河南农业大学
本科生毕业论文（设计）
题 目：学 院：专业班级：姓 名：学 号：指导教师：
撰写日期：
低温对山桐子顶芽休眠
影响的差异性分析
年 月 日
低温对山桐子顶芽休眠影响的差异性分析
林学院 林学2008-2班 吴慧源
摘要：为探讨大陆性气候分布的山桐子冬芽休眠特性，进行了不同低温对山桐子顶芽休眠解除的研究。结果表明：(1)大陆性广元种源山桐子顶芽，具有冬休眠特性，没有经过低温萌芽率较低，不能进行节间伸长；（2）5 ℃和10 ℃解除山桐子顶芽休眠的效果明显，40d 、60d 的5-10 ℃低温处理后，山桐子顶芽不仅萌发，而且开始节间伸长生长，15 ℃具有解除山桐子顶芽叶原基休眠的效果，但对解除顶端分生组织休眠的效果不明显。15 ℃低温处理后山桐子顶芽只有叶原基的展开，而几乎没有节间的伸长。（3）经历80d 5 ℃和10 ℃低温的山桐子顶芽叶原基的展开率有所降低，而节间伸长量有所增加（10 ℃低温处理后放在15 ℃发芽温度下萌发除外）。 关键词：山桐子；顶芽休眠；低温；萌发率；节间伸长
Effect of Prechilling on the Releasing of Dormancy of Terminal Buds in Idesia
policarpa
Abstract: The Effect of prechilling on the dormancy releasing of terminal buds was studied for exploring the characteristics of winter buds dormancy in Idesia policarpa that distributed in the continental climate. The results were as follows, (1) The terminal buds in Idesia policarpa from Guangyuan provenance have the characteristics of winter dormancy. But the sprouting rate is low without prechilling and the shoot can not grow. (2) 5 ℃ and 10 ℃ have obvious effect to release the dormancy of terminal buds in Idesia policarpa, the terminal buds not only bursted ,but also began to elongate the internodes to form shoots after prechilling of 40d and 60d at 5 ℃ and 10 ℃. 15 ℃ has the effect that releases the dormancy of leaf primordial in the terminal bud in Idesia policarpa . But the effect was not obvious to release the dormancy of apical meristem. The leaf primordial in buds could sprout but could not elongated intermode after preshilling of 15 ℃. (3)The unfold rate of leaf primordial in the terminal buds in Idesia policarpa a little fell, but the shoot growth was increasing after prechilling of 5 ℃ and 10 ℃ for 80d.( Except the terminal buds sprouted at 15 ℃ after prechilling of 10 ℃ ).
Key words: Idesia policarpa; Terminal buds dormancy; Prechilling; Sprouting rate; Shoot growth
为了适应冬季的寒冷和干燥, 许多温带树木在秋季就停止高生长, 形成冬芽, 进入休眠, 在经历了冬季低温之后, 于春季萌发开始新的生长[1]。但横跨亚热带与暖温带分布的落叶阔叶树种山桐子（Idesia policarpa）却具有不同于北方温带树种的冬休眠特性，具有南方系冬休眠类型的特点[2]。分布于亚热带冲绳县的山桐子和分布于暖温
带三重县的山桐子顶芽均具有适应冬季寒冷干燥的冬休眠特性，2种源山桐子只有经历了冬季低温后，冬芽才能萌发生长，且其生长量与所经历的低温量有关，但分布于冲绳县的顶芽休眠深度较三重县的浅，解除其休眠的低温下限较高，并且15℃也具有明显的低温效果[3,4]。
山桐子属于大风子科山桐子属（日本是山桐子科山桐子属），广泛分布于东亚地区，包括中国、韩国和日本。分布于海洋性气候三重县和冲绳县的山桐子冬芽具有不同于温带树种冬休眠的特性[3]，而分布于中国大陆性气候条件下的山桐子顶芽具有什么样的冬休眠特性还不得而知。为此选择了四川广元种源的山桐子作为研究对象，探讨了不同低温对解除广元种源山桐子顶芽休眠的效果，以期探讨南方系冬休眠类型山桐子顶芽的冬休眠特征。
1 材料与方法
1.1试验材料
2009-11在四川广元采集山桐子种子，自然晾干后，脱去果皮，种子除杂、净化后放入低温冰箱保存。2010-03进行播种，在营养钵里进行自然生长的一年生苗。培育苗木的土壤配比为V(蛭石) ：V （营养土）：V （河沙）=1:1:1的混合土。播种苗在河南农业大学林业试验站，及时进行浇水、施肥等常规管理，保证苗木正常生长。
