中国农学通报2009,25(19):209-212
Chinese Agricultural Science
Bulletin
禾顶囊壳对小麦初生根和次生根的侵染性研究
左广胜1，郑彦周2，李雪梅1，刘常宏3
(1北京中龙创科技有限公司，北京100071；
2
3
河南省新野县农业技术推广中心，河南新野473500；南京大学生命科学学院，南京210093)
摘要：禾顶囊壳小麦变种是侵染小麦根部引起全蚀病害的致病菌，采用室内盆栽接种方法，研究了全蚀病菌——禾顶囊壳小麦变种对小麦初生根与次生根侵染性的差异。结果表明，小麦初生根易感全蚀病菌，是禾顶囊壳小麦变种的主要侵染部位，而次生根相对抗病，其发病轻重与次生根的生理年龄和小麦品种的抗病性有关，小麦8793-8较76120抗禾顶囊壳小麦变种的侵染。研究结果对认识禾顶囊壳小麦变种的致病机理以及利用抗病品种控制该病的危害具有重要意义。关键词：小麦；初生根；次生根；禾顶囊壳；全蚀病中图分类号：S432.1
文献标识码：A
论文编号：2009-1034
Infectivity of Gaeumannomyces graminis var. tritici on the Seminal Zuo Guangsheng 1, Zheng Yanzhou 2, Li Xuemei 1, Liu Chang hong 3
23
and Secondary Roots of Wheat
Xinye Agricultural Technology Center, Xinye Henan 473500School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093)
(1Beijing WLong Technology Co., Ltd, Beijing 100071;
Abstract:The infectivity of the take-all causing pathogen Gaeumannomyces graminis var. tritici (Ggt)on the
seminal and secondary roots of wheat was determined with pot assay in glass house. The results showed that the seminal roots of wheat were highly susceptible to the infection of Ggt. However, the secondary roots were rela⁃tively resistant, and the degree of severity was associated with the age of roots and the resistance of wheat culti⁃vars to the take-all disease. In comparison to 76120, 8793-8was a cultivar resistant to the infection of Ggt, "take-all" disease. 0引言
全蚀病是严重威胁小麦生产的土传病害，广泛分布于世界各主要小麦产区[1]。其致病菌——禾顶囊壳小麦变种（Gaeumannomyces graminis (Sacc.)Arx &Ol-ivier var. tritici J Walker ）通过侵染小麦根系而危害小麦生产，因而提高小麦根系的抗病性是防治该病危害的关键。全蚀病是难以防治的土传病害之一，当前采用包括药剂防治和生物防治在内的综合措施，抗病品种选育未取得进展[2]。在小麦发育早期，初生根对矿
Key words:wheat, seminal roots, secondary roots, Gaemannomyces graminis var. tritici, take-all disease
物质和水分的吸收起重要作用，但在小麦生长中、后期，担任矿物质和水分吸收任务的主要是数量大、直径粗的次生根。因此，开展禾顶囊壳对次生根的侵染性研究，对认识小麦抗土传真菌病害的性质、提出防治适期等具有重要意义。1材料与方法1.1材料
1.1.1品种供试小麦（Triticum aestivum L. ）品种为76120和8793-8，以抗病燕麦（Avena sativa L. ）品种品
