第33卷 第4期Vol 133 No 14 西 部 林 业 科 学
2004年12月Journal of W est China Forestry Science D ec 12004
兰科植物菌根真菌的分类及其与共生植物间的营养关系
颜 容
(北京林业大学资源与环境学院, 北京100083)
3
摘要:对兰科植物菌根真菌的分类及兰科植物菌根真菌与其共生的兰科植物间的营养关系的研究成果作了综述。关键词:兰科植物; 菌根真菌; 分类; 营养关系
中图分类号:Q 949171+8143; S 718181 文献标识码:A 文章编号:1672-8246(2004) 04-0050-04
兰科(O rchidaceae ) 植物是一类重要的植物资
源, 具有巨大的经济价值。兰科植物菌根是兰科植物与真菌共生形成的联合体, 它们在兰科植物的生命活动中起着重要的作用。因此, 深入了解兰科植物的菌根真菌, 筛选优良的兰科植物的菌根真菌菌株, 应用于兰科植物的工业化生产, 物的生长速度, 。
(R 1solani ) 。1929年, Catoni 从兰科植物杓兰(Cypripedium s p 1) , 并
, [2]
) 。
[3～4]
3个兰花品种
(A 、A 1exsertus 、A 1ren ifor m is ) 的
, 研究人员设计了一套诱导其产生有性世代的方法, 获得了部分分离物的有性世代, 发现它们隶属于担子菌门(B asidio m ycotina ) 的亡革菌属(Thana tephorus ) 、角担子菌属(Cera tobasidium Ypsilonid ium Sebacina ) 和胶膜菌属(Tulasnella ) 。另外一些无丝核菌阶段的担子菌也从兰科植物菌根中被分离到, 或被实验证实可与兰花种子萌发形成原球茎。如采绒革盖菌(Corilus versicolor ) , 刺革菌(Hym enochaete s p 1) 、
[3]
层孔菌(Fo m es s p 1) 等。经研究再次发现, 在不同兰花或同种兰花的根中, 其真菌除有少数无丝核菌阶段的担子菌外, 多数都是丝核菌菌株或至少部分特征是属于丝核菌的菌株, 而对常规分离兰科植物菌根真菌时所获得的隶属于丝孢纲(Hypho 2
m ycetes ) 的不育菌丝群
(M ycelium rad icis atrovi 2
[5]
1 兰科植物菌根真菌的分类
与兰科植物共生的菌根真菌广泛分布于世界各地的土壤中。如能和兰科植物形成共生关系的Tu 2
lashella ca lospora 和Cera tobasidium corn iylerum 两种
真菌在世界范围内均有分布。再如Hadley 用多种兰花和不同真菌进行了广泛交叉试验, 证实D actylorhiza purpurella 能和来源于各地不同的真菌共生。Curtis 认为, 各种真菌的生态分布与该菌的栖息地有关, 而不是由寄主所决定。
自20世纪初Bernard 和Burgeff 真正揭开兰科植物菌根之谜后, 有关菌根真菌的种类和真菌对兰科植物种子、幼苗和成年植株作用的研究得到广泛开展, 发现大量的兰科植物菌根真菌的种类都属于半知菌亚门(D eutero m ycotina ) 的丝核菌属(R h i 2
zocton ia ) , 包括匍匐丝核菌
(R 1repens ) 、斑叶兰丝
[1]
rens ) 的多种真菌未予注意。
1985年后, 加拿大学者R 1S 1Currah 及其研
究小组对北温带陆生兰花的菌根内的分离物进行了一系列的研究, 对其所发现的真菌种类, 发表为15个种, 包括5个新种, 1个新组合, 隶属于12
核菌(R 1goodyerae 2repentis ) 和立枯丝核菌
个属。还先对生于兰科植物根内的非丝核菌类的MRA 类真菌作了研究, 成功地诱导这些菌株形成
收稿日期:2004-08-15 北京林业大学研究生资金资助。 作者简介:颜 容(1977-) , 女,
湖南邵阳人, 硕士研究生, 主要从事菌根真菌研究。
3
第4期 颜 容:
兰科植物菌根真菌的分类及其与共生植物间的营养关系了产孢结构, 并对每个种的菌落培养特征、核形态
[6]
