第三章 营养物质在植物体内的运输
吸收仅仅是植物利用养分一系列过程的第一步，被植物吸收的养分有如下的 去向：
1)在细胞内被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质；
2)转移到根部相邻的细胞中；
3)通过输导组织转移到地上部的各器官中；
4)随分泌物一起排到介质中。
习惯上，养分在植物体内的转移过程称为运输(transport)，其中在细胞或
组织水平的转移过程称为短距离运输（short-distance transport)，而在器官水平
的转移过程称为长距离运输（long-distance transport）或运转（translocation）。值 得指出的是，由于各种营养元素在化学性质上差别很大，因此它们在植物体内的 运输过程也有不同的表现。
第一节 养分的短距离运输
一、养分在细胞水平的运输
（一）离子的分隔作用
植物细胞是植物的基本结构与基本功能单位，细胞被生物膜分隔成许多的
室，在每个室内进行着不同的生理生化过程，按室分工的结果使植物细胞能有条 不紊地执行多种功能。在代谢过程中，室与室之间存在着能量及物质的交换或运 输，其中矿质养分在室间运输更为普遍。养分根据细胞生理生化需要而运输分配 至不同室内的现象称为分隔作用(compartmentation) o由于矿质养分大都以离子
的形式存在于细胞内，因此人们通常用离子分隔作用（ion compartmentation）这 个概念。
离子分隔可以在小范围内（如细胞器之间）或大范围内（如细胞质与液泡之 间）进行，但现在的测定手段使对离子分隔的研究尚停留在大范围内。尽管如
此，离子分隔的研究还是能使我们从本质上了解离子运输过程与一些生理生化过 程的关系。
（二）离子分隔的基本模式
根据研究重点的不同，人们将细胞内的离子分隔过程人为地划分为如下几个 模式。
1．三室模式
假设离子仅在质外体（细胞壁）—细胞质—液泡之间进行分隔，其简化模式
如图3-1所示。
该模式涉及到分隔的两道屏障，即原生质膜和液泡膜，这两个膜基本上控制
着离子在质外体、细胞质、液泡三部分的分布水平。
原生质膜对离子的控制机制实质上与离子吸收过程是一致的，即离子透过原 生质膜有被动运输和主动运输两种形式。被动运输的途径可能是简单扩散和易化
扩散，而主动运输可能是通过载体、离子泵和转运子等的作用。液泡膜对离子分 隔的控制机制还不清楚，但基于如下几方面的事实，人们相信离子从细胞质向液 泡的运输属于主动运输。
1)液泡内多种离子通常积累至较高浓度，其浓度比质外体高，有的甚至比
细胞质还高，说明离子向液泡逆浓度梯度积累；
2)液泡内的pH常低于5.5，而细胞质的pH通常在7.0以上，说明有主动
向液泡泵H+的现象；
3)液泡与细胞质之间存在着电势差，液泡内往往带正电。
Leonard（1984）总结了多种离子膜运输的实验结果，提出了一些离子在质
外体一细胞质一液泡之间的运输模式（图3-2）。
2．四室模式
在三室模式的基础上，有重要分隔功能的亚细胞结构如叶绿体、线粒体等， 其简化模式如图3-3所示。
由于试验手段所限，目前对离子在细胞质中亚细胞结构的分隔过程研究不
多．以至于人们常把细胞质和一些在细胞质内的亚细胞结构笼统地称为共质体系 统。事实上，离子在亚细胞水平同样有严格的分隔作用。例如，K+和Mg2+在
+2+叶绿体中的分隔、K和Ca在线粒体中的分隔分别与光合作用、呼吸作用等重
要生理过程有密切的联系（图3-4）。不过，一些特殊的亚细胞结构（如内质网） 本身就是相互贯通的内膜系统的一部分，并且确实是共质体运输系统的重要组成 部分，所以可以看成是与细胞质相似的运输体系。
3．胞间模式
在三室模式的基础上，考虑了不同细胞之间共质体相连接的关系。一般认
为，相邻细胞的共质体系统是通过内质网相连的（图3-5）。
内质网在相邻细胞间的相连借助于胞间连丝。电子显微镜观察到胞间连丝的 细微结构。胞间连丝的结构十分复杂，包括由内质网形成的、穿过细胞间隙的管 状结构—连丝微管(desmotubule)和进行养分和水分运输的连丝腔（cytoplas-
mic sleeve），即连丝微管和原生质膜之间的原生质体。此外，在连丝微管两侧的 “瓶颈”部位充满了大分子的蛋白质颗粒，这些蛋白质颗粒不仅防止分子质量大 于1000 Da的大分子溶质流失，还能接受内、外信号，控制共质体运输的开闭。 如图3-6所示，胞间连丝中的内质网是连续的，因此在适当的条件下，一个细胞 中的溶质（特别是电解质）很容易通过胞间连丝转移到另一细胞中去。实验证
明，胞间连丝的电导率很高，允许电解质自由通过。另外的一些观察表明胞间连 丝的数目巨大，例如高等植物每mm根细胞表面通常有10个以上的胞间连丝。 因此，离子通过胞间连丝向相邻细胞运输的数量不可低估。胞间连丝对于离子运 输的意义在于离子可以在相邻的细胞间相对容易地移动，而不必每次都通过原生 质膜这道屏障。
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（三）离子分隔的定量描述
研究离子分隔不仅要定性地了解分隔的控制机制，还要定量地描述分隔的方 向和速率。在假定了一个研究模式（以“三室模式”为例）以后，就可以用一些 方法进行离子分隔的定量描述。
1．直接测定法
直接测定法是指直接测定研究模式中各个室的某种离子浓度和膜电位，然后 根据能斯特方程判断该离子在某一膜上运输的方向和驱动力的大小。
在三室模式中，实际上只要测出细胞质和液泡中的离子浓度，就可以进行上 述描述。Spanswick等人在20世纪60年代就已测出蓝藻细胞质和液泡中的离子 浓度和电势。Etherton还用离子选择微电极成功地测出了高等植物（豌豆）细胞 质和液泡中的K+浓度及电势。近年来，由于一些先进的测定技术如X射线电子 探针微分析技术（X-ray electronic microscope probe, XEMP）、磁共振成像
(magnetic resonance imaging, MRI）和自动扫描电极技术（automated scanning
electrode technique, ASET）等的应用，使离子分隔的测定达到了更高的水平。
2．间接分析法
间接分析法通常用放射性核素交换动力学分析法，即用放射性核素标记植物 组织上的某一离子，让其达到平衡，然后将植物组织放到含有该种离子的非放射 性溶液中观察放射性元素的流出情况，做出浸洗（washout）图（图3-7），进行 分析。浸洗可分为3个阶段：①质外体流出为主；②细胞质流出为主；③液泡流 出为主。
得到了具体数据后（例如将图中第三阶段外推至纵轴就可以得到液泡中的放
射量），代人三室模式进行定量描述（图3-8）。
如果用S表示Q*/Q，即放射性的比活度，那么细胞质的放射性变化
(dQc*／dt）和液泡的放射性变化（dQｖ*／dt）就分别为
另外，对于整个体系，各通量之间有如下关系
以上等式描述了一定条件下各室离子浓度、离子通量和离子运输方向之间的
关系。
由于细胞系统的复杂以及测定技术仍有局限，离子分隔的定量描述还不够精 确，需要从方法上进一步改进。
二、养分在组织水平的运输
矿质养分除在细胞内的分布具有分隔作用以外，在组织之间的分布也极不均
匀。利用电子探针技术测定美人蕉（Canna generalis）根部养分含量时［图3-9
(a)］，检测到各种矿质养分（如钾、钙、硫、氯、锰和铁等）在根部的径向分布 极不均匀，其中钾在中柱附近含量最高［图3-9 (b)］。
关于养分在组织水平的运输，最好的例子是离子从根表到中柱的运输过程， 即径向运输（radial transport)。
离子进入根表之后，要经过外皮层、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞等组织后 才进入木质部导管向上运输（图3-10）。因此，离子的径向运输是由质外体运
输、共质体运输和膜运输所组成。
（一）质外体运输
质外体运输是在活细胞外所有的自由空间中进行的。质外体运输延伸至内皮 层，直至凯氏带屏障为止。但在侧根分化区，侧根可以直接透过皮层与中柱连通 （图3-11），在侧根区域通过质外体直接将养分运输到中柱，对Ca2+、Mg2+和水 分的运输十分重要。在植物蒸腾速率较高时，这类运输是供应地上部水分的重要 途径之一。此外，外皮层和木栓化的根表皮均可限制养分和水分通过质外体的运 输。因此，在凯氏带尚未完全分化、根表皮尚未木栓化的幼嫩根部（如根尖）， 养分和水分通过质外体运输的比例较大。但某些溶质如质外体染料、多价离子如 A13 +等在质外体的运输还受到根尖部位表皮细胞分泌形成的黏液所限制。
如图3-12所示，离子在质外体的运输形式有两种，即对流运输（convection
transport）和扩散运输（diffusion transport）。对流运输依赖于蒸腾流所产生的压 力梯度（蒸腾势）的大小，而扩散运输的驱动力是电化学势梯度（主要取决于浓 度梯度）。在质外体中，运输孔径的大小对两种运输形式的影响程度不一样。在 蒸腾势相近的情况下，对流运输速率随运输孔径的直径增加而增加，而扩散运输 则受运输孔径大小的影响不大。
（二）共质体运输
共质体运输相对较为复杂，它其实包括了胞内和胞间运输。一般认为内质网 是离子在共质体内运输的重要途径，胞间连丝(plasmodesmata）则是共质体运
输中胞间运输的桥梁。胞间连丝能跨过细胞壁将相邻细胞的原生质体连接起来。 胞间连丝的数量、大小和开闭时间直接影响养分和水分的共质体运输。单位 细胞所含胞间连丝的数量，随细胞类型和植物种类的不同而不同。一般有根毛分 化的根表皮细胞所含的胞间连丝较多，幼根比老根所含的胞间连丝多。例如，大 麦幼根内皮层单位细胞上的胞间连丝平均为20000个，而老根上胞间连丝的数
