭、懒猴及飞鼠等；有的啮齿类的眼球突出于眼眶外，以便从各个方面感受微弱的光线；终生营地下生活的兽类，如鼹鼠、鼢鼠和鼹形鼠，眼睛一般很小，有的表面为皮肤所盖，成为盲者；深海鱼或者是具有发达的视觉器官，或者是本身具有发光器官。
动物的活动行为与光照强度有密切关系，有些动物适应于白天强光下活动，成为昼行性动物，如大多数鸟类，哺乳类中的黄鼠、旱獭、松鼠和许多灵长类。有些动物适应于黑夜或晨昏的弱光下活动，如夜猴、家鼠、刺猬、蝙蝠、壁虎，称为夜行性动物或晨昏性动物。
4、植物对光照强度的适应性
很多种植物叶子的每日运动反映了光强度和光方向的日变化，而温带落叶树叶子的脱落是对光强度的年周期变化的反映。
植物种间对光强度表现出的适应性差异，是已经进化了的两类植物间的差
异，即生长在阳光充足、开阔栖息地为特征的阳地种和遮阴栖息地为特征的阴地种。阴地种植物比阳地种植物能更有效地利用低强度的辐射光，但其光合作用效率在较低的光强度上达到稳定。阳地植物和阴地植物间的差异，是由于叶子生理上的和植物形态上的差异造成的。阳地植物叶子通常以锐角形式暴露于日中午阳光中，这导致辐射的入射光在更大的叶面积上展开，因而降低了光强度。因此，阳地植物的叶子经常排列为多层的冠状，以致于在明亮的阳光中，即使遮阴的叶子也能够对植物的同化作用做出贡献。相反，阴地植物叶子通常以水平方向和单层排列。
（三）、日照时间长短变化对生物的影响
从日照时间上看，除两极外，春分和秋分时全球都是昼夜相等；在北半球，从春分至秋分昼长夜短，夏至昼最长，并随纬度的升高昼长增加。从秋分至春分昼短夜长，冬至昼最短，并随纬度升高昼长变短。北极夏半年全为白天，冬半年全为黑夜。赤道附近终年昼夜相等。各地日照时数的不等，对生物的生长和繁殖的影响也不相同。
1、 对动物：动物的迁徙、繁殖、发育与日照时间长短变化有关。
2、 对植物：植物地下器官的发育、开花状况、生态类型的形成（如长日照植物：冬小麦、油菜、菠菜、甜菜、萝卜、风仙花、除虫菊等；中日照植物：甘蔗；短日照植物：牵牛、苍尔、水稻、玉米、大豆、烟草、麻、棉花等；中间型植物：黄瓜、番茄、四季豆、番薯等） 二、 生物与 温度的关系
太阳辐射是地表球表面的热能来源。一切物体吸收太阳辐射后温度升高， 同时又释放出热能，成为地表大气层的主要热源。地球表面大气温度变化很大， 它主要取决于太阳辐射量和地球表面水陆分布。
1、 地表大气温度的分布与变化
（1）温度的空间分布与变化
低纬度地区太阳高度角大，太阳辐射量也大。随着纬度逐渐增加，太阳辐射量逐渐减小（例如极地地区太阳辐射量只有赤道地区太阳辐射量的40%），地表气温也逐渐下降。大约纬度每增加１度，年平均气温降低0.5℃。因此，从赤道到北极形成了热带、亚热带、北温带和寒带。
由于陆地和海洋吸收热量的特征不同，陆地表面反射热比水表面少，因此`升温快，同时降温也快，因而海洋对海岸区域有调节效应，使得同一纬度不同地区的温度有很大差异。例如，从我国的东南到西北，由海洋性气候逐渐明显地转变为大陆性气候。虽然我国是欧亚大陆的一部分，但与世界上许多同纬度的地区相比，气候受大陆的影响更为明显。
地表温度还受到山脉走向、地形变化及海拔高度的影响，特别是东西走向的山脉，对南北暖冷气流常具阻挡作用，使山坡两侧温度明显不同。如我国的秦岭山脉和南岭山脉能够成为不同生物气候带的分界线，其原因就在于此。
封闭山谷与盆地，白天受热强烈，热空气又不易散发，使地面温度增高，夜晚冷空气又常沿山坡下沉，形成逆温现象。如吐鲁番盆地是我国夏季最热的地方，最高温达到47.8℃.气温还随海拔升高而降低，在干燥空气中海拔每升高100m，气温下降１℃，潮湿空气中下降0.6℃,这是由于空气绝热膨胀的结果。
（2）温度的时间变化
温度的时间变化指日变化和年变化，这是由地球的自转和公转引起的。日变化中，于13-14时气温达到最高，于凌晨日出前降至最低。最高和最低气温之差称日较差。日较差随纬度增高而减少，随海拔升高而增加，并受地形特点及地面性质等因素的影响。如赤道处的高山，白天气温可达30℃或更高，夜间却降到霜冻的程度。沙漠地带的日较差有时可达40℃。
气温有四季变化。一年内最热月和最冷月的平均温度之差，称年较差。年较差受纬度、海陆位置及地形等众多因素的影响。一般来说，大陆性气候越明显的地方气温年较差越大，纬度越高年较差越大。
２． 土壤温度的变化