特征作了详细描述。Moore 经对原来隶属于丝核菌属的兰科菌根真菌作重新研究后, 建立了3个新属, 即角菌根菌属(Ceratorhiza ) 、瘤菌根菌属(Epulorhiza ) 和念珠菌根菌属(M on iliopsis ) ; 对应的有性世代分别是:角担菌属(Cera tobasidium ) 、胶膜菌属(Tulasnella ) 和蜡壳菌属(Sebacina ) 。另外R icha rdson 对哥斯达黎加的59种附生兰花的内生真菌进行了研究, 他从5个种中分离到了属于担子菌的真菌, 其余分离物属于子囊菌(A sco m y 2
cotina ) 和半知菌
(D euteto m ycotina ) 丝孢纲
(Hy 2
pho m ycetes ) 真菌, 共40个属和2个不育菌丝组。
51
产孢结构的基础上。菌根真菌与一般腐生真菌不同, 需要一些特殊诱导物质才能使其子实体形成, 因而诱导不易成功。Currah 报道, 将不育菌丝群菌株在4℃低温下存放3～6个月可诱导其形成产孢结构。Flentje 用土壤覆盖法获得了许多R hizoctonia
solan i 菌株的有性态, 这种方法以后被许多研究者
我国在兰科菌根真菌种类的研究上有徐锦堂等自天麻((Gastrodia elata ) 上分离到紫萁小菇(M ycena os m und icola ) 和密环菌(A r m illaria
m ellea ) 两种菌根真菌。郭顺星自细叶石斛drobium hancockii ) 和见血清
(D en 2
(L iparis nervosa ) 的
原球茎中分别分离到微囊菌属(M icroascus ) 壳菌属(Chaeto m ium ) 的2。[7]
年郭顺星石斛(D 1, 经(Cylind rocarpon ) 、瘤根菌根属(Epulorhiza ) 、蚀丝霉属(M yceliophthoreae ) 、头孢霉属(Cephalosporium ) 、丝核菌属(R hizoto 2m ia 、粘帚霉属(Gloiocladium ) 、念珠菌根属(M o 2
niliopsis ) 、盘多毛孢属
(Pestalotina ) ; 及有石斛小
沿用。W arcup 采用麦秣法研究了真菌子实体的
[14]
形成。Strett on 研究了R hizocton ia solani 有性态, 针对不同菌株的子实层产生要求不同的环境条件, 提出不同的菌株应采用不同的诱导方法。Tu, [15]
C 1报道了将一种改良的土壤覆盖法用于R hizoc 2
[16～17]
tonia solani 的有性态诱导。W arcup 和Talbot
研究了和兰科植物菌根有关的R hizoctonia 子实体诱导并报道了若干新种。, 染菌树叶在100～150LX 。, 近。
, 分子生物学技术在各学科领域得到广泛应用。DNA 分析技术、同工酶图谱分析技术和杂交瘤技术在菌根研究中的应用取得了重要进展, 尤其是利用菌根菌同工酶谱、DNA 多态性、DNA 遗传特性进行分类等。但是将分子生物学技术用于兰科菌根真菌分类的研究报道尚不多见。
[13]
菇(M ycena dendrobii ) 和兰小菇(M ycena orchidio 2
[8]
cla ) 两种。1989年, 范黎等在研究西双版纳的墨兰(Cym bid ium sinense ) 时, 发现一菌株, 菌丝呈白色, 具有典型的锁状联合, 对其子实体的鉴定表明该菌株代表一新的分类单位—兰小菇(M yce 2
na orch idiocla Fanet Guos p 1nov ) 。她还从产于我国
2 兰科植物菌根真菌与共生植物间的
营养关系
早期的兰科植物菌根研究者就认为, 与兰科植
物共生的真菌起着从土壤到植物体的营养传递作用, 植物所需的无机盐及有机化合物是由与其共生的真菌从土壤中吸收后再传递给植物。近年来的一些研究指出, 真菌菌丝入侵植物细胞后, 被同化作为植物生长发育的营养。对共生真菌菌丝体进行分析得出, 其含有多种氨基酸。Harvais 所作的D ac 2tylorhiza purpurella 植物氨基酸浓度的限制试验表明, 这种兰科植物不能合成足够量的谷氨酸, 在自然界可能靠与其共生的真菌来提供。在作共生真菌的纯培养实验中发现, 真菌在培养基中能释放出VB 1(硫胺素) 和烟酸。
已经证实真菌具有运转碳水化
合物的能力, 并认为菌根真菌能分解土壤基质中的
1432
纤维素。他们用C 和P 标记化合物证实了真菌对
S 1E 1S m ith 等
[18]