which indicated that application of wheat disease-resistant varieties might be a successful way for controlling
基金项目：北京市丰台区科技型中小企业创新基金项目“克服重茬栽培障碍生物有机肥的开发与应用”(2007CXJJ20)。
第一作者简介：左广胜，男，1965年出生，陕西渭南市人，生物防治硕士，主要从事土传病害微生物防治及微生物肥料生产应用技术研究。通信地址：100071北京市丰台区丰管路16号9号楼2047B ，Tel ：010-63813188，E-mail ：[email protected]。收稿日期：2009-05-14，修回日期：2009-06-10。
究员提供。
中国农学通报http://www.casb.org.cn
土0.25kg 。供试植株分剪去初生根和剪去次生根2种处理，以初生根与次生根俱在的全根接种为接种对照以及相同处理的不接种空白对照。每盆1株，每处理共15株，于15℃、14h 光照下培养30天。进行Ggt 对小麦不同生理年龄次生根的侵染性测定。
1.2.2调查内容各处理植株的次生根褐化率、黑化率、皮层褐化长、褐化指数[4-5]、黑斑数和黑斑长，以及次生根根数、根重和单株重等。皮层褐化长和褐化指数的测定分别按Penrose [6]和Solel 等[4]的方法进行。
调查数据以15株的平均值±标准差（SD ）表示，分别用ANOVA 和T-TEST 程序进行方差分析，并对分析结果作Duccan 或T-检验。2结果与分析
2.1初生根与次生根的感病性
盆栽试验结果表明，Ggt 对小麦初生根与次生根的侵染能力存在极显著差异。对初生根的侵染能力显著高于对次生根的侵染（表1）。接种后15天，小麦76120和8793-8的初生根已严重发病，平均皮层褐化长分别为40.47mm 和28.67mm ，而次生根此时方显褐化症状，且其平均皮层褐化长远小于初生根。平均每根的黑斑数和黑斑长变化趋势与皮层褐化长变化一致，初生根远较次生根发病严重。接种抗病燕麦品种品18后，除初生根略有病变外，次生根健康。未接种植株均生长正常。
8793-8
次7.30±0.200.31±0.010.62±0.18
初28.67±2.0811.27±2.007.33±0.15
次1.97±0.150.00.0
初0.97±0.210.57±0.150.33±0.02
品18
次0.00.00.0
18为对照，3个品种均由甘肃省定西农科所曹玉琴研1.1.2菌种供试菌种为1997年从小麦病株上分离并鉴定的禾顶囊壳小麦变种（Gaeumannomyces graminis (Sacc.)Arx &Oliver var. tritici J. Walker ），简称Ggt ，由西北农林科技大学保藏。于直径为9cm 的PDA 培养皿中保存备用。玉米沙接种体的制备根据郝祥之等的方法进行[3]。将玉米粉、沙子和水按1∶1.5∶1（V ∶V ∶V ）比例混合，装入500ml 三角瓶中，灭菌2h 后接种Ggt ，25℃温箱中培养30天，供接种用。1.2方法
1.2.1接种方法供试种子用70%酒精表面消毒7min ，灭菌水冲洗3次，于25℃恒温箱中催芽24h ，播于15cm×15cm 花盆中培养26天（约4~5叶期），用水仔细漂洗出麦根，然后分2组进行试验。第一组：先在15cm×15cm 花盆内填加一些灭菌河沙，表面压平。将培养好的菌饼（直径为9cm ）整皿放于花盆内，菌面向上。再将洗好麦苗的根直接放于菌饼上，用同样河沙覆盖根部，每盆1株，每处理共15株，另设同样数量的不接菌对照，于15℃14h 光照条件下培养15天，调查初生根和次生根的发病程度，以确定Ggt 对不同类型根的侵染性。第二组：先将玉米沙接种体按1%比例与灭菌河沙混匀，制成菌土。然后每花盆填加菌土0.5kg ，表面压平。将处理植株的根系放于菌土表面，再覆盖菌
76120
初40.47±0.856.63±0.215.50±0.20
表1禾顶囊壳小麦变种对不同类型麦根的侵染性
调查内容皮层褐化长/mm黑斑数/(个/根) 黑斑长/mm
注：（1）表中数据均为平均值（15株）标准差（SD ），各品种未接种处理的空白对照均未发病，故未列于表内。（2）“次、初、全”分别代表接种次生根、初生根、全根3种处理。