地球上各地土壤的温度与该地气温有一定的相关性，但因土壤的组成及性质特征，使其土壤温度又有其自身特点：
(1)土壤表层的温度变化远较气温剧烈，随土壤深度加深，土壤温度的变化幅减小。如夏季土壤表层的温度远高于气温，但夜间低于气温。在1m深度以下，土壤温度无昼夜变化。一般在30m以下，土壤温度无季节变化。
(2)随土壤深度增加，土壤最高温和最低温出现的时间后延，其后延落后于气温的时间与土壤深度成正比。如土壤表面的最高温度出现在13点钟，10cm深度可能出现在16-17点钟，更深的地方出现的时间更晚，而深度每增加10m，最高和最低温度出现的时间将迟20-30d。土壤温度的变化特征，有利于地下栖居的动物如蜥蜴，选择自身需要的外界温度以进行体温调节。
(3)土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深的位置。
(4)土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区由于太阳辐射强度与照射时间变化较大，土温的年变幅也较大。热带地区太阳辐射年变化小，土温变化受雨量控制。高纬度与高海拔地区，土温的年变化与积雪有关。
３． 水体温度的变化
（1）水体温度随时间的变化
水体由于热容量较大，因而水温的变化幅较大气小。海洋水温昼夜变化不超过４℃，随深度增加变化幅减小。15m以下深度，海水温度无昼夜变化，140m以下，无季节性变化。赤道及两极地带海洋的温度年较差不超过5℃,而温带海洋水温年较差为10-15℃，有时可达23℃。
（2） 水体温度的成层现象 水体温度的成层分布，于冬夏季节有明显的不同。在中纬度和高纬度地区的淡水湖中，冬天湖面为冰覆盖，冰下的水温是0℃，随水深增加，水温逐渐增加到℃，直到水底，即较冷的水位于较暖的水层之上。随着季节的转变、日照的增强，水面的冰层融化，水面温度上升，一旦超过4℃，将停留在4℃水的上面。春季的风一般较大，湖水上下翻动较为明显，形成春季环流。环流使上下层水相互交流，把底层的营养物带到上层，加上有合适的温度和光照条件，促进了生物生产力的提高。
低纬度地区的水温也有成层现象，但不及中纬度和高纬度地区水体明显。雨季和干季大致破坏了斜温层，雨季引起表层水变凉，干季导致表层水变暖。 海洋水温的成层现象，仅出现在低纬度水域的全年和中纬度水域的夏季，两极地区的海洋里，自上而下全是冷水层。
４． 温度对生物的作用
低温对生物的伤害有两种：当温度低于-1℃时，很多物种被冻死，这是由于细胞内冰晶形成的损伤效应，使原生质膜发生破裂，蛋白质失活或变性，这种损伤称冻害。另一种是冷害，指喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造砀，它是喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造成的，它是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主要障碍。不同物种对低温的耐受性有很大的差异。如热带植物丁子香在6.1℃的气温中叶子受伤。能耐受低温的一些物种，由于体内积聚了一些抗冰冻的溶质，降低了体液的冰点，冰晶不能形成。如小叶蜂越冬时体内分泌的甘油可使它们渡过-25-30℃的环境；南极硬骨鱼血液中的糖蛋白致使它们能生活在-1.8℃的水温中；经过冷锻炼的植物，细胞内的糖及可溶性蛋白增加，自由水的含量降低，原生质粘滞度加大，使植物的抗寒能力增加。也有少数动物能够耐受一定程度的身体冻结，而避免低温伤害，如摇蚊在-25℃下可经受多次冻结而保存生命。
５． 生物对极端环境温度的适应
（１） 生物对低温的适应
北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表有蜡粉和密毛，树干粗短弯曲，枝条常成匍匐状，树皮坚厚等，这些形态与北极及高山严酷的气候条件协调一致。来自寒冷气候的内温动物，往往比来自温暖气候的内温动物个体更大，导致相对体表面积变小，使单位体重的热散失减少，有利于抗寒。例如，东北虎的颅骨长331-345mm，而华南虎的仅283-318mm。这种现象称为贝格曼规律(Bergmann’s rule)。然而，冷地区内温动物身体的突出部分，如四肢、尾巴和外耳却有变小变短的趋势，这是阿伦规律（Allen’s rule），也是对寒冷的一种形态适应。如非洲热带的大耳狐、温带常见的赤狐及北极的北极狐，随栖息地由热到寒，其外耳呈阿伦规律变化。克洛格定律：生活在高温高湿地区的恒温动物，其体表颜色比较深；而生活在低温干燥地区的恒温动物，体表颜色比较浅。 约丹定律（Jordan’s rule）：鱼类生长在低温条件下，趋向于脊椎骨增多和个体增大的现象。