量则少得多。此外，细胞内Ca2+浓度过高可引起胞间连丝关闭；而由于氧、磷
和氮缺乏造成的根部导水率下降也会阻碍胞间连丝的运输。
养分的共质体运输还受沿根轴分布的木质部导管的成熟度影响。如果该部位 木质部导管还未成熟、具有生命力，其导水率较高，养分共质体运输也比较活
跃。例如，禾本科植物（如大麦）由于次生木质部导管的成熟度不同而形成两种 不同类型的根。其中一种类型是套根（sheathed root），即根表面有一层土壤形成 的套（图3-13），这种套也被称为土套。另一种为裸根（bare root)，即不带土套 的根。套根内的次生木质部尚未成熟，导水率高，根际湿度大，利于水分和养分 的径向运输。
此外，共质体运输过程中，还存在离
子向根细胞液泡累积和共质体运输之间的
竞争，这种竞争取决于离子的种类和该离
子在运输途中根细胞内的浓度。试验证明，
在根细胞离子浓度较低的情况下，离子在
液泡中的累积显著增加，并且推迟向地上
部运转。因此，在一些缺素试验中，常表
现为根部养分含量相对增加，根冠比增大。
养分无论是通过质外体运输还是通过
共质体运输，都必须穿越质外体和共质体
上的液相通道，与水分一起运输。因此，这些液相通道的大小决定了能在质外体 和共质体运输的养分分子的大小。反之，也可通过养分的分子大小来估计质外体 和共质体上液相通道的大小。通常用质量外排限制（mass exclusion limit)或体
积外排限制（size exclusion limit）来描述这些通道的大小。质量外排限制是指质 外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大相对分子质量，而体积外排限制则 为质外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大分子体积。通过荧光标记法发 现，细胞壁上液相通道的大小范围为5~7μm。如图3-14所示，水、甘油、葡
萄糖和蔗糖能自由地穿过细胞壁上的液相通道，而棉子糖、羧基荧光素（car-
boxyfluorescein）和黄色荧光素（lucifer yellow）能穿过部分大液相通道，但葡聚 糖、细胞色素C及牛血清蛋白等大分子物质穿过细胞壁上的液相通道则比较困
难，需要一些特别的通道才能进行质外体和共质体运输。
共质体运输的大部分养分进入中柱后，还必须释放到无生命的木质部导管以 便进入另一运输过程。目前，对养分从共质体到木质部（又称木质部装载）的机 制还不完全了解。从径向运输的整个过程，我们可以看到离子从外界溶液进入木 质部导管，至少要两次通过原生质膜。所以这两个“关卡”对离子吸收的选择性 至为重要。这两次控制的部位一般在外皮层和木质部薄壁细胞（图3-10）。有段 时间人们曾经认为，离子在共质体中的分布是均匀的，由于共质体中离子的电化 学势比木质部中的高，因此，离子是从木质部薄壁细胞被动地扩散到导管中去
的。用离体的玉米根进行的试验似乎说明了这个问题（图3-15）。Crafts和Broyer在1938年提出，养分从共质体通过“上坡”（up hill)运输穿过皮层到内皮层
细胞，在中柱通过渗漏（leakage）进入木质部。电生理学（electrophysiology）研 究证明，离子从共质体到木质部确实是顺电化学梯度的过程，这一结果支持了
Crafts和Broyer等的假设。
+ 但是，用X射线微分析电子探针原位测定K在玉米根径向分布的结果表
明，K+在根的径向分布并不是均匀的，并且在木质部薄壁细胞中有较高的积累， 这暗示着离子在木质部薄壁细胞与导管之间的运输有某种主动控制的机制
(Lauchi 1976）。进一步的试验结果表明，离子从木质部薄壁细胞向导管的释放
过程与能量供应相偶联。另外一些试验指出，在导管中的K+因暂时积累而电化
学势较高的特殊情况下，木质部薄壁细胞中的K+仍向导管运输，证明该过程是
主动运输。近年来，越来越多的证据表明离子向木质部导管的释放受主动运输控 制。Pitman于1972年提出关于养分从外界溶液进入木质部的双泵模型（图
3-16），他认为在根皮层细胞的原生质膜和中柱内共质体与质外体交界处（即木质 部薄壁细胞）各有一个质子泵。根皮层上的质子泵完成了养分离子的跨膜运输， 使共质体中养分离子浓度较高，造成共质体与木质部之间的浓度梯度，从而导致 养分离子顺化学势梯度，被动地向木质部运输。木质部薄壁细胞原生质膜上的质 子泵则通过将质子泵入木质部，降低木质部pH，造成木质部与共质体之间的电 化学势梯度，使阳离子从木质部逆转运到共质体，这一过程又称阳离子再吸收。 阴离子则可通过与质子的协同运输或顺质子泵造成的电化学势梯度进入木质部。
（三）膜运输
在离子径向运输过程中，生物膜调节质外体和共质体之间水分和养分的平 衡。当离子释放进入中柱的质外体（木质部）后，渗透势和水势降低，造成根内 水压（又称根压）升高。由于生物膜对水分的渗透力远大于离子，根压升高导致 净水流从外界溶液进入植物根内。根压对离子释放入木质部的过程影响较大。此 外，由于凯氏带将中柱内的质外体空间完全密闭，根压又可驱使水分及其溶质沿 木质部导管向地上部运输。在空气湿度较大、蒸腾速率较低时，幼叶叶片边缘和 叶尖产生水珠（又称吐水）及断茎植物在折断处有分泌物产生等现象（又称伤 流）是由根压造成的。
影响根压大小的因素较多，主要包括离子在介质中的浓度、根部温度、根呼 吸、伴随离子的种类、根部碳水化合物含量及植物激素等。
第二节 养分的长距离运输
养分在植物体内的长距离运输包括木质部运输和韧皮部运输两个途径。介质 中的养分离子通过径向运输进入根的木质部导管之后，再通过木质部向上运输到 地上部各器官。木质部运输是单方向的、由下至上的运输，而韧皮部运输是双方 向的、由源到库的运输。经木质部运输到达目的地的离子并不是固定不动的，它 们会根据需要而进入韧皮部向下运输，或者运转到其他器官中去。
一、木质部运输——自下而上运输
植物木质部输导组织由没有生命活力的导管和管胞组成。根、茎、叶（或果 实）几部分的木质部导管（或管胞）是贯穿相连的。根据蒸腾流—内聚力一张力 学说，当蒸腾作用发生时，水分在从叶到根的木质部导管之间形成了连续不断的 蒸腾流，从而使水分不断向上输送。水分运输的这条通道同时也是养分离子及其 他溶质从根部向地上部运输的主要途径。木质部运输的动力主要来自流体静压力 （根压）和水势梯度（蒸腾压）。由于将纯水的水势定义为零，则溶液的水势为负 值。蒸腾压总是驱使溶质向水势高的部位移动。在蒸腾作用较大时，根与地上部 之间的水势梯度较大，各部位水势依次为大气＜叶细胞＜木质部汁液＜根细胞＜ 介质溶液，因此，木质部运输是从根部到地上部的单向运输。但在某些特殊情况
下，例如蒸腾作用较低的果实，也会发生水流从果实倒流回叶片的现象。在蒸腾 作用较低时，木质部运输主要取决于根压。
养分在木质部的运输主要取决于以下几个因素。
1．植物的生长期
在幼苗期，由于叶表面积较低，蒸腾作用较弱，木质部中水分和溶质的运输 主要由根压驱动。随着植物不断长大，蒸腾速率对木质部运输的作用相对增加， 特别是对离子运转的作用增大。
2．光照
在叶片中，90%以上的蒸腾作用是由气孔完成的。因此，光照时的蒸腾速率 远大于黑暗时的蒸腾速率，从而导致光照时的离子吸收和运转速率也较高。
3．外界离子浓度
外界离子浓度的增加能增强蒸腾速率对离子吸收和运转的影响。一般而言， 蒸腾速率对离子运转的影响大于对离子吸收的影响。在外界浓度较低时，蒸腾速 率的降低对离子吸收的影响不大，对离子在木质部运输的影响也不大。例如，在 介质NO3-浓度较低时，蒸腾速率降低50％对NO3-在玉米木质部的浓度影响不 显著。
4．离子种类
蒸腾速率对不带电荷的分子如HBO3的影响远大于带电离子。蒸腾速率对 植物体内钾、磷和氮等养分的吸收和运转影响不大，但对钠的影响却较大。
一般认为，养分离子在木质部的运输形式主要有质流与交换吸附两种。二者 的相对重要性取决于蒸腾流的大小、导管壁上负电荷的多少及离子本身的性质。 蒸腾流大时，离子以质流的方式为主进行运输。相反，如果蒸腾流较弱，管壁负 电荷多，离子交换吸附就占主导地位，而二价离子比一价离子更为明显。
离子向上运输的目的地一般是叶片、果实或种子。离子进入叶片的过程被称 为卸载(unloading)。如图3-17所示，离子从导管卸入叶肉细胞至少要通过一层 质膜，因此也可能包括主动控制的过程。目前，对氨基酸在豆科作物和阔叶树中 从木质部卸入叶肉细胞的机制了解得比较清楚。这些植物中维管束鞘细胞能分泌
大量的质子进入质外体，造成膜内外质子梯度，于是氨基酸就沿质子梯度与阳离 子共同运输入叶肉细胞。
木质部运输并不是完全由蒸腾流所控制的。在木质部与韧皮部之间的薄壁组 织有一种特殊的细胞类型——转移细胞（transfer cell），它们的细胞壁呈波浪式
内陷，引起原生质膜弯曲而增加了膜的表面积。由于转移细胞含有稠密的细胞质 和较多的线粒体，而且又常常位于不同组织的交界处，所以人们认为它们是离子 运输的主动控制点（图3-18）。在木质部—韧皮部组织之间，转移细胞通过主动 运输对上升的离子进行再吸收或释放，借此来控制某种离子运输到地上部的数 量。此外，木质部薄壁细胞也能对上升的离子进行再吸收。对于某些植物，离子 在木质部中的再吸收对该离子在植物体内的营养状况十分重要。例如，对盐敏感 的植物，能通过根部对Na+的再吸收来控制地上部Na+的含量，从而避免地上 部受盐害。
离子在木质部薄壁细胞或转运细胞中
释放或再吸收，对保持给地上部活跃生长