云南和福建的19种兰科植物根中分离到内生担子菌26个, 均为不育菌丝, 无锁状联合, 因其特征类似于丝核菌类, 将其确定为Cera torhiza 、Epulo 2
[9]
rhiza 和M oniliopsis 的种。1994年, 吴静萍等从密花石斛(D 1densiflorum ) 根部直接分离到一株真菌, 经鉴定为镰刀属(Fusarium ) 菌
[12]
株。2003年, 周斌等从云南西双版纳不同生境下的14株热带兰菌根中分离到19株真菌, 它们分属于9个属, 其中优势菌为镰孢霉属(Fusarium ) 和组丝核菌属(Phacodium ) 。
目前兰科菌根真菌的分类和鉴定还主要依靠形态学的方法, 而形态学的鉴定建立于有效诱导形成
[10～11]
52西 部 林 业 科 学 2004年
收土壤中营养物质的能力, 以促进兰科植物的生
长, 被大量的实验研究所证实, 但人们早期推测真菌可能从兰科植物得到碳水化合物的设想并没有从实验中得到证实。真菌可在相当简单的培养基上生长, 但从其在营养较丰富的培养基上生长通常远胜于简单者的事实可以得知, 真菌至少对一些氨基酸和维生素类有特殊要求, 而在自然条件下对这些物质的需求可能从共生植物中得到满足。1967年, S m ith
[19]
纤维素的分解和菌丝中的标记物向兰科植物原球茎
14
中的转运; 并用C 标记证明了海藻糖中的C 转运到兰科植物幼苗的其他碳水化合物中, 特别是蔗糖中。Bean 发现兰花的幼苗只有通过菌丝与富含营养的基质相连才能生长, 如果外部菌丝被切断, 幼苗则停止生长。S 1E 1S m ith 的研究表明立枯丝核菌(R hezoctonia solani ) 、瓜亡革菌(Thana tephorus cucum eris ) 不仅能水解纤维素和吸收其水解产物, 并且能转运这些水解产物供幼苗生长。Burgeff 和
[20]
Hollander 的研究表明尽管真菌(Corticium cato 2
nii ) 并未向基质中释放任何水溶性降解物质, 但
[19]
曾提出真菌菌丝可能从兰科植物组织中获
[23]
取氮化物, 但Hadley 发现通过
[14]
C 标记的光合
产物缺乏从兰科植物向真菌转运的证据。而在真菌旺盛生长的情况下可能打破真菌—植物之间物质交换的平衡, 二者由共生关系变为真菌对植物的寄生或腐生的情形则不少见。, 真菌从植, 。它能使兰属(Cym bidium ) 植物的幼苗干重在3个月内增加10倍。Hadley 也肯定了兰科植物在感染适合的共生真菌后通过纤维素的被利用, 而使其原球茎迅速生长。H ijner 和A rditti 通过实验指出, 真菌产生的维生素可满足兰科植物幼苗生长对维生素的要求, 并提示真菌和兰科植物间维生素类物质的交换可能是二者共生关系的重要方面。
[]
S 1E 1Hardley 和S 1E S m 花菌3232
给P P P 。表明兰花菌根菌与其他菌根菌一样, 参与了植物吸收矿质营养过程。许多兰花具有肥厚的肉质根, 这种根只有很少的侧根和根毛, 对吸收土壤中不易移动的矿质元素(如P 、Fe 等) 非常不利, 而由兰花菌根中发出的真菌菌丝可弥补其根系自身吸收能力的不足。Hol 2
[20]
lander 和Burgeff 的实验表明, 兰花对大量含N 物质的吸收是通过菌丝来进行的。实验表明兰属植物的幼苗重量在3个月增加了10倍, 而N 增加了
[21]
25倍。Clare A lexander 的实验进一步证实了此结论。他用1%Thibenzadol 作为真菌抑制剂处理斑叶兰丝核菌(R hizoctonia goodyera 2repens ) 与小斑叶兰(Goodyera repens ) 相连的外部菌丝, 结果使小班叶兰对N 、P 的吸收量减少, 幼苗的增长率也随
[22]
之下降。赵杨景, 郭顺星等的实验表明, 从兰科植物分离出的3种内生真菌可使其幼苗的茎叶干重比增施矿质营养但不接种真菌的处理(CK 2) 提高17312%～25011%。并证实真菌对植株吸收N 、P 、K 养分有促进作用。其中GC945菌使植株吸收N 和K 的量比CK 2处理分别提高了17517%和9715%; GC943菌使植株对P 的吸收量比CK 2处理提高了7倍。
真菌与兰科植物形成菌根, 从而增强其根系吸
32
3 结语
兰科植物菌根真菌主要属于子囊菌亚门(A s 2
