生长素的极性运输
林科院 9310031 傅建平
摘要 生长素的极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控，研究植物生长素的极性运输具有十分重要的意义。本文综述了生长素极性运输的研究进展情况。
关键词 生长素 极性运输 抑制剂 输出载体 输入载体
生长素是第一个被发现的植物激素。生长素在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成，沿茎或根进行传输。生长素在茎切段试验和胚芽鞘试验中表现刺激细胞伸长生长，它的主要生理作用还包括诱导不定根发生促进维管束分化、控制向性生长和顶端优势，以及调节植物开花坐果等生理过程。在植物茎尖合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育, 因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。。早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如NPA、HFCA、TIBA、CA的方法。后来通过对生长素极性运输突变体的研究, 从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据, 进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。
1 生长素的极性运输特点
生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。在高等植物茎中, 生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点。生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多。极性运输需要消耗能量, 可逆浓度梯度运输。一些化合物如TIBA和NPA等能抑制生长素极性运输, 缺氧会严重地阻碍生长素的运输。此外, 生长素又有自动抑制现象, 即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。
2 极性运输处于主导地位
从整体组织看, 生长素的移动方向是向基性的。极性运输与能量消耗有关, 它包括生长素从上部细胞的透出和向下部细胞的透入, 透入时几乎不受代谢抑制剂或缺氧等因素的影响, 而透出却明显地受这些因素阻碍。显然, 极性运输是一种同代谢过程密切联系的主动运输。生长素的极性运输和横向运输是两个相对独立的运输过程, 前者与组织极性有关, 后者由重力作用引起, 它们在不同的情况下分别起作用并引起多种生理效应。那末, 在倒置的茎中, 是否会由于重力的作用而使生长素向形态学的顶端逆极性运输呢？当然, 很难设想在这情况下感应重力的横向运输机制完全不影响生长素的运输, 但正如实验所表明的那样, 茎的倒置并不能改变生长素的总的运输方向, 也就是说, 极性运输仍处于主导地位。 3 抑制剂对生长素极性运输的调控
生长素输出载体是极性运输的主要调控部位。目前对生长素极性运输调控的研究主要集中在NPA结合蛋白对输出蛋白活性的调节上。常用抑制剂三碘苯甲酸( TIBA )和萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)研究生长素极性运输, 它们对输出蛋白起负调控作用: 与负责IAA运输的载体蛋白结合, 通过改变载体蛋白的构象, 抑制IAA 与载体蛋白的特异性结合, 从而抑制IAA的极性运输。
4 生长素极性运输控制载体
极性运输这一过程是由生长素输入载体和输出载体活性控制的。小G蛋白ARF附属蛋白GEF和GAP分别调控输出载体(PIN1)和输入载体(AUX1)的定位和活性, 并影响高尔基体等介导的细胞囊泡运输系统, 小G蛋白ROP也参与输出载体PIN2活性的调节。
5 展望
由于分子生物学和遗传学的发展, 人们已可以在分子和细胞两个水平上研究生长素及其极性运输的生理作用。人们采用模式植物拟南芥在生长素极性运输领域取得了一些成果, 例如生长素结合蛋白、生长素外运载体、生长素早期响应基因的克隆、生长素输出载体基因及其同源基因的克隆。对生长素极性运输及其调控的研究虽然取得了长足进展, 但对其调控机制的认识仍然不全面, 对输出蛋白和输入蛋白这2种蛋白的胞内定位、活性和编码基因表达的精细调控细节有待进一步明确, 特别是对输入载体控制的生长素极性运输途径的研究还很不充分。由输出蛋白和输入蛋白控制的不同生长素极性运输途径之间是否相互作用和影响? 有关向顶性运输和向基性运输的调控途径也有许多不清楚的地方。
此外，目前国内外对生长素极性运输机制的研究对象基本上还停留在模式植物如拟南芥上面，而对水稻，玉米等更广泛的植物种群研究得还较少，因此对生长素运输机制的研究不论是在纵向还是横向仍有广阔的空间。
参考文献：
【1】 王昕, 种康 (2005). 植物小G 蛋白功能的研究进展. 植物学通报 22, 1-10.
【2】 石江华, 廖红, 严小龙 (2005). 植物根系向地性感应的分子机理与养分吸收. 植
物学通报 22 , 523-531.
【3】 李俊华,种康（2006）. 植物生长素极性运输调控机理的研究进展. 植物学通报 23，
466-477
【4】 常 莉, 薛建平（2008）. 生长素极性运输研究进展. 生物学杂志 25，9-13.
【5】 李运合1,孙光明1,吴蓓（2009）. 植物生长素的极性运输载体研究进展. 西北植物
学报 29，1714-1722.
【6】 王忠.2000.植物生理学。北京：中国农业出版社，267-274.
【7】 潘瑞炽，董愚得.1995.植物生理学.第三版.北京：高等教育出版社.