概况 经度
种源地 四川广元 东经104°36'-106°45'
试验地 河南郑州 东经112°42'-114°14'
纬度 一月均温（℃） 七月均温（℃） 年均温（℃） 年降水量（mm ） 无霜期（d ） 全年日照时间（h ）
北纬31°31'-32°56'
4.9 26.1 16.1 1081 264.5 1398
北纬34°16'-34°58'
0.2 27.3 14～14.3 640.9 220 2400
1.2试验方法
2010-11-15采取当年生苗干分别在5 ℃，10 ℃，15 ℃低温（人工气候箱光照强度250 lx)下培养0d 20d 40d 60d和80d 后的苗木分别转移到15 ℃和25 ℃人工气候箱(光照强度250 lx)进行水培，每种处理15株。
1.3观测和计算方法
观测顶芽萌发率和萌发后高生长情况。萌发的判断以露出小叶为准、萌发率为顶芽萌发的单株数占处理总株数的百分率。萌发后的高生长量是从萌芽基部进行测定的
[3]
。
2结果与分析
2.1不同低温对山桐子顶芽萌发的影响
图1是11月15日的四川广元种源山桐子顶芽在5 ℃、10 ℃、15 ℃、25 ℃温度下的萌发过程。由图1可以看出，25 ℃条件下，山桐子顶芽2周后就开始萌发，但最高萌发率只有50 %；10 ℃与5 ℃条件下在1月下旬和2月上旬相继萌发，并且最高萌发率均达到100 %；15 ℃条件下虽然萌发起始期与10 ℃与5 ℃相差不大，但最终萌芽率较低，不到50 %。
由表1可知，在0.01和0.05水平上不同低温对解除四川种源顶芽休眠后萌发差异显著。
表1不同低温对解除四川种源顶芽休眠萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 11368.52 54659.26 66027.78
df 3 92 95
MS 3789.506 594.1224
F 6.378326
P-value 0.000564
F crit F 0.05=2.703594 F 0.01=4.001895
由图2可知，在5 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发速度提高，最高的是放60d 的处理，而且萌发率提高。由图可以看出，经5 ℃低温处理40d 后放15 ℃萌发率最高，达100 %，其次是放置60d, 达到93.33 %，最小的是放置80d 。
由表2可知，在0.01和0.05水平上经5 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发的差异性显著。
表2经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 20503.7 165096.3 185600
df 4 115 119
MS 5125.926 1435.62
F 3.570531
P-value F crit
0.008772 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图3可知，在5 ℃低温处理后放25 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发率提高，萌发率最高的是放置40d 和60d 萌发率都达到100 %，萌发速度提高。由图2,3可知，在相同条件下，经5 ℃低温处理后放25 ℃要比放15 ℃萌发时间早，萌发率高。
由表3可知，经5 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发在0.05水平上的差异性显著，而在0.01水平条件下差异不显著。
表3经5℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 10353.33 113557.4 123910.7
df 4 115 119
MS 2588.333 987.4557
F 2.621215
P-value
F crit
0.038449 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图4可知，在10 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发速度提高，最快的放40d 的处理 ，萌发率提高。由图可知，经10 ℃低温处理40d 后放15 ℃，萌发速率较快，萌发率最高，达100 %，其次是放60d, 达93.33 %。
由表4可知，在0.05水平上经10 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发的差异性显著，而在0.01水平上差异不显著。
表4经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 17331.11 172001.9 189333
df 4 115 119
MS 4332.778 1495.668
F 2.896884
P-value
F crit
0.025088 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图5可知，在10 ℃低温处理后放25 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发率都有所增加，呈现出在10 ℃条件下放置时间越长，顶芽萌发率越高的趋势。萌发速率最快的是放60d 的处理。由图4,5可知，在相同条件下，经10 ℃低温处理后放25 ℃要比放15 ℃萌发时间早。
