氮素水平对植物光合作用的影响
唐辉
（浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300）
摘要：从氮素对植物叶片叶绿体结构、叶绿体色素含量、光合参数、叶绿素荧光参数的影响，氮素水平与叶片含氮、磷量、叶片氮含量与叶绿素含量、光合速率与叶片氮含量之间的相关性分析,探讨氮素对植物光合作用的影响，介绍了植物氮素营养研究的进展。
关键字：氮素；光合速率；叶绿体；叶绿素
氮素是调控植物叶片光合能力的最有效因子之一，适量施用氮肥可增加叶片含氮量, 提高叶片的光合速率, 延缓叶片光合功能的衰老进程。氮素是调控植物叶片光合能力的最有效因子之一，影响了光合作用的各个环节，包括影响叶片叶绿素含量、光合速率、暗反应主要酶活性以及光呼吸等，直接或间接影响着光合作用。适量施用氮肥可增加叶片含氮量，提高叶片的光合速率，延缓叶片光合功能的衰老进程。Makino A等[1]研究发现叶片中超过一半的氮被分配到光合器官。Field等[2]、Sage等[3]、Walcroft等[4]的研究还发现植物的光合能力和单位叶面积上氮的含量是相关的。
1 对叶片叶绿体超微结构的影响
高等植物在捕获的光能超过其光合作用所需要的能量时，过多的能量会以非光化学猝灭（qN）形式耗散掉，以保护光合机构免遭破坏[5]叶片吸收的过剩光能还以体内分子氧吸收的形式得以消耗，这种形式的直接结果是导致各种活性氧分子(ROS)的大量产生[6]，并直接引起细胞膜系统的伤害及膜脂的过氧化，甚至导致细胞的死亡[7]。郭卫东等[8]研究的电镜结果直观地反映了这一变化历程，缺氮处理条件下，佛手叶片叶绿体内的基质区域肿大，片层结构疏松，片层间隙严重；极度缺氮处理中叶绿体结构进一步恶化，大部分的叶绿体出现肿胀，片层结构疏松，导致细胞质出现泡化，叶绿体外膜消解，片层结构紊乱并散乱地分布在胞质中。
2 对叶绿体色素含量的影响
氮素与光合作用具有密切关系，叶片氮含量影响叶片中光合色素含量和核酮糖1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）的含量和活性。因此，施氮会影响光合作用及与其相关的气体交换过程[9]。适度的施氮量能提高植物的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）含量以及总叶绿素（Chl(a+b)）含量、Chla与Chlb的比值（Chla/b）和类胡萝卜素与总叶绿素的比值（Car/Chl(a+b)）
[8,10,11]。沙培试验条件下，随供氮水平的提高，巴西橡胶树小苗叶绿素含量相应升高，差异均达显著水平[12]。冷华妮等[13]、汤继华等[14]研究表明，在一定范围内随氮水平的增加，植物的叶绿素相对含量均呈上升趋势。Wu等[15]采用沙培的方式，对水曲柳（Fraxinus americana）幼苗进行了氮素浓度（l、4、8、16mmol·L-1）的施氮试验表明，水曲柳Chla、Chlb以及Chl(a+b)含量在氮素浓度从1mmol·L-1增加到8mmol·L-1均逐渐增加，而氮素浓度超过8mmol·L-1均表现为下降。贾瑞丰等[9]、Tatsuro Nakaji等[16]、Brown K R等[17]研究表明，植物幼苗叶绿素a、b及总叶绿素含量随供氮量的增加而增加，光合气体交换参数随施氮量增加呈现出先上升后下降的趋势。同时，氮元素会导致植物体可溶性蛋白含量增加，进而导致核酮糖1,5-二磷酸羧化酶含量的增加及羧化能力的提高，从而导致光合速率提高，但养分供应过多则会抑制RuBP 羧化酶活性，因此，适宜的施氮量在一定程度上能提高植株的光合能力。 3 对光合参数的影响
关于氮素营养对植物光合速率的影响有不同的看法。沙培试验条件下，随供氮水平的提高，巴西橡胶树小苗光合速率相应升高，差异均达显著水平[12]。红厚壳幼苗的净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci以及蒸腾速率Tr随供氮量的增加呈现出先增加后减小的趋势[9]。在氮肥充分供应条件下，品种之间的光合生理指标差异不显著；而在氮肥供应较低水平时，光合速率和蒸腾速率等生理指标显著降低，不同品种间存在显著差异，在缺氮情况下仍能维持相对较高的光合效率及持续期[18]。