部位连续供应养分十分重要。在根部养分
供应充足时，离子从木质部汁液中重新被
吸收，并储存于根细胞液泡内。反之，当
根部养分供应不足时，离子则释放进入木
质部汁液，进而运输到其他生长部位。
尽管离子在木质部运输过程中存在再
吸收，但大部分离子还是能随着水分进入
叶片。当离子随水分进入叶片时，由于水
分随蒸腾作用而蒸发减少，叶片中的离子
浓度往往几倍于木质部汁液。特别是在蒸
腾作用较大的部位如叶尖和叶缘，离子浓
度更大。在养分供应较高时，离子在这些
部位的累积可造成毒害作用。植物本身也
可通过吐水或将这些离子通过转移细胞卸
入韧皮部，还可以在叶片质外体内形成难溶性盐来降低其浓度。值得一提的是， 裸子植物通常通过在针叶细胞壁空隙形成草酸钙晶体来降低叶内可溶性钙
（Ca2+）的含量，而在Ca2+含量过低时草酸钙晶体又会分解释放出Ca2+来满足
植物生长需要（图3-19）。
二、韧皮部运输——双向运输
与木质部不同，韧皮部运输是一种双向运输。韧皮部运输的方向取决于植物 各器官和组织对养分的需求，是从源到库的运输。人们将制造光合产物的场所称 为源。从生物学角度看，源的最主要场所是叶绿体，所以，成龄的叶子是主要的 生理源。人们将光合产物消耗或贮藏的场所称为库，所以库主要是指生长旺盛的 组织（如分生组织）和贮藏器官（如块根、块茎、果实等）。不过，源和库的概 念是相对的，在一定的条件下，源与库会发生转化。如图3-20所示，当提供32
P
给下位叶时，顶端新叶和根部含有32P，说明32P已从下位叶运输至顶端新叶和根 部，此时，下位叶为源，顶端新叶和根部为库［图3-20（a）］。当提供32P给中位 叶（源）时，顶端新叶和根部也含有32P，说明顶端新叶和根部仍然是中位叶的
库［图3-20 (b)］。而以上位叶为源提供32P，就只有顶端新叶含有32P，说明
顶端新叶为上位叶的库［图3-20（ｃ）］。如果提供P给顶端新叶，P不再运输 至其他部位，说明植物没有任何其他部位是顶端新叶的库［图3-20 （d）］，也就 是说，植物其他所有部位都是顶端新叶的源。
韧皮部输导组织由活细胞——筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成（图3-21）， 各个独立的筛管细胞通过筛板（sieve plate）头尾相接形成一系列长的筛管（图 3-22）。 3232
在筛板上有许多小孔，称为筛孔。
这些筛孔使韧皮部形成一个可进行养分运
输的持续体。贯穿于韧皮部输导组织的是
有生命活力的原生质体，所以韧皮部运输
具有与木质部不同的特点。此外，大多数
植物的筛孔上分布有条状的胼(pian)胝(zhi)质，在低
浓度的Ca2+、热处理和机械损伤等特殊情
况下，这些水化能力较高的多糖类物质能
够迅速膨大，堵塞筛孔，从而中断韧皮部
运输。植物这种自身保护能力可以避免其
意外损伤时养分流失，但对科学家们进行
韧皮部汁液成分的研究造成了不少困难。
韧皮部汁液的pH一般为7.3~8.0,溶质占总干重的15%~25%.韧皮部
主要用于光合产物和其他同化物的运输，无机养分离子只占很少的一部分，这与 木质部差异较大。这也是植物生理特性的反映，因为只有光合作用产物或其他在
叶部合成的有机物才有自上而下运输到根系的必要，植物根系一般不需要从地上 部获取无机养分（除非在某些特殊情况下，根系不能直接吸收介质的无机养分， 需要从韧皮部运输供给）。
韧皮部运输的养分浓度一般要比木质部高，韧皮部运输物质的干重是木质部 的160倍左右（表3-1）。蔗糖是韧皮部中运输的主要有机同化物，占总溶质的 90％左右，其次为氨基酸、柠檬酸和苹果酸等有机阴离子，还含有维生素、植物 激素、蛋白质和ATP等有机成分。
韧皮部也运输一些无机盐离子。K是韧皮部中含量最高的无机离子，其他
离子在韧皮部中的含量依次为PO43-> Mg2+> SO42-。C1-和Na+在韧皮部中的含 量随植物种类和介质养分供应状况的变化而变化。在一定条件下，C1-和Na+含 量也可较高（表3-1）。养分在韧皮部中的浓度一般较其在木质部高，但Ca2+则 +相反，它在韧皮部中的浓度非常低，远远低于其在木质部中的浓度。韧皮部中微 量元素的含量非常低，主要是以与烟草胺(nicotianamine)或其他有机物形成的 复合物形式存在，但至今还没有检测到钼和镍在韧皮部中的含量。
无机营养物质在韧皮部的运输机制还没有研究得很清楚，一般认为是伴随同 化物运输而发生的．因而主要采取类似同化物运输的形式。
（一）渗透产生的压力流假说
该假说认为韧皮部中的筛管分子连成一个共质体运输系统，共质体的一端是 产生运输物质的源（如叶），它保持有较高的溶质浓度；而另一端是消耗运输物 质的库（如根），溶质浓度较低，因而两端形成了渗透压力梯度，推动溶质从源 向库流动（图3-23）。但植物体内的筛管分子距离长、阻力大，压力流能否克服 如此大的阻力而进行长距离运输，还是一个值得怀疑的问题。而且，压力流假说 还不能解释韧皮部所发生的双向运输。
（二）韧皮蛋白假说
筛管是韧皮部中专门用于溶质长距离运输的维管状结构。在植物筛管亚微结 构研究时发现，筛管内有一薄层原生质，它们形成了由韧皮蛋白（或称P蛋白） 所构成的蛋白质索（protein strand），其直径为1~7μm，贯通筛管、筛孔，从而 将整个韧皮部运输系统连通起来。根据蛋白质索的这个结构特点，人们提出了溶 质运输的韧皮蛋白假说。该假说认为筛管细胞代谢作用产生生物能量（ATP）， 引起蛋白质索的收缩蠕动，结果推动了溶质在共质体内的运输。据计算，这种推 动力足可使溶质克服细胞内部的阻力而进行长距离运输。此外，由于筛管内有多 束蛋白质索，能产生不同方向的推动力，从而允许物质的双向运输（图3-24）。
上述两个假说似乎都没有说明不同营养元素的韧皮部运输差异。事实上，放 射性核素示踪试验的结果证明不同元素通过韧皮部筛管的能力（移动力）是不一 样的。由表3-2可见，钙和锰在韧皮部中的移动性较差，而钾、镁、磷、硫、氮 （氨基酸态氮）、氯和钠的移动性比较强。不同元素的移动性有差异，可能有两个 原因：一是不同元素在共质体中移动难易不同（吸附能力强的移动性差），二是 不同元素进入筛管的难易程度不同（易透过原生质膜进入筛管的移动性强），一 些定量试验的结果偏向于第二种解释。
一些RNA也可以在韧皮部内移动。如图3-25所示，利用黄瓜和南瓜的嫁接 试验证明，南瓜的特异蛋白和编码它们的特异RNA（图3-25）均可在嫁接到南 瓜上的黄瓜韧皮部汁液中检测到，即南瓜中的特异RNA能够通过韧皮部运输至 嫁接到南瓜上的黄瓜，说明这部分RNA是可以在韧皮部中移动的。
韧皮部是同化产物（特别是光合同化物）的主要运输途径。同化物从源进入 韧皮部的过程称为装载（loading）；反之，同化物离开韧皮部进入库的过程为卸 载（unloading）。根据不同种类植物的叶片韧皮部装载过程的不同机制，可以将 植物划分为类型Ⅰ和类型Ⅱ两种类型。
类型I是指同化物通过共质体（主要
是胞间连丝）进入韧皮部的植物种类。这
类植物叶片小叶脉具有一种开启结构
(open configuration），在伴胞（companion
cell，cc）和维管束鞘细胞（Bundle sheath
cell，BSC）之间有许多胞间连丝，从而与
叶肉细胞通过共质体相连（图3-26）。
1．类型Ⅰ
类型I的植物，其叶肉细胞和筛管、
伴胞复合体通过胞间连丝形成一个持续体
(continuity），同化物可以从叶肉细胞再分配，直接进入韧皮部。试验发现，通 过叶片喂饲14C标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃下（降低代谢活性，再分配终 止）清洗l0min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在叶肉细胞［图3-27 (a)］；如果 在室温下（代谢正常，再分配持续进行）清洗10 min，出现在叶肉细胞的14c标 记的蔗糖大部分转移到小叶脉中［图3-27 (b)］。这说明C标记的蔗糖首先通过 共质体直接进入叶肉细胞，再由叶肉细胞重新分配刻质外体（小叶脉）中。
14
２．类型Ⅱ
类型Ⅱ植物叶片的小叶脉（图3-28）属于关闭结构(close configuration), 其筛管和伴胞复合体（SE/CC)与其他共质体分离，几乎没有胞间连丝存在，同 化物通过质外体进入韧皮部。这类植物又分为a和b两类。类型Ⅱ的a是一种原 始的关闭结构（closed primitive），伴胞的细胞壁没有内折［图3-28 (a)］；类型 Ⅱ的b是一种进化的关闭结构（closed advanced），其伴胞和木质部转移细胞共存 ［图3-28（b）］。
类型Ⅱ的植物，其同化物首先是从叶肉细胞释放到质外体，再由小叶脉通过 跨膜运输再吸收进入韧皮部（共质体系统）。同样利用放射性核素示踪技术证明， 通过叶片喂饲c标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃（降低代谢活性，再分配 终止）清洗10 min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在小叶脉（图3-29），这说明 在类型Ⅱ的植物中，蔗糖是通过质外体系统直接进入小叶脉的。
14
大多数情况下，韧皮部卸载是通过共质体途径进行的。当溶质和水分到达筛 管细胞末端时，随着质流，通过胞间连丝卸载到库（图3-30）。一般情况下，筛 管细胞汁液溶质的浓度远远高于韧皮薄壁细胞中溶
质浓度，导致韧皮部中的渗透压远远大于各种库的
渗透压，而溶质和水分就在渗透压的驱动下，随着
质流卸载到各种库中（图3-30）。