由表5可知，在0.01和0.05水平上经10 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发的差异性显著。
表5经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 14302.22 112688.9 126991.1
df 4 115 119
MS 3575.556 979.9034
F 3.648886
P-value 0.00776
F crit F0.05=2.450571 F0.01=3.486707
由图6可知, 经15 ℃处理后放25 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发率提高，萌发率最高的是放置60d 和80d ，萌发率达到93.33 %。 萌发速率最快的是放60d 的处理。
由表6可知，在0.01和0.05水平上经15℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发率差别不显著。
表6经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 5298.519 85937.04 91235.56
df 4 115 119
MS 1324.63 747.2786
F 1.772605
P-value
F crit
0.139109 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
2.2不同低温对山桐子顶芽萌发后生长的影响
由图7可知，顶芽萌发后生长时间最早的是25 ℃的处理，其次是10 ℃的处理，15 ℃处理的冬芽没有生长，顶芽生长量最大的是5 ℃，其次是10 ℃，而25 ℃条件下顶芽生长量非常的少，只有0.07 cm。生长速度最快的是在5 ℃条件下的处理。
由表7可知，在0.01和0.05水平上不同低温对解除休眠顶芽萌发后生长差异性都极显著。
表7不同低温对解除休眠顶芽萌发后生长的差异分析
差异源 组间 组内 总计
SS 3.348615 9.160878 12.50949
df 3 92 95
MS 1.116205 0.099575
F 11.20972
P-value
F crit
2.45E-06 F0.05=2.703594
F0.01=4.001895
由图8可知，经5 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，顶芽生长量呈现出在5 ℃低温下放置时间越长，顶芽的生长量越大，生长时间越早的趋势。
由表8可知，在0.01和0.05水平上经5 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表8经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 4.467113 17.71607 22.18319
df 4 115 119
MS 1.116778 0.154053
F 7.249322
P-value F crit
3.05E-05 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图9可知：经5 ℃低温处理后放25 ℃条件下，顶芽生长呈现出在5 ℃低温下放置时间越长，生长时间越早的趋势。生长量增加，最大的是放置80d, 其次是放置40d 。生长速度最快的是放60d 的处理，其次是放40d 的处理。由图8,9可知，在相同条件下，经5℃处理放25 ℃相比放15 ℃的条件下，冬芽生长时间早。
由表9可知，在0.01和0.05水平上经5 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表9经5℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 3.734657 16.45183 20.18648
df 4 115 119
MS 0.933664 0.143059
F 6.526411
P-value
F crit
9.06E-05 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图10可知，经10 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，顶芽生长量增加，生长量最大的放置40d ，其次是80d ，最小的是20d 。生长速度最快的是放置60d 的处理，其次是80d 的处理。
由表10可知，在0.01和0.05水平上经10 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表10经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 6.559454 17.43123 23.99068
df 4 115 119
MS 1.639863 0.151576
F 10.81876
P-value
F crit
1.77E-07 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图11可知：经10 ℃低温处理后放25 ℃条件下，顶芽生长时间呈现出在10 ℃低温处理时间越长，顶芽萌发时间越早，生长量越大的趋势。生长量最慢的是放置20d 的处理，其他几个处理生长速度相近。由图10,11可知，在相同条件下，经10 ℃低温处理放25 ℃相比放15 ℃的条件下，冬芽生长时间早。
