应用生态学报2013年6月第24卷第6期
ChineseJournalofAppliedEcology，Jun．2013，24（6）：1621－1626
模拟酸雨对不同类型玉米种子萌发
*
和幼苗生长的影响
张海艳＊＊
（青岛农业大学农学与植物保护学院，山东省旱作农业技术重点实验室，山东青岛266109）
5．0、摘要以普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米为材料，研究了不同模拟酸雨（pH6．0、
4．0、3．0、2．0、1．0）对玉米种子萌发和幼苗生长的影响．结果表明：pH2．0～5．0模拟酸雨对玉米种子萌发和幼苗生长没有显著影响；pH1.0处理的普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米
68．7%、27．5%和11．7%．与pH6．0处理（CK）相比，pH1.0模的种子发芽率分别为91．3%、
拟酸雨显著降低了玉米种子的发芽率、发芽指数、活力指数、发芽速度、苗高、根长、苗和根干物质、贮藏物质运转效率，延长了平均发芽时间．pH1．0模拟酸雨对玉米幼苗生长阶段的影响
对幼苗地下部分的影响大于地上部分；受基因型的影响，普通玉米和糯玉米的大于发芽阶段，
抗酸雨能力最强，其次为爆裂玉米，甜玉米最差．玉米属于抗酸雨作物，酸雨抑制阈值介于pH1．0～2．0之间．酸雨地区可优先选择种植普通玉米和糯玉米．关键词
模拟酸雨玉米种子萌发幼苗生长
文章编号1001－9332（2013）06－1621－06中图分类号
S513
文献标识码
A
Effectsofsimulatedacidrainonseedgerminationandseedlinggrowthofdifferenttypecorn（Zeamays）．ZHANGHai-yan（ShandongKeyLaboratoryofDryFarmingTechnique，CollegeofAg-ronomyandPlantProtection，QingdaoAgriculturalUniversity，Qingdao266109，Shandong，
China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2013，24（6）：1621－1626．Abstract：Takingnormalcorn，waxycorn，popcorn，andsweetcornastestmaterials，thispaper
studiedtheirseedgerminationandseedlinggrowthundereffectsofsimulatedacidrain（pH6．0，5.0，4．0，3．0，2．0，and1．0）．SimulatedacidrainatpH2．0－5．0hadnosignificanteffectsontheseedgerminationandseedlinggrowth，butatpH1．0，thegerminationrateofnormalcorn，waxycorn，popcorn，andsweetcornwas91．3%，68．7%，27．5%，and11．7%，respectively．AscomparedwiththoseatpH6．0（CK），thegerminationrate，germinationindex，vigorindex，germinationvelocity，shootheight，rootlength，shootandrootdrymass，andthetransformationrateofstoredsubstancesatpH1．0hadsignificantdecrease，andtheaveragegerminationtimeextendedapparently．AtpH1．0，theeffectsofacidrainweregreateratseedlinggrowthstagethanatgermi-nationstage，andgreateronundergroundpartthanonabovegroundpart．Duetothedifferencesingenetype，normalcornandwaxycornhadthestrongestcapabilityagainstacidrain，followedby
tolerantpopcorn，andsweetcorn．Itwassuggestedthatcorncouldbecategorizedasanacidrain-crop，theinjurythresholdvalueofacidrainwaslikelybetweenpH1．0andpH2．0，andnormal
cornandwaxycornwouldbeprioritizedforplantinginacidrain-strickenarea．Keywords：simulatedacidrain；corn（Zeamays）；seedgermination；seedlinggrowth．
酸雨是指pH值小于5．6的降水，科学上称作
［1］
酸沉降，包括湿沉降和干沉降．近半个世纪以来，随着工业的发展，大气酸沉降日益严重．它与气候变
*国家自然科学基金项目（31101100）、11-2-青岛市科技计划项目［4-5-（8）-jch］、作物生物学国家重点实验室开放课题（2013KF05）和
山东省泰山学者建设工程项目资助．
mail：hyzhang608@126．com＊＊通讯作者．E-2012-10-31收稿，2013-04-02接受．
臭氧层破坏、生物多样性减少一样，成为备受各暖、
国科学家关注的全球性重大环境问题．近年来，我国酸雨问题日益严重，已成为继欧洲和北美之后的全球第三大酸雨重灾区，受酸雨影响的地区面积占国
［2－4］
．2010年中华人民共和国环境保土面积的40%
［5］