此外，在维管束中，木质部和韧皮部只相隔几
个细胞，并且两者之间还有转移细胞相连。因此，
在养分离子从根部到地上部和从地上部到根部的运
输过程中，木质部和韧皮部之间可以进行物质交换
运输。从木质部到韧皮部的运输对植物矿质营养十
分重要，因为木质部运输通常将养分直接运送到蒸
腾作用强烈的部位，但这些部位往往不是养分需要
最大的部位，所以容易造成养分的毒害，但通过养
分向韧皮部的转移可以解除这种现象。通过韧皮部
运输对供应蒸腾作用较小而养分需求量较大的部位
如果实、种子等的营养十分重要，但目前这方面的研究还比较少。
三、养分离子的再运输
（一）养分在植物体内的循环
当养分通过木质部从根部运输到地上部后，相当一部分养分还会再迁移到韧 皮部，并通过韧皮部从地上部运回根部；部分再迁移的养分还会通过木质部又从 根部运回地上部。这种养分在植物体内的循环对保持养分在体内的持续、稳定供 应，以及对根部某些养分的不均匀分布起一定的补偿作用。据报道，除Ca2+、 Mg2+外，82%~100%的离子从木质部释放到地上部后，被再迁移到韧皮部，其 中相当比例的K+和Mg2+进入体内的循环过程。
氮在植物体内的循环有如下3种情况：
(1) 只有地上部能够还原N03 -N的植物 从根部吸收的N03 -N必须经 木质部运输到地上部后才能被还原。还原后的N03- -N以还原态的形式如氨基酸 态氮再被迁移至韧皮部，并通过韧皮部运回根部，以满足根部生长的需要。因 此，这类植物的木质部汁液中N03- -N含量较高。
(2) 只有根部能够还原N03- -N的植物 所吸收的N03- -N在根部就被还 原。因此这类植物的木质部汁液中不含N03- -N，根部是惟一进行N03- -N还原 的器官。 --
(3) 地上部、根部均能还原N03 -N的植物 由于部分N03 -N已在根部 被还原，因此，N03 -N在木质部汁液中含量较低。根部同地上部一样也参与了 N03- -N的还原。
- 可见，通过N03 -N在木质部汁液中的含量高低可以判断供应植物还原
N03- -N的部位。此外，植物体内N03- -N还原的部位还影响植物体内钾的循环。 由于地上部在还原N03 -N时，产生大量的有机阴离子（主要是苹果酸）以保持 电荷平衡。K+则作为有机阴离子的伴随离子一起被迁移到韧皮部，再运回根部。 当有机阴离子在根部被脱羧基化后，K又可作为N03 -N的对应离子从木质部 运到地上部。因此，将植物地上部从黑暗移至光明，会增强根部CO2的释放。 同时，对茎供应钾和苹果酸会增加N03- -N的净吸收及根部对质子的消耗。
（二）养分的再运转
到达目的器官的养分还会根据新生成器官的需要而再次转移称为养分的再运 转（retranslocation )。再运转实质上是养分的重新分配过程，其运输通道有韧皮 部部分（例如从老叶一茎部分）和木质部部分（例如从茎—新叶部分）。再运转 的养分离子在植物体内主要经历如下过程：
(1) 在细胞中被激活 来自新器官养分饥饿的信号通过某种途径（如激素 传递）传递到老器官细胞中去，引起该细胞中某种运输系统激活（激活的具体机 制可能是通过“第二信使”实现的）而启动，将细胞内的某种离子转移到细胞 外，准备进行长距离运输。
(2) 进入韧皮部内运输 被激活的离子转移到细胞外的质外体后，再通过 原生质膜装入韧皮部筛管中去，之后根据需要进行长距离运输。运输到茎部后的 离子可以通过转移细胞进入木质部向上运输。
(3 )进入新器官 养分离子通过韧皮部或木质部先运输至靠近新器官的部 位，然后再卸入新器官。
养分离子的再运转过程是漫长的，经历了共质体（老器官细胞内激活）—质 外体（装入韧皮部之前）—共质体（韧皮部）—质外体（卸入新器官之前）—共 质体（新器官细胞内）等多次循环重复。因此，除非有较强的移动性，否则离子 就很难进行再运转。事实上，离子再运转的能力随不同的元素而异，基本取决于 它们在韧皮部中的移动性（表3-2），一般有如下顺序：氮、钾＞镁＞磷＞铜、 铁＞硼、钙。
在缺素症出现时，离子再运转能力的大小往往决定了其出现部位。一般来 说，再运转能力弱的先在新叶中出现症状。
第三节 养分运输的整体调节
在一个活植物体内，养分离子在植物体内运输的各个过程并不是孤立的，而 是相互联系成为一个有着整体调节的系统，运输的整体调节主要通过反馈控制 (feedback control)来实现。反馈控制主要有如下几方面：①运输物质本身的反 馈；②能量状况的反馈；③高灵敏信号系统的反馈。
一、运输物质本身的反馈控制
1．根部的反馈控制
植物体内养分运输调节的关键部位是根部。根部主要通过两个过程调节养分 离子的运输，一是离子进入原生质膜（吸收）的速率，二是离子释放到中柱（运 转）的速率。前者受细胞质和液泡中离子浓度的反馈控制，后者受细胞质和中柱 +-----
离子浓度的反馈控制（图3-31）。
体内离子浓度对吸收和运转的反馈控制通常是反馈抑制。是借助膜主动运输 来实现的。具体有两种可能的控制机制：载体浓度调节和载体变构调节。
(1) 载体浓度调节 膜内离子到达一定浓度时，抑制了载体—离子复合物 的解离，从而降低了活化载体的周转率（turnover rate），结果导致活化载体浓度 的减少。根据载体吸收动力学，对于载体运输，有
v max＝K3（c+cS） (3.4) 式中：v max—最大吸收速率；
K3—载体离子复合物解离常数；
c—活化载体浓度；
cS—载体离子复合物浓度。
由公式3.4可知，膜内离子浓度反馈控制的最终结果是减少了最大运输速率 （v max）。
(2) 载体变构调节 Glass (1976)根据离体根试验结果提出了一个膜内 K+浓度对载体进行变构调节的模型。根据这个模型，运输K+的载体对膜外的 K+只有单一的结合部位，而对膜内的K+有四个结合部位。当膜内的K+浓度较 高时，4个部位全部与K+结合，引起载体（假设是一种变构蛋白或酶）发生构 型上的变化，结果导致了膜外一个结合部位对外部K+的亲和能力（Km-1）的降 低。另外，一些原位细胞的试验也指出该模型可能存在。
2．地上部的反馈控制
地上部器官（叶、果实）中的离子浓度对卸载过程具有反馈控制作用。控制 的机制可能与在根部的反馈控制相似，即通过膜的主动运输进行控制。但控制的 程度可能没有根部那么强烈，因为在正常的情况下，根部已经基本将养分的吸收 运输速率调节到了适当的水平。
二、能量状况的反馈控制
因为离子运输的调节是通过主动运输而实现的，所以能量就是这种调节的基
本动力。一般认为，这种能量的作用形式是ATP，而运输及储存形式为碳水化 合物（如糖）。当细胞需要能量供应时，糖立即氧化（糖酵解、三梭酸循环）产 生ATP。因而糖浓度可以作为细胞能量状况的一种指标。
能量状况对运输的反馈控制具有长期效应（long-term effect）和短期效应 （short-term effect）两种作用方式。
1．长期效应
植物的生长状况决定了糖生成的数量，因而间接地影响着养分离子的吸收和 运输。这种间接的反馈控制方式称为长期效应。在一定的范围内，长期效应是较 明显的，即随着生长率的提高，糖的供应增多，离子吸收或运输的速率上升（表 3-3）。
2．短期效应
由于能量供应的突然中断（或突然补给）而使养分的吸收和运输迅速受到影 响的现象称为能量状况对运输调节的短期效应。例如，当将植物从光照条件移到 黑暗条件时，根细胞的膜电位下降，但突然再次移到光照条件时，膜电势迅速上 升（图3-32）。在另外的一些试验中，当植物的韧皮部被环割以阻止糖向下运输 ［图3-33（a）］或根被切离时，根细胞膜电位迅速下降。而向细胞加糖，膜电位 则迅速回升［图3-33（b）］。由于膜电位的高低往往反映了载体或离子泵活性的 大小，所以糖分其实是通过影响载体或离子泵的活性来调节膜电位的高低。
三、高灵敏信号系统的调控
某一器官的养分饥饿状况可以调控另一器官，从而调动养分的运输。例如， He等(2003)利用分层试验发现，水稻根系在局部缺磷的条件下，反而会促进 根系的生长（图3-34）。只有中层供磷的处理［图3-34 (b)］，其在高磷处理层 的根系与全层低磷［图3-34 (a)］或全层高磷处理［图3-34（ｃ）］的根系相比， 根变细、总根长和总根重均显著增加。究其原因，可能是由于在低磷层的根系感 受到磷饥饿，然后通过直接调控或通过地上部的系统调控，来促进高磷处理层根 系的生长，使之更有利于对磷的吸收。
反馈控制能在较长的距离（如叶—根，新器官—老器官）起作用。反馈机制 很难通过一般物质来解释，可能是某种高灵敏信号系统在起控制作用。目前人们 认为植物激素可能有这样的作用。一些试验也表明地上部养分状况变化会引起某 些激素（如ABA）对离子的根部吸收和中柱释放的控制，但激素如何将信号传 递到控制部位还不清楚。激素可能是通过使某种物理或化学信号发生改变，从而 引起运输控制部位的启动。不过，也有人认为激素只是调节了物质源与库的相对 关系，因而达到了反馈控制的目的，但其具体机制还有待进一步的研究验证。现 将植物养分运输的整体调节情况总结于图3.35。
K+、Ca2+、H+和Na+ OCOH、C1- Ca2+ NO- 2- 2+ 2、2、NH3、 C03CO23SO4MgH-3-2P04 H3P04 OH- N0- 3PO4
H+ -ATP酶；Ca2+ -ATP酶；C' N' Fe2 +
H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。μmol/ L HBO3 Na+ N0-3 -N
Ba2 +、A13 + （NH4 )2S04、NH4Cl、K2SO4 NaNO3和Ca(NO3)2
NH+ 4
第三章 营养物质在植物体内的运输