（２） 生物对高温的适应
生物对高温的适应也表现在形态、生理和行为等各个方面。在形态上，有些植物有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体色呈白色、银白色，叶片发光，可反射大部分阳光，减少植物热能的吸收；有些植物叶片垂直主轴排列，使叶缘向我，这可使组织温度比叶片垂直日光排列的低3—5℃；在高温条件下叶片对折，叶片吸收的辐射可减少一半，如苏木科的某些乔木；有的植物树干和根茎生有厚的木栓层，具绝热和保护作用。动物的皮毛在高温下起隔热作用，防止太阳的直接辐射，而夏季毛色变浅，具光泽，有利于反射阳光。
植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，这有利于减慢代谢率，增加原生质的抗凝结能力。其次，靠旺盛的蒸腾作用避免植物体过热。动物对高温适应的重要途径是适当的放松恒温性，使体温有较大幅度的波动，在高温炎热的时候，将热量贮存于体内，使体温升高，等夜间环境温度降低时或躲到阴凉处后，再通过自然的对流、传导和辐射等方式将体内的热量释放出去。
沙漠中的啮齿动物非常丰富，行为适应是重要的对策，它们采用“夜出加穴居式的适应方式”，避开沙漠白天炎热而干燥的气候。但北美沙漠地区的白尾黄鼠是白天活动的，它是依靠体内贮热和行为调节。当在地面活动体温升高到43℃时，鼠躲回洞中，伸展躯体紧贴在凉的洞壁上，待体温降低后又出洞活动，体温为周期性地升降。 （*插播“求生”）
6、生物对周期性变温的适应
由于太阳辐射与地球的自转，产生了温度的昼夜变化与季节变化，使生活在其中的生物也产生了这种适应性变化，周期性变温成为生物生长发育不可缺少的重要因素。许多生物在昼夜变温环境中比在恒温环境中发育更好。
（1）温周期现象（Thermoperiodicity）：生物的生长发育适应温度的昼夜变化，甚至与其同步的现象。
（2）日变温对植物的生态作用：可促使植物种子提高发芽率（尤其是在自然条件下难发芽的种子）；可明显促进植物的生长（如松科植物幼苗的生长）；可提高果实或种子的产量及品质（例新疆的哈密瓜）。
（3）季节性变温对植物的生态作用：使植被的林相发生明显变化（季相）；影响植物生长、开花、结果的时间，即形成“物候”。（ “物候”：植物长期适应温度和水分的节律变化，形成与此相适应的植物发育节律。）
（4）节律性变温对动物的生态作用：日变温对有些动物昼伏夜行的活动规律有很大关系；季节性变温会影响动物的休眠、迁移、洄游等。
7、物种分布与环境温度
地球上主要生物群系的分布成为主要温度带的反映。相似地，随着海拔高度的增加，物种的变化也反映了温度的变化。一个物种的分布与等温线之间有紧密的相互关系，等温线是在地图上将一年的特殊时间上有相同平均温度的地方连结起来的线。这表明年均温度、最高温度和最低温度都是影响生物分布的重要因子。
低温能够成为致死温度，限制生物向高纬度和高海拔地区分布，从而成为决定它们水平分布的北界和垂直分布的上限。例如，橡胶、椰子只能生长在热带，不能在亚热带地区栽种；长江流域地区的马尾松只生长在海拔1000-1200m以下；玉米分布在气温15℃以上的天数必需超过70天的地区；野生茜草分布的北界是1月等温线为4.5℃的地区；苹果蚜分布的北界是1月等温线为3-4℃的地区；东亚飞蝗的北界为年等温线13.6℃的地区。某些昆虫在大发生期，向外扩散，超出它们持久生存的范围，但这只形成暂时性分布。甚至活动能力很强的动物，如鸟类，它们的分布也可能与温度紧密相关，如北美洲中东部的一种迁移性鸟——东菲比霸公司翁，它的越冬种群生活在元月最低温度为-4℃以上的美国地区。这种鸟冬天的分布范围与这条等温线紧密相关可能与它们的能量平衡相适应。低温对内温动物分布的影响，常常是与低温影响它们食物资源的数量或食物质量有关。
8、有效积温法则
生物在生长发育过程中必须在环境中摄取一定的热量，才能完成发育，所摄取的热量对某个物种而言是个常数。