《中国环境状况公报》护部在上公布，全国酸雨分
布区域保持稳定，但酸雨污染仍较严重．
酸雨对植物生长乃至整个生态系统都有重要的影响．酸雨淋溶可直接作用于植株地上部分，导致幼苗叶片生长受抑，叶绿素含量减少，光合能力下降，植
［6－9］
．酸雨还可导致土物体内可溶性糖积累速度降低
壤酸化，引起盐基流失，抑制根系正常发育，降低根系
影响根系对氮中硝酸还原酶和谷氨酸合成酶的活性，
素营养的吸收和同化，使植株利用氮素能力下降，氮
［6－7，10］
．由于碳源、源积累速度降低氮源积累速度降
［11］
低，最终导致植物生长发育受到抑制．
玉米是我国三大主要农作物之一．以经济产量
1.3发芽试验
取直径小于2mm的细砂用自来水冲洗晾干后，于130℃下烘4h．用标准发芽盒（13cm×19cm×
2．0、3．0、4．0、5．0、12cm）进行砂培，设置pH1．0、6．0（CK）共6个酸雨处理．每个发芽盒放置1300g
细砂，加250mL对应酸雨溶液混匀，经测定证实湿砂的pH值与其对应酸雨溶液基本无变化．每个发
280BX光盖砂2cm，于HPG-芽盒放置50粒种子，
培养条件：温度25℃、光周期12照培养箱中培养，
h/12h（平均光照强度为234μmol·m－2·s－1，波长580nm）．每个处理重复3次．1.4测定方法与指标计算
从播种后第3天开始一直到第7天，每天统计发芽数．第4天时，每个发芽盒从湿砂表面加80mL对应的酸雨溶液，并揭掉盖子．第10天时，每个重复
测量苗高和根长，每个植株分随机选取10株幼苗，
为苗、根和籽粒残留物3部分，于70℃烘箱中烘干
至恒量，并称量．
相关指标计算公式：
发芽率GP=n/N×100%
其中：n为第7天的发芽种子数；N为供试种子总数．
发芽指数GI=
为依据可以将玉米划为对酸雨中等敏感的作［1，12］
．种子萌发是植物生命历程的起点，物研究酸雨对玉米种子萌发的影响具有较大的理论和实践意
［13］
模拟酸雨对玉米种子和义．陈永喆等研究表明，
幼苗生长产生抑制并造成危害的pH临界值［14］
pH5．6的模拟为4．0～4．5．彭彩霞等研究认为，
酸雨显著抑制了玉米种子萌发．袁志忠等研究发
pH4．5～5．6弱酸溶液对玉米种子发芽率没有现，
pH2．5～3．5强酸溶液对玉米种子萌发显著影响，
有显著的抑制作用．不同酸雨处理方式对玉米种子萌发和幼苗生长的影响不同．普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米属于玉米属玉米种的不同亚种，对糯酸雨的敏感性可能存在差异．本试验以普通玉米、玉米、爆裂玉米和甜玉米为材料，采用模拟酸雨室内砂基培养的方法，设置pH1．0～6．0共6个酸雨梯度，研究不同pH值模拟酸雨对玉米种子萌发和幼苗生长的影响，明确酸雨对玉米种子萌发的伤害阈值，分析玉米耐受性的基因型差异，以期进一步了解玉米为科学评估酸雨地区的粮食安全及玉的抗酸雨能力，
米种植品种的合理选择和配置提供理论依据．11.1
材料与方法试验材料
［15］
∑（Gt/Dt）
Dt为对应Gt的发其中：Gt为第t天的发芽种子数，
芽天数（d）．
活力指数VI=GI×SH其中：SH为苗高（cm）．
发芽速度GV=
［18］
．芽天数（d）
∑（Gi/Ti）
其中：i是发芽期数；Gi是第i期的发芽率；Ti是发
平均发芽时间MGT=
∑TiNi/∑Ni
［19］
选用普通玉米品种郑单958、糯玉米品种京科
糯2000、爆裂玉米品种沈爆3号和甜玉米品种绿色先锋为供试材料．1.2模拟酸雨处理
为确定酸雨对玉米种子萌发的伤害阈值，试验选择pH1．0～6．0的酸雨．先用98%浓硫酸和65%～68%硝酸溶液配制pH1．0的酸雨母液．
5，16］，根据参考文献［结合青岛市降水离子统计结
－2－［17］
，果（SO4和NO3摩尔比为5．48∶1）用蒸馏水
3．0、4．0、5．0、6．0的模拟酸雨，将母液配成pH2．0、
其中：Ni是Ti时间内新发芽的种子数．
贮藏物质运转效率STＲ=（SDW+ＲDW）/（SDW+ＲDW+KＲDW）×100%
其中：SDW为苗干质量（g）；ＲDW为根干质量（g）；KＲDW为籽粒残留物干质量（g）．1.5
数据处理
采用Excel软件进行数据处理，采用DPS3．01
软件的最小显著差异法（LSD）进行多重比较和多因素方差分析，显著性水平设定为α=0．05．22.1
结果与分析
模拟酸雨对玉米种子萌发的影响
由表1可以看出，玉米类型、酸雨及其互作对种
pH测量仪校准．
表1模拟酸雨对不同类型玉米种子萌发指标的影响
Table1Effectsofsimulatedacidrainonseedgerminationindexofdifferenttypecorn
类型Type
处理Treatment
发芽率发芽指数活力指数发芽速度平均发芽Germin-Germin-VigorGermination时间ationationindexvelocityAveragerateindexgermination（%）time（d）100．0a15．72a254．91a1．02a3．23b97．3a99．3a98．7a98．7a91．3b88．7a90．7a89．3a90．7a86．7a68．7b92．0a88．0a91．3a95．0a88．8a27．5b95．0a90．0a91．7a91．7a88．3a11．7b
15．78a15．89a15．49a15．72a10．01b14．02a14．72a14．22a15．01a14．08a7．69b14．82a14．02a14．61a15．23a11．45b2．42c9．43a8．96a8．54a8．97a7．50b0．71c
229．57a247．87a239．18a225．40a30．73b199．83a219．82a207．56a210．61a198．83a29．88b237．86a217．30a227．69a238．73a189．38b5．32c109．87a107．41a96．55a104．31a82．33b0．70c