由表11可知，在0.01和0.05水平上经10 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表11经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析 差异源 组间 组内 总计
SS 1.431213 5.15096 6.582173
df 4 115 119
MS 0.357803 0.044791
F 7.988289
P-value F crit
1.02E-05 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图12可知，经15 ℃处理后放25 ℃的条件下，顶芽生长量有所增加，相比5 ℃和10 ℃处理生长量较小，并且呈现出在15 ℃条件下放置时间越长，生长量越大的趋势。生长时间提前。生长速度最慢慢的是放置60d 的处理，其次是的处理，其他几个处理生长速度相近。
由表12可知，在0.01和0.05水平上经15 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表12经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 0.656423 2.246828 2.903251
df 4 115 119
MS 0.164106 0.019538
F 8.399472
P-value
F crit
5.57E-06 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
3结论与讨论
山桐子的冬芽休眠是经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性，是一种有益的现象[5]。已有的研究表明冬芽从休眠到生长恢复的过程中，
均需要一定程度的低温刺激，不同的树种其需要量不同。低温对解除休眠的作用是逐渐累积的，不同的温度，其低温效果不同[6]。温度的低温效率依休眠的发展阶段不同而不同，解除休眠的最佳温度依树种不同而变化[7]。赵明等的研究表明；4周4 ℃低温处理已经能够打破1年生芍药根茎的休眠，经12周4 ℃低温处理植株的茎芽大部分出土萌发[8]。曲芬霞研究了西藏核桃休眠及萌芽特性，结果表明用浓硫酸浸泡90 min，变温层积萌动时间早，且萌动率高；低温层积160d ，再在22 ℃恒温条件下发芽率高，为68 ％ [9]。而本文在研究不同低温处理对解除山桐子顶芽休眠的过程中发现5 ℃和10 ℃的低温处理40d 到60d 后山桐子顶芽不仅萌发，而且开始节间伸长生长，对解除山桐子顶芽休眠效果比较好。欧阳汝新等通过研究不同温度对打破桃芽休眠的影响得出: 不同低温对打破桃芽休眠的效果不同, 在4种温度处理中，6 ℃／15 ℃ 处理效果最好，其萌芽率最高，打破芽休眠所需时数最少；其次为6 ℃处理；再次为3 ℃和9 ℃处理[10]。说明不同树种解除冬芽休眠的温度不同，但是他试验不能全面的分析打破休眠需要的最佳低温及低温量。15 ℃具有解除山桐子顶芽叶原基休眠的效果，但对解除顶端分生组织休眠的效果不明显。15 ℃低温处理后山桐子顶芽只有叶原基的展开，而几乎没有节间的伸长。这说明山桐子在经历5 ℃和10 ℃低温处理40d 到60d 后，顶芽休眠可以得到很好的解除，说明分布于海洋性气候的山桐子和大陆性气候的山桐子对冬季低温信号的利用不同，大陆性气候的树种利用了较低的低温，而海洋性气候却可以利用15 ℃温度解除顶芽顶端分生组织的休眠二实现顶芽的萌发与节间伸长。尽管如此，15 ℃温度解除广元山桐子顶芽叶原基休眠的现象仍验证了山桐子冬芽休眠的南方系类型特征。
本文研究得出分布于四川广元地区的山桐子在25 ℃条件下2周后就会萌发，但是萌发率低，生长量较小，休眠的深度较浅。而经过5 ℃、10 ℃和15 ℃的低温处理萌发率提高，生长量增加。这说明在该地区分布的山桐子也只有经过低温处理后才会有比较好的休眠解除效果。
参考文献
[1]AXEROD D I.Origin of decicuous and evergreen habits in temperate
forests[J].Evolution,1996,20:1-15.
[2] Liu Z ．Studies on the dormancy in Idesia polycarpa distributing in the subtropical zone ．Bulletin of Mie University Forest，2000，24：107- 16.
[3] 刘震，王玲．不同种源山桐子冬芽休眠的温度特性[J]．河南农业大学学报，2000，34(3)：252-254，297 ．
[4] 刘根林等. 山桐子研究综述[J]. 江苏林业科技，2005,32（5）:46-49. [5] 杨泽敏. 植物芽休眠及调控的研究进展[J]. 世界农业，2001, （11）.
[6] Hanninen H. Modelling bud dormancy releass in tress from .cool and temperate regions ． Aota Forest Fennica， 1990,213:1-47.
[7] 江泽平. 温带木本植物芽休眠的解除与温度[J].林业科学，1995, 31（2）：160-168. [8] 赵明，孟家松，何小弟. 芍药休眠机理研究[J].江苏农业科学，2010(6):266-269. [9] 曲芬霞等. 西藏核桃休眠及萌芽特性研究[J],种子，2011,30（3）:44-46.
[10]欧阳汝欣，徐继忠，耿欣. 不同温度对打破桃芽休眠的影响[J],河北农业大学学报，2004,27（3）：49-51.
