2010年第46卷第15期
Review Papers ·综
述
猪营养与肠道健康
余
冰,张克英,郑
萍,毛湘冰,陈代文*
雅安
625014)
(四川农业大学动物营养研究所,动物抗病营养教育部重点实验室,四川
摘
要:肠道不仅在消化吸收营养物质过程中发挥着重要作用,而且是机体的重要免疫屏障,肠道健康水平决定着动物的健康状况。肠道结构的完整性和功能的正常发挥均需要通过获取各种营养物质来维持,因此,日粮中各种营养成分对肠道健康十分重要。本文综述了近年关于猪肠道营养成分对肠道健康影响的研究进展。关键词:肠道营养;肠道健康;猪中图分类号:S828.5
A 文献标识码:
0258-703315-0073-04文章编号:(2010)
营养与健康关系的研究是近年来医学和营养学研究的重要内容。动物肠道不但是营养物质消化吸收的主要场所,还是机体内防御的第一道屏障,其健康水平关系着动物整体健康和生产水平与效率。肠道的健康与营养密切相关,近年来国内在猪的营养与肠道健康方面开展了大量研究。本文总结了这方面研究成果,为深入开展这一领域研究提供参考。1
猪肠道生理与代谢特点
猪的肠道是食物消化吸收的主要场所。在肠道,食糜中的各种营养物质被分解成各种小分子物质,经肠道绒毛吸收进入血液和淋巴,供机体各部分利用。另外,在机体的防御过程中,肠道也起着重要的作用。
1.1形态结构肠壁由内向外可分为4层,即黏膜黏膜下层、肌层和浆膜层。成年猪的小肠长度为层、
15~20m ,为体长的11~12倍。在小肠黏膜层表面存在大量的皱褶、绒毛和微绒毛等功能性结构,这些结构可进一步增加肠内总的表面积。据报道,成年猪肠内总表面积约在1000m 2左右。肠内总表面积的增加可极大地促进各种营养物质的消化和吸收。
1.2代谢特点肠道是一个具有高分泌性和高增殖能力的组织。大量研究表明,尽管猪的肠道仅占机体重量的3%~6%,但是其所消耗的营养大约占动物采食养分的40%~60%[1],其氧气消耗占机体消耗量的20%~35%,其能量消耗约占机体消耗量的25%,而肠道组织的蛋白质周转率约占全身周转率的20%~35%[2],这远远
Burrin 等[3研究发现,高于肠外组织。生长动物肠黏膜蛋白质周转能力是肌肉组织的10倍,而成年动物则达到
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2010-03-16;2010-05-28收稿日期:修回日期:
资助项目:教育部创新团队“猪抗病营养的分子机制”(IRT0555)作者简介:余冰(1973-),女,博士,副教授*通讯作者
了30倍,且小肠黏膜的完全更新仅需要1~2d 。
1.3能量来源Burrin 等[3]通过同位素示踪技术,测定猪体内葡萄糖、氨基酸等底物的平衡,定量估测肠道营养物质利用及其对动物整体营养需要影响。研究结果揭示了肠道组织利用营养物质模式的不一致性,有些营养物质会被作为肠道所需能量来源优先代谢。氨基酸是肠道优先利用的重要营养物质。研究表明,日粮谷氨酰胺、谷氨酸和天门冬氨酸的90%为肠道所利用,其中50%~70%用于氧化供能[2,4]。同时,日粮中部分必需氨基酸(如赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、支链氨基酸和苯丙氨酸)也有30%~60%被肠道所利用,而氧化量占其中的20%~30%。葡萄糖是另外一种重要的肠道氧化供能物质。Stoll 等[1]和Van der Schoor 等[4]以仔猪为试验模型研究表明,肠道中用于氧化供能葡萄糖量为机体内的15%,而这些葡萄糖分别来源于肠道的动脉血和日粮,且来源于动脉血的葡萄糖氧化高于来源于日粮的比例。
1.4肠道微生物及微生态环境栖居在猪肠道内M ackie 等[5]研究发现,的微生物种类繁多,数量庞大。