1．03a1．03a1．00a1．02a0．55b0．91a0．96a0．92a0．97a0．91a0．42b0．96a0．91a0．95a0．99a0．93a0．17b0．70a0．67a0．61a0．66a0．50b0．02c
3．11b3．17b3．24b3．18b4．66a3．23b3．13b3．21b3．08b3．19b4．64a3．16b3．19b3．18b3．16b3．14b4．68a4．14c4．14c4．38c4．16c4．78b6．60a
种子发芽数和活力指数显著降低；pH2．0处理下，
指数分别比CK降低22．7%和20．5%，活力指数分别降低20．4%和25．1%；pH1．0处理下，种子发芽指数分别比CK降低83．7%和92．5%，活力指数分别降低97．8%和99．4%（表1）．
酸雨对普通玉米、糯玉米和爆裂玉米种子发芽3速度有相同的影响（表1）．pH2．0～5．0处理下，种类型玉米种子发芽速度与CK差异不显著；pH1.0处理显著降低，53．2%分别比CK降低46．0%、
pH3．0～5．0处理的种子发和82．8%．对于甜玉米，
芽速度与CK差异不显著；随着pH的降低，发芽速
pH2．0和1．0处理的种子发芽速度分度显著降低，
别比CK降低28．4%和96．6%．
酸雨对普通玉米、糯玉米和爆裂玉米种子的平均发芽时间也有相同的影响（表1）．pH2．0～5．03种类型玉米种子平均发芽时间与CK差异处理下，
不显著；pH1．0处理显著延长了平均发芽时间，普糯玉米和爆裂玉米种子平均发芽时间分别通玉米、
43．6%和48．2%．甜玉米pH比CK延长44．4%、
3．0～5．0处理的种子平均发芽时间与CK差异不pH显著；随着pH的降低，平均发芽时间显著延长，
2．0和1．0处理下种子平均发芽时间分别比CK延长15.5%和59．5%．
2.2模拟酸雨对玉米幼苗的影响
2.2.1对玉米幼苗生长指标的影响由表2可以看出，玉米类型、酸雨及其互作对幼苗苗高、根苗比、苗干物质、根干物质均有显著影响．对于根长，玉米类型和酸雨的影响达到显著水平，两者互作的影响没有达到显著水平．酸雨对4种玉米苗高和根长的
pH2．0～5．0处理的苗影响表现相同．与CK相比，
高、根长和根苗比没有显著变化；pH1．0处理显著下降，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米的苗高
72．7%、86．3%和91．5%，分别降低81．1%、根长分98．0%、99．6%和99．3%，别降低96．3%、根苗比分92．5%、96．7%和91．2%．别降低80．5%、
pH2．0～4．0处理对于普通玉米，与CK相比，
的苗干物质变化不显著；pH5．0和1．0处理的苗干物质显著降低，分别比CK降低19．7%和76．4%．pH3．0和4．0处理的苗干物质与对于爆裂玉米，
CK差异不显著；其他处理的苗干物质显著低于对pH5．0、2．0和1．0照，且随pH的降低而显著降低，
23．9%和93．4%．酸处理分别比CK降低14．2%、
雨对糯玉米和甜玉米苗干物质的影响相同，酸雨强度为pH2．0～5．0时，糯玉米和甜玉米的苗干物质
ⅠpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
ⅡpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
ⅢpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
ⅣpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
类型Type＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
酸雨Acidrain＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊类型×酸雨＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊Type×acidrain
Ⅰ：普通玉米Normalcorn；Ⅱ：糯玉米Waxycorn；Ⅲ：爆裂玉米Popcorn；Ⅳ：甜玉米Sweetcorn．同一类型玉米不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0．05）Differentsmalllettersofthesametypecornindi-catedsignificantdifferenceamongtreatmentsat0．05level．ns：不显著Notsignificant；*P＜0．05；＊＊P＜0．01．下同Thesamebelow．
子萌发指标均有极显著影响．pH2．0～5．0模拟酸
4种类型玉米种子发芽率与CK差异不显雨处理下，
著；pH1．0处理下，种子发芽率显著降低，普通玉糯玉米、爆裂玉米和甜玉米种子发芽率分别比米、
CK降低8．7%、22．6%、70．1%、87．7%．
发芽指数和活力指数是反映种子活力的综合指标．酸雨对玉米种子发芽指数和活力指数的影响相pH2．0～5．0处理的种同．对于普通玉米和糯玉米，
子发芽指数和活力指数与CK差异不显著；pH1．0处理的发芽指数分别比CK降低36．3%和45．1%，活力指数分别降低88．0%和85．1%．对于爆裂玉米pH3．0～5．0处理的种子发芽指数和活和甜玉米，
力指数与CK差异不显著，随着pH的降低，发芽指
15．68a16．54a2．20b11．65a11．99a11．31a11．63a10．98a0．99b＊＊＊＊*
12．95c14．07bc0．07d13．83a15．64a15．79a15．64a14．10a0．10b＊＊＊ns
0．83a0．85a0．03b1．19a1．30a1．40a1．34a1．28a0．10b＊＊＊＊＊
