逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响(1)

第３７卷第４期２００９年４月

东北林业大学学报

ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ

Ｖ０１．３７Ｎｏ．４

Ａｐｒ．２００９

逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响１’

朱

虹

祖元刚王文杰阎永庆

（东北农业大学）

（森林植物生态学教育部重点实验室（东北林业大学），哈尔滨，１５００４０）

摘要植物在环境胁迫条件下，脯氨酸对植物的生理代谢有很大影响。对在逆境胁迫条件下（干旱、盐碱、

温度），植物体内脯氨酸的积累及质量分数的变化进行了综述：并讨论了脯氨酸对逆境胁迫条件下植物的生理特

性的影响；探讨了不同逆境胁迫条件下，脯氨酸的累积对植物生长影响的生理意义。

关键词脯氨酸；胁迫条件；生理特性分类号０９４５．７８

ＥｆｌｅｅｔｏｆＰｒｏＵｎｅ

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Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓ，ｓａｌｉｎｅ．ａｌｋａｌｉｄｒｏｕｇｈｔｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｖａｒｉｏｕｓ

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Ｐｒｏｌｉｎｅ：Ｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

脯氨酸（Ｎ—Ａｅｃｔｙｌ—Ｌ—ｐｒｏｌｉｎｅ）是一种小分子的渗透物质，是水溶性最大的氨基酸，许多植物在受到逆境胁迫时都能积累高水平的脯氨酸。植物的脯氨酸合成、累积及代谢是一个受非生物胁迫和细胞内脯氨酸浓度调控的生理生化过程，因此，脯氨酸积累可能是植物受到胁迫的一种信号。遭受胁迫的植物细胞内表现为大量积累脯氨酸¨。２ｊ。有学者把植物在逆境胁迫条件下，脯氨酸质量分数的变化，作为抗胁迫性的重要生理指标。但目前对植物的抗胁迫性也有不同的观点，一种是游离脯氨酸是一个极其重要的逆境生理指标，盐渍化、高温、低温、干旱、病虫害和大气污染等逆境胁迫都可以引起游离脯氨酸质量分数的明显变化，在盐胁迫下，许多植物如盐生植物、烟草（Ｎｉｃｏｔｉａ№ｔａｂａｃｕｍｕｎｌｌ）、菠菜（Ｓｐｉｎａｃｈ

ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ

Ｃｏｎ．ｖｏｌ－

的清除剂等。本研究对植物在逆境胁迫下，脯氨酸的积累和质量分数的变化，以及植物积累脯氨酸的生理特性进行探讨，以期探讨不同胁迫条件下脯氨酸累积的共性和特异性，为进一步探讨逆境下脯氨酸积累的生理意义提供参考。

ｌ

不同胁迫条件对脯氨酸的积累及质量分数的影响

植物在逆境胁迫下，植物体内的生理活动受到严重干扰。

与此同时，植物本身会通过改变生理代谢来作出反应，脯氨酸质量分数的变化正是这样的一种生理响应一１。１．１干旱对肺氧酸的移Ｉ累影响

对于脯氨酸在干旱胁迫条件下的累积与抗旱性的关系，已引起了许多科学家的注意¨…。当植物处于干旱条件下时，为了保护植物对干旱逆境的反应，在干旱胁迫下脯氨酸质量分数呈急剧上升的趋势。ＢｉｋａｓｈＣ等在对茄子的土壤干旱研究中发现，在干旱条件下，茄子叶片中的脯氨酸合成速度及质量分数明显增加，最高值达到５１．６×１０一，比最初值０．４５×１０。３高出１１５倍，见表１所示¨“。因此，有学者提出，脯氨酸与植物的抗旱性有密切关系，特别是在土壤缺水时。ＳｈａｏＨｏｎｇｂｏ等对几种小麦的根和幼苗中脯氨酸的质量分数变化的研究表明，脯氨酸在植物的抗旱中有重要的作用¨“。Ｉ’

ｓｍａｉｌ

ｖｕｌａｃｅａｅ）、马铃薯（ＳｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍＬ．）、番茄（Ｌｙｃｏｐｅ瑙ｗｏｎ