吸收仅仅是植物利用养分一系列过程的第一步，被植物吸收的养分有如下的 去向：
1)在细胞内被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质；
2)转移到根部相邻的细胞中；
3)通过输导组织转移到地上部的各器官中；
4)随分泌物一起排到介质中。
习惯上，养分在植物体内的转移过程称为运输(transport)，其中在细胞或
组织水平的转移过程称为短距离运输（short-distance transport)，而在器官水平
的转移过程称为长距离运输（long-distance transport）或运转（translocation）。值 得指出的是，由于各种营养元素在化学性质上差别很大，因此它们在植物体内的 运输过程也有不同的表现。
第一节 养分的短距离运输
一、养分在细胞水平的运输
（一）离子的分隔作用
植物细胞是植物的基本结构与基本功能单位，细胞被生物膜分隔成许多的
室，在每个室内进行着不同的生理生化过程，按室分工的结果使植物细胞能有条 不紊地执行多种功能。在代谢过程中，室与室之间存在着能量及物质的交换或运 输，其中矿质养分在室间运输更为普遍。养分根据细胞生理生化需要而运输分配 至不同室内的现象称为分隔作用(compartmentation) o由于矿质养分大都以离子
的形式存在于细胞内，因此人们通常用离子分隔作用（ion compartmentation）这 个概念。
离子分隔可以在小范围内（如细胞器之间）或大范围内（如细胞质与液泡之 间）进行，但现在的测定手段使对离子分隔的研究尚停留在大范围内。尽管如
此，离子分隔的研究还是能使我们从本质上了解离子运输过程与一些生理生化过 程的关系。
（二）离子分隔的基本模式
根据研究重点的不同，人们将细胞内的离子分隔过程人为地划分为如下几个 模式。
1．三室模式
假设离子仅在质外体（细胞壁）—细胞质—液泡之间进行分隔，其简化模式
如图3-1所示。
该模式涉及到分隔的两道屏障，即原生质膜和液泡膜，这两个膜基本上控制
着离子在质外体、细胞质、液泡三部分的分布水平。
原生质膜对离子的控制机制实质上与离子吸收过程是一致的，即离子透过原 生质膜有被动运输和主动运输两种形式。被动运输的途径可能是简单扩散和易化
扩散，而主动运输可能是通过载体、离子泵和转运子等的作用。液泡膜对离子分 隔的控制机制还不清楚，但基于如下几方面的事实，人们相信离子从细胞质向液 泡的运输属于主动运输。
1)液泡内多种离子通常积累至较高浓度，其浓度比质外体高，有的甚至比
细胞质还高，说明离子向液泡逆浓度梯度积累；
2)液泡内的pH常低于5.5，而细胞质的pH通常在7.0以上，说明有主动
向液泡泵H+的现象；
3)液泡与细胞质之间存在着电势差，液泡内往往带正电。
Leonard（1984）总结了多种离子膜运输的实验结果，提出了一些离子在质
外体一细胞质一液泡之间的运输模式（图3-2）。
2．四室模式
在三室模式的基础上，有重要分隔功能的亚细胞结构如叶绿体、线粒体等， 其简化模式如图3-3所示。
由于试验手段所限，目前对离子在细胞质中亚细胞结构的分隔过程研究不
多．以至于人们常把细胞质和一些在细胞质内的亚细胞结构笼统地称为共质体系 统。事实上，离子在亚细胞水平同样有严格的分隔作用。例如，K+和Mg2+在
+2+叶绿体中的分隔、K和Ca在线粒体中的分隔分别与光合作用、呼吸作用等重
要生理过程有密切的联系（图3-4）。不过，一些特殊的亚细胞结构（如内质网） 本身就是相互贯通的内膜系统的一部分，并且确实是共质体运输系统的重要组成 部分，所以可以看成是与细胞质相似的运输体系。
3．胞间模式
在三室模式的基础上，考虑了不同细胞之间共质体相连接的关系。一般认
为，相邻细胞的共质体系统是通过内质网相连的（图3-5）。
内质网在相邻细胞间的相连借助于胞间连丝。电子显微镜观察到胞间连丝的 细微结构。胞间连丝的结构十分复杂，包括由内质网形成的、穿过细胞间隙的管 状结构—连丝微管(desmotubule)和进行养分和水分运输的连丝腔（cytoplas-
mic sleeve），即连丝微管和原生质膜之间的原生质体。此外，在连丝微管两侧的 “瓶颈”部位充满了大分子的蛋白质颗粒，这些蛋白质颗粒不仅防止分子质量大 于1000 Da的大分子溶质流失，还能接受内、外信号，控制共质体运输的开闭。 如图3-6所示，胞间连丝中的内质网是连续的，因此在适当的条件下，一个细胞 中的溶质（特别是电解质）很容易通过胞间连丝转移到另一细胞中去。实验证
明，胞间连丝的电导率很高，允许电解质自由通过。另外的一些观察表明胞间连 丝的数目巨大，例如高等植物每mm根细胞表面通常有10个以上的胞间连丝。 因此，离子通过胞间连丝向相邻细胞运输的数量不可低估。胞间连丝对于离子运 输的意义在于离子可以在相邻的细胞间相对容易地移动，而不必每次都通过原生 质膜这道屏障。
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（三）离子分隔的定量描述
研究离子分隔不仅要定性地了解分隔的控制机制，还要定量地描述分隔的方 向和速率。在假定了一个研究模式（以“三室模式”为例）以后，就可以用一些 方法进行离子分隔的定量描述。
1．直接测定法
直接测定法是指直接测定研究模式中各个室的某种离子浓度和膜电位，然后 根据能斯特方程判断该离子在某一膜上运输的方向和驱动力的大小。
在三室模式中，实际上只要测出细胞质和液泡中的离子浓度，就可以进行上 述描述。Spanswick等人在20世纪60年代就已测出蓝藻细胞质和液泡中的离子 浓度和电势。Etherton还用离子选择微电极成功地测出了高等植物（豌豆）细胞 质和液泡中的K+浓度及电势。近年来，由于一些先进的测定技术如X射线电子 探针微分析技术（X-ray electronic microscope probe, XEMP）、磁共振成像
(magnetic resonance imaging, MRI）和自动扫描电极技术（automated scanning
electrode technique, ASET）等的应用，使离子分隔的测定达到了更高的水平。
2．间接分析法
间接分析法通常用放射性核素交换动力学分析法，即用放射性核素标记植物 组织上的某一离子，让其达到平衡，然后将植物组织放到含有该种离子的非放射 性溶液中观察放射性元素的流出情况，做出浸洗（washout）图（图3-7），进行 分析。浸洗可分为3个阶段：①质外体流出为主；②细胞质流出为主；③液泡流 出为主。
得到了具体数据后（例如将图中第三阶段外推至纵轴就可以得到液泡中的放
射量），代人三室模式进行定量描述（图3-8）。
如果用S表示Q*/Q，即放射性的比活度，那么细胞质的放射性变化
(dQc*／dt）和液泡的放射性变化（dQｖ*／dt）就分别为
另外，对于整个体系，各通量之间有如下关系
以上等式描述了一定条件下各室离子浓度、离子通量和离子运输方向之间的
关系。
由于细胞系统的复杂以及测定技术仍有局限，离子分隔的定量描述还不够精 确，需要从方法上进一步改进。
二、养分在组织水平的运输
矿质养分除在细胞内的分布具有分隔作用以外，在组织之间的分布也极不均
匀。利用电子探针技术测定美人蕉（Canna generalis）根部养分含量时［图3-9
(a)］，检测到各种矿质养分（如钾、钙、硫、氯、锰和铁等）在根部的径向分布 极不均匀，其中钾在中柱附近含量最高［图3-9 (b)］。
关于养分在组织水平的运输，最好的例子是离子从根表到中柱的运输过程， 即径向运输（radial transport)。
离子进入根表之后，要经过外皮层、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞等组织后 才进入木质部导管向上运输（图3-10）。因此，离子的径向运输是由质外体运
输、共质体运输和膜运输所组成。
（一）质外体运输
质外体运输是在活细胞外所有的自由空间中进行的。质外体运输延伸至内皮 层，直至凯氏带屏障为止。但在侧根分化区，侧根可以直接透过皮层与中柱连通 （图3-11），在侧根区域通过质外体直接将养分运输到中柱，对Ca2+、Mg2+和水 分的运输十分重要。在植物蒸腾速率较高时，这类运输是供应地上部水分的重要 途径之一。此外，外皮层和木栓化的根表皮均可限制养分和水分通过质外体的运 输。因此，在凯氏带尚未完全分化、根表皮尚未木栓化的幼嫩根部（如根尖）， 养分和水分通过质外体运输的比例较大。但某些溶质如质外体染料、多价离子如 A13 +等在质外体的运输还受到根尖部位表皮细胞分泌形成的黏液所限制。
如图3-12所示，离子在质外体的运输形式有两种，即对流运输（convection
transport）和扩散运输（diffusion transport）。对流运输依赖于蒸腾流所产生的压 力梯度（蒸腾势）的大小，而扩散运输的驱动力是电化学势梯度（主要取决于浓 度梯度）。在质外体中，运输孔径的大小对两种运输形式的影响程度不一样。在 蒸腾势相近的情况下，对流运输速率随运输孔径的直径增加而增加，而扩散运输 则受运输孔径大小的影响不大。
（二）共质体运输
共质体运输相对较为复杂，它其实包括了胞内和胞间运输。一般认为内质网 是离子在共质体内运输的重要途径，胞间连丝(plasmodesmata）则是共质体运
输中胞间运输的桥梁。胞间连丝能跨过细胞壁将相邻细胞的原生质体连接起来。 胞间连丝的数量、大小和开闭时间直接影响养分和水分的共质体运输。单位 细胞所含胞间连丝的数量，随细胞类型和植物种类的不同而不同。一般有根毛分 化的根表皮细胞所含的胞间连丝较多，幼根比老根所含的胞间连丝多。例如，大 麦幼根内皮层单位细胞上的胞间连丝平均为20000个，而老根上胞间连丝的数