猪肠道内大约有14个属的400~600种微生物,数量达1014个微生物,是体细胞数的10倍,且它们广泛分布于各段肠道当中,其中以盲肠和结肠中微生物数量最多。肠道菌群是微生物与其宿主在共同的历史进化过程中所形成的生态系,对动物是有益的、必要的和不可缺少的。因此,菌群与菌群之间和微生物与宿主之间以共生拮抗关系构成了一个相对稳定的微生态系统。维持肠道微生态的动态平衡对于猪的消化、免疫和物质能量代谢等均具有十分重要的作用。一旦在某种条件下(如应激)机体这种动态平衡遭到破坏就会引起微生态失调,致使机体产生疾病[5]。1.5肠道的屏障功能肠道的功能不仅在于消化防止致病性吸收营养物质,它还可分隔肠腔内物质、
综述·Review
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2010年第46卷第15期
抗原侵入,起到防御的作用。肠道黏膜屏障功能由特异性免疫效应和非特异性屏障机制组成[6]。一方面,肠道黏膜含有一种与其他组织不同的高度特异
研究表明,动物机体内60%以上的免疫性免疫系统。
细胞和70%~80%的免疫球蛋白(尤其是IgA )合成细胞聚集在肠道内。另一方面,肠道黏膜还具有由黏膜上皮强大的增殖能力、上皮细胞间的紧密连接和黏液蛋白层组成的非特异性屏障机制。动物肠道黏膜的这些非特异性屏障作用可以有效防止诸多抗原物质的渗透和侵入,并有利于将这些物质排出体外。22.1
肠道营养的重要性
肠道营养对肠道健康的影响
肠道结构完整
3营养与肠道健康
营养的每一方面对猪肠道的生长发育、结构功
能和健康均有影响。
3.1肠道全基因表达谱与仔猪断奶营养
营养与
环境不同会引起仔猪肠道的适应性变化,而小肠内微效多基因间相互调控机制是决定小肠适应性变化的分子基础。近年,本课题组利用猪全基因组表达谱芯片技术研究了日粮及断奶应激对仔猪小肠发育的影响及分子机制。对大约克哺乳仔猪肠道转录谱变化的检测和对差异表达基因的数据分析发现,差异表达基因主要涉及细胞色素参与的外源物质代谢及亚麻油酸代谢等通路[12]。给断奶仔猪饲喂不同蛋白源的日粮后,差异基因主要涉及提高细胞内钙离子浓度、对外加营养刺激的反应、正向调节平滑肌收缩以及外皮细胞的生长等生物学过程,以及PPAR 信T 细胞受体信号通路及脂肪代谢号通路,氨基糖代谢,等通路[12]。上述结果在一定程度上揭示了哺乳仔猪肠道发育过程的分子基础,以及不同蛋白源日粮对断奶仔猪肠道发育影响的分子差异,为进一步通过营养手段来改善仔猪小肠的发育奠定了理论基础。
3.2宫内发育迟缓与新生期营养仔猪出生前后环境及营养差异使得仔猪新生期营养显得尤为重要。宫内发育迟缓(IUGR )显著抑制哺乳动物消化道的生长发育[13,14]。形态学上的研究发现IUGR 显著降低仔猪小肠重,并促进隐窝细胞增殖。酶学上的研究表明IUGR 使兔乳糖酶、麦芽糖酶、蔗糖酶活性降低。车炼强等[15]采用TEN 和TPN 两种方式分别供给IUGR 仔猪
TEN 的IUGR 仔猪和正常体重(NBW )仔猪养分2d 后,
消化道生长发育与NBW 仔猪无显著差异,甚至有较好的适应肠内营养现象;而TPN 仔猪肠黏膜微生物黏附
NEC 发生率增加。不同的营养成分对仔猪消化增加,
道发育也有显著的影响。研究显示,与配方乳相比较,初乳促进了IUGR 或NBW 仔猪消化道发育,增强消化道消化酶的活性,阻止微生物黏附,降低NEC 发生率。
IUGR 仔猪肠上皮细胞在免疫应体外试验结果表明,
激下,促进了炎症因子表达,并抑制了养分吸收。另
IUGR 外,蛋白质组学的研究表明,与正常仔猪相比,仔猪肠道有多种介导氧化应激的蛋白发生了变化。
3.3蛋白质与肠道健康大量的研究已证实不同蛋白质水平影响仔猪的生产性能和健康。罗洪明等[16]研究表明,仔猪生产性能随蛋白质水平的增加呈二次
和功能正常发挥需要肠道营养的维持。蛋白质原料功的消化率和抗营养因子的含量对仔猪肠道结构、能均有不同程度的影响,日粮中谷氨酰胺、谷氨酸、精氨酸和苏氨酸营养对猪(尤其是断奶仔猪)肠道结构的完整和功能发挥也起十分重要的作用。日粮中营养成分和抗生素的使用均可影响菌群数量和种类的变动,进而调节肠内菌群的平衡[7]。