2.2Ggt 对次生根的侵染性
接种Ggt 后30天，各供试小麦品种均表现典型的全蚀病症状，燕麦品18除个别植株的初生根显症外，次生根均未发病。所有供试品种未接种处理的空白对照均未发病。
麦根褐化和黑化是Ggt 侵染最明显的外观症状。调查结果表明，小麦各接种处理植株次生根的褐化率与黑化率变化趋势一致，其大小顺序依次为接种初生根>接种全根>接种次生根（表2）。小麦品种76120接种初生根后的次生根褐化率较接种全根和次生根分别高26.4%和45.5%；黑化根率分别高27.8%和47.9%。8793-8的发病规律与76120相同，但发病较轻。燕麦
各接种处理的次生根既未褐化，也未黑化。很显然，接种初生根处理植株的次生根生理年龄较接种次生根处理的植株小，表明次生根的生理年龄愈小，发病愈重。
皮层褐化长及褐化指数是反映Ggt 侵染严重度的重要指标之一，根据笔者对各供试植株次生根皮层褐化长的测定，表明小麦不同品种次生根对Ggt 侵染的感病性存在极显著差异（P
8793-8接种次生根、初生根和全根处理的次生根皮层褐化长存在显著差异（P
左广胜等：禾顶囊壳对小麦初生根和次生根的侵染性研究·
211·
达到显著差异水平，表明8793-8对Ggt 侵染具有一定的抗性，且其抗病性归咎于次生根的抗性。
褐化指数的变化趋势与皮层褐化长一致（表2）。黑斑是Ggt 侵染麦根的另一普遍症状，它反映了病菌侵入寄主根组织的深度，从某种意义上也反映了病菌的相对侵染位点数。试验结果表明（表2），接种初生根与次生根后，小麦次生根的平均黑斑数存在显
8793-8
次42.7±3.89a*23.4±1.62a**7.8±0.82a**14.6±5.03a*5.5±1.03a**7.1±1.00a
初73.4±4.76b54.1±1.93b**41.3±4.41b38.6±6.54b**8.5±0.75b**8.7±1.57a
全53.9±7.05b34.3±0.67c**22.6±1.85c**22.4±3.14a**10.1±1.10b**7.4±1.32a
著差异(P
单株次生根平均黑斑长的测定结果表明（表2），各接种处理间以及品种间均无显著差异（P >0.05）。这可能与接种后的调查时间有关。
76120
次37.9±1.43a31.0±2.21a38.1±1.87a51.2±2.00a10.1±0.12a8.8±1.53a
初83.4±3.00b78.9±3.37b40.3±5.55a51.7±4.14a15.1±0.76b8.3±0.25a
全57.0±2.78c51.1±0.36c46.7±3.36a47.2±5.41a15.1±0.31c8.4±1.06a
次000000
品18初000000
全000000
表2禾顶囊壳小麦变种侵染小麦初生根与次生根后的发病调查结果
调查内容根褐化率/%根黑化率/%皮层褐化长/mm褐化病指/%黑斑数/个黑斑长/mm
注：（1）表中数据均为平均值（15株）标准差（SD ），各品种未接种次生根、初生根和全根处理的空白对照均未发病，故未列于表内。（2）“次、初、全”分别代表接种次生根、初生根、全根3种处理。（3）A 、B 和C 为同一品种接种次生根、初生根和全根处理数据方差分析（F 测验）结果的新复极比较。（4）*和**为8793-8与76120相同处理的T-测验结果分别在5%和1%水平上达到显著和极显著差异。
燕麦品18各接种处理的次生根均无黑斑产生。2.3生物学参数的测定
对第二组试验各接种处理及不接种对照的生物学参数测定表明（表3），Ggt 侵染后对小麦次生根的形成有一定的刺激作用，且与品种的抗病性有关。8793-8除接种次生根处理外，接种初生根和全根的次生根数显著或极显著地高于未接种对照。而小麦76120品种3种处理均与对照无显著差异。这预示着小麦8793-8对Ggt 侵染的抗性可能与其产生次生根的
能力有关。燕麦品18各接种处理的次生根与相应对照未达到显著差异。
对各处理植株平均次生根重和整株干重的测定结果表明，Ggt 的侵染对小麦品种8793-8的影响较小，而对76120的影响较大（表3）。8793-8除接种初生根处理的次生根重显著低于对照外，其他处理均与对照无显著差异。但76120品种3种处理均显著或极显著低于未接种对照。表明Ggt 侵染后对8793-8生物学产量的影响较对76120小，同时也反映了小麦8793-8较