Ｍｉｌｌｅｒ）、拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ（Ｌ．）Ｈｅｙｎｈ）、

ｓａｔｉｖａ

紫苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ

Ｌｉｒｍ）、大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ删（Ｌｉｎｎ．）

ａｅｓｔｉｖｕｍ

Ｍｅｎ＂．）、小麦、大麦（Ｔｎｔｗｕｍ

Ｌ．）和水稻（Ｏｒｙｚａ

ｓａｔｉｖａ

Ｌ．）等都出现大量游离脯氨酸积累的现象¨“Ｊ，脯氨酸的积累可以增加植物对渗透胁迫的耐性，可见，脯氨酸的积累和质量分数的增加使植物提高了抗胁迫性；另一种观点认为脯氮酸积累似乎只是胁迫的结果，与抗胁迫性之问缺少相关性¨“１。近年来，出现更多的是关于植物对环境胁迫下的抗逆性研究。处在渗透胁迫条件下的植物，其生理生化特性发生了许多变化，能通过自身有机渗透物质的积累以维持植物体内的水分平衡，降低植物体内的水势，保护亚细胞结构，从而缓解逆境对植物造成的伤害。其中脯氨酸是植物体内有机渗透物质，其作用可以概括为调节细胞质的渗透势保护蛋白质分子，增加蛋白质分子的水合度维持光合活性作为活性氧

１）国家“十～五”科技支撑项目（２００６ｈＡｌ）０３Ａ０３０６）。

第一作者简介：朱虹，女，１９６２年５月生，森林植物生态学教育部重点实验室（尔北林业大学）。在涣博士研究生。

通ｆ？ｉ作肯：祖元刚，东北林业大学，教授。收稿几期：２００８年９月２２口。责任编辑：潘华。

Ｔｕ‘ｒｋａｎ的试验结果表明，在同样的干旱条件下，宽叶菜

豆（Ｐｈａｓｅｏｈｔｓａｃｕｔｉｆｏｌｉｔｔｓ）的叶子中的脯氨酸的质量分数比芸扁豆（Ｐ．ｖｕｌｇａｒｉｓ）的高¨”，说明在同样的干旱田间下，宽叶菜豆的叶子中积累脯氨酸质量分数比芸扁豆的增加的快。由此，研究者认为，宽叶菜豆可能通过保持好的抗氧化酶作用产生更好保护机制，以提高抗干旱能力。有的植物随着干旱时间的延长，脯氨酸质量分数逐渐增加，如银羽斑竹芋（Ｃｔｅｎａｎ．

历ｅ

ｓｅｔｏｓａ）在２０ｄ与７０ｄ时的脯氨酸质量分数明显增加¨“。

有的植物在干旱胁迫中，植物的不同部位积累的脯氨酸的质量分数吐三表现不同，这表明不同部位对干旱胁迫敏感程度不同。在对植物的根、茎、叶中脯氨酸质量分数的差别调查结果表明，根中脯氨酸增加的幅度比茎叶中都大，这说明根比茎叶对干旱胁迫更敏感或者是根受到比其他器官更为严重的胁迫

第４期朱虹等：逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响

种植物在盐碱胁迫条件下，对植物中脯氨酸的积累的量的影响研究，观察１０～３０ｄ内，随着土壤盐碱梯度的提高，植物脯氨酸的积累质量分数明显提高（表２）。张娜等测定了马蔺（Ｉｒｉｓ

ｅｒｔｓａｔａ

水平，这可能是植物对于旱的一种保护性反应‘１５】。

表１

在干旱胁迫条件下不同植物中脯氨酸质量分数的变化

植物种类

脯氨酸质量分脯氨酸质琏分数变ｆ匕／１０－３

敷增加的倍数

１．５０６１７】

Ｔｈｕｎｂ）和羊草（Ｌｅｙｌｎｕ蟮ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｔｒｉｎ．）Ｔｚｖｅｌ．）

沙冬青（加堋叩ｑ站曲曲出册叽占妇哪．（Ｍ缸ｉⅡＩ）ｃｈｒｉＳ．０

向Ｈ葵（ｃＢ‘ｋｍｒ吐船ｍｓｎ岱）

Ｏ．２０一Ｏ．３０Ｏ．６０—１．００

单生和混生条件下遭受盐碱胁迫时，其叶片脯氨酸质量分数随着土壤盐碱度的提高而升高油１，这表明脯氨酸质量分数的增加有助于植物体内的叶绿素和可溶性糖质量分数增加，叶绿素质量分数的提高同时维持盐碱胁迫下羊草的正常光合作用能力。付凤玲等在２００３年发现在盐碱胁迫下，脯氨酸积累明显的促进玉米愈伤组织继代生长与发育一“。因此，盐胁迫下脯氨酸的积累有利于植物耐盐性提高。