量则少得多。此外，细胞内Ca2+浓度过高可引起胞间连丝关闭；而由于氧、磷
和氮缺乏造成的根部导水率下降也会阻碍胞间连丝的运输。
养分的共质体运输还受沿根轴分布的木质部导管的成熟度影响。如果该部位 木质部导管还未成熟、具有生命力，其导水率较高，养分共质体运输也比较活
跃。例如，禾本科植物（如大麦）由于次生木质部导管的成熟度不同而形成两种 不同类型的根。其中一种类型是套根（sheathed root），即根表面有一层土壤形成 的套（图3-13），这种套也被称为土套。另一种为裸根（bare root)，即不带土套 的根。套根内的次生木质部尚未成熟，导水率高，根际湿度大，利于水分和养分 的径向运输。
此外，共质体运输过程中，还存在离
子向根细胞液泡累积和共质体运输之间的
竞争，这种竞争取决于离子的种类和该离
子在运输途中根细胞内的浓度。试验证明，
在根细胞离子浓度较低的情况下，离子在
液泡中的累积显著增加，并且推迟向地上
部运转。因此，在一些缺素试验中，常表
现为根部养分含量相对增加，根冠比增大。
养分无论是通过质外体运输还是通过
共质体运输，都必须穿越质外体和共质体
上的液相通道，与水分一起运输。因此，这些液相通道的大小决定了能在质外体 和共质体运输的养分分子的大小。反之，也可通过养分的分子大小来估计质外体 和共质体上液相通道的大小。通常用质量外排限制（mass exclusion limit)或体
积外排限制（size exclusion limit）来描述这些通道的大小。质量外排限制是指质 外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大相对分子质量，而体积外排限制则 为质外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大分子体积。通过荧光标记法发 现，细胞壁上液相通道的大小范围为5~7μm。如图3-14所示，水、甘油、葡
萄糖和蔗糖能自由地穿过细胞壁上的液相通道，而棉子糖、羧基荧光素（car-
boxyfluorescein）和黄色荧光素（lucifer yellow）能穿过部分大液相通道，但葡聚 糖、细胞色素C及牛血清蛋白等大分子物质穿过细胞壁上的液相通道则比较困
难，需要一些特别的通道才能进行质外体和共质体运输。
共质体运输的大部分养分进入中柱后，还必须释放到无生命的木质部导管以 便进入另一运输过程。目前，对养分从共质体到木质部（又称木质部装载）的机 制还不完全了解。从径向运输的整个过程，我们可以看到离子从外界溶液进入木 质部导管，至少要两次通过原生质膜。所以这两个“关卡”对离子吸收的选择性 至为重要。这两次控制的部位一般在外皮层和木质部薄壁细胞（图3-10）。有段 时间人们曾经认为，离子在共质体中的分布是均匀的，由于共质体中离子的电化 学势比木质部中的高，因此，离子是从木质部薄壁细胞被动地扩散到导管中去
的。用离体的玉米根进行的试验似乎说明了这个问题（图3-15）。Crafts和Broyer在1938年提出，养分从共质体通过“上坡”（up hill)运输穿过皮层到内皮层
细胞，在中柱通过渗漏（leakage）进入木质部。电生理学（electrophysiology）研 究证明，离子从共质体到木质部确实是顺电化学梯度的过程，这一结果支持了
Crafts和Broyer等的假设。
+ 但是，用X射线微分析电子探针原位测定K在玉米根径向分布的结果表
明，K+在根的径向分布并不是均匀的，并且在木质部薄壁细胞中有较高的积累， 这暗示着离子在木质部薄壁细胞与导管之间的运输有某种主动控制的机制
(Lauchi 1976）。进一步的试验结果表明，离子从木质部薄壁细胞向导管的释放
过程与能量供应相偶联。另外一些试验指出，在导管中的K+因暂时积累而电化
学势较高的特殊情况下，木质部薄壁细胞中的K+仍向导管运输，证明该过程是
主动运输。近年来，越来越多的证据表明离子向木质部导管的释放受主动运输控 制。Pitman于1972年提出关于养分从外界溶液进入木质部的双泵模型（图
3-16），他认为在根皮层细胞的原生质膜和中柱内共质体与质外体交界处（即木质 部薄壁细胞）各有一个质子泵。根皮层上的质子泵完成了养分离子的跨膜运输， 使共质体中养分离子浓度较高，造成共质体与木质部之间的浓度梯度，从而导致 养分离子顺化学势梯度，被动地向木质部运输。木质部薄壁细胞原生质膜上的质 子泵则通过将质子泵入木质部，降低木质部pH，造成木质部与共质体之间的电 化学势梯度，使阳离子从木质部逆转运到共质体，这一过程又称阳离子再吸收。 阴离子则可通过与质子的协同运输或顺质子泵造成的电化学势梯度进入木质部。
（三）膜运输
在离子径向运输过程中，生物膜调节质外体和共质体之间水分和养分的平 衡。当离子释放进入中柱的质外体（木质部）后，渗透势和水势降低，造成根内 水压（又称根压）升高。由于生物膜对水分的渗透力远大于离子，根压升高导致 净水流从外界溶液进入植物根内。根压对离子释放入木质部的过程影响较大。此 外，由于凯氏带将中柱内的质外体空间完全密闭，根压又可驱使水分及其溶质沿 木质部导管向地上部运输。在空气湿度较大、蒸腾速率较低时，幼叶叶片边缘和 叶尖产生水珠（又称吐水）及断茎植物在折断处有分泌物产生等现象（又称伤 流）是由根压造成的。
影响根压大小的因素较多，主要包括离子在介质中的浓度、根部温度、根呼 吸、伴随离子的种类、根部碳水化合物含量及植物激素等。
第二节 养分的长距离运输
养分在植物体内的长距离运输包括木质部运输和韧皮部运输两个途径。介质 中的养分离子通过径向运输进入根的木质部导管之后，再通过木质部向上运输到 地上部各器官。木质部运输是单方向的、由下至上的运输，而韧皮部运输是双方 向的、由源到库的运输。经木质部运输到达目的地的离子并不是固定不动的，它 们会根据需要而进入韧皮部向下运输，或者运转到其他器官中去。
一、木质部运输——自下而上运输
植物木质部输导组织由没有生命活力的导管和管胞组成。根、茎、叶（或果 实）几部分的木质部导管（或管胞）是贯穿相连的。根据蒸腾流—内聚力一张力 学说，当蒸腾作用发生时，水分在从叶到根的木质部导管之间形成了连续不断的 蒸腾流，从而使水分不断向上输送。水分运输的这条通道同时也是养分离子及其 他溶质从根部向地上部运输的主要途径。木质部运输的动力主要来自流体静压力 （根压）和水势梯度（蒸腾压）。由于将纯水的水势定义为零，则溶液的水势为负 值。蒸腾压总是驱使溶质向水势高的部位移动。在蒸腾作用较大时，根与地上部 之间的水势梯度较大，各部位水势依次为大气＜叶细胞＜木质部汁液＜根细胞＜ 介质溶液，因此，木质部运输是从根部到地上部的单向运输。但在某些特殊情况
下，例如蒸腾作用较低的果实，也会发生水流从果实倒流回叶片的现象。在蒸腾 作用较低时，木质部运输主要取决于根压。
养分在木质部的运输主要取决于以下几个因素。
1．植物的生长期
在幼苗期，由于叶表面积较低，蒸腾作用较弱，木质部中水分和溶质的运输 主要由根压驱动。随着植物不断长大，蒸腾速率对木质部运输的作用相对增加， 特别是对离子运转的作用增大。
2．光照
在叶片中，90%以上的蒸腾作用是由气孔完成的。因此，光照时的蒸腾速率 远大于黑暗时的蒸腾速率，从而导致光照时的离子吸收和运转速率也较高。
3．外界离子浓度
外界离子浓度的增加能增强蒸腾速率对离子吸收和运转的影响。一般而言， 蒸腾速率对离子运转的影响大于对离子吸收的影响。在外界浓度较低时，蒸腾速 率的降低对离子吸收的影响不大，对离子在木质部运输的影响也不大。例如，在 介质NO3-浓度较低时，蒸腾速率降低50％对NO3-在玉米木质部的浓度影响不 显著。
4．离子种类
蒸腾速率对不带电荷的分子如HBO3的影响远大于带电离子。蒸腾速率对 植物体内钾、磷和氮等养分的吸收和运转影响不大，但对钠的影响却较大。
一般认为，养分离子在木质部的运输形式主要有质流与交换吸附两种。二者 的相对重要性取决于蒸腾流的大小、导管壁上负电荷的多少及离子本身的性质。 蒸腾流大时，离子以质流的方式为主进行运输。相反，如果蒸腾流较弱，管壁负 电荷多，离子交换吸附就占主导地位，而二价离子比一价离子更为明显。
离子向上运输的目的地一般是叶片、果实或种子。离子进入叶片的过程被称 为卸载(unloading)。如图3-17所示，离子从导管卸入叶肉细胞至少要通过一层 质膜，因此也可能包括主动控制的过程。目前，对氨基酸在豆科作物和阔叶树中 从木质部卸入叶肉细胞的机制了解得比较清楚。这些植物中维管束鞘细胞能分泌
大量的质子进入质外体，造成膜内外质子梯度，于是氨基酸就沿质子梯度与阳离 子共同运输入叶肉细胞。
木质部运输并不是完全由蒸腾流所控制的。在木质部与韧皮部之间的薄壁组 织有一种特殊的细胞类型——转移细胞（transfer cell），它们的细胞壁呈波浪式
内陷，引起原生质膜弯曲而增加了膜的表面积。由于转移细胞含有稠密的细胞质 和较多的线粒体，而且又常常位于不同组织的交界处，所以人们认为它们是离子 运输的主动控制点（图3-18）。在木质部—韧皮部组织之间，转移细胞通过主动 运输对上升的离子进行再吸收或释放，借此来控制某种离子运输到地上部的数 量。此外，木质部薄壁细胞也能对上升的离子进行再吸收。对于某些植物，离子 在木质部中的再吸收对该离子在植物体内的营养状况十分重要。例如，对盐敏感 的植物，能通过根部对Na+的再吸收来控制地上部Na+的含量，从而避免地上 部受盐害。
离子在木质部薄壁细胞或转运细胞中
释放或再吸收，对保持给地上部活跃生长
部位连续供应养分十分重要。在根部养分