日粮中各种养分的摄入量也会影响肠道健康。研究表明,日粮中营养物质(如谷氨酸、苏氨酸)缺乏、进食不足或通过肠内营养水平不足均可导致仔猪小肠和黏膜重量降低,绒毛高度下降,蛋白质和
DNA 合成能力降低[8,9]。2.2
短肠综合征(SBS )短肠综合征(SBS )是由于肠道大量切除后引起消化吸收面积不足而产生的营消瘦和营养不良,养不良综合征,主要表现为腹泻、
严重时可危及生命。SBS 中肠道切除的重要部位包括十二指肠、空肠近端、回肠远端和回盲瓣。已有的研究表明,肠道切除40%~50%会引起消化吸收明显受损;切除50%~80%会严重吸收不良,尚可维持生命;而切除80%以上时,吸收障碍,难于长期维持生命[10]。2.3
肠内营养(TEN )与肠外营养(TPN )胃肠道对营养物质的接触对于维持其完整性是必需的。在肠道健康方面,胃肠腔内食物存在的重要性可通过静脉内营养作为唯一营养来源进行评价。在所有以仔猪为试验对象的研究中,尽管肠外营养与肠内营养对仔猪体重影响差异不显著,但TPN 组仔猪小肠总质量、黏膜质量、绒毛高度和绒毛表面积均明显低于TEN 组[11]。这些结果表明,对肠道健康来说,还是需要来自肠腔内的营养物质。
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曲线变化,仔猪免疫机能最佳时的饲料蛋白质水平高于生产性能最佳时的饲料蛋白质水平。相同蛋白水平
Qi 等的不同蛋白源也会影响仔猪的生产性能和健康。
[17]
可提高断奶仔猪前两周的生产性能,减缓断奶应激和轮状病毒引起的应激,其机理在于改善仔猪肠道发育和微生物菌群结构,调控机体的细胞和体液免疫,增强机体对疾病的抵抗能力[24]。
3.7饲料加工调制与肠道健康饲料加工处理的方式及饲喂的方法不同,对仔猪生产性能和健康影响不同。何中山[25]研究了酶解豆粕在仔猪上的饲喂效果,研究表明,与普通豆粕相比,酶解豆粕显著降低了断奶仔猪腹泻,并提高仔猪对粗蛋白、能量的消化和利用率。唐仁勇[26]研究了不同的料形、料态对仔猪生产性能及消化器官发育的影响,结果表明,与粉料相比,颗粒料显著增加了仔猪日增重和日均采食量、肝脏的相对重量、小肠胰蛋白酶活性和小肠绒毛高度。与固态料相比,液态料显著增加了仔猪全期平均日采食量和日增重、日粮中蛋白质的消化率和小肠绒毛高度,并降低了仔猪腹泻率。
3.8抗营养因子与肠道健康霉菌毒素是动物日粮中的最重要的抗营养因子之一,霉菌毒素严重降降低养分表观消化低动物生产性能,损伤小肠黏膜、率,诱导动物产生免疫抑制和氧化损伤,影响动物的健康[27]。氧化应激严重影响仔猪肠道组织结构,破坏肠道上皮完整性,影响动物健康[28],体外试验表明,
镰刀菌毒素中的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON )和玉米赤霉烯酮(ZEN )可造成新生仔猪肠上皮细胞(pIEC )氧化损伤,并抑制其增殖,导致细胞膜完整性受损,抑制消化酶的活性以及对营养物质的吸收。说明霉菌毒素主要通过抑制细胞增殖、损害肠上皮细胞的抗氧化系统,致使细胞受损,导致动物消化道形态结果异常,抑制消化酶的活性,降低养分吸收,最终引起动物生产性能下降,表现出抗营养效应。4
结
语
研究表明,与大豆蛋白和玉米醇溶蛋白日粮相比,
酪蛋白日粮显著增加了仔猪日增重和日均采食量、胃蛋白酶和胰蛋白酶的活性,并显著提高了盲肠和结肠挥发性脂肪酸的含量、盲肠和结肠食糜的总细菌、盲肠和结肠乳酸杆菌的数量及其占总细菌的比值。
3.4淀粉与肠道健康淀粉消化的部位决定葡萄糖利用的部位,不同谷物淀粉在小肠不同部位的消化量差异导致小肠不同部位的葡萄糖供给量存在较大差异,从而影响仔猪小肠的发育[18]。Xiang 等[19]研究了4种不同淀粉来源日粮对仔猪肠道健康的影响,结果表明豌豆淀粉日粮显著影响盲肠和结肠食糜的总细菌,显著增加仔猪整个肠道双歧杆菌、乳酸杆菌、芽孢杆菌的数量及其占总细菌的比值,并显著降低仔猪整个肠段食糜大肠杆菌的数量。木薯淀粉日粮则与豌豆淀粉日粮作用相反,玉米淀粉组和小麦淀粉组对仔猪肠道微这钟差异可能与不同生物数量影响较小,差异不显著。来源的淀粉所含直链淀粉与支链淀粉的数量有关。3.5脂肪与肠道健康脂肪来源不同也影响仔猪的玉米油和椰生产性能。在养分摄入量相等的条件下,