4 对叶绿素荧光参数的影响
氮素营养还明显影响叶绿素荧光动力学参数，小黑麦旗叶最大荧光产量Fm开花后呈M形曲线变化趋势，且随施氮量的增加而有所下降；旗叶最大光化学量子产量Fv/Fm均随施氮量的增加而升高；施氮处理旗叶非光化学淬灭qN低于无氮处理；旗叶光化学淬灭qP呈单峰曲线变化，且施氮处理明显高于无氮处理[19]。陈钢等[20]研究表明，氮浓度在16.67和20.83 mmol·L-1时，西瓜幼苗叶片的初始荧光（Fo）均达到最小值，PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、PSⅡ实际光化学量子产量（ψPSⅡ）达到最大值，而PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）变化规律不明显。从整体变化看，非光化学猝灭（qN）值的变化幅度大于光化学猝灭（qP），且随着氮浓度的增加，qP先上升后下降，而qN的变化规律却与之相反。
5 叶片各种数据之间的相关性
5.1 氮素水平与叶片含氮、磷量的关系
氮素水平与叶片含氮量呈正相关。郭盛磊等[21]研究表明，供氮水平的差异显著影响了落叶松幼苗针叶的氮含量。随供氮水平从1mmol·L-1增加至16mmol·L-1，落叶松幼苗针叶的氮含量几乎呈线性增加。供氮水平也显著影响了针叶的磷含量，但与氮含量的变化趋势不同，随着供氮水平的增加，针叶的磷含量逐渐下降。
5.2 叶片氮含量与叶绿素含量的关系
植物叶片含氮量与叶绿素含量呈正相关。Evans[22]统计对海芋（Alocasia
[23][24][25]macrorrhiza）、陆地棉（Gossypium hirsutum）、菠菜（Spinacia oleracea）、小麦（Triticum
aestivum）[26]、藜（Chenopodium album）[27~28]等物种的叶片含氮量与叶绿素含量之间的相关性研究表明，植物叶片含氮量与叶片叶绿素含量呈正相关。
5.3 光合速率与叶片氮含量的关系
叶片的光合速率受着叶片氮含量的限制[22]，植物叶片的氮含量与光合能力有很强的正相关性[ 22,29~30]。郭盛磊等[21]研究表明，落叶松幼苗针叶的氮含量与其P max呈曲线相关，当叶氮含量超过24mg·g-1后P max开始下降。
6 展望
氮素营养对植物光合作用影响的生理机理已基本明确，这些研究主要集中在缺氮胁迫
[3,6,8,14]，但是过量氮素对植物光合作用的影响机制的研究还相当欠缺。氮素营养对植物的影响不单单是集中在光合作用上，还应集中在氮素营养对植物氮代谢、碳代谢、磷代谢等元素代谢途径、叶绿素合成代谢、呼吸作用、植物生长等方面上。同时，使用氮肥后，氮肥在土壤中的损失很大。氮素在土壤中的损失包括：氨的挥发损失；铵态氮经过硝化作用变为硝态氮引起的淋溶损失；氮肥的脱氮损失；微生物消耗氮素所造成的损失；氮素被土壤中的某些元素或有机物质结合，成为植物不能吸收的物质，造成损失。如何提高氮肥的使用率，将是下一步的研究重点。
7 结语
氮素对植物光合作用有重要影响，合理的氮肥供应课明显提高植物的光合速率。为了保证植物的光合速率，要求对植物合理施肥，不应为了追求产量而盲目的施加氮肥。植物对氮素的响应，不仅要考虑氮素营养对植物叶片含氮量及植物光合作用影响，而且要考虑氮素营养对其他代谢途径、主要化合物（如Rubisco、硝酸还原酶NR）的影响，同时，要加强氮素损失途径研究。为此，我们应根据土壤供氮特性对氮肥施用进行优化管理，并通过氮素营养速测技术对植株的营养状况进行监测和合理追肥，减少氮肥损失，使氮肥施用符合植物需氮规律，从而达到减少氮肥施用量，提高氮肥利用率，并提高植物产量和品质的目的。
参考文献：
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氮素水平对植物光合作用的影响