0．030a0．023c0．002d0．016a0．016a0．015a0．016a0．015a0．000b＊＊＊＊＊＊
0．018a0．017a0．000b0．013a0．015a0．013a0．013a0．013a0．000b＊＊＊＊＊＊
pH3．0pH2．0pH1．0
differenttypecorn．
Ⅰ：普通玉米Normalcorn；Ⅱ：糯玉米Waxycorn；Ⅲ：爆裂玉米Popcorn；Ⅳ：甜玉米Sweetcorn．同一类型玉米不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0．05）Differentsmalllettersofthesametypecornindi-catedsameⅣpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
类型Type酸雨Acidrain类型×酸雨Type×acidrain
与CK差异不显著；酸雨强度为pH1．0时，糯玉米和甜玉米的苗干物质显著降低，分别比CK降低54.5%和98．0%．
酸雨对4种玉米幼苗根干物质的影响相同．酸雨强度为pH2．0～5．0时，根干物质与CK差异不显著；pH1．0处理下显著降低，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米的根干物质分别比CK降低96.4%、97．2%、98．2%和99．2%．
2.2.2对玉米幼苗干物质分配和贮藏物质运转的影响由图1可以看出，与CK相比，pH2．0～5．0模4种玉米根干物质和苗干物质分配拟酸雨处理下，
没有显著变化；pH1．0处理显著影响幼苗的干物质分配格局，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米的
12．4%、根干物质分配比例分别是CK的25．4%、38．0%和55．8%，苗干物质分配比例分别是CK的
166．6%、198．4%、138．6%和134．6%．
图2Fig．2rateof种子萌发初期，胚根伸长主要依赖胚轴贮藏物质的供应，此后胚根（芽）继续生长，则依靠贮藏物质分解并经胚轴向胚根（芽）运输，其运转效率高低在一定程度上决定了胚根（芽）生长速度与状况．由图2可以看出，pH2．0～5．0模拟酸雨对贮藏物质的运转效率影响不显著；pH1．0处理显著降低了贮藏物质的运转效率，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和
28．0%、24．6%和甜玉米分别是CK的17．2%、21.8%．
3讨论
择普通玉米和糯玉米，其次选择爆裂玉米，最后选择甜玉米．然而，酸雨对玉米后期生长的影响及酸雨淋溶对种子萌发和幼苗生长的影响还需要进一步研究．
酸雨对植物的作用除了受酸度与植物种类影响
［25］［20］
还取决于酸雨的硫氮比值．冯丽丽等研究外，
发现，低硫氮比可能会减缓酸雨对亚热带典型阔叶
［16］
树种香樟、木荷、枫香叶片的负作用．麦博儒等研究认为，模拟硝酸型酸雨比模拟硫酸型酸雨对油菜叶具有更强的胁迫效应．关于不同硫氮比值或不同类型酸雨对玉米的影响是否存在差异及其作用机理尚需进一步研究．
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以经济产量为依据，玉米属于对酸雨影响中等
［12］
pH2．0～5．0处理对玉敏感的作物．本试验中，
米种子萌发和幼苗生长没有显著抑制作用．可能是酸性条件促进了种子蛋白质和淀粉水解以供胚生
［13］长，或者模拟酸雨的硫、氮肥效应促进了叶片叶
+［20］绿素的合成，从而抵消或降低了H对作物的负面影响．依据种子萌发和幼苗生长对酸雨的响应，玉
pH1．0处理严重抑米属于抗酸雨作物．本试验中，制了玉米种子的萌发和幼苗生长，幼苗根系被灼烧甚至死亡，叶片萎缩、异状．这可能是由于酸雨中过
+
离子平衡失调，自由基多的H导致种皮透性增加，
膜透性和线粒体结构破坏，种子呼吸受抑，物积累，
质代谢紊乱，贮藏物质优先用于受损胚细胞的生理修复
［21－22］
．因此，酸雨对玉米种子萌发和幼苗生长
的抑制阈值应该介于pH1．0～2．0之间．这与前［13－15］
的研究结果不一致．究其原因，可能与酸雨人
处理方式、种子发芽试验方法、培养介质、酸雨离子
组成和比例及品种特性等有关．
pH1．0处理对种子发芽率的抑制程本试验中，
度小于幼苗生长指标，说明酸雨对玉米幼苗生长阶段的胁迫作用大于发芽阶段．对玉米幼苗干物质分
pH1．0处理根干物质分配显著降配的研究发现，
低，苗干物质分配显著提高，说明酸雨对玉米幼苗地
下根系的抑制作用大于地上部分．这可能与根受酸雨直接胁迫、根尖细胞十分幼嫩、对外界环境非常敏
pH1．0处理贮藏物质运转效率显著感有关．此外，
降低．这可能是由于酸雨胁迫破坏了细胞结构和代
谢途径，贮藏物质被呼吸分解，难以作为细胞生长物质运转至胚轴供胚利用，表现为消耗增加、输出减［23］
少．因此，根系生长受抑、种子贮藏物质运转受阻是种子萌发和幼苗生长受损的主要原因．
pH1．0处理对4种玉米种子萌发本研究显示，的影响表现为普通玉米＜糯玉米＜爆裂玉米＜甜玉
米，对幼苗生长的影响整体上表现为糯玉米＜普通玉米＜爆裂玉米＜甜玉米．说明玉米种子萌发和幼苗生长对酸雨的响应受基因型影响，普通玉米和糯玉米对酸雨抗性最强，其次为爆裂玉米，甜玉米最差．
［24］
但党甲军等认为，甜玉米耐酸能力非常强，只有土壤非常贫瘠时才受到严重影响．后者是从种子萌发后进行pH4．2的盐酸处理，酸雨处理时间、酸雨组成及强度不同可能是导致结果不一致的原因．根据本研究结果，我国酸雨区玉米种植时，可以优先选
［9］
10］［
［11］
12］［
［13］
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329
1978年生，作者简介张海艳，女，博士，副教授．主要从事mail：hyzhang608@126．com玉米生理生态研究．E-责任编辑
张凤丽
