种群调节理论

【种群调节与调节因素】

在自然界中,绝大部分种群处于一个相对稳定状态。由于生态因子的作用,使种群在生物群落中,与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上的现象叫种群的自然平衡,这个密度水平叫做平衡密度。由于各种因素对自然种群的制约,种群不可能无限制的增长,最终趋向于相对平衡,而密度因素是调节其平衡的重要因素。种群离开其平衡密度后又返回到这一平衡密度的过程称为调节(regulation)。能使种群回到原来平衡密度的因素称为调节因素。根据种群密度与种群大小的关系,可分为密度制约和非密度制约两类。

密度制约因素:种群的死亡率随密度增加而增加,主要由生物因子所引起。如种间竞争、捕食者、寄生以及种内调节等生物因素。

非密度制约因素:种群的死亡率不随密度变化而变化,主要有气候因子所引起。如暴雨、低温、高温、污染物,以及其他环境理化性质等非生物因素。

【种群调节的主要理论】

[1.外源性因素]

(1)气候因素

提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家,也可称为气候学派。主要代表有博登海默、安德烈沃斯和伯奇等。他们提出:种群数量是气候因素的函数,气候改变资源的可获性,从而改变环境容纳量。他们认为种群数量是不断变动的,反对密度制约与非密度制约的划分。可见,该学派强调种群数量变动与天气条件有关,认为气候因素是影响种群动态的首要原因。

(2)种间生物因素

这一方面的典型代表是尼科森、史密斯、拉克等,称为生物学派。他们认为,群落中的各个物种都是相互联系、相互制约的,从而使种群数量处于相对的稳定平衡;当种群数量增加,就会引起种间竞争加剧(食物、生活场所等) ,捕食以及寄生作用加强,结果导致种群数量的下降。在这些种间生物因素当中,食物因素也是其中之一。显然,这种观点是属于“密度制约论”。

(3)食物因素

强调食物因素的学者也可归人生物学派。例如,英国鸟类学家D .Lack 认为,就大多数脊椎动物而言,食物短缺是最重要的限制因子,自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系,猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。

强调食物因素为决定性的还有F .A .Pitelka 的营养物恢复假说。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动,在旅鼠数量很高的年份,食物资源被大量消耗,植被量减少,食物的质(特别是含磷量) 和量下降,幼鼠因营养条件恶化而大

量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复,种群数量也再度回升,周期大约3~4年。

[2.内源性因素]

有关内源性因素的学说又称为自动调节学派。

(1)行为调节学说

由英国生态学家温·爱德华提出。主要内容是:种群中的个体(或群体) 通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域,以保证存活和繁殖。但是在栖息地中,这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加,有利的地段都被占满,剩余的社会等级比较低,从属个体只好生活在其他不利的地段中,或者往其他地方迁移。那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件,易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害,死亡率较高,出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出,也就限制了种群的增长,使种群维持在稳定的数量水平上。

(2)内分泌调节学说

1950年,美国学者克里斯琴提出:当种群数量上升时,种群内部个体之间的心理“紧张”压力加强了对神经内分泌系统的刺激,主要影响脑下垂体的功能,引起生长激素和促性腺激素分泌减少,而促肾上腺皮质激素分泌增加,结果导致出生率下降,死亡率上升,从而抑制了种群的增长。克里斯琴对野外啮齿类的调查以及在实验室内对啮齿类的试验研究都发现,高密度种群伴随着肾上腺增大、生殖腺退化以及低血糖等。

(3)遗传调节学说

1960年,奇蒂(Chitty)提出,个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因,而这种遗传素质是由亲代遗传下来的,因此,种群密度高低的后果往往不是在当代就出现,而是通过改变种群自身的遗传素质,再使下一代受影响。种群当中有两种遗传型,一种是繁殖力低、适合于高密度条件下的基因型A ,另一种是繁殖力高、适合于低密度条件下的基因型B 。在低种群密度的条件下,自然选择有利于第一种基因型,使种群数量上升;当种群数量达到高峰时,自然选择有利于第二种基因型,于是种群数量下降,种群就是这样进行自我调节的