唐辉
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摘要：从氮素对植物叶片叶绿体结构、叶绿体色素含量、光合参数、叶绿素荧光参数的影响，氮素水平与叶片含氮、磷量、叶片氮含量与叶绿素含量、光合速率与叶片氮含量之间的相关性分析,探讨氮素对植物光合作用的影响，介绍了植物氮素营养研究的进展。
关键字：氮素；光合速率；叶绿体；叶绿素
氮素是调控植物叶片光合能力的最有效因子之一，适量施用氮肥可增加叶片含氮量, 提高叶片的光合速率, 延缓叶片光合功能的衰老进程。氮素是调控植物叶片光合能力的最有效因子之一，影响了光合作用的各个环节，包括影响叶片叶绿素含量、光合速率、暗反应主要酶活性以及光呼吸等，直接或间接影响着光合作用。适量施用氮肥可增加叶片含氮量，提高叶片的光合速率，延缓叶片光合功能的衰老进程。Makino A等[1]研究发现叶片中超过一半的氮被分配到光合器官。Field等[2]、Sage等[3]、Walcroft等[4]的研究还发现植物的光合能力和单位叶面积上氮的含量是相关的。
1 对叶片叶绿体超微结构的影响
高等植物在捕获的光能超过其光合作用所需要的能量时，过多的能量会以非光化学猝灭（qN）形式耗散掉，以保护光合机构免遭破坏[5]叶片吸收的过剩光能还以体内分子氧吸收的形式得以消耗，这种形式的直接结果是导致各种活性氧分子(ROS)的大量产生[6]，并直接引起细胞膜系统的伤害及膜脂的过氧化，甚至导致细胞的死亡[7]。郭卫东等[8]研究的电镜结果直观地反映了这一变化历程，缺氮处理条件下，佛手叶片叶绿体内的基质区域肿大，片层结构疏松，片层间隙严重；极度缺氮处理中叶绿体结构进一步恶化，大部分的叶绿体出现肿胀，片层结构疏松，导致细胞质出现泡化，叶绿体外膜消解，片层结构紊乱并散乱地分布在胞质中。
2 对叶绿体色素含量的影响
氮素与光合作用具有密切关系，叶片氮含量影响叶片中光合色素含量和核酮糖1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）的含量和活性。因此，施氮会影响光合作用及与其相关的气体交换过程[9]。适度的施氮量能提高植物的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）含量以及总叶绿素（Chl(a+b)）含量、Chla与Chlb的比值（Chla/b）和类胡萝卜素与总叶绿素的比值（Car/Chl(a+b)）
[8,10,11]。沙培试验条件下，随供氮水平的提高，巴西橡胶树小苗叶绿素含量相应升高，差异均达显著水平[12]。冷华妮等[13]、汤继华等[14]研究表明，在一定范围内随氮水平的增加，植物的叶绿素相对含量均呈上升趋势。Wu等[15]采用沙培的方式，对水曲柳（Fraxinus americana）幼苗进行了氮素浓度（l、4、8、16mmol·L-1）的施氮试验表明，水曲柳Chla、Chlb以及Chl(a+b)含量在氮素浓度从1mmol·L-1增加到8mmol·L-1均逐渐增加，而氮素浓度超过8mmol·L-1均表现为下降。贾瑞丰等[9]、Tatsuro Nakaji等[16]、Brown K R等[17]研究表明，植物幼苗叶绿素a、b及总叶绿素含量随供氮量的增加而增加，光合气体交换参数随施氮量增加呈现出先上升后下降的趋势。同时，氮元素会导致植物体可溶性蛋白含量增加，进而导致核酮糖1,5-二磷酸羧化酶含量的增加及羧化能力的提高，从而导致光合速率提高，但养分供应过多则会抑制RuBP 羧化酶活性，因此，适宜的施氮量在一定程度上能提高植株的光合能力。 3 对光合参数的影响
关于氮素营养对植物光合速率的影响有不同的看法。沙培试验条件下，随供氮水平的提高，巴西橡胶树小苗光合速率相应升高，差异均达显著水平[12]。红厚壳幼苗的净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci以及蒸腾速率Tr随供氮量的增加呈现出先增加后减小的趋势[9]。在氮肥充分供应条件下，品种之间的光合生理指标差异不显著；而在氮肥供应较低水平时，光合速率和蒸腾速率等生理指标显著降低，不同品种间存在显著差异，在缺氮情况下仍能维持相对较高的光合效率及持续期[18]。