应用生态学报2013年6月第24卷第6期
ChineseJournalofAppliedEcology，Jun．2013，24（6）：1621－1626
模拟酸雨对不同类型玉米种子萌发
*
和幼苗生长的影响
张海艳＊＊
（青岛农业大学农学与植物保护学院，山东省旱作农业技术重点实验室，山东青岛266109）
5．0、摘要以普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米为材料，研究了不同模拟酸雨（pH6．0、
4．0、3．0、2．0、1．0）对玉米种子萌发和幼苗生长的影响．结果表明：pH2．0～5．0模拟酸雨对玉米种子萌发和幼苗生长没有显著影响；pH1.0处理的普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米
68．7%、27．5%和11．7%．与pH6．0处理（CK）相比，pH1.0模的种子发芽率分别为91．3%、
拟酸雨显著降低了玉米种子的发芽率、发芽指数、活力指数、发芽速度、苗高、根长、苗和根干物质、贮藏物质运转效率，延长了平均发芽时间．pH1．0模拟酸雨对玉米幼苗生长阶段的影响
对幼苗地下部分的影响大于地上部分；受基因型的影响，普通玉米和糯玉米的大于发芽阶段，
抗酸雨能力最强，其次为爆裂玉米，甜玉米最差．玉米属于抗酸雨作物，酸雨抑制阈值介于pH1．0～2．0之间．酸雨地区可优先选择种植普通玉米和糯玉米．关键词
模拟酸雨玉米种子萌发幼苗生长
文章编号1001－9332（2013）06－1621－06中图分类号
S513
文献标识码
A
Effectsofsimulatedacidrainonseedgerminationandseedlinggrowthofdifferenttypecorn（Zeamays）．ZHANGHai-yan（ShandongKeyLaboratoryofDryFarmingTechnique，CollegeofAg-ronomyandPlantProtection，QingdaoAgriculturalUniversity，Qingdao266109，Shandong，
China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2013，24（6）：1621－1626．Abstract：Takingnormalcorn，waxycorn，popcorn，andsweetcornastestmaterials，thispaper
studiedtheirseedgerminationandseedlinggrowthundereffectsofsimulatedacidrain（pH6．0，5.0，4．0，3．0，2．0，and1．0）．SimulatedacidrainatpH2．0－5．0hadnosignificanteffectsontheseedgerminationandseedlinggrowth，butatpH1．0，thegerminationrateofnormalcorn，waxycorn，popcorn，andsweetcornwas91．3%，68．7%，27．5%，and11．7%，respectively．AscomparedwiththoseatpH6．0（CK），thegerminationrate，germinationindex，vigorindex，germinationvelocity，shootheight，rootlength，shootandrootdrymass，andthetransformationrateofstoredsubstancesatpH1．0hadsignificantdecrease，andtheaveragegerminationtimeextendedapparently．AtpH1．0，theeffectsofacidrainweregreateratseedlinggrowthstagethanatgermi-nationstage，andgreateronundergroundpartthanonabovegroundpart．Duetothedifferencesingenetype，normalcornandwaxycornhadthestrongestcapabilityagainstacidrain，followedby
tolerantpopcorn，andsweetcorn．Itwassuggestedthatcorncouldbecategorizedasanacidrain-crop，theinjurythresholdvalueofacidrainwaslikelybetweenpH1．0andpH2．0，andnormal
cornandwaxycornwouldbeprioritizedforplantinginacidrain-strickenarea．Keywords：simulatedacidrain；corn（Zeamays）；seedgermination；seedlinggrowth．
酸雨是指pH值小于5．6的降水，科学上称作
［1］
酸沉降，包括湿沉降和干沉降．近半个世纪以来，随着工业的发展，大气酸沉降日益严重．它与气候变
*国家自然科学基金项目（31101100）、11-2-青岛市科技计划项目［4-5-（8）-jch］、作物生物学国家重点实验室开放课题（2013KF05）和
山东省泰山学者建设工程项目资助．
mail：hyzhang608@126．com＊＊通讯作者．E-2012-10-31收稿，2013-04-02接受．
臭氧层破坏、生物多样性减少一样，成为备受各暖、
国科学家关注的全球性重大环境问题．近年来，我国酸雨问题日益严重，已成为继欧洲和北美之后的全球第三大酸雨重灾区，受酸雨影响的地区面积占国
［2－4］
．2010年中华人民共和国环境保土面积的40%
［5］