子油的促生长效果优于牛脂和棕榈油,脂肪的促生长作用与其改善消化道生理功能、调节肠道微生态环境有关。在大鼠上的研究表明,盲肠内容物大肠杆菌数
量依次为无脂组>牛脂组>棕榈油组>玉米油组>普通型日粮组>椰子油组;乳酸杆菌数量依次为普通日粮组>无脂组>椰子油组>玉米油组>棕榈油组>牛脂组。各处理组肠道内容物双歧杆菌数量无显著差异[20]。这些表明,不同来源的脂肪通过调控肠道微生态环境来影响肠道健康,进而调节动物的生产性能。3.6添加剂与肠道健康维持动物健康,宿主与微生物间的动态平衡是关键。添加剂会影响肠道菌群
JS 菌、的结构。研究表明,低聚糖、酸化剂和酶制剂均可增加肠道乳酸杆菌的数量,抑制大肠杆菌的繁殖,从而改变肠道菌群的结构;恩拉霉素则通过抑制乳酸杆菌和大肠杆菌的繁殖来影响肠道健康[22];高剂量的铜具有促进仔猪生长、降低断奶仔猪腹泻的作用,原因之一在于增加小肠绒毛高度,降低小肠隐窝深度,提高了仔猪对养分的消化率,抑制肠道微生物(包括有害微生物和有益微生物)的繁殖,并降低了
盲肠微生物的多样性[23];日粮中添加0.3%的丁酸钠
[21]
研究表明,营养源和营养水平以及饲料加工调制均可影响猪的肠道健康。据此结果,可以提出保护肠道健康的主要营养措施。这些措施包括优化营养源和营养水平、正确使用饲料添加剂、合理加工调制饲料、进行科学饲养。这些措施的应用对确保猪的健康、提高生产水平和效率发挥积极作用。然而,由于研究时间短,营养影响肠道健康的规律很不完善,影响机制尚不清楚,调控技术尚未建立。未来研究必须在这些方面深入,探明这些问题,构建理论基础和技术体系,才能发挥营养对肠道健康和整体健康的保障作用。
综述·Review
Papers
2010年第46卷第15期
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Research Advances of Nutrition on Intestinal Health of Pigs
Yu Bing, Zhang Ke-ying, Zheng Ping, Mao Xiang-bing, Chen Dai-wen *
(AnimalNutrition Institute, Sichuan Agricultural University, Key Lab of Animal Disease-Resistance Nutrition of China
Education Ministry, Sichuan Ya ′an 625014, China)
Abstract:The intestine is not only the organ for nutrient digestion and absorption, but also an important immune barrier. Intestinal health is, therefore, vital for body health. Since the integrity of intestinal structure and the achievement of
intestinal function are maintained by all kinds of nutrients, nutritional profile is essential for the intestinal and body health. The objective of this article is to review the new findings of nutritional effects on intestinal health in pigs.