K= ∑N （ T—C）
有效积温法则的应用：
（1）预测生物发生的世代；（2）预测生物地理分布的界限；（3）预测害虫来
年发生的程度；制定农业气候区划，合理安排作物；（4）预报农时。
有效积温法则的应用的局限性：（1）发育的起点温度常常在恒温条件下 测得的，这与自然变温条件下的发育有差异。（2）有效积温法则是以温度与发育
呈线性关系为前提，事实上，生物的发育常常呈“S ”形。（3）除温度因子外，
生物发育还受其他因子影响。
温度除影响生物发育外，还影响其繁殖力和寿命。（例饥饿的麻雀在36。
C时能活48小时，在10 。C 和 39 。C时只能活10.5小时和13.6小时。
第四节、 物质环境
一、 生物对水分的适应
1． 植物与水
(1)陆地植物的水平衡
由于植物光合作用所需的CO2只占大气体积组成的0.03%，植物要获得
1mL CO2必须和3 000mL以上的大气交换，从而导致植物失水量增多，使植物生
长需水量很大。如一株玉米一天需水2kg，一株树木夏季一天需水量是全株鲜叶
重的5倍。在这么多的需水量中，只有1%的水被组合到植物体内，而99%的水
被植物蒸腾掉了。植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾）之间保持平衡，才能
维持其正常生活。
陆生植物随生长环境的潮湿状态而分为3大类型：湿生植物、中生植物
与旱生植物。各类植物形成了其自身的适应特征，如阴性湿生植物大海芋生长在
热带雨林下层隐蔽潮湿环境中，大气湿度大，植物蒸腾弱，容易保持水分，因此
其根系极不发达。湿生植物抗旱能力小，不能忍受长时间缺水，但抗涝性很强，
根部通过通气组织和茎叶的通气组织相连接，以保证根的供氧。属于这一类的植
物有秋海棠、水稻、灯芯草等。
中生植物，如大多数农作物，森林树种，由于环境中水分减少，而逐步形
成一套保持水分平衡的结构与功能。如根系与输导组织比湿生植物发达，保证
能吸收、供应更多的水分；叶片表面有角质层，栅栏组织较整齐，防止蒸腾能
力比湿生植物高。
旱生植物生长在干热草原和荒漠地区，其抗旱能力极强。旱生植物根对干
旱的耐受力是成功的，根据其形态、生理特性和抗旱方式，又可划分为少浆液
植物（叶面积缩小，根系发达，原生质渗透压高，体内含水量少。如骆驼刺、
夹竹桃、刺叶石竹等）和多浆液植物（体内有发达的储水组织，多数种类叶片
退化，依靠茎进行光合作用。如仙人掌、景天、石蒜等）。
（2）水生植物
水环境中，水显然是随意可利用的。然而，在淡水或咸淡水（如河流入海处）栖息地有一个趋向，即通过渗透作用水从环境进入植物体内。在海洋中，大量植
物与它们环境是等渗的，因而不存在渗透压调节问题。然而也有些植物是低渗透性的，致使水从植物中出来进入环境，与陆地植物处于相似的状态。因而对很多水生植物来说，必须具备自动调节渗透压的能力，这经常是耗能的过程。水生环境的盐度对植物分布与多度可能有重要影响，像河口这类地方，有一个从海洋到淡水栖息地的明显梯度。盐度对沿海陆地栖息地的植物分布也有重要影响。不同物种对盐度的敏感性差异很大，能耐受高盐度的植物，是由于它们的细胞质中有高浓度的适宜物质，如氨基酸、某些多糖类、一些甲基胺等。这些物质增加了渗透压，对细胞中酶系统不产生有害影响。生长在沿海沼泽地的红树林能耐受高盐浓度，是由于这类植物的根和叶子中有高浓度的脯氨酸、山梨醇、甘氨酸-甜菜苷，增加了它们的渗透压。除此之外，盐腺将盐分泌到叶子的外表面；很多植物的根排除盐，明显地依赖于半透膜阻止盐进入。红树林植物进一步降低盐负荷是通过降低叶子的蒸腾作用，这种适应类似于干旱环境中的植物。
水体中氧浓度大大低于空气的氧浓度，水生植物对缺氧环境的适应，使根、茎、叶内形成一套互相连接的通气系统。如荷花，从叶片气孔进入的空气通过叶柄、茎而进入地下茎和根的气室，形成完整的开放型的通气组织，以保证地下各组织、器官对氧的需求。另一类植物具有封闭式的通气组织系统，如金鱼藻，它的通气系统不与大气直接相通，但能贮存由呼吸作用释放出的CO2供光合作用需要，贮存由光合作用释放的氧气供呼吸需要。由于植物体内存在大量通气组织，使植物体重减轻，增加了漂浮能力。水生植物长期适应于水中弱光及缺氧，使叶片细而薄，大多数叶片表皮没有角质层和蜡质层，没有气孔和绒毛，因而没有蒸腾作用。有些植物能够生长在长期水淹的沼泽地，如丝柏树，它们的地下侧根向地面上伸出水通气根。这些根为地下根供应空气，并帮助树牢固地生长在沼泽地中。