致谢
至此论文完成之际，我非常感谢刘震老师在我实习期间和论文写作过程中，给予我的极大帮助和指导。刘老师学识渊博，治学严谨，对学生严格要求。跟随他的整个学习过程中，不仅开拓了我的思维，更使我学会了如何做学问，为我以后进行科学研究奠定了良好的基础。在此，谨向刘震老师表示衷心的感谢和崇高的敬意！
此外，还要感谢王艳梅老师、代莉老师、王东洪师兄、景自景师姐、李世荣师姐、王佳慧师姐、陈代慧师姐和姚顺阳师兄，在实习和写作论文期间王艳梅老师尽心尽责、精心点拨，王师兄反复敦促，热忱指导，使我顺利的完成毕业实习和论文的写作，代莉老师、师姐和师兄们教导我实验，帮助我解决困难，让我顺利进行实验。还有康老师，谢谢他在三区对我的帮助。再次向他们表示衷心的感谢！
还要感谢和我一起做实验的同学，没有你们的帮助，我自己不可能完成实验那么顺利，非常感谢！我还要感谢我的爸爸妈妈、哥哥们和我的室友们，是他们默默的奉献和支持，才使我顺利完成学业。感谢他们！最后，还要感谢09级帮助我做实验的学妹，感谢所有支持和帮助过我的人！谢谢你们！
河南农业大学
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题 目：学 院：专业班级：姓 名：学 号：指导教师：
撰写日期：
低温对山桐子顶芽休眠
影响的差异性分析
年 月 日
低温对山桐子顶芽休眠影响的差异性分析
林学院 林学2008-2班 吴慧源
摘要：为探讨大陆性气候分布的山桐子冬芽休眠特性，进行了不同低温对山桐子顶芽休眠解除的研究。结果表明：(1)大陆性广元种源山桐子顶芽，具有冬休眠特性，没有经过低温萌芽率较低，不能进行节间伸长；（2）5 ℃和10 ℃解除山桐子顶芽休眠的效果明显，40d 、60d 的5-10 ℃低温处理后，山桐子顶芽不仅萌发，而且开始节间伸长生长，15 ℃具有解除山桐子顶芽叶原基休眠的效果，但对解除顶端分生组织休眠的效果不明显。15 ℃低温处理后山桐子顶芽只有叶原基的展开，而几乎没有节间的伸长。（3）经历80d 5 ℃和10 ℃低温的山桐子顶芽叶原基的展开率有所降低，而节间伸长量有所增加（10 ℃低温处理后放在15 ℃发芽温度下萌发除外）。 关键词：山桐子；顶芽休眠；低温；萌发率；节间伸长
Effect of Prechilling on the Releasing of Dormancy of Terminal Buds in Idesia
policarpa
Abstract: The Effect of prechilling on the dormancy releasing of terminal buds was studied for exploring the characteristics of winter buds dormancy in Idesia policarpa that distributed in the continental climate. The results were as follows, (1) The terminal buds in Idesia policarpa from Guangyuan provenance have the characteristics of winter dormancy. But the sprouting rate is low without prechilling and the shoot can not grow. (2) 5 ℃ and 10 ℃ have obvious effect to release the dormancy of terminal buds in Idesia policarpa, the terminal buds not only bursted ,but also began to elongate the internodes to form shoots after prechilling of 40d and 60d at 5 ℃ and 10 ℃. 15 ℃ has the effect that releases the dormancy of leaf primordial in the terminal bud in Idesia policarpa . But the effect was not obvious to release the dormancy of apical meristem. The leaf primordial in buds could sprout but could not elongated intermode after preshilling of 15 ℃. (3)The unfold rate of leaf primordial in the terminal buds in Idesia policarpa a little fell, but the shoot growth was increasing after prechilling of 5 ℃ and 10 ℃ for 80d.( Except the terminal buds sprouted at 15 ℃ after prechilling of 10 ℃ ).
Key words: Idesia policarpa; Terminal buds dormancy; Prechilling; Sprouting rate; Shoot growth
为了适应冬季的寒冷和干燥, 许多温带树木在秋季就停止高生长, 形成冬芽, 进入休眠, 在经历了冬季低温之后, 于春季萌发开始新的生长[1]。但横跨亚热带与暖温带分布的落叶阔叶树种山桐子（Idesia policarpa）却具有不同于北方温带树种的冬休眠特性，具有南方系冬休眠类型的特点[2]。分布于亚热带冲绳县的山桐子和分布于暖温