表3禾顶囊壳小麦变种侵染小麦初生根与次生根后对植株生物产量的影响
调查内容次生根数/(根/株) 次生根重/(g/株) 植株重/(g/株)
CK
8.3±0.36
5.6±0.530.07±0.01**0.13±0.010.54±0.070.63±0.01
7.9±0.500.09±0.010.10±0.020.49±0.060.54±0.05
10.3±1.530.07±0.02*0.12±0.020.24±0.07**0.48±0.02
6.3±1.500.06±0.01**0.12±0.020.35±0.07*0.53±0.02
7.2±1.610.08±0.02**0.24±0.030.57±0.09**0.87±0.06
7.4±2.800.16±0.020.11±0.040.43±0.030.49±0.03
11.2±4.640.13±0.020.16±0.020.43±0.06**0.73±0.04
11.0±2.650.26±0.020.29±0.020.95±0.120.75±0.07
处理
次
接种
8.4±0.53
8793-8初7.5±0.10**
全9.3±0.46*
次12.9±1.15
76120初7.4±0.51
全8.6±1.11
次7.6±0.53
品18初11.4±1.18
全12.0±2.09
接种0.07±0.01CK
0.08±0.02
接种0.50±0.03CK
0.51±0.08
注：（1）表中数据均为平均值（15株）±标准差（SD ）；（2）“次、初、全”分别代表接种次生根、初生根、全根3种处理；（3）*和**为接种处理与CK 方差分析的T-测验结果分别在5%和1%水平上达到显著和极显著差异。
76120抗全蚀病。
燕麦品18除接种初生根对其平均单株干重影响较大外，接种次生根和全根影响较小，表明品18初生
根对Ggt 侵染的抗病性相对较差，次生根则高度抗病。
对试验调查各指标及生物学参数作综合分析，可得如下结论：（1）燕麦高抗Ggt 的侵染，其抗病性主要
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是由次生根决定的，Ggt 不能侵染燕麦的次生根；小麦高感Ggt 的侵染。（2）小麦初生根对Ggt 的侵染敏感，是Ggt 侵入的易感部位。次生根相对抗病，其抗性强弱在一定程度上反映了品种的抗病性差异。（3）次生根的抗病作用与根龄有一定的关系，随根龄的增长，抗病性有增强的趋势。（4）8793-8较76120抗全蚀病。3讨论与结论
Ggt 能够侵染小麦的初生根和次生根，但易侵染初生根。小麦全蚀病菌对小麦种子根的侵染过程可分为侵入前、侵入表皮层、进入皮层和进人中柱等4个连续阶段[7]。Ggt 侵染次生根的能力与植株的生理年龄有关，生理年龄愈小，侵染发病愈重。Ggt 不能侵染燕麦品种品18的次生根。
根据Scott [8]和笔者对大量小麦品种抗全蚀病的鉴定结果，没有发现抗侵入品种。因此，在同一接种条件下，理论上同一品种各接种处理的麦根褐化率与黑化率应该一致，但此，试验结果表明，接种初生根处理的新生次生根褐化率和黑化率均显著高于接种全根处理，后者又显著高于接种次生根处理，这表明次生根对Ggt 侵染的感病性与根龄以及初生根存在与否有关，根龄愈大，发病愈轻。
初生根皮层褐化长是抗全蚀病鉴定的一个重要指标，它反映了品种的抗扩展性[9]
。但根据笔者观察，
不论接种初生根还是接种全根，小麦的初生根均整根褐化和黑化，品种间无显著差异。进一步说明小麦初生根易感Ggt 的侵染，也可能是导致小麦抗全蚀病鉴定结果重复性较差的主要原因。但以次生根皮层褐化长为指标，供试小麦品种间存在显著差异，76120接种全根处理的次生根皮层褐化长约是8793-8相同处理的2倍，结合其他发病指标和生物学参数的调查结果，可见8793-8较76120抗Ggt 的侵染。因此，以次生根的皮层褐化长为指标进行小麦品种抗全蚀病评估具有
一定的实用性。
燕麦对Ggt 的侵染高抗[10]，除接种初生根外，接种次生根和全根对其生物学产量均无显著影响，表明燕麦的抗病性主要表现在次生根上。因此，明确燕麦次生根对Ggt 的抗性及抗性决定因素，对认识、研究和控制小麦抗全蚀病的危害具有重要意义。
参考文献