co m ycotina ) 、担子菌亚门
(B asid io m ycotina ) 和半
知菌亚门(D euteto m ycotina ) 。目前兰科植物菌根真菌的分类和鉴定还主要依靠形态学的方法, 而产孢结构的诱导形成是形态学鉴定的关键。近年来真菌超微结构的特征开始被应用于分类研究, 并且随着科技的发展, 分子生物学技术也将逐渐被应用于兰科植物菌根真菌的分类研究。
兰科植物和菌根真菌之间的营养物质交换, 主要是菌根真菌供给兰科植物所需的无机盐和有机化合物。兰科植物菌根真菌与其他菌根真菌不同的是它们无法从宿主的根部获取有机养分, 必须从周围环境中获得, 然后将其分解成葡萄糖等小分子碳水化合物, 供其和兰科植物吸收利用。参考文献:
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第4期 颜 容:
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Taxonom y of M ycorrh i za l Fung i of O rch i d Pl an ts and Sy m b i osis Nutr iti ona l
Rel a ti on sh i p between Fung i and Pl an ts
Y AN Rong
(College of Res ource and Envir onment, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China )
Abstract:The research of taxonomy of mycorrhizal fungi of orchid p lants and the sy mbi osis nutriti onal relati onshi p bet w een the fungi and orchid p lants was revie wed .
Key words:orchid p lant; mycorrhizal fungus, taxonomy, nutriti onal relati onshi p
第33卷 第4期Vol 133 No 14 西 部 林 业 科 学
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(北京林业大学资源与环境学院, 北京100083)
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摘要:对兰科植物菌根真菌的分类及兰科植物菌根真菌与其共生的兰科植物间的营养关系的研究成果作了综述。关键词:兰科植物; 菌根真菌; 分类; 营养关系
中图分类号:Q 949171+8143; S 718181 文献标识码:A 文章编号:1672-8246(2004) 04-0050-04
兰科(O rchidaceae ) 植物是一类重要的植物资
源, 具有巨大的经济价值。兰科植物菌根是兰科植物与真菌共生形成的联合体, 它们在兰科植物的生命活动中起着重要的作用。因此, 深入了解兰科植物的菌根真菌, 筛选优良的兰科植物的菌根真菌菌株, 应用于兰科植物的工业化生产, 物的生长速度, 。
(R 1solani ) 。1929年, Catoni 从兰科植物杓兰(Cypripedium s p 1) , 并
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3个兰花品种
(A 、A 1exsertus 、A 1ren ifor m is ) 的
, 研究人员设计了一套诱导其产生有性世代的方法, 获得了部分分离物的有性世代, 发现它们隶属于担子菌门(B asidio m ycotina ) 的亡革菌属(Thana tephorus ) 、角担子菌属(Cera tobasidium Ypsilonid ium Sebacina ) 和胶膜菌属(Tulasnella ) 。另外一些无丝核菌阶段的担子菌也从兰科植物菌根中被分离到, 或被实验证实可与兰花种子萌发形成原球茎。如采绒革盖菌(Corilus versicolor ) , 刺革菌(Hym enochaete s p 1) 、
[3]