带三重县的山桐子顶芽均具有适应冬季寒冷干燥的冬休眠特性，2种源山桐子只有经历了冬季低温后，冬芽才能萌发生长，且其生长量与所经历的低温量有关，但分布于冲绳县的顶芽休眠深度较三重县的浅，解除其休眠的低温下限较高，并且15℃也具有明显的低温效果[3,4]。
山桐子属于大风子科山桐子属（日本是山桐子科山桐子属），广泛分布于东亚地区，包括中国、韩国和日本。分布于海洋性气候三重县和冲绳县的山桐子冬芽具有不同于温带树种冬休眠的特性[3]，而分布于中国大陆性气候条件下的山桐子顶芽具有什么样的冬休眠特性还不得而知。为此选择了四川广元种源的山桐子作为研究对象，探讨了不同低温对解除广元种源山桐子顶芽休眠的效果，以期探讨南方系冬休眠类型山桐子顶芽的冬休眠特征。
1 材料与方法
1.1试验材料
2009-11在四川广元采集山桐子种子，自然晾干后，脱去果皮，种子除杂、净化后放入低温冰箱保存。2010-03进行播种，在营养钵里进行自然生长的一年生苗。培育苗木的土壤配比为V(蛭石) ：V （营养土）：V （河沙）=1:1:1的混合土。播种苗在河南农业大学林业试验站，及时进行浇水、施肥等常规管理，保证苗木正常生长。
概况 经度
种源地 四川广元 东经104°36'-106°45'
试验地 河南郑州 东经112°42'-114°14'
纬度 一月均温（℃） 七月均温（℃） 年均温（℃） 年降水量（mm ） 无霜期（d ） 全年日照时间（h ）
北纬31°31'-32°56'
4.9 26.1 16.1 1081 264.5 1398
北纬34°16'-34°58'
0.2 27.3 14～14.3 640.9 220 2400
1.2试验方法
2010-11-15采取当年生苗干分别在5 ℃，10 ℃，15 ℃低温（人工气候箱光照强度250 lx)下培养0d 20d 40d 60d和80d 后的苗木分别转移到15 ℃和25 ℃人工气候箱(光照强度250 lx)进行水培，每种处理15株。
1.3观测和计算方法
观测顶芽萌发率和萌发后高生长情况。萌发的判断以露出小叶为准、萌发率为顶芽萌发的单株数占处理总株数的百分率。萌发后的高生长量是从萌芽基部进行测定的
[3]
。
2结果与分析
2.1不同低温对山桐子顶芽萌发的影响
图1是11月15日的四川广元种源山桐子顶芽在5 ℃、10 ℃、15 ℃、25 ℃温度下的萌发过程。由图1可以看出，25 ℃条件下，山桐子顶芽2周后就开始萌发，但最高萌发率只有50 %；10 ℃与5 ℃条件下在1月下旬和2月上旬相继萌发，并且最高萌发率均达到100 %；15 ℃条件下虽然萌发起始期与10 ℃与5 ℃相差不大，但最终萌芽率较低，不到50 %。
由表1可知，在0.01和0.05水平上不同低温对解除四川种源顶芽休眠后萌发差异显著。
表1不同低温对解除四川种源顶芽休眠萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 11368.52 54659.26 66027.78
df 3 92 95
MS 3789.506 594.1224
F 6.378326
P-value 0.000564
F crit F 0.05=2.703594 F 0.01=4.001895
由图2可知，在5 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发速度提高，最高的是放60d 的处理，而且萌发率提高。由图可以看出，经5 ℃低温处理40d 后放15 ℃萌发率最高，达100 %，其次是放置60d, 达到93.33 %，最小的是放置80d 。
由表2可知，在0.01和0.05水平上经5 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发的差异性显著。
表2经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 20503.7 165096.3 185600
df 4 115 119
MS 5125.926 1435.62
F 3.570531
P-value F crit
0.008772 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图3可知，在5 ℃低温处理后放25 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发率提高，萌发率最高的是放置40d 和60d 萌发率都达到100 %，萌发速度提高。由图2,3可知，在相同条件下，经5 ℃低温处理后放25 ℃要比放15 ℃萌发时间早，萌发率高。
由表3可知，经5 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发在0.05水平上的差异性显著，而在0.01水平条件下差异不显著。
表3经5℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 10353.33 113557.4 123910.7
df 4 115 119
MS 2588.333 987.4557
F 2.621215
P-value
F crit
0.038449 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图4可知，在10 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发时间提前，萌发速度提高，最快的放40d 的处理 ，萌发率提高。由图可知，经10 ℃低温处理40d 后放15 ℃，萌发速率较快，萌发率最高，达100 %，其次是放60d, 达93.33 %。
