光呼吸突变体的研究进展
摘 要
植物的光呼吸是光照条件下在光合细胞的叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器中完成的吸收02并将磷酸乙醇酸转变为磷酸甘油酸和C02的过程。C3植物的光呼吸显著高于C4植物和景天酸代谢(CAM)植物。此外，光呼吸的强弱还受植物的种类、CO2／02浓度、温度、水分、矿质营养等多种因素的影响。
光呼吸途径与植物体内其他的代谢过程有着密切的联系，其代谢过程和代谢中间产物参与并调控着植物体内的其他生理过程，因此具有重要的生理意义。筛选与利用光呼吸突变体是研究光呼吸代谢及其功能的最为有效的途径。该文对光呼吸代谢途径、光呼吸突变体的筛选以及研究进展进行综述，以期为深入探讨植物光呼吸的生物学功能及进行植物分子改良提供帮助。
1 光呼吸研究背景
有关光呼吸的最早记录可追溯到1920年。Warburg 研究小球藻时发现，氧对其有一定抑制作用。伴随20世纪中期世界第一台红外线气体分析仪问世，Decker 于1955年研究发现，当停止光照后烟草叶片会释放出大量CO2，由此推断这是光下呼吸释放CO2的延续，即光下所形成的光呼吸底物尚未耗尽，在停止光照后光呼吸底物继续氧化所致【1】，由此揭开了光呼吸研究帷幕。继Decker 发现光呼吸现象后，Zelitch 与Tolbert 等对光呼吸进行了深入研究，终于确定了光呼吸完整途径。光呼吸(光合碳氧化) 代谢是由叶绿体、过氧化物体和线粒体3个细胞器协调完成，反应底物是由Rubisco 催化生成的磷酸乙醇酸，总的代谢结果是2分子磷酸乙醇酸转化为1分子磷酸甘油和1分子CO2。因该途径普遍存在于C3植物中，且与卡尔文循环(光合碳还原) 并联，形成C3植物光合作用中光合碳还原与氧化此消彼长的共轭关系。
2 光呼吸途径及其功能
2.1 光呼吸途径
光呼吸循环途径是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三个不同的细胞器中进行的，其代谢的总结果是两分子的磷酸乙醇酸转化成一分子的磷酸甘油酸和一分子的。
2.2 光呼吸的生物学功能
光呼吸作用可以明显地减弱光合作用，降低作物产量，曾被认为是无效的耗能过程，因此抑制光呼吸。筛选低光呼吸的高光效育种曾一度成为提高C3作物产量的研究热点。但是随着研究的深入，人们发现在长时间抑制光呼吸条件下，植物不能正常生长，因此单独通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的。近年来的研究结果表明，光呼吸是在长期进化过程中，为了适应环境变化，提高抗逆性而形成的一条代谢途径，具有重要的生理意义。
3 光呼吸突变体的筛选方法
毫无疑问，研究光呼吸代谢和功能的最好途径之一是利用光呼吸突变体。当
光呼吸突变体在高CO2/O2的环境中时，Rubisco 的加氧活性和光呼吸被抑制，不会造成光呼吸中间代谢物的积累而毒害植物，故而理论上光呼吸突变体可在高CO2／O2下存活：而低CO2，O2则会提高Rubisco 的加氧活性，加快光呼吸代谢，光呼吸重点代谢物积累会使光呼吸突变体出现萎黄、生长缓慢乃至死亡等表型，这就是典型的光呼吸突变体表型。Somerville(2001)根据这个原理以甲基磺酸乙酯(EMS)处理拟南芥并利用不同的气体条件分离筛选到条件致死的光呼吸突变体。在烟草(1988)和大麦（1988) 等植物中也筛选到类似的光呼吸突变体。近年来，人们主要应用遗传转化技术对光呼吸代谢途径、代谢调控以及生理功能等方面进行了深入研究。
4 几种主要的光呼吸突变体
pglp 突变体是一种光诱导且受光调控的酶，已从植物和绿藻中纯化到该酶(Belanger and Ogren。1 987；Mamedov et a1．，2001)
gol 突变体是光呼吸代谢的关键酶(Richardson and Tolbert,1961. )