Key words:Intestinal nutrition; Intestinal health; Pig
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猪营养与肠道健康
余
冰,张克英,郑
萍,毛湘冰,陈代文*
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(四川农业大学动物营养研究所,动物抗病营养教育部重点实验室,四川
摘
要:肠道不仅在消化吸收营养物质过程中发挥着重要作用,而且是机体的重要免疫屏障,肠道健康水平决定着动物的健康状况。肠道结构的完整性和功能的正常发挥均需要通过获取各种营养物质来维持,因此,日粮中各种营养成分对肠道健康十分重要。本文综述了近年关于猪肠道营养成分对肠道健康影响的研究进展。关键词:肠道营养;肠道健康;猪中图分类号:S828.5
A 文献标识码:
0258-703315-0073-04文章编号:(2010)
营养与健康关系的研究是近年来医学和营养学研究的重要内容。动物肠道不但是营养物质消化吸收的主要场所,还是机体内防御的第一道屏障,其健康水平关系着动物整体健康和生产水平与效率。肠道的健康与营养密切相关,近年来国内在猪的营养与肠道健康方面开展了大量研究。本文总结了这方面研究成果,为深入开展这一领域研究提供参考。1
猪肠道生理与代谢特点
猪的肠道是食物消化吸收的主要场所。在肠道,食糜中的各种营养物质被分解成各种小分子物质,经肠道绒毛吸收进入血液和淋巴,供机体各部分利用。另外,在机体的防御过程中,肠道也起着重要的作用。
1.1形态结构肠壁由内向外可分为4层,即黏膜黏膜下层、肌层和浆膜层。成年猪的小肠长度为层、
15~20m ,为体长的11~12倍。在小肠黏膜层表面存在大量的皱褶、绒毛和微绒毛等功能性结构,这些结构可进一步增加肠内总的表面积。据报道,成年猪肠内总表面积约在1000m 2左右。肠内总表面积的增加可极大地促进各种营养物质的消化和吸收。
1.2代谢特点肠道是一个具有高分泌性和高增殖能力的组织。大量研究表明,尽管猪的肠道仅占机体重量的3%~6%,但是其所消耗的营养大约占动物采食养分的40%~60%[1],其氧气消耗占机体消耗量的20%~35%,其能量消耗约占机体消耗量的25%,而肠道组织的蛋白质周转率约占全身周转率的20%~35%[2],这远远
Burrin 等[3研究发现,高于肠外组织。生长动物肠黏膜蛋白质周转能力是肌肉组织的10倍,而成年动物则达到
———————————————————————————
2010-03-16;2010-05-28收稿日期:修回日期:
资助项目:教育部创新团队“猪抗病营养的分子机制”(IRT0555)作者简介:余冰(1973-),女,博士,副教授*通讯作者
了30倍,且小肠黏膜的完全更新仅需要1~2d 。
1.3能量来源Burrin 等[3]通过同位素示踪技术,测定猪体内葡萄糖、氨基酸等底物的平衡,定量估测肠道营养物质利用及其对动物整体营养需要影响。研究结果揭示了肠道组织利用营养物质模式的不一致性,有些营养物质会被作为肠道所需能量来源优先代谢。氨基酸是肠道优先利用的重要营养物质。研究表明,日粮谷氨酰胺、谷氨酸和天门冬氨酸的90%为肠道所利用,其中50%~70%用于氧化供能[2,4]。同时,日粮中部分必需氨基酸(如赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、支链氨基酸和苯丙氨酸)也有30%~60%被肠道所利用,而氧化量占其中的20%~30%。葡萄糖是另外一种重要的肠道氧化供能物质。Stoll 等[1]和Van der Schoor 等[4]以仔猪为试验模型研究表明,肠道中用于氧化供能葡萄糖量为机体内的15%,而这些葡萄糖分别来源于肠道的动脉血和日粮,且来源于动脉血的葡萄糖氧化高于来源于日粮的比例。
1.4肠道微生物及微生态环境栖居在猪肠道内M ackie 等[5]研究发现,的微生物种类繁多,数量庞大。