层孔菌(Fo m es s p 1) 等。经研究再次发现, 在不同兰花或同种兰花的根中, 其真菌除有少数无丝核菌阶段的担子菌外, 多数都是丝核菌菌株或至少部分特征是属于丝核菌的菌株, 而对常规分离兰科植物菌根真菌时所获得的隶属于丝孢纲(Hypho 2
m ycetes ) 的不育菌丝群
(M ycelium rad icis atrovi 2
[5]
1 兰科植物菌根真菌的分类
与兰科植物共生的菌根真菌广泛分布于世界各地的土壤中。如能和兰科植物形成共生关系的Tu 2
lashella ca lospora 和Cera tobasidium corn iylerum 两种
真菌在世界范围内均有分布。再如Hadley 用多种兰花和不同真菌进行了广泛交叉试验, 证实D actylorhiza purpurella 能和来源于各地不同的真菌共生。Curtis 认为, 各种真菌的生态分布与该菌的栖息地有关, 而不是由寄主所决定。
自20世纪初Bernard 和Burgeff 真正揭开兰科植物菌根之谜后, 有关菌根真菌的种类和真菌对兰科植物种子、幼苗和成年植株作用的研究得到广泛开展, 发现大量的兰科植物菌根真菌的种类都属于半知菌亚门(D eutero m ycotina ) 的丝核菌属(R h i 2
zocton ia ) , 包括匍匐丝核菌
(R 1repens ) 、斑叶兰丝
[1]
rens ) 的多种真菌未予注意。
1985年后, 加拿大学者R 1S 1Currah 及其研
究小组对北温带陆生兰花的菌根内的分离物进行了一系列的研究, 对其所发现的真菌种类, 发表为15个种, 包括5个新种, 1个新组合, 隶属于12
核菌(R 1goodyerae 2repentis ) 和立枯丝核菌
个属。还先对生于兰科植物根内的非丝核菌类的MRA 类真菌作了研究, 成功地诱导这些菌株形成
收稿日期:2004-08-15 北京林业大学研究生资金资助。 作者简介:颜 容(1977-) , 女,
湖南邵阳人, 硕士研究生, 主要从事菌根真菌研究。
3
第4期 颜 容:
兰科植物菌根真菌的分类及其与共生植物间的营养关系了产孢结构, 并对每个种的菌落培养特征、核形态
[6]
特征作了详细描述。Moore 经对原来隶属于丝核菌属的兰科菌根真菌作重新研究后, 建立了3个新属, 即角菌根菌属(Ceratorhiza ) 、瘤菌根菌属(Epulorhiza ) 和念珠菌根菌属(M on iliopsis ) ; 对应的有性世代分别是:角担菌属(Cera tobasidium ) 、胶膜菌属(Tulasnella ) 和蜡壳菌属(Sebacina ) 。另外R icha rdson 对哥斯达黎加的59种附生兰花的内生真菌进行了研究, 他从5个种中分离到了属于担子菌的真菌, 其余分离物属于子囊菌(A sco m y 2
cotina ) 和半知菌
(D euteto m ycotina ) 丝孢纲
(Hy 2
pho m ycetes ) 真菌, 共40个属和2个不育菌丝组。
51
产孢结构的基础上。菌根真菌与一般腐生真菌不同, 需要一些特殊诱导物质才能使其子实体形成, 因而诱导不易成功。Currah 报道, 将不育菌丝群菌株在4℃低温下存放3～6个月可诱导其形成产孢结构。Flentje 用土壤覆盖法获得了许多R hizoctonia
solan i 菌株的有性态, 这种方法以后被许多研究者
我国在兰科菌根真菌种类的研究上有徐锦堂等自天麻((Gastrodia elata ) 上分离到紫萁小菇(M ycena os m und icola ) 和密环菌(A r m illaria
m ellea ) 两种菌根真菌。郭顺星自细叶石斛drobium hancockii ) 和见血清
(D en 2
(L iparis nervosa ) 的
原球茎中分别分离到微囊菌属(M icroascus ) 壳菌属(Chaeto m ium ) 的2。[7]
年郭顺星石斛(D 1, 经(Cylind rocarpon ) 、瘤根菌根属(Epulorhiza ) 、蚀丝霉属(M yceliophthoreae ) 、头孢霉属(Cephalosporium ) 、丝核菌属(R hizoto 2m ia 、粘帚霉属(Gloiocladium ) 、念珠菌根属(M o 2
niliopsis ) 、盘多毛孢属
(Pestalotina ) ; 及有石斛小
沿用。W arcup 采用麦秣法研究了真菌子实体的