【8】 倪为民，陈晓亚，许智宏等（2000）.生长素极性运输研究进展. 植物学报 42，221-228
生长素的极性运输
林科院 9310031 傅建平
摘要 生长素的极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控，研究植物生长素的极性运输具有十分重要的意义。本文综述了生长素极性运输的研究进展情况。
关键词 生长素 极性运输 抑制剂 输出载体 输入载体
生长素是第一个被发现的植物激素。生长素在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成，沿茎或根进行传输。生长素在茎切段试验和胚芽鞘试验中表现刺激细胞伸长生长，它的主要生理作用还包括诱导不定根发生促进维管束分化、控制向性生长和顶端优势，以及调节植物开花坐果等生理过程。在植物茎尖合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育, 因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。。早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如NPA、HFCA、TIBA、CA的方法。后来通过对生长素极性运输突变体的研究, 从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据, 进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。
1 生长素的极性运输特点
生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。在高等植物茎中, 生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点。生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多。极性运输需要消耗能量, 可逆浓度梯度运输。一些化合物如TIBA和NPA等能抑制生长素极性运输, 缺氧会严重地阻碍生长素的运输。此外, 生长素又有自动抑制现象, 即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。
2 极性运输处于主导地位
从整体组织看, 生长素的移动方向是向基性的。极性运输与能量消耗有关, 它包括生长素从上部细胞的透出和向下部细胞的透入, 透入时几乎不受代谢抑制剂或缺氧等因素的影响, 而透出却明显地受这些因素阻碍。显然, 极性运输是一种同代谢过程密切联系的主动运输。生长素的极性运输和横向运输是两个相对独立的运输过程, 前者与组织极性有关, 后者由重力作用引起, 它们在不同的情况下分别起作用并引起多种生理效应。那末, 在倒置的茎中, 是否会由于重力的作用而使生长素向形态学的顶端逆极性运输呢？当然, 很难设想在这情况下感应重力的横向运输机制完全不影响生长素的运输, 但正如实验所表明的那样, 茎的倒置并不能改变生长素的总的运输方向, 也就是说, 极性运输仍处于主导地位。 3 抑制剂对生长素极性运输的调控
生长素输出载体是极性运输的主要调控部位。目前对生长素极性运输调控的研究主要集中在NPA结合蛋白对输出蛋白活性的调节上。常用抑制剂三碘苯甲酸( TIBA )和萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)研究生长素极性运输, 它们对输出蛋白起负调控作用: 与负责IAA运输的载体蛋白结合, 通过改变载体蛋白的构象, 抑制IAA 与载体蛋白的特异性结合, 从而抑制IAA的极性运输。
4 生长素极性运输控制载体
极性运输这一过程是由生长素输入载体和输出载体活性控制的。小G蛋白ARF附属蛋白GEF和GAP分别调控输出载体(PIN1)和输入载体(AUX1)的定位和活性, 并影响高尔基体等介导的细胞囊泡运输系统, 小G蛋白ROP也参与输出载体PIN2活性的调节。
5 展望
由于分子生物学和遗传学的发展, 人们已可以在分子和细胞两个水平上研究生长素及其极性运输的生理作用。人们采用模式植物拟南芥在生长素极性运输领域取得了一些成果, 例如生长素结合蛋白、生长素外运载体、生长素早期响应基因的克隆、生长素输出载体基因及其同源基因的克隆。对生长素极性运输及其调控的研究虽然取得了长足进展, 但对其调控机制的认识仍然不全面, 对输出蛋白和输入蛋白这2种蛋白的胞内定位、活性和编码基因表达的精细调控细节有待进一步明确, 特别是对输入载体控制的生长素极性运输途径的研究还很不充分。由输出蛋白和输入蛋白控制的不同生长素极性运输途径之间是否相互作用和影响? 有关向顶性运输和向基性运输的调控途径也有许多不清楚的地方。
此外，目前国内外对生长素极性运输机制的研究对象基本上还停留在模式植物如拟南芥上面，而对水稻，玉米等更广泛的植物种群研究得还较少，因此对生长素运输机制的研究不论是在纵向还是横向仍有广阔的空间。
参考文献：
【1】 王昕, 种康 (2005). 植物小G 蛋白功能的研究进展. 植物学通报 22, 1-10.
【2】 石江华, 廖红, 严小龙 (2005). 植物根系向地性感应的分子机理与养分吸收. 植
物学通报 22 , 523-531.
【3】 李俊华,种康（2006）. 植物生长素极性运输调控机理的研究进展. 植物学通报 23，
466-477
【4】 常 莉, 薛建平（2008）. 生长素极性运输研究进展. 生物学杂志 25，9-13.
【5】 李运合1,孙光明1,吴蓓（2009）. 植物生长素的极性运输载体研究进展. 西北植物
学报 29，1714-1722.
【6】 王忠.2000.植物生理学。北京：中国农业出版社，267-274.
【7】 潘瑞炽，董愚得.1995.植物生理学.第三版.北京：高等教育出版社.
【8】 倪为民，陈晓亚，许智宏等（2000）.生长素极性运输研究进展. 植物学报 42，221-228