ggat 和sgat 突变体。线粒体中产生的丝氨酸转运到过氧化物体，被SGAT 催化的转氨基反应代谢(Keys et a1．，1978) 。拟南芥(Somerville and Ogren，1980) 和大麦(Murray et a1．，1987) 的sgat 突变体都是典型的光呼吸突变体。
gdc 和shmt 突变体。甘氨酸到丝氨酸的转变是由GDC 和SHMT 共同完成的。GDC 和SHMT 的反应可为甲硫氨酸、嘧啶和嘌呤等的生物合成过程提供一碳单位(Bauwe and Kolu—kisaoglu ，2003)
hpr 突变体。植物中存在2种HPR ，即定位于过氧化物体的HPR ．1和定位于细胞质的HPR ．2(Kleczkowski et a1,.1988)。
glyk 突变体。GLYK 催化甘油酸形成PGA ，PGA 推动卡尔文循环的运转将光合碳循环和光呼吸碳循环紧密地联系在一起。虽然GLYK 在光呼吸碳循环中发挥着重要作用，但许久以来对GLYK 的研究却一直没有实质性的进展。 5 几种光呼吸突变体的研究进展
5.1 水稻脆茎突变体的研究进展
脆茎突变是指植物茎秆脆性增加的突变，是植物中一类较为常见的突变类型，该突变在拟南芥、水稻、大麦和玉米等植物中均有报道。脆茎突变一方面导致作物茎秆强度降低，影响植物的抗倒伏性；而另一方面，脆茎突变体具有纤维素含量降低、营养成分改变和脆性增加等特点，使其有望发展成为一种新型的饲料资源。因此，对植物脆茎突变体的深入研究具有重要的理论和实际意义。
由于茎秆突变体在众多突变体性状中易于鉴别，并与目前备受瞩目的农作物高产有着密切关系，所以脆茎突变体水稻很受重视。自从1963Nagao 和Takahashi 首次发现了水稻脆茎性状基因bcl ，到目前为止阿，脆茎突变体水稻的研究已有40多年的历史。近年来，通过对植物细胞壁的形成、植株机械强度的分子机理、细胞发育信号调控机制和水稻茎秆突变基因本质的不断深入研究广系列水稻脆茎突变基因陆续被克隆，选育谷草兼用型水稻品种也已取得了初步成效。
5.2叶卷曲突变体的研究进展
目前，国内外研究者已经从模式植物拟南芥、水稻、玉米、金鱼草等植物中分离出许多发生了叶卷曲的突变体。这些突变体叶片卷曲的类型各不相同，一般
分为向叶片上表面卷曲和向叶片下表面卷曲等。通过对突变体的研究，描述叶卷曲在细胞水平上的变化，通过突变体基因定位等研究，可为在分子水平上揭示叶卷曲的发生机制提供理论依据。
5.3 拟南芥热敏感突变体的研究进展
随着全球气温持续升高，高温对农业生产的威胁更加严重，各国科学家也加强了对植物耐高温的研究。植物是固着生物，无法逃避高温胁迫，只能通过调控自身的适应机制，即高温分子应答机制，提高自身耐高温的能力，以获得生存。植物对高温的适应能力和耐受高温的极限称为耐热性，受多基因控制，通过筛选模式植物拟南芥突变体库，已经发现几十种热敏感突变体并克隆了相关基因，这些基因分别归属于热激蛋白类、热激转录因子类、钙信号相关基因、水杨酸(SA)信号相关基因、脱落酸(ABA)信号相关基因、乙烯(ET，) 信号相关基因、一氧化氮(NO)信号相关基因、以及泛素途径相关基因。
6 结束语
光呼吸是植物重要的生理过程之一，其生物学功能也越来越为人们所认识，在该领域大量研究工作的基础上，采取一定的措施调控光呼吸，可用于解决一些生产实际问题。对许多温室和田间植物的实验证明，增加CO 2浓度可以通过一定程度的降低光呼吸而增加光合速率和作物产量。采取一定程度上抑制光呼吸的方法，已在某些粮食、经济作物和果树蔬菜上获得增产和改良品质的效果，但较长时间或较大程度的抑制光呼吸均使植物不能正常生长甚至导致死亡。因此，仅通过抑制光呼吸途径来提高作物的产量和质量是不现实的。对植物光呼吸更为合理的调控，还依赖于人们从基因表达与分子机理方面作深入探讨。