由表4可知，在0.05水平上经10 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发的差异性显著，而在0.01水平上差异不显著。
表4经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 17331.11 172001.9 189333
df 4 115 119
MS 4332.778 1495.668
F 2.896884
P-value
F crit
0.025088 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图5可知，在10 ℃低温处理后放25 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发率都有所增加，呈现出在10 ℃条件下放置时间越长，顶芽萌发率越高的趋势。萌发速率最快的是放60d 的处理。由图4,5可知，在相同条件下，经10 ℃低温处理后放25 ℃要比放15 ℃萌发时间早。
由表5可知，在0.01和0.05水平上经10 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发的差异性显著。
表5经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 14302.22 112688.9 126991.1
df 4 115 119
MS 3575.556 979.9034
F 3.648886
P-value 0.00776
F crit F0.05=2.450571 F0.01=3.486707
由图6可知, 经15 ℃处理后放25 ℃的条件下，山桐子的顶芽萌发率提高，萌发率最高的是放置60d 和80d ，萌发率达到93.33 %。 萌发速率最快的是放60d 的处理。
由表6可知，在0.01和0.05水平上经15℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发率差别不显著。
表6经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发的方差分析
差异源 组间 组内 总计
SS 5298.519 85937.04 91235.56
df 4 115 119
MS 1324.63 747.2786
F 1.772605
P-value
F crit
0.139109 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
2.2不同低温对山桐子顶芽萌发后生长的影响
由图7可知，顶芽萌发后生长时间最早的是25 ℃的处理，其次是10 ℃的处理，15 ℃处理的冬芽没有生长，顶芽生长量最大的是5 ℃，其次是10 ℃，而25 ℃条件下顶芽生长量非常的少，只有0.07 cm。生长速度最快的是在5 ℃条件下的处理。
由表7可知，在0.01和0.05水平上不同低温对解除休眠顶芽萌发后生长差异性都极显著。
表7不同低温对解除休眠顶芽萌发后生长的差异分析
差异源 组间 组内 总计
SS 3.348615 9.160878 12.50949
df 3 92 95
MS 1.116205 0.099575
F 11.20972
P-value
F crit
2.45E-06 F0.05=2.703594
F0.01=4.001895
由图8可知，经5 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，顶芽生长量呈现出在5 ℃低温下放置时间越长，顶芽的生长量越大，生长时间越早的趋势。
由表8可知，在0.01和0.05水平上经5 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表8经5℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 4.467113 17.71607 22.18319
df 4 115 119
MS 1.116778 0.154053
F 7.249322
P-value F crit
3.05E-05 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图9可知：经5 ℃低温处理后放25 ℃条件下，顶芽生长呈现出在5 ℃低温下放置时间越长，生长时间越早的趋势。生长量增加，最大的是放置80d, 其次是放置40d 。生长速度最快的是放60d 的处理，其次是放40d 的处理。由图8,9可知，在相同条件下，经5℃处理放25 ℃相比放15 ℃的条件下，冬芽生长时间早。
由表9可知，在0.01和0.05水平上经5 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表9经5℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 3.734657 16.45183 20.18648
df 4 115 119
MS 0.933664 0.143059
F 6.526411
P-value
F crit
9.06E-05 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图10可知，经10 ℃低温处理后放15 ℃的条件下，顶芽生长量增加，生长量最大的放置40d ，其次是80d ，最小的是20d 。生长速度最快的是放置60d 的处理，其次是80d 的处理。
由表10可知，在0.01和0.05水平上经10 ℃低温处理后在15 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表10经10℃低温处理后在15℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 6.559454 17.43123 23.99068