总之，水生植物的生长环境是：光照弱，含氧少，粘滞性高，可溶性矿质元素丰富，温度变化幅度小。因此，对水生植物而言，主要要解决通气问题，但是，不需要多大的支撑力。水生植物一般有以下特征：通气组织发达，生活在水体中的叶片细、薄、分叉（既可起吸收作用，也可以进行光合作用），传粉主要依赖水媒或风媒，无性繁殖体发达，机械组织不发达。
水生植物可根据其生长状况分为：浮游植物（如藻类植物）、沉水植物（如金鱼藻）、根生浮叶植物（如凤眼莲）、挺水植物（如芦苇、香蒲）。
2、动.物对水的适应
动物与植物一样，必须保持体内的水平衡才能维持生存。水生动物保持体内的水平衡是依赖于水的渗透调节作用，陆生动物则依靠水分的摄入与排出的动态平衡，从而形成了生理的、组织形态的及行为上的适应。
(1)鱼类的水平衡
水生动物，当它们体内溶质浓度高于环境中的时候，水将从环境中进入机体，溶质将从机体内出来进入水中，动物会“涨死”；当体内溶质浓度低于环境中时，水将从机体进入环境，盐将从环境进入机体，动物会出现“缺水”。解决这一问题的机制是靠渗透调节，渗透调节是控制生活在高渗与低渗环境中的有机体体内水平衡及溶质平衡的一种适应。
淡水鱼类
淡水水域的盐度在0.02%-0.5%之间，淡水硬骨鱼血液渗透压（冰点下降△0.02℃），属于高渗性的。因此，当鱼呼吸时，大量水流流过鳃，水通过鳃和口咽腔扩散到体内，同时体液中的盐离子通过鳃和尿可排出体外。进入体内的多余水，通过鱼的肾脏排出大量的低浓度尿，保持体内的水平衡。因此淡水硬骨鱼的肾脏发育完善，有发达的肾小球，滤过率高，一般没有膀胱，或膀胱很小。丢失的溶质可从食物中得到，而鳃能主动从周围低浓度溶液中摄取盐离子，保证了体内盐离子的平衡。
海洋鱼类
海水水域的盐度在32%-38%范围内，平均为35%，渗透压为△℃1.85。海洋硬骨鱼血液渗透压为△℃0.80，与环境渗透压相比是低渗性的(hypotoic)，这导致动物体内水分不断通过鳃外流，海水中盐通过鳃进入体内。海洋硬骨鱼的渗透调节需要排出多余的盐及补偿丢失的水：它们通过经常吞海水，补充水分，同时排尿少，以减少失水，因而它们的肾小球退化，排出极少的低渗尿，主要是二价离子Mg2+，SO42-；随吞海水进入体内多余盐靠鳃排出体外（多数海洋鱼类）。也有一些海洋鱼类体液的渗透压与海水几乎接近（如海胆、贻贝）
广盐性洄游鱼类
洄游性鱼类来往于海水与淡水之间，其渗透调节具有淡水硬骨鱼与海水硬骨鱼的调节特征：依靠肾脏调节水，在淡水中排尿量大，在海水中排尿量少，在海水中又大量吞水，以补充水；盐的代谢依靠鳃调节，在海水中鳃排出盐，在淡水中摄取盐。
绝大多数鱼类只能生活在一定的渗透压范围内，因此，渗透压就构成了多数鱼类迁移的生态屏障。
（2）水生动物对水密度的适应
水的密度大约是空气密度的800倍，因此水的浮力很大，对水生动物起了支撑作用，使水生动物可以发展成庞大的体形及失去陆地动物的四肢（如蓝鲸体长可达３０米，体重达１００吨；而陆生动物非洲象只不过７吨），它们利用水的密度推进自己身体前移。
（3）两栖类的水平衡
两栖类的肾功能与淡水鱼的肾功能相似，而皮肤像鱼的鳃一样，能够渗透水和主动摄取无机盐离子。在淡水中时，水渗入体内，皮肤摄取水中的盐，肾脏排泄稀尿。在陆地上时，蛙及蟾蜍皮肤能直接从潮湿环境中吸取水分，但在干燥环境中，由于皮肤的透水会导致机体脱水，蛙通过膀胱的表皮细胞重吸收水来保持体液。盐水两栖的只有食蟹蛙，由于其体液中滞留高浓度尿素（达480nmol/L）,使其体液渗透压比海水稍高，形成少量进入的渗透水流，比饮水有利。
（4）陆生动物水平衡
有机体在陆地生存中面对的最严重问题之一是连续地失水（皮肤蒸发失水、呼吸失水与排泄失水），使有机体有可能因失水而干死，因而陆生动物在进化过程中形成了各种减少失水或保持水分的机制。脊椎动物羊膜的产生就代表了一种机制，使脊椎动物在发育过程中能阻止水的丢失，而允许脊椎动物去开拓陆地。 陆生动物要维持生存，必须使失水与得水达到动态平衡。得水的途径可通过直接饮水，或从食物所含水分中得到水。荒漠中生活的大动物如骆驼，与荒漠中生长的树形仙人掌在水收支平衡中有相似之处。当能得到水时，它们都取得大理水，贮存并保持着。