猪肠道内大约有14个属的400~600种微生物,数量达1014个微生物,是体细胞数的10倍,且它们广泛分布于各段肠道当中,其中以盲肠和结肠中微生物数量最多。肠道菌群是微生物与其宿主在共同的历史进化过程中所形成的生态系,对动物是有益的、必要的和不可缺少的。因此,菌群与菌群之间和微生物与宿主之间以共生拮抗关系构成了一个相对稳定的微生态系统。维持肠道微生态的动态平衡对于猪的消化、免疫和物质能量代谢等均具有十分重要的作用。一旦在某种条件下(如应激)机体这种动态平衡遭到破坏就会引起微生态失调,致使机体产生疾病[5]。1.5肠道的屏障功能肠道的功能不仅在于消化防止致病性吸收营养物质,它还可分隔肠腔内物质、
综述·Review
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抗原侵入,起到防御的作用。肠道黏膜屏障功能由特异性免疫效应和非特异性屏障机制组成[6]。一方面,肠道黏膜含有一种与其他组织不同的高度特异
研究表明,动物机体内60%以上的免疫性免疫系统。
细胞和70%~80%的免疫球蛋白(尤其是IgA )合成细胞聚集在肠道内。另一方面,肠道黏膜还具有由黏膜上皮强大的增殖能力、上皮细胞间的紧密连接和黏液蛋白层组成的非特异性屏障机制。动物肠道黏膜的这些非特异性屏障作用可以有效防止诸多抗原物质的渗透和侵入,并有利于将这些物质排出体外。22.1
肠道营养的重要性
肠道营养对肠道健康的影响
肠道结构完整
3营养与肠道健康
营养的每一方面对猪肠道的生长发育、结构功
能和健康均有影响。
3.1肠道全基因表达谱与仔猪断奶营养
营养与
环境不同会引起仔猪肠道的适应性变化,而小肠内微效多基因间相互调控机制是决定小肠适应性变化的分子基础。近年,本课题组利用猪全基因组表达谱芯片技术研究了日粮及断奶应激对仔猪小肠发育的影响及分子机制。对大约克哺乳仔猪肠道转录谱变化的检测和对差异表达基因的数据分析发现,差异表达基因主要涉及细胞色素参与的外源物质代谢及亚麻油酸代谢等通路[12]。给断奶仔猪饲喂不同蛋白源的日粮后,差异基因主要涉及提高细胞内钙离子浓度、对外加营养刺激的反应、正向调节平滑肌收缩以及外皮细胞的生长等生物学过程,以及PPAR 信T 细胞受体信号通路及脂肪代谢号通路,氨基糖代谢,等通路[12]。上述结果在一定程度上揭示了哺乳仔猪肠道发育过程的分子基础,以及不同蛋白源日粮对断奶仔猪肠道发育影响的分子差异,为进一步通过营养手段来改善仔猪小肠的发育奠定了理论基础。
3.2宫内发育迟缓与新生期营养仔猪出生前后环境及营养差异使得仔猪新生期营养显得尤为重要。宫内发育迟缓(IUGR )显著抑制哺乳动物消化道的生长发育[13,14]。形态学上的研究发现IUGR 显著降低仔猪小肠重,并促进隐窝细胞增殖。酶学上的研究表明IUGR 使兔乳糖酶、麦芽糖酶、蔗糖酶活性降低。车炼强等[15]采用TEN 和TPN 两种方式分别供给IUGR 仔猪
TEN 的IUGR 仔猪和正常体重(NBW )仔猪养分2d 后,
消化道生长发育与NBW 仔猪无显著差异,甚至有较好的适应肠内营养现象;而TPN 仔猪肠黏膜微生物黏附
NEC 发生率增加。不同的营养成分对仔猪消化增加,
道发育也有显著的影响。研究显示,与配方乳相比较,初乳促进了IUGR 或NBW 仔猪消化道发育,增强消化道消化酶的活性,阻止微生物黏附,降低NEC 发生率。
IUGR 仔猪肠上皮细胞在免疫应体外试验结果表明,
激下,促进了炎症因子表达,并抑制了养分吸收。另
IUGR 外,蛋白质组学的研究表明,与正常仔猪相比,仔猪肠道有多种介导氧化应激的蛋白发生了变化。
3.3蛋白质与肠道健康大量的研究已证实不同蛋白质水平影响仔猪的生产性能和健康。罗洪明等[16]研究表明,仔猪生产性能随蛋白质水平的增加呈二次
和功能正常发挥需要肠道营养的维持。蛋白质原料功的消化率和抗营养因子的含量对仔猪肠道结构、能均有不同程度的影响,日粮中谷氨酰胺、谷氨酸、精氨酸和苏氨酸营养对猪(尤其是断奶仔猪)肠道结构的完整和功能发挥也起十分重要的作用。日粮中营养成分和抗生素的使用均可影响菌群数量和种类的变动,进而调节肠内菌群的平衡[7]。