【种群调节与调节因素】

在自然界中,绝大部分种群处于一个相对稳定状态。由于生态因子的作用,使种群在生物群落中,与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上的现象叫种群的自然平衡,这个密度水平叫做平衡密度。由于各种因素对自然种群的制约,种群不可能无限制的增长,最终趋向于相对平衡,而密度因素是调节其平衡的重要因素。种群离开其平衡密度后又返回到这一平衡密度的过程称为调节(regulation)。能使种群回到原来平衡密度的因素称为调节因素。根据种群密度与种群大小的关系,可分为密度制约和非密度制约两类。

密度制约因素:种群的死亡率随密度增加而增加,主要由生物因子所引起。如种间竞争、捕食者、寄生以及种内调节等生物因素。

非密度制约因素:种群的死亡率不随密度变化而变化,主要有气候因子所引起。如暴雨、低温、高温、污染物,以及其他环境理化性质等非生物因素。

【种群调节的主要理论】

[1.外源性因素]

(1)气候因素

提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家,也可称为气候学派。主要代表有博登海默、安德烈沃斯和伯奇等。他们提出:种群数量是气候因素的函数,气候改变资源的可获性,从而改变环境容纳量。他们认为种群数量是不断变动的,反对密度制约与非密度制约的划分。可见,该学派强调种群数量变动与天气条件有关,认为气候因素是影响种群动态的首要原因。

(2)种间生物因素

这一方面的典型代表是尼科森、史密斯、拉克等,称为生物学派。他们认为,群落中的各个物种都是相互联系、相互制约的,从而使种群数量处于相对的稳定平衡;当种群数量增加,就会引起种间竞争加剧(食物、生活场所等) ,捕食以及寄生作用加强,结果导致种群数量的下降。在这些种间生物因素当中,食物因素也是其中之一。显然,这种观点是属于“密度制约论”。

(3)食物因素

强调食物因素的学者也可归人生物学派。例如,英国鸟类学家D .Lack 认为,就大多数脊椎动物而言,食物短缺是最重要的限制因子,自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系,猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。

强调食物因素为决定性的还有F .A .Pitelka 的营养物恢复假说。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动,在旅鼠数量很高的年份,食物资源被大量消耗,植被量减少,食物的质(特别是含磷量) 和量下降,幼鼠因营养条件恶化而大

量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复,种群数量也再度回升,周期大约3~4年。

[2.内源性因素]

有关内源性因素的学说又称为自动调节学派。

(1)行为调节学说

由英国生态学家温·爱德华提出。主要内容是:种群中的个体(或群体) 通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域,以保证存活和繁殖。但是在栖息地中,这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加,有利的地段都被占满,剩余的社会等级比较低,从属个体只好生活在其他不利的地段中,或者往其他地方迁移。那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件,易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害,死亡率较高,出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出,也就限制了种群的增长,使种群维持在稳定的数量水平上。

(2)内分泌调节学说

1950年,美国学者克里斯琴提出:当种群数量上升时,种群内部个体之间的心理“紧张”压力加强了对神经内分泌系统的刺激,主要影响脑下垂体的功能,引起生长激素和促性腺激素分泌减少,而促肾上腺皮质激素分泌增加,结果导致出生率下降,死亡率上升,从而抑制了种群的增长。克里斯琴对野外啮齿类的调查以及在实验室内对啮齿类的试验研究都发现,高密度种群伴随着肾上腺增大、生殖腺退化以及低血糖等。

(3)遗传调节学说

1960年,奇蒂(Chitty)提出,个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因,而这种遗传素质是由亲代遗传下来的,因此,种群密度高低的后果往往不是在当代就出现,而是通过改变种群自身的遗传素质,再使下一代受影响。种群当中有两种遗传型,一种是繁殖力低、适合于高密度条件下的基因型A ,另一种是繁殖力高、适合于低密度条件下的基因型B 。在低种群密度的条件下,自然选择有利于第一种基因型,使种群数量上升;当种群数量达到高峰时,自然选择有利于第二种基因型,于是种群数量下降,种群就是这样进行自我调节的


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