光呼吸突变体的研究进展
摘 要
植物的光呼吸是光照条件下在光合细胞的叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器中完成的吸收02并将磷酸乙醇酸转变为磷酸甘油酸和C02的过程。C3植物的光呼吸显著高于C4植物和景天酸代谢(CAM)植物。此外，光呼吸的强弱还受植物的种类、CO2／02浓度、温度、水分、矿质营养等多种因素的影响。
光呼吸途径与植物体内其他的代谢过程有着密切的联系，其代谢过程和代谢中间产物参与并调控着植物体内的其他生理过程，因此具有重要的生理意义。筛选与利用光呼吸突变体是研究光呼吸代谢及其功能的最为有效的途径。该文对光呼吸代谢途径、光呼吸突变体的筛选以及研究进展进行综述，以期为深入探讨植物光呼吸的生物学功能及进行植物分子改良提供帮助。
1 光呼吸研究背景
有关光呼吸的最早记录可追溯到1920年。Warburg 研究小球藻时发现，氧对其有一定抑制作用。伴随20世纪中期世界第一台红外线气体分析仪问世，Decker 于1955年研究发现，当停止光照后烟草叶片会释放出大量CO2，由此推断这是光下呼吸释放CO2的延续，即光下所形成的光呼吸底物尚未耗尽，在停止光照后光呼吸底物继续氧化所致【1】，由此揭开了光呼吸研究帷幕。继Decker 发现光呼吸现象后，Zelitch 与Tolbert 等对光呼吸进行了深入研究，终于确定了光呼吸完整途径。光呼吸(光合碳氧化) 代谢是由叶绿体、过氧化物体和线粒体3个细胞器协调完成，反应底物是由Rubisco 催化生成的磷酸乙醇酸，总的代谢结果是2分子磷酸乙醇酸转化为1分子磷酸甘油和1分子CO2。因该途径普遍存在于C3植物中，且与卡尔文循环(光合碳还原) 并联，形成C3植物光合作用中光合碳还原与氧化此消彼长的共轭关系。
2 光呼吸途径及其功能
2.1 光呼吸途径
光呼吸循环途径是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三个不同的细胞器中进行的，其代谢的总结果是两分子的磷酸乙醇酸转化成一分子的磷酸甘油酸和一分子的。
2.2 光呼吸的生物学功能
光呼吸作用可以明显地减弱光合作用，降低作物产量，曾被认为是无效的耗能过程，因此抑制光呼吸。筛选低光呼吸的高光效育种曾一度成为提高C3作物产量的研究热点。但是随着研究的深入，人们发现在长时间抑制光呼吸条件下，植物不能正常生长，因此单独通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的。近年来的研究结果表明，光呼吸是在长期进化过程中，为了适应环境变化，提高抗逆性而形成的一条代谢途径，具有重要的生理意义。
3 光呼吸突变体的筛选方法
毫无疑问，研究光呼吸代谢和功能的最好途径之一是利用光呼吸突变体。当
光呼吸突变体在高CO2/O2的环境中时，Rubisco 的加氧活性和光呼吸被抑制，不会造成光呼吸中间代谢物的积累而毒害植物，故而理论上光呼吸突变体可在高CO2／O2下存活：而低CO2，O2则会提高Rubisco 的加氧活性，加快光呼吸代谢，光呼吸重点代谢物积累会使光呼吸突变体出现萎黄、生长缓慢乃至死亡等表型，这就是典型的光呼吸突变体表型。Somerville(2001)根据这个原理以甲基磺酸乙酯(EMS)处理拟南芥并利用不同的气体条件分离筛选到条件致死的光呼吸突变体。在烟草(1988)和大麦（1988) 等植物中也筛选到类似的光呼吸突变体。近年来，人们主要应用遗传转化技术对光呼吸代谢途径、代谢调控以及生理功能等方面进行了深入研究。
4 几种主要的光呼吸突变体
pglp 突变体是一种光诱导且受光调控的酶，已从植物和绿藻中纯化到该酶(Belanger and Ogren。1 987；Mamedov et a1．，2001)
gol 突变体是光呼吸代谢的关键酶(Richardson and Tolbert,1961. )