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中国农学通报2009,25(19):209-212
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左广胜1，郑彦周2，李雪梅1，刘常宏3
(1北京中龙创科技有限公司，北京100071；
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河南省新野县农业技术推广中心，河南新野473500；南京大学生命科学学院，南京210093)
摘要：禾顶囊壳小麦变种是侵染小麦根部引起全蚀病害的致病菌，采用室内盆栽接种方法，研究了全蚀病菌——禾顶囊壳小麦变种对小麦初生根与次生根侵染性的差异。结果表明，小麦初生根易感全蚀病菌，是禾顶囊壳小麦变种的主要侵染部位，而次生根相对抗病，其发病轻重与次生根的生理年龄和小麦品种的抗病性有关，小麦8793-8较76120抗禾顶囊壳小麦变种的侵染。研究结果对认识禾顶囊壳小麦变种的致病机理以及利用抗病品种控制该病的危害具有重要意义。关键词：小麦；初生根；次生根；禾顶囊壳；全蚀病中图分类号：S432.1
文献标识码：A
论文编号：2009-1034
Infectivity of Gaeumannomyces graminis var. tritici on the Seminal Zuo Guangsheng 1, Zheng Yanzhou 2, Li Xuemei 1, Liu Chang hong 3
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and Secondary Roots of Wheat
Xinye Agricultural Technology Center, Xinye Henan 473500School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093)
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Abstract:The infectivity of the take-all causing pathogen Gaeumannomyces graminis var. tritici (Ggt)on the
seminal and secondary roots of wheat was determined with pot assay in glass house. The results showed that the seminal roots of wheat were highly susceptible to the infection of Ggt. However, the secondary roots were rela⁃tively resistant, and the degree of severity was associated with the age of roots and the resistance of wheat culti⁃vars to the take-all disease. In comparison to 76120, 8793-8was a cultivar resistant to the infection of Ggt, "take-all" disease. 0引言
全蚀病是严重威胁小麦生产的土传病害，广泛分布于世界各主要小麦产区[1]。其致病菌——禾顶囊壳小麦变种（Gaeumannomyces graminis (Sacc.)Arx &Ol-ivier var. tritici J Walker ）通过侵染小麦根系而危害小麦生产，因而提高小麦根系的抗病性是防治该病危害的关键。全蚀病是难以防治的土传病害之一，当前采用包括药剂防治和生物防治在内的综合措施，抗病品种选育未取得进展[2]。在小麦发育早期，初生根对矿
Key words:wheat, seminal roots, secondary roots, Gaemannomyces graminis var. tritici, take-all disease