《中国环境状况公报》护部在上公布，全国酸雨分
布区域保持稳定，但酸雨污染仍较严重．
酸雨对植物生长乃至整个生态系统都有重要的影响．酸雨淋溶可直接作用于植株地上部分，导致幼苗叶片生长受抑，叶绿素含量减少，光合能力下降，植
［6－9］
．酸雨还可导致土物体内可溶性糖积累速度降低
壤酸化，引起盐基流失，抑制根系正常发育，降低根系
影响根系对氮中硝酸还原酶和谷氨酸合成酶的活性，
素营养的吸收和同化，使植株利用氮素能力下降，氮
［6－7，10］
．由于碳源、源积累速度降低氮源积累速度降
［11］
低，最终导致植物生长发育受到抑制．
玉米是我国三大主要农作物之一．以经济产量
1.3发芽试验
取直径小于2mm的细砂用自来水冲洗晾干后，于130℃下烘4h．用标准发芽盒（13cm×19cm×
2．0、3．0、4．0、5．0、12cm）进行砂培，设置pH1．0、6．0（CK）共6个酸雨处理．每个发芽盒放置1300g
细砂，加250mL对应酸雨溶液混匀，经测定证实湿砂的pH值与其对应酸雨溶液基本无变化．每个发
280BX光盖砂2cm，于HPG-芽盒放置50粒种子，
培养条件：温度25℃、光周期12照培养箱中培养，
h/12h（平均光照强度为234μmol·m－2·s－1，波长580nm）．每个处理重复3次．1.4测定方法与指标计算
从播种后第3天开始一直到第7天，每天统计发芽数．第4天时，每个发芽盒从湿砂表面加80mL对应的酸雨溶液，并揭掉盖子．第10天时，每个重复
测量苗高和根长，每个植株分随机选取10株幼苗，
为苗、根和籽粒残留物3部分，于70℃烘箱中烘干
至恒量，并称量．
相关指标计算公式：
发芽率GP=n/N×100%
其中：n为第7天的发芽种子数；N为供试种子总数．
发芽指数GI=
为依据可以将玉米划为对酸雨中等敏感的作［1，12］
．种子萌发是植物生命历程的起点，物研究酸雨对玉米种子萌发的影响具有较大的理论和实践意
［13］
模拟酸雨对玉米种子和义．陈永喆等研究表明，
幼苗生长产生抑制并造成危害的pH临界值［14］
pH5．6的模拟为4．0～4．5．彭彩霞等研究认为，
酸雨显著抑制了玉米种子萌发．袁志忠等研究发
pH4．5～5．6弱酸溶液对玉米种子发芽率没有现，
pH2．5～3．5强酸溶液对玉米种子萌发显著影响，
有显著的抑制作用．不同酸雨处理方式对玉米种子萌发和幼苗生长的影响不同．普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米属于玉米属玉米种的不同亚种，对糯酸雨的敏感性可能存在差异．本试验以普通玉米、玉米、爆裂玉米和甜玉米为材料，采用模拟酸雨室内砂基培养的方法，设置pH1．0～6．0共6个酸雨梯度，研究不同pH值模拟酸雨对玉米种子萌发和幼苗生长的影响，明确酸雨对玉米种子萌发的伤害阈值，分析玉米耐受性的基因型差异，以期进一步了解玉米为科学评估酸雨地区的粮食安全及玉的抗酸雨能力，
米种植品种的合理选择和配置提供理论依据．11.1
材料与方法试验材料
［15］
∑（Gt/Dt）
Dt为对应Gt的发其中：Gt为第t天的发芽种子数，
芽天数（d）．
活力指数VI=GI×SH其中：SH为苗高（cm）．
发芽速度GV=
［18］
．芽天数（d）
∑（Gi/Ti）
其中：i是发芽期数；Gi是第i期的发芽率；Ti是发
平均发芽时间MGT=
∑TiNi/∑Ni
［19］
选用普通玉米品种郑单958、糯玉米品种京科
糯2000、爆裂玉米品种沈爆3号和甜玉米品种绿色先锋为供试材料．1.2模拟酸雨处理
为确定酸雨对玉米种子萌发的伤害阈值，试验选择pH1．0～6．0的酸雨．先用98%浓硫酸和65%～68%硝酸溶液配制pH1．0的酸雨母液．
5，16］，根据参考文献［结合青岛市降水离子统计结
－2－［17］
，果（SO4和NO3摩尔比为5．48∶1）用蒸馏水
3．0、4．0、5．0、6．0的模拟酸雨，将母液配成pH2．0、
其中：Ni是Ti时间内新发芽的种子数．
贮藏物质运转效率STＲ=（SDW+ＲDW）/（SDW+ＲDW+KＲDW）×100%
其中：SDW为苗干质量（g）；ＲDW为根干质量（g）；KＲDW为籽粒残留物干质量（g）．1.5
数据处理
采用Excel软件进行数据处理，采用DPS3．01
软件的最小显著差异法（LSD）进行多重比较和多因素方差分析，显著性水平设定为α=0．05．22.1
结果与分析
模拟酸雨对玉米种子萌发的影响
由表1可以看出，玉米类型、酸雨及其互作对种
pH测量仪校准．
表1模拟酸雨对不同类型玉米种子萌发指标的影响
Table1Effectsofsimulatedacidrainonseedgerminationindexofdifferenttypecorn
类型Type
处理Treatment
发芽率发芽指数活力指数发芽速度平均发芽Germin-Germin-VigorGermination时间ationationindexvelocityAveragerateindexgermination（%）time（d）100．0a15．72a254．91a1．02a3．23b97．3a99．3a98．7a98．7a91．3b88．7a90．7a89．3a90．7a86．7a68．7b92．0a88．0a91．3a95．0a88．8a27．5b95．0a90．0a91．7a91．7a88．3a11．7b
15．78a15．89a15．49a15．72a10．01b14．02a14．72a14．22a15．01a14．08a7．69b14．82a14．02a14．61a15．23a11．45b2．42c9．43a8．96a8．54a8．97a7．50b0．71c
229．57a247．87a239．18a225．40a30．73b199．83a219．82a207．56a210．61a198．83a29．88b237．86a217．30a227．69a238．73a189．38b5．32c109．87a107．41a96．55a104．31a82．33b0．70c