ggat 和sgat 突变体。线粒体中产生的丝氨酸转运到过氧化物体，被SGAT 催化的转氨基反应代谢(Keys et a1．，1978) 。拟南芥(Somerville and Ogren，1980) 和大麦(Murray et a1．，1987) 的sgat 突变体都是典型的光呼吸突变体。
gdc 和shmt 突变体。甘氨酸到丝氨酸的转变是由GDC 和SHMT 共同完成的。GDC 和SHMT 的反应可为甲硫氨酸、嘧啶和嘌呤等的生物合成过程提供一碳单位(Bauwe and Kolu—kisaoglu ，2003)
hpr 突变体。植物中存在2种HPR ，即定位于过氧化物体的HPR ．1和定位于细胞质的HPR ．2(Kleczkowski et a1,.1988)。
glyk 突变体。GLYK 催化甘油酸形成PGA ，PGA 推动卡尔文循环的运转将光合碳循环和光呼吸碳循环紧密地联系在一起。虽然GLYK 在光呼吸碳循环中发挥着重要作用，但许久以来对GLYK 的研究却一直没有实质性的进展。 5 几种光呼吸突变体的研究进展
5.1 水稻脆茎突变体的研究进展
脆茎突变是指植物茎秆脆性增加的突变，是植物中一类较为常见的突变类型，该突变在拟南芥、水稻、大麦和玉米等植物中均有报道。脆茎突变一方面导致作物茎秆强度降低，影响植物的抗倒伏性；而另一方面，脆茎突变体具有纤维素含量降低、营养成分改变和脆性增加等特点，使其有望发展成为一种新型的饲料资源。因此，对植物脆茎突变体的深入研究具有重要的理论和实际意义。
由于茎秆突变体在众多突变体性状中易于鉴别，并与目前备受瞩目的农作物高产有着密切关系，所以脆茎突变体水稻很受重视。自从1963Nagao 和Takahashi 首次发现了水稻脆茎性状基因bcl ，到目前为止阿，脆茎突变体水稻的研究已有40多年的历史。近年来，通过对植物细胞壁的形成、植株机械强度的分子机理、细胞发育信号调控机制和水稻茎秆突变基因本质的不断深入研究广系列水稻脆茎突变基因陆续被克隆，选育谷草兼用型水稻品种也已取得了初步成效。
5.2叶卷曲突变体的研究进展
目前，国内外研究者已经从模式植物拟南芥、水稻、玉米、金鱼草等植物中分离出许多发生了叶卷曲的突变体。这些突变体叶片卷曲的类型各不相同，一般
分为向叶片上表面卷曲和向叶片下表面卷曲等。通过对突变体的研究，描述叶卷曲在细胞水平上的变化，通过突变体基因定位等研究，可为在分子水平上揭示叶卷曲的发生机制提供理论依据。
5.3 拟南芥热敏感突变体的研究进展
随着全球气温持续升高，高温对农业生产的威胁更加严重，各国科学家也加强了对植物耐高温的研究。植物是固着生物，无法逃避高温胁迫，只能通过调控自身的适应机制，即高温分子应答机制，提高自身耐高温的能力，以获得生存。植物对高温的适应能力和耐受高温的极限称为耐热性，受多基因控制，通过筛选模式植物拟南芥突变体库，已经发现几十种热敏感突变体并克隆了相关基因，这些基因分别归属于热激蛋白类、热激转录因子类、钙信号相关基因、水杨酸(SA)信号相关基因、脱落酸(ABA)信号相关基因、乙烯(ET，) 信号相关基因、一氧化氮(NO)信号相关基因、以及泛素途径相关基因。
6 结束语
光呼吸是植物重要的生理过程之一，其生物学功能也越来越为人们所认识，在该领域大量研究工作的基础上，采取一定的措施调控光呼吸，可用于解决一些生产实际问题。对许多温室和田间植物的实验证明，增加CO 2浓度可以通过一定程度的降低光呼吸而增加光合速率和作物产量。采取一定程度上抑制光呼吸的方法，已在某些粮食、经济作物和果树蔬菜上获得增产和改良品质的效果，但较长时间或较大程度的抑制光呼吸均使植物不能正常生长甚至导致死亡。因此，仅通过抑制光呼吸途径来提高作物的产量和质量是不现实的。对植物光呼吸更为合理的调控，还依赖于人们从基因表达与分子机理方面作深入探讨。