动物减少失水的适应形式表现在很多方面。首先是减少蒸发失水。随着动物呼吸，大量的水分在呼吸系统潮湿的交换表面上丢失。大多数陆生动物呼吸水分的回收，包含了逆流交换的机理，即当吸气时，空气沿着呼吸道到达肺泡的巨大表面积上，使空气变成核温时的饱和水蒸气；而呼出气在通过气管与鼻腔时，随着外周体温的逐渐降低，呼出气的水汽沿着呼吸道表面凝结成水，使水分有效地返回组织，减少呼吸水（如鸟类、哺乳动物）。因此，呼出气温度越低，机体失水越少。这对生活在荒漠中的鸟兽是一种重要的节水适应机理。
在减少排泄失水中，哺乳动物肾脏的保水能力代表了另一种陆地适应性。肾脏通过亨利氏袢和集合管的吸水作用使尿浓缩。
陆生动物在蛋白质代谢产物的排泄上也表现出陆地适应性。例如，在鱼类蛋白质代谢产物主要以氨形式排出，氨是最终产物，排氨节省能量，但排氨消耗水量大，排1g氨需水300-500mL.陆生动物中两栖类、兽类排泄尿素，爬行类、鸟类及昆虫排尿酸。排泄1g尿素与尿酸，需水量分别为50mL及10mL，显示出排泄尿素与尿酸是对陆地环境减少失水的一种成功的适应性。
陆生动物还通过行为变化适应干旱炎热的环境，如荒漠地带的鼠类、蝉与昆虫，白天温度高而干燥时，它们呆在潮湿的地洞中，夜间气温较为凉爽，它们才到地面活动觅食。在有季节性降雨的干热地区，动物会出现夏眠，如黄鼠、肺鱼，在夏眠时体温大约平均下降5℃，代谢率也大幅度下降，从而度过干热少雨时期。昆虫的滞育、外骨骼、平常呼吸时利用气管系统（不是主要通过气门）进行，也是对缺水环境的一种适应性表现。
二、 土壤性质及其对生物的影响
土壤位于陆地生态系统的底部，是一薄层由生物和气候改造的地球外壳。土壤是指岩石圈表面有肥力的疏松层。土壤提供了栖息地，具有营养物传递系统、再循环系统和废物处理系统。土壤是植物萌芽、支撑和腐烂的地方，又是水和营养物贮存场所；是动物和微生物藏身处、排污处；是污染物质转化的重要基地。因此土壤无论对植物或动物都是重要的生态因子，是人类重要的自然资源。
1．土壤的物理性质与生物
土壤是由固体、水分和空气组成的三相复合系统（其最佳容积比为２：１：１）。三相中，固体是不均匀的。固相中的无机部分是由一系列大小不同的无机颗粒组成，包括矿质土粒、二氧化硅、硅质粘土、金属氧化物和其他系统成分；固相中的有机部分主要包含有机物。土壤固相颗粒是土壤的物质基础，占土壤总重量的85%以上。土壤颗粒的组成、性质及排列形式，决定了土壤的理化性质与生物特性。
(1)土壤水分
土壤水分能直接被植物根吸收利用。土壤水分有利于矿物质养分的分解、溶解和转化（尤其是磷酸盐的水解和有机态磷的矿化），有利于土壤中有机物的分解与合成，增加了土壤养分，有利于植物吸收。此外，土壤水分能调节土壤温度，灌溉防霜就是此道理。
土壤水分的过多或过少，对植物、土壤动物与微生物均不利。土壤水份过少时，植物受干旱威胁，并由于好气性细菌氧化过于强烈，使土壤有机质贫瘠。土壤水分过多，引起有机质的嫌气分解，产生H2S及各种有机酸，对植物有毒害
作用，并因根的呼吸作用和吸收作用受阻，使根系腐烂。
土壤水分影响了土壤动物的生存与分布。各种土壤动物对湿度有一定的要求。例如，等翅目白蚁需要相对湿度不低于50%，叩头虫的幼虫要求土壤空气湿度不低于92%。当湿度不能满足时，它们在地下进行垂直移动。当土壤湿度高时，叩头虫跑到土表活动；干旱时，将到1m深的土层中。因而它在春季对庄稼危害大，夏季危害小，雨季危害最大。土壤中水分过多时，可使土壤动物因缺氧而闷死。土壤含水量超过３０ ℅时大部分蝗虫卵不能正常发育（蝗虫灾害与干旱有很大关系）。
（2）土壤空气
土壤空气主要来自大气，但由于土壤动物、微生物和植物根系的呼吸作用和有机物的分解作用，不断消耗O2产生CO2，再加上土壤的通气性能差，使土壤空
气中的O2含量和CO2含亘与大气有很大的差异。土壤空气的O2体积分数一般为
10%-12%，CO2 一般在0.1%左右，但这些体积分数是不稳定的，随季节、昼夜和
深度而变化。在积水和透气不良的情况下，土壤空气含量可降到10%以下，抑制植物根系呼吸，影响植物正常生理功能，动物可向土壤表层移动选择适宜的场所。
土壤中通气不良，会抑制好气性微生物的分解活动，使植物可利用的营养物质减少；土壤中通气过分，又会使有机物分解太快，不利于养分的长期供应。
（3）土壤温度