表２几种植物在盐碱胁迫条件下植物中脯氮酸的积累质■分数的变化

１．６７［Ｉｓ］１．１５【１９１１１５．００［２０】

５．５４ｔ１４］

１．０９—１．２５宁夏拘杞（毋西∞ｂａｒｂａｎｕｎＬ）

０．４５—５１．６０茄子（ｓＤ６∞Ⅲｍ幽彬ＭＬ“．Ｓｅｎ叩）

银羽斑竹芋（ｃｌ衄伽‘ｋ５咖Ⅺ）４１．７０—２３１．００

脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，这表明它具有易于水合的趋势或具有较强的水合能力。在植物受旱时它的增加有助于细胞或组织的持水作用，防止脱水。因此，在水分胁迫的条件下，游离脯氨酸的积累，能阻止水分胁迫。所以认为，在胁迫条件下，脯氨酸质量分数的增高是植物的一种适应性，能够控制自身的水分平衡，保证植物不受或少受胁迫的危害。也有研究表明，小麦幼苗及谷子幼苗中游离脯氨酸质量分数明显的增高¨“，并且随着胁迫时间的延长，游离脯氨酸质量分数增加迅速。结果表明脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施¨６｜。

１．２盐碱胁迫对植物脯氨酸的积累影响

植物耐盐性是植物承受全部或部分盐分胁迫而不致引起或较小引起伤害的能力。植物对盐的耐受性主要通过积累一定量渗透调节物质，降低体内水势实现的。植物的渗透凋节表现在胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水口“。渗透调节是植物耐盐的最基本特征之一Ｉｚｚｏ，其能力的提高也是植物抗盐性增强的重要机制。脯氨酸是分布最广的一种相容渗透剂，也是最有效的渗透调节物质之一，在植物对盐的抗胁迫的适应中具有重要意义。

在盐分逆境胁迫下，植物体内出现积累大量游离脯氨酸的现象旧“’。游离脯氨酸在生理ｐＨ范围内不带净电荷对植物无毒害作用，也是一种广泛存在于植物体内的偶极含氮化合物，多集中于细胞质中，脯氨酸在正常植物体内质量分数仅为（Ｏ．２一Ｏ．６）×１０。干质量，而在干旱胁迫下它可成ｌＯ倍地增加，相对质量分数可达３０％以上。在盐分逆境胁迫下，引起植物细胞生理干旱，脯氨酸的增加有助于细胞或组织持水，因此，脯氨酸与植物抗盐胁迫的关系越来越受到人们的重视∞１。有些研究表明，在胁迫条件下，植物体内积累大量游离脯氨酸增加的同时，也表现为细胞主动提高其他溶质浓度，这也有利于植物的耐盐能力的提高。

本研究是利用改良基质（树皮土基质）对盐碱土进行不同处理（碱沙与树皮土基质体积比为碱沙：树皮土基质＝４：１，碱沙：树皮土基质＝２：１，碱沙：树皮土基质＝１：１；碱沙加马来酸（碱沙＋ＨＰＭＡ）；碱沙），并观察不同植物品种的生长及生理特性，分析植物各性状与不同处理之间的相关关系。对几

１．３沮度胁迫对脯氨酸的积累影响

在外界环境因子产生胁迫，高温和低温时，在许多植物器官内，脯氨酸质蜒分数发生明显变化。目前，有学者研究温度胁迫条件下脯氨酸质量分数对的植物的生长的影响，探讨其抗逆性。陈璇等研究了低温胁迫条件下新疆冬小麦和春小麦２个品种幼苗叶片中脯氨酸积累的变化，结果表明在低温胁迫时脯氨酸的质量分数有明显的提高，推测脯氨酸在植物体内作为渗透物质，起着渗透调节的作用旧ｏ；因此，温度胁迫下，脯氨酸在植物体内表现为迅速积累，以维持体内的渗透平衡。赵昕等也曾对高温胁迫下植物的脯氨酸质量分数变化，做过很多深入的研究工作Ⅲｏ，从而选则耐高温的草坪草品种。但也有研究者对在苗期抗寒性试验，发现温度对脯氨酸的影响不明显，梁国玲通过低温和极端低温２个不同温度梯度和不同时间处理对４种牧草叶片细胞膜透性、脯氨酸、丙二醛进行测定，发现细胞膜透性对低温最为敏感、丙二醛次之，脯氨酸质量分数变化最不明显ⅢＪ。