日粮中各种养分的摄入量也会影响肠道健康。研究表明,日粮中营养物质(如谷氨酸、苏氨酸)缺乏、进食不足或通过肠内营养水平不足均可导致仔猪小肠和黏膜重量降低,绒毛高度下降,蛋白质和
DNA 合成能力降低[8,9]。2.2
短肠综合征(SBS )短肠综合征(SBS )是由于肠道大量切除后引起消化吸收面积不足而产生的营消瘦和营养不良,养不良综合征,主要表现为腹泻、
严重时可危及生命。SBS 中肠道切除的重要部位包括十二指肠、空肠近端、回肠远端和回盲瓣。已有的研究表明,肠道切除40%~50%会引起消化吸收明显受损;切除50%~80%会严重吸收不良,尚可维持生命;而切除80%以上时,吸收障碍,难于长期维持生命[10]。2.3
肠内营养(TEN )与肠外营养(TPN )胃肠道对营养物质的接触对于维持其完整性是必需的。在肠道健康方面,胃肠腔内食物存在的重要性可通过静脉内营养作为唯一营养来源进行评价。在所有以仔猪为试验对象的研究中,尽管肠外营养与肠内营养对仔猪体重影响差异不显著,但TPN 组仔猪小肠总质量、黏膜质量、绒毛高度和绒毛表面积均明显低于TEN 组[11]。这些结果表明,对肠道健康来说,还是需要来自肠腔内的营养物质。
2010年第46卷第15期
Review Papers ·综
述
曲线变化,仔猪免疫机能最佳时的饲料蛋白质水平高于生产性能最佳时的饲料蛋白质水平。相同蛋白水平
Qi 等的不同蛋白源也会影响仔猪的生产性能和健康。
[17]
可提高断奶仔猪前两周的生产性能,减缓断奶应激和轮状病毒引起的应激,其机理在于改善仔猪肠道发育和微生物菌群结构,调控机体的细胞和体液免疫,增强机体对疾病的抵抗能力[24]。
3.7饲料加工调制与肠道健康饲料加工处理的方式及饲喂的方法不同,对仔猪生产性能和健康影响不同。何中山[25]研究了酶解豆粕在仔猪上的饲喂效果,研究表明,与普通豆粕相比,酶解豆粕显著降低了断奶仔猪腹泻,并提高仔猪对粗蛋白、能量的消化和利用率。唐仁勇[26]研究了不同的料形、料态对仔猪生产性能及消化器官发育的影响,结果表明,与粉料相比,颗粒料显著增加了仔猪日增重和日均采食量、肝脏的相对重量、小肠胰蛋白酶活性和小肠绒毛高度。与固态料相比,液态料显著增加了仔猪全期平均日采食量和日增重、日粮中蛋白质的消化率和小肠绒毛高度,并降低了仔猪腹泻率。
3.8抗营养因子与肠道健康霉菌毒素是动物日粮中的最重要的抗营养因子之一,霉菌毒素严重降降低养分表观消化低动物生产性能,损伤小肠黏膜、率,诱导动物产生免疫抑制和氧化损伤,影响动物的健康[27]。氧化应激严重影响仔猪肠道组织结构,破坏肠道上皮完整性,影响动物健康[28],体外试验表明,
镰刀菌毒素中的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON )和玉米赤霉烯酮(ZEN )可造成新生仔猪肠上皮细胞(pIEC )氧化损伤,并抑制其增殖,导致细胞膜完整性受损,抑制消化酶的活性以及对营养物质的吸收。说明霉菌毒素主要通过抑制细胞增殖、损害肠上皮细胞的抗氧化系统,致使细胞受损,导致动物消化道形态结果异常,抑制消化酶的活性,降低养分吸收,最终引起动物生产性能下降,表现出抗营养效应。4
结
语
研究表明,与大豆蛋白和玉米醇溶蛋白日粮相比,
酪蛋白日粮显著增加了仔猪日增重和日均采食量、胃蛋白酶和胰蛋白酶的活性,并显著提高了盲肠和结肠挥发性脂肪酸的含量、盲肠和结肠食糜的总细菌、盲肠和结肠乳酸杆菌的数量及其占总细菌的比值。
3.4淀粉与肠道健康淀粉消化的部位决定葡萄糖利用的部位,不同谷物淀粉在小肠不同部位的消化量差异导致小肠不同部位的葡萄糖供给量存在较大差异,从而影响仔猪小肠的发育[18]。Xiang 等[19]研究了4种不同淀粉来源日粮对仔猪肠道健康的影响,结果表明豌豆淀粉日粮显著影响盲肠和结肠食糜的总细菌,显著增加仔猪整个肠道双歧杆菌、乳酸杆菌、芽孢杆菌的数量及其占总细菌的比值,并显著降低仔猪整个肠段食糜大肠杆菌的数量。木薯淀粉日粮则与豌豆淀粉日粮作用相反,玉米淀粉组和小麦淀粉组对仔猪肠道微这钟差异可能与不同生物数量影响较小,差异不显著。来源的淀粉所含直链淀粉与支链淀粉的数量有关。3.5脂肪与肠道健康脂肪来源不同也影响仔猪的玉米油和椰生产性能。在养分摄入量相等的条件下,