土壤温度随太阳辐射的变化也产生日周期、年周期和空间上的垂直变化。一般情况下，在夏季，土壤的温度随土壤深度增加而下降；在冬季，随土壤深度增加而升高；白天类似夏季，夜间类似冬季。但是，土壤深度超过１米时基本无昼夜变化，超过３０米时无季节变化。
土壤温度对植物的生长发育有密切的关系。首先，土温直接影响种子萌发和扎根出苗，如小麦和玉米发芽的最低温度分别为12 ℃和10-11 ℃，最适为18℃和24℃。同一植物在发育不同时期，对土温的要求也不相同。其次，土温影响要系的生长、呼吸和吸收性能。大多数作物在土温10-35℃范围内，随土温增高，生长加快。
土温的变化，导致土壤动物产生行为的适应变化。大多数土壤无脊椎动物随季节变化进行垂直迁移；秋季常向土壤深层移动，春季常向土壤上层移动。而狭湿性的土壤动物，在较短时间范围内也能随土温的垂直变化调整自身在土壤中的位置。
2、.土壤化学性质与生物
(1)土壤酸度及对生物的影响
土壤酸度包括酸性强度和酸度数量二方面，或称活性酸度和潜在酸度。酸性
+强度是指与土壤固相处于平衡的土壤溶液中的H浓度，用 pH表示。酸度数量是
指酸的总量和缓冲性能，代表土壤所含的交换性氢离子、铝离子总量，一般用交换性酸量表示。由于土壤的酸度数量大于酸性强度，在调节土壤酸性时，应按酸度数量确定施加石灰等的用量。
土壤酸度影响矿质盐分的溶解度，从而影响植物养分的有效性。土壤酸度一般在pH6-7时，养分的有效性最高对植物生长最有利。在碱性土壤中，易发生Fe、
B、Cu、Mn、Zn等的缺乏；在酸性土壤中，易产生P、K、 Ca、Mg的缺乏。土壤酸度还通过影响微生物活动而影响养分的有效性和植物的生长。如细菌在酸性土壤的分解作用减弱；固氮菌、根瘤菌、氨化细菌和硝化细菌等只能生长在中性土壤中，不能在酸性土壤中生存，使许多豆科植物的根瘤在土壤酸性增加时死亡。大多数维管束植物生活在土壤pH 3.5-8.5的范围内，但最适生长的pH远比此范围窄。
土壤酸度影响了土壤动物区系及其分布。例如，在酸性的森林灰化土和苔原沼泽中，土栖动物区系很贫乏，只有一些喜酸性的或喜弱酸性的大蚊科昆虫、金针虫、某些蚯蚓。金针虫在pH 4.0-5.2的土壤中数量最高。小麦吸浆虫的幼虫生活在pH 7-11的碱性土壤中，而不能生存在pH 3-6的土壤中。
（2）土壤有机质
土壤有机质是土壤的重要组成成分，与土壤的许多属性有关，是土壤肥力的一个重要标志。土壤有机质可分成腐殖质（humus）和非腐殖质。非腐殖质是死亡动植物组织和部分分解的组织，主要是糖和含氮化合物。腐殖质是土壤微生物分解有机质时，重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物，主要是胡敏酸和富里酸，占土壤有机质总量的85%-90%以上。腐殖质是植物营养的重要碳源和氮源。土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在。腐殖质也为植物生长提供所需的各种矿物养料。腐殖质中的胡敏酸还是一种植物生长激素，可促进种子发芽、根系生长，增强植物代谢活动。
土壤腐殖质还是异养微生物的重要养料和能源，能活化土壤微生物。土壤微生物活动旺盛，给植物提供丰富的养料。土壤有机质的多少，又影响到土壤动物的分布与数量。在富含腐殖质的草原地带黑钙土中，土壤动物的种类和数量特别丰富，而荒漠与半荒漠地带，土壤动物种类趋于贫乏。
土壤有机质对土壤团粒结构的形成、保水、供水、通气、稳温也有重要作用，从而影响植物生长。
（3）土壤矿质元素
地壳中有90多种元素，但植物生命活动所需的仅有9个大量元素（钾、钙、镁、硫、磷、氮、碳、氧、氢）和7种微量元素（铁、锰、硼、锌、铜、钼和氯）。除碳、氢、氧以外，植物所需的全部元素均来自土壤矿物质和有机质的矿物分解。不同植物需要各种矿质元素的量是不同的，若比例不合适将限制植物生长发育，豆科植物必需钴；藜科植物必需钠；蕨类植物必需铝等，因此可通过合理施肥改善土壤的营养状况，以达到植物增产的目的。
土壤的无机元素对动物的生长和动物的数量也有影响。例如，石灰岩区的蜗牛数量明显高于花岗岩区；生活在石灰岩区的大蜗牛其壳重占体重的35%，而生活在低钙土壤中，其壳重仅占体重20%。土壤钴含量低于2×10-6-3×10-6时，许多反刍动物会患“虚弱症”，严重时导致死亡。含氯化钠丰富的土壤和地区，往往能吸引大量草食有蹄动物，这是因为他们的生理需要必须补充大量盐。土壤中缺钴，常常会使一些反刍动物变得虚弱、贫血、消瘦、食欲不振，甚至死亡。