虽然植物在对抗温度胁迫条件时，有些植物的脯氨酸质量分数增加，但也有的植物表现在随着低温时间的延长，脯氨酸的积累减低并引起一系列的植物生理代谢的变化。Ｊｕａｎ

Ｍ

Ｒｕｉｚ等研究绿豆中的脯氨酸的积累并引起ＰＳＣＳ的活性降低（表３）。因此，也有些研究结果认为逆境下脯氨酸的积累是植物伤害的结果，敏感品种脯氨酸积累会显著增多，脯氨酸的积累不宜作为抗性筛选的指标。脯氨酸对温度的响应还有待进一步的研究。

表３在不同温度胁迫条件下不同植物中脯氨酸质量分数的变化

２胁迫条件下脯氨酸对植物的生理特性的影响

２．１脯氯酸对植物代谢的影响

脯氨酸在对抗植物的胁迫环境时，如在干旱、盐碱、低温、

秦雩蓑餮蔫襄嚣慧需勰糯篷器霪

ＭＰａ），脯氨酸浓度提高５０％渗透的调节ｍ１。有的植物会在

透的调节。在玉米的根尖观察到，当水分缺失时（一１．６

８８

东北林业大学学报

第３７卷

积累脯氨酸的同时提高植物的代谢能力，在芥菜（Ｂｒａｓｓｉｃａｊｕｎｃｅａ）中，脯氨酸的增加也促进了鸟氨酸一转氨酸酶（ＯＡｒ）的增加‘３３‘二¨。

有些植物脯氨酸质量分数的变化会引起代谢酶的变化，同时，也促进植物的抗胁迫生长。研究了低温胁迫对大花五桠果（Ｄｉｌｌｅｎｉａｔｌ‘ｒｂｉｎａｔａ）、双翼豆（Ｐｅｈｏｐｈｏｒｕｍｔａｎｋｉｎｅｎｓｅ）、海南山竹子（Ｇａｒｃｉｎｉａｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ）、盆架子（Ａｌｓｔｏｎｉａｓｃｈｏｌａｒｉｓ）、非洲桃花心木（Ｋｈａｙａｓｅｎｅｇａｌｅｎｓｉｓ）和海南红豆（Ｏｒｍｏｓｉａｐｉｎ－ｎａｔａ）幼苗的影响；结果表明：低温胁迫下６种苗木幼苗叶片内的脯氨酸质量分数大于对照，并不同程度上改变了植物的代谢＂“…。在绿豆（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ

ｖｕｌｇａｒｉｓ

ｅｖ．Ｓｔｒｉｋｅ）植物中对脯

氨酸质量分数和有关代谢酶的影响表明：在低温胁迫条件下，脯氨酸质量分数的变化也引起了代谢酶的变化，并促进植物的抗胁迫生长。

但也有的学者认为脯氨酸的增加并不一定提高植物的代谢能力Ｌ３７ｊ。不是所有的植物都可以在胁迫环境下，能积累脯氨酸提高植物的代谢能力适应胁迫环境。有的植物也不是在所有的生长阶段都表现脯氨酸提高植物的代谢能力１３８］。在水稻中，盐胁迫条件下，脯氨酸的积累是植物受到伤害的指标而不是抗胁迫的指标＂…。在一些高粱属的植物中，也表明在盐胁迫条件下，脯氨酸浓度明显的增加并不是提高了植物的耐盐能力㈣Ｊ。这方面的研究有待进一步的证实。２．２增强蛋白质的稳定性

当植物细胞受到逆境胁迫时，脯氨酸通过保护生物大分子的功能结构，为生理生化反应提供足够的自由水和活性物质，从而保护植物度过逆境一“。在逆境胁迫条件下，脯氨酸调节细胞质的渗透势同时，还保护蛋白质分子，增加蛋白质分子的水合度，维持光合活性以及作为活性氧的清除剂一“…。

在对烟草的研究中发现，脯氨酸的增加，提高蛋白质的质量分数，同时提高了植物的生物量和植物的生长，并促进了植物的花期㈤１。因此，植物的在胁迫条件下，脯氨酸质量分数的增加，调节和保护了蛋白质的转化和被破坏，提高了蛋白酶的活性，在某种程度上提高了植物的抗胁迫的能力。在轻度水分胁迫时，苜蓿根瘤组织积累较多的脯氨酸，脯氨酸可保护