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which indicated that application of wheat disease-resistant varieties might be a successful way for controlling
基金项目：北京市丰台区科技型中小企业创新基金项目“克服重茬栽培障碍生物有机肥的开发与应用”(2007CXJJ20)。
第一作者简介：左广胜，男，1965年出生，陕西渭南市人，生物防治硕士，主要从事土传病害微生物防治及微生物肥料生产应用技术研究。通信地址：100071北京市丰台区丰管路16号9号楼2047B ，Tel ：010-63813188，E-mail ：[email protected]。收稿日期：2009-05-14，修回日期：2009-06-10。
究员提供。
中国农学通报http://www.casb.org.cn
土0.25kg 。供试植株分剪去初生根和剪去次生根2种处理，以初生根与次生根俱在的全根接种为接种对照以及相同处理的不接种空白对照。每盆1株，每处理共15株，于15℃、14h 光照下培养30天。进行Ggt 对小麦不同生理年龄次生根的侵染性测定。
1.2.2调查内容各处理植株的次生根褐化率、黑化率、皮层褐化长、褐化指数[4-5]、黑斑数和黑斑长，以及次生根根数、根重和单株重等。皮层褐化长和褐化指数的测定分别按Penrose [6]和Solel 等[4]的方法进行。
调查数据以15株的平均值±标准差（SD ）表示，分别用ANOVA 和T-TEST 程序进行方差分析，并对分析结果作Duccan 或T-检验。2结果与分析
2.1初生根与次生根的感病性
盆栽试验结果表明，Ggt 对小麦初生根与次生根的侵染能力存在极显著差异。对初生根的侵染能力显著高于对次生根的侵染（表1）。接种后15天，小麦76120和8793-8的初生根已严重发病，平均皮层褐化长分别为40.47mm 和28.67mm ，而次生根此时方显褐化症状，且其平均皮层褐化长远小于初生根。平均每根的黑斑数和黑斑长变化趋势与皮层褐化长变化一致，初生根远较次生根发病严重。接种抗病燕麦品种品18后，除初生根略有病变外，次生根健康。未接种植株均生长正常。
8793-8
次7.30±0.200.31±0.010.62±0.18
初28.67±2.0811.27±2.007.33±0.15
次1.97±0.150.00.0
初0.97±0.210.57±0.150.33±0.02
品18
次0.00.00.0
18为对照，3个品种均由甘肃省定西农科所曹玉琴研1.1.2菌种供试菌种为1997年从小麦病株上分离并鉴定的禾顶囊壳小麦变种（Gaeumannomyces graminis (Sacc.)Arx &Oliver var. tritici J. Walker ），简称Ggt ，由西北农林科技大学保藏。于直径为9cm 的PDA 培养皿中保存备用。玉米沙接种体的制备根据郝祥之等的方法进行[3]。将玉米粉、沙子和水按1∶1.5∶1（V ∶V ∶V ）比例混合，装入500ml 三角瓶中，灭菌2h 后接种Ggt ，25℃温箱中培养30天，供接种用。1.2方法
1.2.1接种方法供试种子用70%酒精表面消毒7min ，灭菌水冲洗3次，于25℃恒温箱中催芽24h ，播于15cm×15cm 花盆中培养26天（约4~5叶期），用水仔细漂洗出麦根，然后分2组进行试验。第一组：先在15cm×15cm 花盆内填加一些灭菌河沙，表面压平。将培养好的菌饼（直径为9cm ）整皿放于花盆内，菌面向上。再将洗好麦苗的根直接放于菌饼上，用同样河沙覆盖根部，每盆1株，每处理共15株，另设同样数量的不接菌对照，于15℃14h 光照条件下培养15天，调查初生根和次生根的发病程度，以确定Ggt 对不同类型根的侵染性。第二组：先将玉米沙接种体按1%比例与灭菌河沙混匀，制成菌土。然后每花盆填加菌土0.5kg ，表面压平。将处理植株的根系放于菌土表面，再覆盖菌
76120
初40.47±0.856.63±0.215.50±0.20
表1禾顶囊壳小麦变种对不同类型麦根的侵染性
调查内容皮层褐化长/mm黑斑数/(个/根) 黑斑长/mm
注：（1）表中数据均为平均值（15株）标准差（SD ），各品种未接种处理的空白对照均未发病，故未列于表内。（2）“次、初、全”分别代表接种次生根、初生根、全根3种处理。