[14]
形成。Strett on 研究了R hizocton ia solani 有性态, 针对不同菌株的子实层产生要求不同的环境条件, 提出不同的菌株应采用不同的诱导方法。Tu, [15]
C 1报道了将一种改良的土壤覆盖法用于R hizoc 2
[16～17]
tonia solani 的有性态诱导。W arcup 和Talbot
研究了和兰科植物菌根有关的R hizoctonia 子实体诱导并报道了若干新种。, 染菌树叶在100～150LX 。, 近。
, 分子生物学技术在各学科领域得到广泛应用。DNA 分析技术、同工酶图谱分析技术和杂交瘤技术在菌根研究中的应用取得了重要进展, 尤其是利用菌根菌同工酶谱、DNA 多态性、DNA 遗传特性进行分类等。但是将分子生物学技术用于兰科菌根真菌分类的研究报道尚不多见。
[13]
菇(M ycena dendrobii ) 和兰小菇(M ycena orchidio 2
[8]
cla ) 两种。1989年, 范黎等在研究西双版纳的墨兰(Cym bid ium sinense ) 时, 发现一菌株, 菌丝呈白色, 具有典型的锁状联合, 对其子实体的鉴定表明该菌株代表一新的分类单位—兰小菇(M yce 2
na orch idiocla Fanet Guos p 1nov ) 。她还从产于我国
2 兰科植物菌根真菌与共生植物间的
营养关系
早期的兰科植物菌根研究者就认为, 与兰科植
物共生的真菌起着从土壤到植物体的营养传递作用, 植物所需的无机盐及有机化合物是由与其共生的真菌从土壤中吸收后再传递给植物。近年来的一些研究指出, 真菌菌丝入侵植物细胞后, 被同化作为植物生长发育的营养。对共生真菌菌丝体进行分析得出, 其含有多种氨基酸。Harvais 所作的D ac 2tylorhiza purpurella 植物氨基酸浓度的限制试验表明, 这种兰科植物不能合成足够量的谷氨酸, 在自然界可能靠与其共生的真菌来提供。在作共生真菌的纯培养实验中发现, 真菌在培养基中能释放出VB 1(硫胺素) 和烟酸。
已经证实真菌具有运转碳水化
合物的能力, 并认为菌根真菌能分解土壤基质中的
1432
纤维素。他们用C 和P 标记化合物证实了真菌对
S 1E 1S m ith 等
[18]
云南和福建的19种兰科植物根中分离到内生担子菌26个, 均为不育菌丝, 无锁状联合, 因其特征类似于丝核菌类, 将其确定为Cera torhiza 、Epulo 2
[9]
rhiza 和M oniliopsis 的种。1994年, 吴静萍等从密花石斛(D 1densiflorum ) 根部直接分离到一株真菌, 经鉴定为镰刀属(Fusarium ) 菌
[12]
株。2003年, 周斌等从云南西双版纳不同生境下的14株热带兰菌根中分离到19株真菌, 它们分属于9个属, 其中优势菌为镰孢霉属(Fusarium ) 和组丝核菌属(Phacodium ) 。
目前兰科菌根真菌的分类和鉴定还主要依靠形态学的方法, 而形态学的鉴定建立于有效诱导形成
[10～11]
52西 部 林 业 科 学 2004年
收土壤中营养物质的能力, 以促进兰科植物的生
长, 被大量的实验研究所证实, 但人们早期推测真菌可能从兰科植物得到碳水化合物的设想并没有从实验中得到证实。真菌可在相当简单的培养基上生长, 但从其在营养较丰富的培养基上生长通常远胜于简单者的事实可以得知, 真菌至少对一些氨基酸和维生素类有特殊要求, 而在自然条件下对这些物质的需求可能从共生植物中得到满足。1967年, S m ith
[19]
纤维素的分解和菌丝中的标记物向兰科植物原球茎
14
中的转运; 并用C 标记证明了海藻糖中的C 转运到兰科植物幼苗的其他碳水化合物中, 特别是蔗糖中。Bean 发现兰花的幼苗只有通过菌丝与富含营养的基质相连才能生长, 如果外部菌丝被切断, 幼苗则停止生长。S 1E 1S m ith 的研究表明立枯丝核菌(R hezoctonia solani ) 、瓜亡革菌(Thana tephorus cucum eris ) 不仅能水解纤维素和吸收其水解产物, 并且能转运这些水解产物供幼苗生长。Burgeff 和
[20]
Hollander 的研究表明尽管真菌(Corticium cato 2
nii ) 并未向基质中释放任何水溶性降解物质, 但
[19]