子油的促生长效果优于牛脂和棕榈油,脂肪的促生长作用与其改善消化道生理功能、调节肠道微生态环境有关。在大鼠上的研究表明,盲肠内容物大肠杆菌数
量依次为无脂组>牛脂组>棕榈油组>玉米油组>普通型日粮组>椰子油组;乳酸杆菌数量依次为普通日粮组>无脂组>椰子油组>玉米油组>棕榈油组>牛脂组。各处理组肠道内容物双歧杆菌数量无显著差异[20]。这些表明,不同来源的脂肪通过调控肠道微生态环境来影响肠道健康,进而调节动物的生产性能。3.6添加剂与肠道健康维持动物健康,宿主与微生物间的动态平衡是关键。添加剂会影响肠道菌群
JS 菌、的结构。研究表明,低聚糖、酸化剂和酶制剂均可增加肠道乳酸杆菌的数量,抑制大肠杆菌的繁殖,从而改变肠道菌群的结构;恩拉霉素则通过抑制乳酸杆菌和大肠杆菌的繁殖来影响肠道健康[22];高剂量的铜具有促进仔猪生长、降低断奶仔猪腹泻的作用,原因之一在于增加小肠绒毛高度,降低小肠隐窝深度,提高了仔猪对养分的消化率,抑制肠道微生物(包括有害微生物和有益微生物)的繁殖,并降低了
盲肠微生物的多样性[23];日粮中添加0.3%的丁酸钠
[21]
研究表明,营养源和营养水平以及饲料加工调制均可影响猪的肠道健康。据此结果,可以提出保护肠道健康的主要营养措施。这些措施包括优化营养源和营养水平、正确使用饲料添加剂、合理加工调制饲料、进行科学饲养。这些措施的应用对确保猪的健康、提高生产水平和效率发挥积极作用。然而,由于研究时间短,营养影响肠道健康的规律很不完善,影响机制尚不清楚,调控技术尚未建立。未来研究必须在这些方面深入,探明这些问题,构建理论基础和技术体系,才能发挥营养对肠道健康和整体健康的保障作用。
综述·Review
Papers
2010年第46卷第15期
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Research Advances of Nutrition on Intestinal Health of Pigs
Yu Bing, Zhang Ke-ying, Zheng Ping, Mao Xiang-bing, Chen Dai-wen *
(AnimalNutrition Institute, Sichuan Agricultural University, Key Lab of Animal Disease-Resistance Nutrition of China
Education Ministry, Sichuan Ya ′an 625014, China)
Abstract:The intestine is not only the organ for nutrient digestion and absorption, but also an important immune barrier. Intestinal health is, therefore, vital for body health. Since the integrity of intestinal structure and the achievement of
intestinal function are maintained by all kinds of nutrients, nutritional profile is essential for the intestinal and body health. The objective of this article is to review the new findings of nutritional effects on intestinal health in pigs.
Key words:Intestinal nutrition; Intestinal health; Pig