2.2Ggt 对次生根的侵染性
接种Ggt 后30天，各供试小麦品种均表现典型的全蚀病症状，燕麦品18除个别植株的初生根显症外，次生根均未发病。所有供试品种未接种处理的空白对照均未发病。
麦根褐化和黑化是Ggt 侵染最明显的外观症状。调查结果表明，小麦各接种处理植株次生根的褐化率与黑化率变化趋势一致，其大小顺序依次为接种初生根>接种全根>接种次生根（表2）。小麦品种76120接种初生根后的次生根褐化率较接种全根和次生根分别高26.4%和45.5%；黑化根率分别高27.8%和47.9%。8793-8的发病规律与76120相同，但发病较轻。燕麦
各接种处理的次生根既未褐化，也未黑化。很显然，接种初生根处理植株的次生根生理年龄较接种次生根处理的植株小，表明次生根的生理年龄愈小，发病愈重。
皮层褐化长及褐化指数是反映Ggt 侵染严重度的重要指标之一，根据笔者对各供试植株次生根皮层褐化长的测定，表明小麦不同品种次生根对Ggt 侵染的感病性存在极显著差异（P
8793-8接种次生根、初生根和全根处理的次生根皮层褐化长存在显著差异（P
左广胜等：禾顶囊壳对小麦初生根和次生根的侵染性研究·
211·
达到显著差异水平，表明8793-8对Ggt 侵染具有一定的抗性，且其抗病性归咎于次生根的抗性。
褐化指数的变化趋势与皮层褐化长一致（表2）。黑斑是Ggt 侵染麦根的另一普遍症状，它反映了病菌侵入寄主根组织的深度，从某种意义上也反映了病菌的相对侵染位点数。试验结果表明（表2），接种初生根与次生根后，小麦次生根的平均黑斑数存在显
8793-8
次42.7±3.89a*23.4±1.62a**7.8±0.82a**14.6±5.03a*5.5±1.03a**7.1±1.00a
初73.4±4.76b54.1±1.93b**41.3±4.41b38.6±6.54b**8.5±0.75b**8.7±1.57a
全53.9±7.05b34.3±0.67c**22.6±1.85c**22.4±3.14a**10.1±1.10b**7.4±1.32a
著差异(P
单株次生根平均黑斑长的测定结果表明（表2），各接种处理间以及品种间均无显著差异（P >0.05）。这可能与接种后的调查时间有关。
76120
次37.9±1.43a31.0±2.21a38.1±1.87a51.2±2.00a10.1±0.12a8.8±1.53a
初83.4±3.00b78.9±3.37b40.3±5.55a51.7±4.14a15.1±0.76b8.3±0.25a
全57.0±2.78c51.1±0.36c46.7±3.36a47.2±5.41a15.1±0.31c8.4±1.06a
次000000
品18初000000
全000000
表2禾顶囊壳小麦变种侵染小麦初生根与次生根后的发病调查结果
调查内容根褐化率/%根黑化率/%皮层褐化长/mm褐化病指/%黑斑数/个黑斑长/mm
注：（1）表中数据均为平均值（15株）标准差（SD ），各品种未接种次生根、初生根和全根处理的空白对照均未发病，故未列于表内。（2）“次、初、全”分别代表接种次生根、初生根、全根3种处理。（3）A 、B 和C 为同一品种接种次生根、初生根和全根处理数据方差分析（F 测验）结果的新复极比较。（4）*和**为8793-8与76120相同处理的T-测验结果分别在5%和1%水平上达到显著和极显著差异。
燕麦品18各接种处理的次生根均无黑斑产生。2.3生物学参数的测定
对第二组试验各接种处理及不接种对照的生物学参数测定表明（表3），Ggt 侵染后对小麦次生根的形成有一定的刺激作用，且与品种的抗病性有关。8793-8除接种次生根处理外，接种初生根和全根的次生根数显著或极显著地高于未接种对照。而小麦76120品种3种处理均与对照无显著差异。这预示着小麦8793-8对Ggt 侵染的抗性可能与其产生次生根的
能力有关。燕麦品18各接种处理的次生根与相应对照未达到显著差异。
对各处理植株平均次生根重和整株干重的测定结果表明，Ggt 的侵染对小麦品种8793-8的影响较小，而对76120的影响较大（表3）。8793-8除接种初生根处理的次生根重显著低于对照外，其他处理均与对照无显著差异。但76120品种3种处理均显著或极显著低于未接种对照。表明Ggt 侵染后对8793-8生物学产量的影响较对76120小，同时也反映了小麦8793-8较