1．03a1．03a1．00a1．02a0．55b0．91a0．96a0．92a0．97a0．91a0．42b0．96a0．91a0．95a0．99a0．93a0．17b0．70a0．67a0．61a0．66a0．50b0．02c
3．11b3．17b3．24b3．18b4．66a3．23b3．13b3．21b3．08b3．19b4．64a3．16b3．19b3．18b3．16b3．14b4．68a4．14c4．14c4．38c4．16c4．78b6．60a
种子发芽数和活力指数显著降低；pH2．0处理下，
指数分别比CK降低22．7%和20．5%，活力指数分别降低20．4%和25．1%；pH1．0处理下，种子发芽指数分别比CK降低83．7%和92．5%，活力指数分别降低97．8%和99．4%（表1）．
酸雨对普通玉米、糯玉米和爆裂玉米种子发芽3速度有相同的影响（表1）．pH2．0～5．0处理下，种类型玉米种子发芽速度与CK差异不显著；pH1.0处理显著降低，53．2%分别比CK降低46．0%、
pH3．0～5．0处理的种子发和82．8%．对于甜玉米，
芽速度与CK差异不显著；随着pH的降低，发芽速
pH2．0和1．0处理的种子发芽速度分度显著降低，
别比CK降低28．4%和96．6%．
酸雨对普通玉米、糯玉米和爆裂玉米种子的平均发芽时间也有相同的影响（表1）．pH2．0～5．03种类型玉米种子平均发芽时间与CK差异处理下，
不显著；pH1．0处理显著延长了平均发芽时间，普糯玉米和爆裂玉米种子平均发芽时间分别通玉米、
43．6%和48．2%．甜玉米pH比CK延长44．4%、
3．0～5．0处理的种子平均发芽时间与CK差异不pH显著；随着pH的降低，平均发芽时间显著延长，
2．0和1．0处理下种子平均发芽时间分别比CK延长15.5%和59．5%．
2.2模拟酸雨对玉米幼苗的影响
2.2.1对玉米幼苗生长指标的影响由表2可以看出，玉米类型、酸雨及其互作对幼苗苗高、根苗比、苗干物质、根干物质均有显著影响．对于根长，玉米类型和酸雨的影响达到显著水平，两者互作的影响没有达到显著水平．酸雨对4种玉米苗高和根长的
pH2．0～5．0处理的苗影响表现相同．与CK相比，
高、根长和根苗比没有显著变化；pH1．0处理显著下降，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米的苗高
72．7%、86．3%和91．5%，分别降低81．1%、根长分98．0%、99．6%和99．3%，别降低96．3%、根苗比分92．5%、96．7%和91．2%．别降低80．5%、
pH2．0～4．0处理对于普通玉米，与CK相比，
的苗干物质变化不显著；pH5．0和1．0处理的苗干物质显著降低，分别比CK降低19．7%和76．4%．pH3．0和4．0处理的苗干物质与对于爆裂玉米，
CK差异不显著；其他处理的苗干物质显著低于对pH5．0、2．0和1．0照，且随pH的降低而显著降低，
23．9%和93．4%．酸处理分别比CK降低14．2%、
雨对糯玉米和甜玉米苗干物质的影响相同，酸雨强度为pH2．0～5．0时，糯玉米和甜玉米的苗干物质
ⅠpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
ⅡpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
ⅢpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
ⅣpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
类型Type＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
酸雨Acidrain＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊类型×酸雨＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊Type×acidrain
Ⅰ：普通玉米Normalcorn；Ⅱ：糯玉米Waxycorn；Ⅲ：爆裂玉米Popcorn；Ⅳ：甜玉米Sweetcorn．同一类型玉米不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0．05）Differentsmalllettersofthesametypecornindi-catedsignificantdifferenceamongtreatmentsat0．05level．ns：不显著Notsignificant；*P＜0．05；＊＊P＜0．01．下同Thesamebelow．
子萌发指标均有极显著影响．pH2．0～5．0模拟酸
4种类型玉米种子发芽率与CK差异不显雨处理下，
著；pH1．0处理下，种子发芽率显著降低，普通玉糯玉米、爆裂玉米和甜玉米种子发芽率分别比米、
CK降低8．7%、22．6%、70．1%、87．7%．
发芽指数和活力指数是反映种子活力的综合指标．酸雨对玉米种子发芽指数和活力指数的影响相pH2．0～5．0处理的种同．对于普通玉米和糯玉米，
子发芽指数和活力指数与CK差异不显著；pH1．0处理的发芽指数分别比CK降低36．3%和45．1%，活力指数分别降低88．0%和85．1%．对于爆裂玉米pH3．0～5．0处理的种子发芽指数和活和甜玉米，
力指数与CK差异不显著，随着pH的降低，发芽指
15．68a16．54a2．20b11．65a11．99a11．31a11．63a10．98a0．99b＊＊＊＊*
12．95c14．07bc0．07d13．83a15．64a15．79a15．64a14．10a0．10b＊＊＊ns
0．83a0．85a0．03b1．19a1．30a1．40a1．34a1．28a0．10b＊＊＊＊＊