蛋白质在水分胁迫下不变性，脯氨酸亲水基与蛋白质亲水基

相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对组织的危害程度№Ｊ。

３问题与展望

虽然脯氨酸与植物抗逆性的关系可能并不筒单，因为逆境胁迫下，植物抗逆途径多种多样，不同植物，不同条件下，不一定通过网一途径抵抗外界不良环境。但是脯氨酸积累在其抗胁迫中的作用事实是不可否认的。至少认为脯氨酸是对不同原因引起的水分胁迫的一种有效渗透调节剂，是植物体内比较敏感的一个生化参数。有研究表明，脯氨酸在盐胁迫下大量积累作为渗透调节物质，Ｋｅｍｂｌｅ和Ｍａｅｐｈｅｒｓｏｎ首先发现黑麦革（Ｌｏｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅ）的离子叶片萎蔫时．大蜒积累游离脯氨酸一“。有研究证明外源脯氮酸会降低细胞渗透势，缓解渗透胁迫对植物生长的抑制作用‘勰１。自此，逆境中植物游离脯氨酸积累及其生理学意义的研究。一直是植物逆境生理的重要领域之一。在不同的胁迫条件下，脯氨酸与植物抗逆性的关系不同；脯氨酸在植物抗盐中的作用与它能降低ＮａＣＩ的有毒作用有关，主要因为它对细胞聚合物的结构有保护作用，并可以维持其完整的水合范围。在抗旱性方面，腑氨酸表现有很高的水溶性（１６２．３／１００ｇ水，２５℃），它不仅具有亲水部分，而

且具有亲脂部分，故能形成一些聚合物，这些多聚体的形态类似亲水胶体。因此，腑氨酸不会与蛋白质大分子内部的疏水部分相互作用，导致蛋白质变性，而且与表面的疏水残余部分结合在一起，因而不会使蛋白质变性，即使在细胞水势降低或盐浓度增大时仍然保持着脯氨酸聚合物的这砦特性。虽然许多研究表明，在胁迫条件下，植物体内脯氨酸积累可以提高抗胁迫能力，但关于如何促进脯氨酸的生成，目前了解的还不够。

因此，科学家试图通过转基因的方法也可以提高脯氨酸的水平，从而提高植物的抗胁迫能力。在转基因的烟草中，提高脯氨酸水平会明显减少自由基水平并促进植物的抗胁迫性。

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ａｎｄｈｉｉｇｈ

ｔｅｍ一

（上接８２页）

①如果假设（ｆ）成立，则当ｒ＝７－：时，方程（２）有一对纯虚根±沁；

②如果假设（ａ），（ｃ），（ｆ）和（ｇ）同时成立，则存在丁。＞０，使得方程（２）则当丁Ｅ［０，ＴＯ）时，方程（２）的所有根都具负实部；当ｒ＝ＴＯ时，方程（２）的所有根除４－ｉｗ外都具严格负实部；当丁＞ｒ。时，方程（２）存在具正实部的根；

③如果假设（ａ），（ｅ），（ｆ）和（ｇ）同时成立，则当ｆ＞１０时，方程（２）存在具正实部的根；

④如果（ｃ），（ｄ）（ｆ）和（ｇ）同时成立，则当ｒ＞１０时，方程（２）存在具正实部的根。

由引理３，易得系统（１）的关于平衡点是＝（髫，Ｙ，０）的稳定性和Ｈｏｐｆ分支的以下结果。

③如果Ａ＜曰，ｉＡｋＡ一邀ａ嘻ａｈ／．生掣ｌ

ａ

一肛一岛＜ｏ，△＝（２ｃ＋

Ａ２）２—４（Ｂ２＋ｃ２）＞Ｏ，以及∞２一Ｃ＞０成立，则在丁＞０时，系统（１）的平衡点是＝（ｘ，ｙ，０）是不稳定的。

④如果△＝（２Ｃ＋Ａ２）２—４（Ｂ２＋ｃ２）＞Ｏ，则当丁＝ｒｆ时，

系统（１）在平衡点是＝（ｘ，ｙ，０）附近经历Ｈｏｐｆ分支。

４结论

研究了系统平衡点的稳定性和Ｈｏｐｆ分支存在条件。发现引入时滞的系统存在稳定性开关现象，即当时滞变化经过一序列值时，系统的平衡点的稳定性发生变化，从渐近稳定到不稳定，再到渐近稳定，经过有限次循环，最后进入不稳定状态。