供应充足时，离子从木质部汁液中重新被
吸收，并储存于根细胞液泡内。反之，当
根部养分供应不足时，离子则释放进入木
质部汁液，进而运输到其他生长部位。
尽管离子在木质部运输过程中存在再
吸收，但大部分离子还是能随着水分进入
叶片。当离子随水分进入叶片时，由于水
分随蒸腾作用而蒸发减少，叶片中的离子
浓度往往几倍于木质部汁液。特别是在蒸
腾作用较大的部位如叶尖和叶缘，离子浓
度更大。在养分供应较高时，离子在这些
部位的累积可造成毒害作用。植物本身也
可通过吐水或将这些离子通过转移细胞卸
入韧皮部，还可以在叶片质外体内形成难溶性盐来降低其浓度。值得一提的是， 裸子植物通常通过在针叶细胞壁空隙形成草酸钙晶体来降低叶内可溶性钙
（Ca2+）的含量，而在Ca2+含量过低时草酸钙晶体又会分解释放出Ca2+来满足
植物生长需要（图3-19）。
二、韧皮部运输——双向运输
与木质部不同，韧皮部运输是一种双向运输。韧皮部运输的方向取决于植物 各器官和组织对养分的需求，是从源到库的运输。人们将制造光合产物的场所称 为源。从生物学角度看，源的最主要场所是叶绿体，所以，成龄的叶子是主要的 生理源。人们将光合产物消耗或贮藏的场所称为库，所以库主要是指生长旺盛的 组织（如分生组织）和贮藏器官（如块根、块茎、果实等）。不过，源和库的概 念是相对的，在一定的条件下，源与库会发生转化。如图3-20所示，当提供32
P
给下位叶时，顶端新叶和根部含有32P，说明32P已从下位叶运输至顶端新叶和根 部，此时，下位叶为源，顶端新叶和根部为库［图3-20（a）］。当提供32P给中位 叶（源）时，顶端新叶和根部也含有32P，说明顶端新叶和根部仍然是中位叶的
库［图3-20 (b)］。而以上位叶为源提供32P，就只有顶端新叶含有32P，说明
顶端新叶为上位叶的库［图3-20（ｃ）］。如果提供P给顶端新叶，P不再运输 至其他部位，说明植物没有任何其他部位是顶端新叶的库［图3-20 （d）］，也就 是说，植物其他所有部位都是顶端新叶的源。
韧皮部输导组织由活细胞——筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成（图3-21）， 各个独立的筛管细胞通过筛板（sieve plate）头尾相接形成一系列长的筛管（图 3-22）。 3232
在筛板上有许多小孔，称为筛孔。
这些筛孔使韧皮部形成一个可进行养分运
输的持续体。贯穿于韧皮部输导组织的是
有生命活力的原生质体，所以韧皮部运输
具有与木质部不同的特点。此外，大多数
植物的筛孔上分布有条状的胼(pian)胝(zhi)质，在低
浓度的Ca2+、热处理和机械损伤等特殊情
况下，这些水化能力较高的多糖类物质能
够迅速膨大，堵塞筛孔，从而中断韧皮部
运输。植物这种自身保护能力可以避免其
意外损伤时养分流失，但对科学家们进行
韧皮部汁液成分的研究造成了不少困难。
韧皮部汁液的pH一般为7.3~8.0,溶质占总干重的15%~25%.韧皮部
主要用于光合产物和其他同化物的运输，无机养分离子只占很少的一部分，这与 木质部差异较大。这也是植物生理特性的反映，因为只有光合作用产物或其他在
叶部合成的有机物才有自上而下运输到根系的必要，植物根系一般不需要从地上 部获取无机养分（除非在某些特殊情况下，根系不能直接吸收介质的无机养分， 需要从韧皮部运输供给）。
韧皮部运输的养分浓度一般要比木质部高，韧皮部运输物质的干重是木质部 的160倍左右（表3-1）。蔗糖是韧皮部中运输的主要有机同化物，占总溶质的 90％左右，其次为氨基酸、柠檬酸和苹果酸等有机阴离子，还含有维生素、植物 激素、蛋白质和ATP等有机成分。
韧皮部也运输一些无机盐离子。K是韧皮部中含量最高的无机离子，其他
离子在韧皮部中的含量依次为PO43-> Mg2+> SO42-。C1-和Na+在韧皮部中的含 量随植物种类和介质养分供应状况的变化而变化。在一定条件下，C1-和Na+含 量也可较高（表3-1）。养分在韧皮部中的浓度一般较其在木质部高，但Ca2+则 +相反，它在韧皮部中的浓度非常低，远远低于其在木质部中的浓度。韧皮部中微 量元素的含量非常低，主要是以与烟草胺(nicotianamine)或其他有机物形成的 复合物形式存在，但至今还没有检测到钼和镍在韧皮部中的含量。
无机营养物质在韧皮部的运输机制还没有研究得很清楚，一般认为是伴随同 化物运输而发生的．因而主要采取类似同化物运输的形式。
（一）渗透产生的压力流假说
该假说认为韧皮部中的筛管分子连成一个共质体运输系统，共质体的一端是 产生运输物质的源（如叶），它保持有较高的溶质浓度；而另一端是消耗运输物 质的库（如根），溶质浓度较低，因而两端形成了渗透压力梯度，推动溶质从源 向库流动（图3-23）。但植物体内的筛管分子距离长、阻力大，压力流能否克服 如此大的阻力而进行长距离运输，还是一个值得怀疑的问题。而且，压力流假说 还不能解释韧皮部所发生的双向运输。
（二）韧皮蛋白假说
筛管是韧皮部中专门用于溶质长距离运输的维管状结构。在植物筛管亚微结 构研究时发现，筛管内有一薄层原生质，它们形成了由韧皮蛋白（或称P蛋白） 所构成的蛋白质索（protein strand），其直径为1~7μm，贯通筛管、筛孔，从而 将整个韧皮部运输系统连通起来。根据蛋白质索的这个结构特点，人们提出了溶 质运输的韧皮蛋白假说。该假说认为筛管细胞代谢作用产生生物能量（ATP）， 引起蛋白质索的收缩蠕动，结果推动了溶质在共质体内的运输。据计算，这种推 动力足可使溶质克服细胞内部的阻力而进行长距离运输。此外，由于筛管内有多 束蛋白质索，能产生不同方向的推动力，从而允许物质的双向运输（图3-24）。
上述两个假说似乎都没有说明不同营养元素的韧皮部运输差异。事实上，放 射性核素示踪试验的结果证明不同元素通过韧皮部筛管的能力（移动力）是不一 样的。由表3-2可见，钙和锰在韧皮部中的移动性较差，而钾、镁、磷、硫、氮 （氨基酸态氮）、氯和钠的移动性比较强。不同元素的移动性有差异，可能有两个 原因：一是不同元素在共质体中移动难易不同（吸附能力强的移动性差），二是 不同元素进入筛管的难易程度不同（易透过原生质膜进入筛管的移动性强），一 些定量试验的结果偏向于第二种解释。
一些RNA也可以在韧皮部内移动。如图3-25所示，利用黄瓜和南瓜的嫁接 试验证明，南瓜的特异蛋白和编码它们的特异RNA（图3-25）均可在嫁接到南 瓜上的黄瓜韧皮部汁液中检测到，即南瓜中的特异RNA能够通过韧皮部运输至 嫁接到南瓜上的黄瓜，说明这部分RNA是可以在韧皮部中移动的。
韧皮部是同化产物（特别是光合同化物）的主要运输途径。同化物从源进入 韧皮部的过程称为装载（loading）；反之，同化物离开韧皮部进入库的过程为卸 载（unloading）。根据不同种类植物的叶片韧皮部装载过程的不同机制，可以将 植物划分为类型Ⅰ和类型Ⅱ两种类型。
类型I是指同化物通过共质体（主要
是胞间连丝）进入韧皮部的植物种类。这
类植物叶片小叶脉具有一种开启结构
(open configuration），在伴胞（companion
cell，cc）和维管束鞘细胞（Bundle sheath
cell，BSC）之间有许多胞间连丝，从而与
叶肉细胞通过共质体相连（图3-26）。
1．类型Ⅰ
类型I的植物，其叶肉细胞和筛管、
伴胞复合体通过胞间连丝形成一个持续体
(continuity），同化物可以从叶肉细胞再分配，直接进入韧皮部。试验发现，通 过叶片喂饲14C标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃下（降低代谢活性，再分配终 止）清洗l0min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在叶肉细胞［图3-27 (a)］；如果 在室温下（代谢正常，再分配持续进行）清洗10 min，出现在叶肉细胞的14c标 记的蔗糖大部分转移到小叶脉中［图3-27 (b)］。这说明C标记的蔗糖首先通过 共质体直接进入叶肉细胞，再由叶肉细胞重新分配刻质外体（小叶脉）中。
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２．类型Ⅱ
类型Ⅱ植物叶片的小叶脉（图3-28）属于关闭结构(close configuration), 其筛管和伴胞复合体（SE/CC)与其他共质体分离，几乎没有胞间连丝存在，同 化物通过质外体进入韧皮部。这类植物又分为a和b两类。类型Ⅱ的a是一种原 始的关闭结构（closed primitive），伴胞的细胞壁没有内折［图3-28 (a)］；类型 Ⅱ的b是一种进化的关闭结构（closed advanced），其伴胞和木质部转移细胞共存 ［图3-28（b）］。
类型Ⅱ的植物，其同化物首先是从叶肉细胞释放到质外体，再由小叶脉通过 跨膜运输再吸收进入韧皮部（共质体系统）。同样利用放射性核素示踪技术证明， 通过叶片喂饲c标记的蔗糖，吸收2 min后，在1℃（降低代谢活性，再分配 终止）清洗10 min洗去未吸收的蔗糖，14C只出现在小叶脉（图3-29），这说明 在类型Ⅱ的植物中，蔗糖是通过质外体系统直接进入小叶脉的。
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大多数情况下，韧皮部卸载是通过共质体途径进行的。当溶质和水分到达筛 管细胞末端时，随着质流，通过胞间连丝卸载到库（图3-30）。一般情况下，筛 管细胞汁液溶质的浓度远远高于韧皮薄壁细胞中溶
质浓度，导致韧皮部中的渗透压远远大于各种库的
渗透压，而溶质和水分就在渗透压的驱动下，随着