0．030a0．023c0．002d0．016a0．016a0．015a0．016a0．015a0．000b＊＊＊＊＊＊
0．018a0．017a0．000b0．013a0．015a0．013a0．013a0．013a0．000b＊＊＊＊＊＊
pH3．0pH2．0pH1．0
differenttypecorn．
Ⅰ：普通玉米Normalcorn；Ⅱ：糯玉米Waxycorn；Ⅲ：爆裂玉米Popcorn；Ⅳ：甜玉米Sweetcorn．同一类型玉米不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0．05）Differentsmalllettersofthesametypecornindi-catedsameⅣpH6．0（CK）pH5．0pH4．0pH3．0pH2．0pH1．0
类型Type酸雨Acidrain类型×酸雨Type×acidrain
与CK差异不显著；酸雨强度为pH1．0时，糯玉米和甜玉米的苗干物质显著降低，分别比CK降低54.5%和98．0%．
酸雨对4种玉米幼苗根干物质的影响相同．酸雨强度为pH2．0～5．0时，根干物质与CK差异不显著；pH1．0处理下显著降低，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米的根干物质分别比CK降低96.4%、97．2%、98．2%和99．2%．
2.2.2对玉米幼苗干物质分配和贮藏物质运转的影响由图1可以看出，与CK相比，pH2．0～5．0模4种玉米根干物质和苗干物质分配拟酸雨处理下，
没有显著变化；pH1．0处理显著影响幼苗的干物质分配格局，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米的
12．4%、根干物质分配比例分别是CK的25．4%、38．0%和55．8%，苗干物质分配比例分别是CK的
166．6%、198．4%、138．6%和134．6%．
图2Fig．2rateof种子萌发初期，胚根伸长主要依赖胚轴贮藏物质的供应，此后胚根（芽）继续生长，则依靠贮藏物质分解并经胚轴向胚根（芽）运输，其运转效率高低在一定程度上决定了胚根（芽）生长速度与状况．由图2可以看出，pH2．0～5．0模拟酸雨对贮藏物质的运转效率影响不显著；pH1．0处理显著降低了贮藏物质的运转效率，普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和
28．0%、24．6%和甜玉米分别是CK的17．2%、21.8%．
3讨论
择普通玉米和糯玉米，其次选择爆裂玉米，最后选择甜玉米．然而，酸雨对玉米后期生长的影响及酸雨淋溶对种子萌发和幼苗生长的影响还需要进一步研究．
酸雨对植物的作用除了受酸度与植物种类影响
［25］［20］
还取决于酸雨的硫氮比值．冯丽丽等研究外，
发现，低硫氮比可能会减缓酸雨对亚热带典型阔叶
［16］
树种香樟、木荷、枫香叶片的负作用．麦博儒等研究认为，模拟硝酸型酸雨比模拟硫酸型酸雨对油菜叶具有更强的胁迫效应．关于不同硫氮比值或不同类型酸雨对玉米的影响是否存在差异及其作用机理尚需进一步研究．
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以经济产量为依据，玉米属于对酸雨影响中等
［12］
pH2．0～5．0处理对玉敏感的作物．本试验中，
米种子萌发和幼苗生长没有显著抑制作用．可能是酸性条件促进了种子蛋白质和淀粉水解以供胚生
［13］长，或者模拟酸雨的硫、氮肥效应促进了叶片叶
+［20］绿素的合成，从而抵消或降低了H对作物的负面影响．依据种子萌发和幼苗生长对酸雨的响应，玉
pH1．0处理严重抑米属于抗酸雨作物．本试验中，制了玉米种子的萌发和幼苗生长，幼苗根系被灼烧甚至死亡，叶片萎缩、异状．这可能是由于酸雨中过
+
离子平衡失调，自由基多的H导致种皮透性增加，
膜透性和线粒体结构破坏，种子呼吸受抑，物积累，
质代谢紊乱，贮藏物质优先用于受损胚细胞的生理修复
［21－22］
．因此，酸雨对玉米种子萌发和幼苗生长
的抑制阈值应该介于pH1．0～2．0之间．这与前［13－15］
的研究结果不一致．究其原因，可能与酸雨人
处理方式、种子发芽试验方法、培养介质、酸雨离子
组成和比例及品种特性等有关．
pH1．0处理对种子发芽率的抑制程本试验中，
度小于幼苗生长指标，说明酸雨对玉米幼苗生长阶段的胁迫作用大于发芽阶段．对玉米幼苗干物质分
pH1．0处理根干物质分配显著降配的研究发现，
低，苗干物质分配显著提高，说明酸雨对玉米幼苗地
下根系的抑制作用大于地上部分．这可能与根受酸雨直接胁迫、根尖细胞十分幼嫩、对外界环境非常敏
pH1．0处理贮藏物质运转效率显著感有关．此外，
降低．这可能是由于酸雨胁迫破坏了细胞结构和代
谢途径，贮藏物质被呼吸分解，难以作为细胞生长物质运转至胚轴供胚利用，表现为消耗增加、输出减［23］
少．因此，根系生长受抑、种子贮藏物质运转受阻是种子萌发和幼苗生长受损的主要原因．
pH1．0处理对4种玉米种子萌发本研究显示，的影响表现为普通玉米＜糯玉米＜爆裂玉米＜甜玉
米，对幼苗生长的影响整体上表现为糯玉米＜普通玉米＜爆裂玉米＜甜玉米．说明玉米种子萌发和幼苗生长对酸雨的响应受基因型影响，普通玉米和糯玉米对酸雨抗性最强，其次为爆裂玉米，甜玉米最差．
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但党甲军等认为，甜玉米耐酸能力非常强，只有土壤非常贫瘠时才受到严重影响．后者是从种子萌发后进行pH4．2的盐酸处理，酸雨处理时间、酸雨组成及强度不同可能是导致结果不一致的原因．根据本研究结果，我国酸雨区玉米种植时，可以优先选
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1978年生，作者简介张海艳，女，博士，副教授．主要从事mail：hyzhang608@126．com玉米生理生态研究．E-责任编辑
张凤丽