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ｔｏｎ

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①女Ⅱ果Ａ＞曰，半一警矿易＜嘣一ｃ＞ｏ及

定理３对于系统（１），有以下结论：

ｄ

∞埘”

。。

△＝（２Ｃ＋Ａ２）２—４（Ｂ２＋ｃ２）＞Ｏ同时成立，则存在丁ｏ＞０，当＿ｒ∈［０，７＂０）时，系统（１）的平衡点Ｓ：＝（工，ｙ，Ｏ）是渐近稳定的；当丁＞丁。时，系统（１）的平衡点Ｓ：＝（戈，ｙ，０）不稳定。

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逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响

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朱虹,祖元刚,王文杰,Zhu Hong,Zu Yuangang,Wang Weniie(森林植物生态学教育部重点实验室(东北林业大学),哈尔滨,150040)，阎永庆,Yan Yongqing(东北农业大学)东北林业大学学报

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本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_dblydxxb200904031.aspx

第３７卷第４期２００９年４月

东北林业大学学报

ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ

Ｖ０１．３７Ｎｏ．４

Ａｐｒ．２００９

逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响１’

朱

虹

祖元刚王文杰阎永庆

（东北农业大学）

（森林植物生态学教育部重点实验室（东北林业大学），哈尔滨，１５００４０）

摘要植物在环境胁迫条件下，脯氨酸对植物的生理代谢有很大影响。对在逆境胁迫条件下（干旱、盐碱、

温度），植物体内脯氨酸的积累及质量分数的变化进行了综述：并讨论了脯氨酸对逆境胁迫条件下植物的生理特

性的影响；探讨了不同逆境胁迫条件下，脯氨酸的累积对植物生长影响的生理意义。

关键词脯氨酸；胁迫条件；生理特性分类号０９４５．７８

ＥｆｌｅｅｔｏｆＰｒｏＵｎｅ

ｏｎ

ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙｏｆ

Ｅｄｕｃａｔｌｏｎ（Ｎｏｒｔｈｅ幽ｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）；Ｙａｎ

ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙ

Ｙｏｎｇｑｉｎｇ（Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ

ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒＭ

Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．一２００９，３７（４）．一８６～８９

Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓ，ｓａｌｉｎｅ．ａｌｋａｌｉｄｒｏｕｇｈｔｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｖａｒｉｏｕｓ

ｓｔｒｅｓｓ

ｃｏｎｔｅｎｔｓｔｒｅｓｓ

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ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ

ｅｘｐａｔｉｍｅｄ．Ｍｏｙｅｏｖｅｒ。ｔｈｅ

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ｐｌａｎｔｉｓａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ

Ｐｒｏｌｉｎｅ：Ｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ

Ｃｏｎ．ｖｏｌ－

ｌ

不同胁迫条件对脯氨酸的积累及质量分数的影响

植物在逆境胁迫下，植物体内的生理活动受到严重干扰。

与此同时，植物本身会通过改变生理代谢来作出反应，脯氨酸质量分数的变化正是这样的一种生理响应一１。１．１干旱对肺氧酸的移Ｉ累影响

ｓｍａｉｌ

ｖｕｌａｃｅａｅ）、马铃薯（ＳｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍＬ．）、番茄（Ｌｙｃｏｐｅ瑙ｗｏｎ