质流卸载到各种库中（图3-30）。
此外，在维管束中，木质部和韧皮部只相隔几
个细胞，并且两者之间还有转移细胞相连。因此，
在养分离子从根部到地上部和从地上部到根部的运
输过程中，木质部和韧皮部之间可以进行物质交换
运输。从木质部到韧皮部的运输对植物矿质营养十
分重要，因为木质部运输通常将养分直接运送到蒸
腾作用强烈的部位，但这些部位往往不是养分需要
最大的部位，所以容易造成养分的毒害，但通过养
分向韧皮部的转移可以解除这种现象。通过韧皮部
运输对供应蒸腾作用较小而养分需求量较大的部位
如果实、种子等的营养十分重要，但目前这方面的研究还比较少。
三、养分离子的再运输
（一）养分在植物体内的循环
当养分通过木质部从根部运输到地上部后，相当一部分养分还会再迁移到韧 皮部，并通过韧皮部从地上部运回根部；部分再迁移的养分还会通过木质部又从 根部运回地上部。这种养分在植物体内的循环对保持养分在体内的持续、稳定供 应，以及对根部某些养分的不均匀分布起一定的补偿作用。据报道，除Ca2+、 Mg2+外，82%~100%的离子从木质部释放到地上部后，被再迁移到韧皮部，其 中相当比例的K+和Mg2+进入体内的循环过程。
氮在植物体内的循环有如下3种情况：
(1) 只有地上部能够还原N03 -N的植物 从根部吸收的N03 -N必须经 木质部运输到地上部后才能被还原。还原后的N03- -N以还原态的形式如氨基酸 态氮再被迁移至韧皮部，并通过韧皮部运回根部，以满足根部生长的需要。因 此，这类植物的木质部汁液中N03- -N含量较高。
(2) 只有根部能够还原N03- -N的植物 所吸收的N03- -N在根部就被还 原。因此这类植物的木质部汁液中不含N03- -N，根部是惟一进行N03- -N还原 的器官。 --
(3) 地上部、根部均能还原N03 -N的植物 由于部分N03 -N已在根部 被还原，因此，N03 -N在木质部汁液中含量较低。根部同地上部一样也参与了 N03- -N的还原。
- 可见，通过N03 -N在木质部汁液中的含量高低可以判断供应植物还原
N03- -N的部位。此外，植物体内N03- -N还原的部位还影响植物体内钾的循环。 由于地上部在还原N03 -N时，产生大量的有机阴离子（主要是苹果酸）以保持 电荷平衡。K+则作为有机阴离子的伴随离子一起被迁移到韧皮部，再运回根部。 当有机阴离子在根部被脱羧基化后，K又可作为N03 -N的对应离子从木质部 运到地上部。因此，将植物地上部从黑暗移至光明，会增强根部CO2的释放。 同时，对茎供应钾和苹果酸会增加N03- -N的净吸收及根部对质子的消耗。
（二）养分的再运转
到达目的器官的养分还会根据新生成器官的需要而再次转移称为养分的再运 转（retranslocation )。再运转实质上是养分的重新分配过程，其运输通道有韧皮 部部分（例如从老叶一茎部分）和木质部部分（例如从茎—新叶部分）。再运转 的养分离子在植物体内主要经历如下过程：
(1) 在细胞中被激活 来自新器官养分饥饿的信号通过某种途径（如激素 传递）传递到老器官细胞中去，引起该细胞中某种运输系统激活（激活的具体机 制可能是通过“第二信使”实现的）而启动，将细胞内的某种离子转移到细胞 外，准备进行长距离运输。
(2) 进入韧皮部内运输 被激活的离子转移到细胞外的质外体后，再通过 原生质膜装入韧皮部筛管中去，之后根据需要进行长距离运输。运输到茎部后的 离子可以通过转移细胞进入木质部向上运输。
(3 )进入新器官 养分离子通过韧皮部或木质部先运输至靠近新器官的部 位，然后再卸入新器官。
养分离子的再运转过程是漫长的，经历了共质体（老器官细胞内激活）—质 外体（装入韧皮部之前）—共质体（韧皮部）—质外体（卸入新器官之前）—共 质体（新器官细胞内）等多次循环重复。因此，除非有较强的移动性，否则离子 就很难进行再运转。事实上，离子再运转的能力随不同的元素而异，基本取决于 它们在韧皮部中的移动性（表3-2），一般有如下顺序：氮、钾＞镁＞磷＞铜、 铁＞硼、钙。
在缺素症出现时，离子再运转能力的大小往往决定了其出现部位。一般来 说，再运转能力弱的先在新叶中出现症状。
第三节 养分运输的整体调节
在一个活植物体内，养分离子在植物体内运输的各个过程并不是孤立的，而 是相互联系成为一个有着整体调节的系统，运输的整体调节主要通过反馈控制 (feedback control)来实现。反馈控制主要有如下几方面：①运输物质本身的反 馈；②能量状况的反馈；③高灵敏信号系统的反馈。
一、运输物质本身的反馈控制
1．根部的反馈控制
植物体内养分运输调节的关键部位是根部。根部主要通过两个过程调节养分 离子的运输，一是离子进入原生质膜（吸收）的速率，二是离子释放到中柱（运 转）的速率。前者受细胞质和液泡中离子浓度的反馈控制，后者受细胞质和中柱 +-----
离子浓度的反馈控制（图3-31）。
体内离子浓度对吸收和运转的反馈控制通常是反馈抑制。是借助膜主动运输 来实现的。具体有两种可能的控制机制：载体浓度调节和载体变构调节。
(1) 载体浓度调节 膜内离子到达一定浓度时，抑制了载体—离子复合物 的解离，从而降低了活化载体的周转率（turnover rate），结果导致活化载体浓度 的减少。根据载体吸收动力学，对于载体运输，有
v max＝K3（c+cS） (3.4) 式中：v max—最大吸收速率；
K3—载体离子复合物解离常数；
c—活化载体浓度；
cS—载体离子复合物浓度。
由公式3.4可知，膜内离子浓度反馈控制的最终结果是减少了最大运输速率 （v max）。
(2) 载体变构调节 Glass (1976)根据离体根试验结果提出了一个膜内 K+浓度对载体进行变构调节的模型。根据这个模型，运输K+的载体对膜外的 K+只有单一的结合部位，而对膜内的K+有四个结合部位。当膜内的K+浓度较 高时，4个部位全部与K+结合，引起载体（假设是一种变构蛋白或酶）发生构 型上的变化，结果导致了膜外一个结合部位对外部K+的亲和能力（Km-1）的降 低。另外，一些原位细胞的试验也指出该模型可能存在。
2．地上部的反馈控制
地上部器官（叶、果实）中的离子浓度对卸载过程具有反馈控制作用。控制 的机制可能与在根部的反馈控制相似，即通过膜的主动运输进行控制。但控制的 程度可能没有根部那么强烈，因为在正常的情况下，根部已经基本将养分的吸收 运输速率调节到了适当的水平。
二、能量状况的反馈控制
因为离子运输的调节是通过主动运输而实现的，所以能量就是这种调节的基
本动力。一般认为，这种能量的作用形式是ATP，而运输及储存形式为碳水化 合物（如糖）。当细胞需要能量供应时，糖立即氧化（糖酵解、三梭酸循环）产 生ATP。因而糖浓度可以作为细胞能量状况的一种指标。
能量状况对运输的反馈控制具有长期效应（long-term effect）和短期效应 （short-term effect）两种作用方式。
1．长期效应
植物的生长状况决定了糖生成的数量，因而间接地影响着养分离子的吸收和 运输。这种间接的反馈控制方式称为长期效应。在一定的范围内，长期效应是较 明显的，即随着生长率的提高，糖的供应增多，离子吸收或运输的速率上升（表 3-3）。
2．短期效应
由于能量供应的突然中断（或突然补给）而使养分的吸收和运输迅速受到影 响的现象称为能量状况对运输调节的短期效应。例如，当将植物从光照条件移到 黑暗条件时，根细胞的膜电位下降，但突然再次移到光照条件时，膜电势迅速上 升（图3-32）。在另外的一些试验中，当植物的韧皮部被环割以阻止糖向下运输 ［图3-33（a）］或根被切离时，根细胞膜电位迅速下降。而向细胞加糖，膜电位 则迅速回升［图3-33（b）］。由于膜电位的高低往往反映了载体或离子泵活性的 大小，所以糖分其实是通过影响载体或离子泵的活性来调节膜电位的高低。
三、高灵敏信号系统的调控
某一器官的养分饥饿状况可以调控另一器官，从而调动养分的运输。例如， He等(2003)利用分层试验发现，水稻根系在局部缺磷的条件下，反而会促进 根系的生长（图3-34）。只有中层供磷的处理［图3-34 (b)］，其在高磷处理层 的根系与全层低磷［图3-34 (a)］或全层高磷处理［图3-34（ｃ）］的根系相比， 根变细、总根长和总根重均显著增加。究其原因，可能是由于在低磷层的根系感 受到磷饥饿，然后通过直接调控或通过地上部的系统调控，来促进高磷处理层根 系的生长，使之更有利于对磷的吸收。
反馈控制能在较长的距离（如叶—根，新器官—老器官）起作用。反馈机制 很难通过一般物质来解释，可能是某种高灵敏信号系统在起控制作用。目前人们 认为植物激素可能有这样的作用。一些试验也表明地上部养分状况变化会引起某 些激素（如ABA）对离子的根部吸收和中柱释放的控制，但激素如何将信号传 递到控制部位还不清楚。激素可能是通过使某种物理或化学信号发生改变，从而 引起运输控制部位的启动。不过，也有人认为激素只是调节了物质源与库的相对 关系，因而达到了反馈控制的目的，但其具体机制还有待进一步的研究验证。现 将植物养分运输的整体调节情况总结于图3.35。
K+、Ca2+、H+和Na+ OCOH、C1- Ca2+ NO- 2- 2+ 2、2、NH3、 C03CO23SO4MgH-3-2P04 H3P04 OH- N0- 3PO4
H+ -ATP酶；Ca2+ -ATP酶；C' N' Fe2 +
H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。μmol/ L HBO3 Na+ N0-3 -N
Ba2 +、A13 + （NH4 )2S04、NH4Cl、K2SO4 NaNO3和Ca(NO3)2
NH+ 4