曾提出真菌菌丝可能从兰科植物组织中获
[23]
取氮化物, 但Hadley 发现通过
[14]
C 标记的光合
产物缺乏从兰科植物向真菌转运的证据。而在真菌旺盛生长的情况下可能打破真菌—植物之间物质交换的平衡, 二者由共生关系变为真菌对植物的寄生或腐生的情形则不少见。, 真菌从植, 。它能使兰属(Cym bidium ) 植物的幼苗干重在3个月内增加10倍。Hadley 也肯定了兰科植物在感染适合的共生真菌后通过纤维素的被利用, 而使其原球茎迅速生长。H ijner 和A rditti 通过实验指出, 真菌产生的维生素可满足兰科植物幼苗生长对维生素的要求, 并提示真菌和兰科植物间维生素类物质的交换可能是二者共生关系的重要方面。
[]
S 1E 1Hardley 和S 1E S m 花菌3232
给P P P 。表明兰花菌根菌与其他菌根菌一样, 参与了植物吸收矿质营养过程。许多兰花具有肥厚的肉质根, 这种根只有很少的侧根和根毛, 对吸收土壤中不易移动的矿质元素(如P 、Fe 等) 非常不利, 而由兰花菌根中发出的真菌菌丝可弥补其根系自身吸收能力的不足。Hol 2
[20]
lander 和Burgeff 的实验表明, 兰花对大量含N 物质的吸收是通过菌丝来进行的。实验表明兰属植物的幼苗重量在3个月增加了10倍, 而N 增加了
[21]
25倍。Clare A lexander 的实验进一步证实了此结论。他用1%Thibenzadol 作为真菌抑制剂处理斑叶兰丝核菌(R hizoctonia goodyera 2repens ) 与小斑叶兰(Goodyera repens ) 相连的外部菌丝, 结果使小班叶兰对N 、P 的吸收量减少, 幼苗的增长率也随
[22]
之下降。赵杨景, 郭顺星等的实验表明, 从兰科植物分离出的3种内生真菌可使其幼苗的茎叶干重比增施矿质营养但不接种真菌的处理(CK 2) 提高17312%～25011%。并证实真菌对植株吸收N 、P 、K 养分有促进作用。其中GC945菌使植株吸收N 和K 的量比CK 2处理分别提高了17517%和9715%; GC943菌使植株对P 的吸收量比CK 2处理提高了7倍。
真菌与兰科植物形成菌根, 从而增强其根系吸
32
3 结语
兰科植物菌根真菌主要属于子囊菌亚门(A s 2
co m ycotina ) 、担子菌亚门
(B asid io m ycotina ) 和半
知菌亚门(D euteto m ycotina ) 。目前兰科植物菌根真菌的分类和鉴定还主要依靠形态学的方法, 而产孢结构的诱导形成是形态学鉴定的关键。近年来真菌超微结构的特征开始被应用于分类研究, 并且随着科技的发展, 分子生物学技术也将逐渐被应用于兰科植物菌根真菌的分类研究。
兰科植物和菌根真菌之间的营养物质交换, 主要是菌根真菌供给兰科植物所需的无机盐和有机化合物。兰科植物菌根真菌与其他菌根真菌不同的是它们无法从宿主的根部获取有机养分, 必须从周围环境中获得, 然后将其分解成葡萄糖等小分子碳水化合物, 供其和兰科植物吸收利用。参考文献:
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Taxonom y of M ycorrh i za l Fung i of O rch i d Pl an ts and Sy m b i osis Nutr iti ona l
Rel a ti on sh i p between Fung i and Pl an ts
Y AN Rong
(College of Res ource and Envir onment, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China )
Abstract:The research of taxonomy of mycorrhizal fungi of orchid p lants and the sy mbi osis nutriti onal relati onshi p bet w een the fungi and orchid p lants was revie wed .
Key words:orchid p lant; mycorrhizal fungus, taxonomy, nutriti onal relati onshi p