Ｍｉｌｌｅｒ）、拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ（Ｌ．）Ｈｅｙｎｈ）、

ｓａｔｉｖａ

紫苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ

Ｌｉｒｍ）、大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ删（Ｌｉｎｎ．）

ａｅｓｔｉｖｕｍ

Ｍｅｎ＂．）、小麦、大麦（Ｔｎｔｗｕｍ

Ｌ．）和水稻（Ｏｒｙｚａ

ｓａｔｉｖａ

１）国家“十～五”科技支撑项目（２００６ｈＡｌ）０３Ａ０３０６）。

第一作者简介：朱虹，女，１９６２年５月生，森林植物生态学教育部重点实验室（尔北林业大学）。在涣博士研究生。

通ｆ？ｉ作肯：祖元刚，东北林业大学，教授。收稿几期：２００８年９月２２口。责任编辑：潘华。

Ｔｕ‘ｒｋａｎ的试验结果表明，在同样的干旱条件下，宽叶菜

历ｅ

ｓｅｔｏｓａ）在２０ｄ与７０ｄ时的脯氨酸质量分数明显增加¨“。

第４期朱虹等：逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响

ｅｒｔｓａｔａ

水平，这可能是植物对于旱的一种保护性反应‘１５】。

表１

在干旱胁迫条件下不同植物中脯氨酸质量分数的变化

植物种类

脯氨酸质量分脯氨酸质琏分数变ｆ匕／１０－３

敷增加的倍数

１．５０６１７】

Ｔｈｕｎｂ）和羊草（Ｌｅｙｌｎｕ蟮ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｔｒｉｎ．）Ｔｚｖｅｌ．）

沙冬青（加堋叩ｑ站曲曲出册叽占妇哪．（Ｍ缸ｉⅡＩ）ｃｈｒｉＳ．０

向Ｈ葵（ｃＢ‘ｋｍｒ吐船ｍｓｎ岱）

Ｏ．２０一Ｏ．３０Ｏ．６０—１．００

表２几种植物在盐碱胁迫条件下植物中脯氮酸的积累质■分数的变化

１．６７［Ｉｓ］１．１５【１９１１１５．００［２０】

５．５４ｔ１４］

１．０９—１．２５宁夏拘杞（毋西∞ｂａｒｂａｎｕｎＬ）

０．４５—５１．６０茄子（ｓＤ６∞Ⅲｍ幽彬ＭＬ“．Ｓｅｎ叩）

银羽斑竹芋（ｃｌ衄伽‘ｋ５咖Ⅺ）４１．７０—２３１．００

１．２盐碱胁迫对植物脯氨酸的积累影响

１．３沮度胁迫对脯氨酸的积累影响

Ｍ

表３在不同温度胁迫条件下不同植物中脯氨酸质量分数的变化

２胁迫条件下脯氨酸对植物的生理特性的影响

２．１脯氯酸对植物代谢的影响

脯氨酸在对抗植物的胁迫环境时，如在干旱、盐碱、低温、

秦雩蓑餮蔫襄嚣慧需勰糯篷器霪

ＭＰａ），脯氨酸浓度提高５０％渗透的调节ｍ１。有的植物会在

透的调节。在玉米的根尖观察到，当水分缺失时（一１．６

８８

东北林业大学学报

第３７卷

ｖｕｌｇａｒｉｓ

ｅｖ．Ｓｔｒｉｋｅ）植物中对脯

氨酸质量分数和有关代谢酶的影响表明：在低温胁迫条件下，脯氨酸质量分数的变化也引起了代谢酶的变化，并促进植物的抗胁迫生长。

蛋白质在水分胁迫下不变性，脯氨酸亲水基与蛋白质亲水基

３问题与展望

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ａｎｄｈｉｉｇｈ

ｔｅｍ一

（上接８２页）

①如果假设（ｆ）成立，则当ｒ＝７－：时，方程（２）有一对纯虚根±沁；

③如果假设（ａ），（ｅ），（ｆ）和（ｇ）同时成立，则当ｆ＞１０时，方程（２）存在具正实部的根；

④如果（ｃ），（ｄ）（ｆ）和（ｇ）同时成立，则当ｒ＞１０时，方程（２）存在具正实部的根。

由引理３，易得系统（１）的关于平衡点是＝（髫，Ｙ，０）的稳定性和Ｈｏｐｆ分支的以下结果。

③如果Ａ＜曰，ｉＡｋＡ一邀ａ嘻ａｈ／．生掣ｌ

ａ

一肛一岛＜ｏ，△＝（２ｃ＋

Ａ２）２—４（Ｂ２＋ｃ２）＞Ｏ，以及∞２一Ｃ＞０成立，则在丁＞０时，系统（１）的平衡点是＝（ｘ，ｙ，０）是不稳定的。

④如果△＝（２Ｃ＋Ａ２）２—４（Ｂ２＋ｃ２）＞Ｏ，则当丁＝ｒｆ时，

系统（１）在平衡点是＝（ｘ，ｙ，０）附近经历Ｈｏｐｆ分支。

４结论

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ｏｎ

①女Ⅱ果Ａ＞曰，半一警矿易＜嘣一ｃ＞ｏ及

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ｄ

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。。

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逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响

作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：

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JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY2009,37(4)5次

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本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_dblydxxb200904031.aspx

逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响(1)

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