df 4 115 119
MS 1.639863 0.151576
F 10.81876
P-value
F crit
1.77E-07 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图11可知：经10 ℃低温处理后放25 ℃条件下，顶芽生长时间呈现出在10 ℃低温处理时间越长，顶芽萌发时间越早，生长量越大的趋势。生长量最慢的是放置20d 的处理，其他几个处理生长速度相近。由图10,11可知，在相同条件下，经10 ℃低温处理放25 ℃相比放15 ℃的条件下，冬芽生长时间早。
由表11可知，在0.01和0.05水平上经10 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表11经10℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析 差异源 组间 组内 总计
SS 1.431213 5.15096 6.582173
df 4 115 119
MS 0.357803 0.044791
F 7.988289
P-value F crit
1.02E-05 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
由图12可知，经15 ℃处理后放25 ℃的条件下，顶芽生长量有所增加，相比5 ℃和10 ℃处理生长量较小，并且呈现出在15 ℃条件下放置时间越长，生长量越大的趋势。生长时间提前。生长速度最慢慢的是放置60d 的处理，其次是的处理，其他几个处理生长速度相近。
由表12可知，在0.01和0.05水平上经15 ℃低温处理后在25 ℃条件下顶芽萌发后生长差异性极显著。
表12经15℃低温处理后在25℃条件下顶芽萌发后生长的差异性分析
差异源 组间 组内 总计
SS 0.656423 2.246828 2.903251
df 4 115 119
MS 0.164106 0.019538
F 8.399472
P-value
F crit
5.57E-06 F0.05=2.450571
F0.01=3.486707
3结论与讨论
山桐子的冬芽休眠是经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性，是一种有益的现象[5]。已有的研究表明冬芽从休眠到生长恢复的过程中，
均需要一定程度的低温刺激，不同的树种其需要量不同。低温对解除休眠的作用是逐渐累积的，不同的温度，其低温效果不同[6]。温度的低温效率依休眠的发展阶段不同而不同，解除休眠的最佳温度依树种不同而变化[7]。赵明等的研究表明；4周4 ℃低温处理已经能够打破1年生芍药根茎的休眠，经12周4 ℃低温处理植株的茎芽大部分出土萌发[8]。曲芬霞研究了西藏核桃休眠及萌芽特性，结果表明用浓硫酸浸泡90 min，变温层积萌动时间早，且萌动率高；低温层积160d ，再在22 ℃恒温条件下发芽率高，为68 ％ [9]。而本文在研究不同低温处理对解除山桐子顶芽休眠的过程中发现5 ℃和10 ℃的低温处理40d 到60d 后山桐子顶芽不仅萌发，而且开始节间伸长生长，对解除山桐子顶芽休眠效果比较好。欧阳汝新等通过研究不同温度对打破桃芽休眠的影响得出: 不同低温对打破桃芽休眠的效果不同, 在4种温度处理中，6 ℃／15 ℃ 处理效果最好，其萌芽率最高，打破芽休眠所需时数最少；其次为6 ℃处理；再次为3 ℃和9 ℃处理[10]。说明不同树种解除冬芽休眠的温度不同，但是他试验不能全面的分析打破休眠需要的最佳低温及低温量。15 ℃具有解除山桐子顶芽叶原基休眠的效果，但对解除顶端分生组织休眠的效果不明显。15 ℃低温处理后山桐子顶芽只有叶原基的展开，而几乎没有节间的伸长。这说明山桐子在经历5 ℃和10 ℃低温处理40d 到60d 后，顶芽休眠可以得到很好的解除，说明分布于海洋性气候的山桐子和大陆性气候的山桐子对冬季低温信号的利用不同，大陆性气候的树种利用了较低的低温，而海洋性气候却可以利用15 ℃温度解除顶芽顶端分生组织的休眠二实现顶芽的萌发与节间伸长。尽管如此，15 ℃温度解除广元山桐子顶芽叶原基休眠的现象仍验证了山桐子冬芽休眠的南方系类型特征。
本文研究得出分布于四川广元地区的山桐子在25 ℃条件下2周后就会萌发，但是萌发率低，生长量较小，休眠的深度较浅。而经过5 ℃、10 ℃和15 ℃的低温处理萌发率提高，生长量增加。这说明在该地区分布的山桐子也只有经过低温处理后才会有比较好的休眠解除效果。
参考文献
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致谢
至此论文完成之际，我非常感谢刘震老师在我实习期间和论文写作过程中，给予我的极大帮助和指导。刘老师学识渊博，治学严谨，对学生严格要求。跟随他的整个学习过程中，不仅开拓了我的思维，更使我学会了如何做学问，为我以后进行科学研究奠定了良好的基础。在此，谨向刘震老师表示衷心的感谢和崇高的敬意！
此外，还要感谢王艳梅老师、代莉老师、王东洪师兄、景自景师姐、李世荣师姐、王佳慧师姐、陈代慧师姐和姚顺阳师兄，在实习和写作论文期间王艳梅老师尽心尽责、精心点拨，王师兄反复敦促，热忱指导，使我顺利的完成毕业实习和论文的写作，代莉老师、师姐和师兄们教导我实验，帮助我解决困难，让我顺利进行实验。还有康老师，谢谢他在三区对我的帮助。再次向他们表示衷心的感谢！
还要感谢和我一起做实验的同学，没有你们的帮助，我自己不可能完成实验那么顺利，非常感谢！我还要感谢我的爸爸妈妈、哥哥们和我的室友们，是他们默默的奉献和支持，才使我顺利完成学业。感谢他们！最后，还要感谢09级帮助我做实验的学妹，感谢所有支持和帮助过我的人！谢谢你们！