3、 土壤的生物特性
土壤的生物特性是土壤中动物、植物和微生物活动所产生的一种生物化学和生物物理学特性。从土壤发生的意义上来说，只有通过生物的活动，岩石表面的风化物才能称为土壤。
土壤中的生物种类很多。土壤微生物是土壤中重要的分解者或还原者，在土壤形成过程中起重要作用。土壤微生物主要包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物。这些微生物直接参与土壤中的物质转化，分解动植物残体，使土壤中的有机质矿质化和腐殖质化。
土壤动物是最重要的土壤消费者和分解者，在土壤中有上千种的动物，主要包括了线虫、环虫、软体动物、节肢动物和脊椎动物。土壤动物的生命活动，影响了土壤肥力和植物的生长。土壤动物（可以蚯蚓为例）在土壤中爬行、钻孔、掘土，能使土壤疏松，改善土壤空隙和通气性，同时使地表植物残体与土壤混合，加速了植物残体的腐烂。
4、 生物对土壤的适应
长期生活在不同土壤上的植物，对该种土壤产生了一定的适应特征，形成了不同的植物生态类型。根据植物对土壤酸度的反应，可以把植物划分为3类：酸性土植物（pH7.5)。根据植物对土壤中钙质的关系，可划分植物为喜钙植物（在石灰性土壤里生长良好，如南天竺、柏木、甘草等）和嫌钙植物（易在酸性土壤中生长，如山茶、油茶、柃木等）。生活在盐碱土中的植物（易在高盐土壤中生长，如盐角草、秋茄、木揽、桐花树、白骨壤、海枣、海韭菜等）和风沙基质中的植物（易在沙、碱性土壤中生长，抗风沙蚀割、耐沙埋、抗日灼、耐旱，如沙竹、黄柳、骆驼刺等），分别归为盐碱土植物和沙生植物。
大多数植物和农作物适宜在中性土壤中生长，为中性土植物。酸性土植物只能生长在酸性或强酸性土壤中，它们不能在碱性土或钙质土上生长或生长不良，如水藓、茶树、石松等。钙质土植物生长在含有高量代换性Ca2+、Mg2+,而缺乏代换性H+的钙质土或石灰性土壤上，不能生长在酸性土中。
三、 火作为生态因子对生物的影响及管理
在生态系统中，火既是一种自然的因素，又是人类增加的因素。火的燃烧破坏了生态平衡，同时也为土壤提供了新的养分，促进了生物的生长。因此，火也是一个重要的生态因子。
自然火来源于雷击火、火山爆发、滚石火花、泥炭自燃；人为火源来自人类生活、生产用火。
火有两个主要的类型，即林冠火、地面火和地下火。林冠火发生在林冠上，其破坏性大，可毁灭地面上全部的植物群落，以及动物的组成成分，使群落的恢复要经历一段较长的时期。地面火发生在地面上，没有林冠火那样的毁灭性，其破坏具有选择性，仅容易烧死幼苗和抗火性差的物种（如树皮薄的植物），对抗火性强的植物反而有利。事实上，地面火的作用经常是有利的，它仅仅烧掉了地面上的枯枝落叶层，从而促进了植物和动物群落的再生和稳定性。这种燃烧能够使枯枝落叶干草等数量降到最低，因此降低了林冠火的危险。严重的地面火使土壤增温，足以杀伤植物根系，并且改变土壤动物群落。地下火往往由地面火引起的，先将土表的有机物燃烧，然后再烧至地下。地下火燃烧时往往没有火焰，燃烧缓慢，产生较高温度，持续时间长，将植物根部烧死，也会引起地面火再度燃烧。 火对生物的作用
火对植物的作用受火的强度、植物的年龄、茎杆粗细、植物内的易燃性物质（挥发油、油脂、纤维素）含量、植物生长的环境及植物的品种等多种因素的影响。一般来说，草本植物火烧后长得快，长得更茂盛，灌木在火后比乔木更易生长。但草场的更新在北半球的北方需要20-40年，树木更新需50-80年。
(1)火的有益作用
火的有益作用之一，是把枯枝叶烧成灰，使有机物变成无机物，形成物质再循环的无机肥料，成为新一轮生命周期的开始。这种作用比微生物的分解作用要快。
（2）火的有害作用
一场严重的林冠火及地面火的最大冲击是破坏了自然界的生态平衡，特别是破坏了生物群和它们错综复杂的关系。大火使大面积的森林与草地被毁，火后生
长的群落的植物构成发生显著变化。大火使野生动物大批死亡，特别是体弱多病的动物，而其余的通过迁移可躲过动难，但造成动物种群数量的下降与物种的贫乏。
林冠火和严重的地面火使土地表面受到侵蚀，改变了土壤的结构与化学成分，降低了土壤吸水与保水能力。毁坏的严重性取决于土壤表面的性质及降雨的数量与强度。
森林和草地燃烧过程中，作为烟中的颗粒物质的挥发，使大量的肥料丧失，尤其是氮。