表3禾顶囊壳小麦变种侵染小麦初生根与次生根后对植株生物产量的影响
调查内容次生根数/(根/株) 次生根重/(g/株) 植株重/(g/株)
CK
8.3±0.36
5.6±0.530.07±0.01**0.13±0.010.54±0.070.63±0.01
7.9±0.500.09±0.010.10±0.020.49±0.060.54±0.05
10.3±1.530.07±0.02*0.12±0.020.24±0.07**0.48±0.02
6.3±1.500.06±0.01**0.12±0.020.35±0.07*0.53±0.02
7.2±1.610.08±0.02**0.24±0.030.57±0.09**0.87±0.06
7.4±2.800.16±0.020.11±0.040.43±0.030.49±0.03
11.2±4.640.13±0.020.16±0.020.43±0.06**0.73±0.04
11.0±2.650.26±0.020.29±0.020.95±0.120.75±0.07
处理
次
接种
8.4±0.53
8793-8初7.5±0.10**
全9.3±0.46*
次12.9±1.15
76120初7.4±0.51
全8.6±1.11
次7.6±0.53
品18初11.4±1.18
全12.0±2.09
接种0.07±0.01CK
0.08±0.02
接种0.50±0.03CK
0.51±0.08
注：（1）表中数据均为平均值（15株）±标准差（SD ）；（2）“次、初、全”分别代表接种次生根、初生根、全根3种处理；（3）*和**为接种处理与CK 方差分析的T-测验结果分别在5%和1%水平上达到显著和极显著差异。
76120抗全蚀病。
燕麦品18除接种初生根对其平均单株干重影响较大外，接种次生根和全根影响较小，表明品18初生
根对Ggt 侵染的抗病性相对较差，次生根则高度抗病。
对试验调查各指标及生物学参数作综合分析，可得如下结论：（1）燕麦高抗Ggt 的侵染，其抗病性主要
中国农学通报http://www.casb.org.cn
是由次生根决定的，Ggt 不能侵染燕麦的次生根；小麦高感Ggt 的侵染。（2）小麦初生根对Ggt 的侵染敏感，是Ggt 侵入的易感部位。次生根相对抗病，其抗性强弱在一定程度上反映了品种的抗病性差异。（3）次生根的抗病作用与根龄有一定的关系，随根龄的增长，抗病性有增强的趋势。（4）8793-8较76120抗全蚀病。3讨论与结论
Ggt 能够侵染小麦的初生根和次生根，但易侵染初生根。小麦全蚀病菌对小麦种子根的侵染过程可分为侵入前、侵入表皮层、进入皮层和进人中柱等4个连续阶段[7]。Ggt 侵染次生根的能力与植株的生理年龄有关，生理年龄愈小，侵染发病愈重。Ggt 不能侵染燕麦品种品18的次生根。
根据Scott [8]和笔者对大量小麦品种抗全蚀病的鉴定结果，没有发现抗侵入品种。因此，在同一接种条件下，理论上同一品种各接种处理的麦根褐化率与黑化率应该一致，但此，试验结果表明，接种初生根处理的新生次生根褐化率和黑化率均显著高于接种全根处理，后者又显著高于接种次生根处理，这表明次生根对Ggt 侵染的感病性与根龄以及初生根存在与否有关，根龄愈大，发病愈轻。
初生根皮层褐化长是抗全蚀病鉴定的一个重要指标，它反映了品种的抗扩展性[9]
。但根据笔者观察，
不论接种初生根还是接种全根，小麦的初生根均整根褐化和黑化，品种间无显著差异。进一步说明小麦初生根易感Ggt 的侵染，也可能是导致小麦抗全蚀病鉴定结果重复性较差的主要原因。但以次生根皮层褐化长为指标，供试小麦品种间存在显著差异，76120接种全根处理的次生根皮层褐化长约是8793-8相同处理的2倍，结合其他发病指标和生物学参数的调查结果，可见8793-8较76120抗Ggt 的侵染。因此，以次生根的皮层褐化长为指标进行小麦品种抗全蚀病评估具有
一定的实用性。
燕麦对Ggt 的侵染高抗[10]，除接种初生根外，接种次生根和全根对其生物学产量均无显著影响，表明燕麦的抗病性主要表现在次生根上。因此，明确燕麦次生根对Ggt 的抗性及抗性决定因素，对认识、研究和控制小麦抗全蚀病的危害具有重要意义。
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