4 对叶绿素荧光参数的影响
氮素营养还明显影响叶绿素荧光动力学参数，小黑麦旗叶最大荧光产量Fm开花后呈M形曲线变化趋势，且随施氮量的增加而有所下降；旗叶最大光化学量子产量Fv/Fm均随施氮量的增加而升高；施氮处理旗叶非光化学淬灭qN低于无氮处理；旗叶光化学淬灭qP呈单峰曲线变化，且施氮处理明显高于无氮处理[19]。陈钢等[20]研究表明，氮浓度在16.67和20.83 mmol·L-1时，西瓜幼苗叶片的初始荧光（Fo）均达到最小值，PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、PSⅡ实际光化学量子产量（ψPSⅡ）达到最大值，而PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）变化规律不明显。从整体变化看，非光化学猝灭（qN）值的变化幅度大于光化学猝灭（qP），且随着氮浓度的增加，qP先上升后下降，而qN的变化规律却与之相反。
5 叶片各种数据之间的相关性
5.1 氮素水平与叶片含氮、磷量的关系
氮素水平与叶片含氮量呈正相关。郭盛磊等[21]研究表明，供氮水平的差异显著影响了落叶松幼苗针叶的氮含量。随供氮水平从1mmol·L-1增加至16mmol·L-1，落叶松幼苗针叶的氮含量几乎呈线性增加。供氮水平也显著影响了针叶的磷含量，但与氮含量的变化趋势不同，随着供氮水平的增加，针叶的磷含量逐渐下降。
5.2 叶片氮含量与叶绿素含量的关系
植物叶片含氮量与叶绿素含量呈正相关。Evans[22]统计对海芋（Alocasia
[23][24][25]macrorrhiza）、陆地棉（Gossypium hirsutum）、菠菜（Spinacia oleracea）、小麦（Triticum
aestivum）[26]、藜（Chenopodium album）[27~28]等物种的叶片含氮量与叶绿素含量之间的相关性研究表明，植物叶片含氮量与叶片叶绿素含量呈正相关。
5.3 光合速率与叶片氮含量的关系
叶片的光合速率受着叶片氮含量的限制[22]，植物叶片的氮含量与光合能力有很强的正相关性[ 22,29~30]。郭盛磊等[21]研究表明，落叶松幼苗针叶的氮含量与其P max呈曲线相关，当叶氮含量超过24mg·g-1后P max开始下降。
6 展望
氮素营养对植物光合作用影响的生理机理已基本明确，这些研究主要集中在缺氮胁迫
[3,6,8,14]，但是过量氮素对植物光合作用的影响机制的研究还相当欠缺。氮素营养对植物的影响不单单是集中在光合作用上，还应集中在氮素营养对植物氮代谢、碳代谢、磷代谢等元素代谢途径、叶绿素合成代谢、呼吸作用、植物生长等方面上。同时，使用氮肥后，氮肥在土壤中的损失很大。氮素在土壤中的损失包括：氨的挥发损失；铵态氮经过硝化作用变为硝态氮引起的淋溶损失；氮肥的脱氮损失；微生物消耗氮素所造成的损失；氮素被土壤中的某些元素或有机物质结合，成为植物不能吸收的物质，造成损失。如何提高氮肥的使用率，将是下一步的研究重点。
7 结语
氮素对植物光合作用有重要影响，合理的氮肥供应课明显提高植物的光合速率。为了保证植物的光合速率，要求对植物合理施肥，不应为了追求产量而盲目的施加氮肥。植物对氮素的响应，不仅要考虑氮素营养对植物叶片含氮量及植物光合作用影响，而且要考虑氮素营养对其他代谢途径、主要化合物（如Rubisco、硝酸还原酶NR）的影响，同时，要加强氮素损失途径研究。为此，我们应根据土壤供氮特性对氮肥施用进行优化管理，并通过氮素营养速测技术对植株的营养状况进行监测和合理追肥，减少氮肥损失，使氮肥施用符合植物需氮规律，从而达到减少氮肥施用量，提高氮肥利用率，并提高植物产量和品质的目的。
参考文献：
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