中国水稻科学（Ｃ＾ｉｎ∞Ｐ－，ＲｉｃＰＳｄ），２００８，２２（４）：４２７～４３１ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒｉｃｅｓｃｉ．ｃＩｌ
４２７
多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ作图的通用方法
敖
雁
胡治球．汤在祥王学枫徐辰武’
（扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州２２５００９；。通讯联系人，Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｔｌｓ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．∞）
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摘要：对多亲本杂交衍生的多个群体的联合分析将有助于ＱＴＩ。的定位和基于ＱＴＬ分析的育种实践，但目前还没有一个可对这类群体进行联合分析的通用方法。在以往发展的双亲杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ图谱的联合构建方法的基础上，进一步拓展为可以对多个亲本杂交衍牛的多个相关群体进行联合分析。首先建立了多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＩ。联合作图的通用遗传模型，然后根据混合分布理论建立基于ＥＭ（ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ）算法实现的ＱＴＬ作图的极大似然估计方法。以循环杂交设计的３个Ｆ２群体为例用计算机模拟数据研究了ＱＴＬ遗传力和样本容量２个因素对方法的影响。结果表明，无论是统计功效。还是参数估计的准确度和精确度，相同遗传力下．对循环杂交设计的３个Ｆ２群体联合作图均优于对其中的任２个Ｆ２群体联合作图。该方法的主要优点：一是可以比较和综合已有的对单个作图群体的定位结果，提高ＱＴＬ检测的功效和定位的精度；二是在多亲本涉及的等位基因数更多的情形下，可以扩大和发掘有关数量性状的基因资源，从而为育种学家改良相应的数量性状奠定重要基础。
关键词：相关群体；数量性状座位；基因定位；极大似然估计方法中图分类号：Ｑ９４—３３２；Ｑ９４３；Ｓ５１１．０３
文献标识码：Ａ
文章编号：１００１—７２１６（２００８）０４—０４２７一０５
目前已发展的ＱＴＬ作图的统计方法和相应分分为３类：回归分析方法、极大似然估计方法和贝叶析程序大多依据双亲本杂交衍生的分离群体。双亲斯方法。在这些方法中，ＱＴＬ等位基因效应是固定本杂交衍生的作图群体每一基因座位上最多只有２的［７—８］或随机的［６，９Ｉ。固定等位基因效应模型不需种等位基因，局限性最大。为了较全面地了解数量要假定等位基因效应服从正态分布，但当联合分析性状的遗传变异，必须扩大作图群体的遗传基础，例许多群体和所有的父母本等位基因有不同的效应时如利用多向杂交［１Ｉ、多系杂交［２—３］构建作图群体和须估计大量的参数。随机等位基因效应模型仅需要考虑复等位基因等情形。笔者曾提出利用四向杂交估计一个等位基因效应方差，因而每１个ＱＴＬ参和八向杂交分离群体构建ＱＴＬ图谱的统计方数的数目不依赖群体的数目。总结前人的研法［４Ｉ。而多系杂交ＱＴＬ作图最初由Ｍｕｒａｎｔｙ提究［５—８］，尽管有可对多个亲本杂交衍生的多个群体
出［５］，他认为与双系杂交组合相比，多系杂交拓宽了参数推断空间，对ＱＴＬ的推断也更具普遍性，且收稿日期：２００７一０８—１５；修改稿收到日期：２００８一０５一０５。
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０２７０７２４，
提高了ＱＴＬ的检测功效［５０］。近年来，这些复杂群３０３７０７５８）Ｉ扬州大学科技创新培育基因资助项目（２００６ＣⅪ０１０）。
体的ＱＴＬ定位方法已有较大发展。其统计方法可
第一作者简介：敖雁（１９７５一），女，博士，讲师．
万
方数据
中国水稻科学（ｃ＾ｉｎ∞Ｐ‘，ＲｉｆＰｓ西）第２２卷第４期（２００８年７月）
进行联合作图的方法，但都是特定的设计或特定的群体，不便于方法的推广应用。本研究在以往发展的两个亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ图联合构建方法的基础上，将方法进一步拓展为可对涉及更多等位基因的多个亲本杂交衍生的多个相关群体进行联合分析的通用方法，并通过计算机模拟研究验证方法的可行性和优越性。
某染色体上任一假定位置ｒ种ＱＴＬ基因型的条件
概率，则第歹个体观察值％为一混合分布，具有概
率密度：
，（ｙ巧）＝∑户州，柳；
（２）
其中，＾巧一ｉ｝ｅ一毒‘ｙｌＪ—ｘ，∥为个体．『取ｒ种不
Ｖ厶尢侈Ｐ
同ＱＴＬ基因型时观察值ｙ巧的条件概率密度。作图群体中ｎ个独立观察值的联合似然函数为：
埘
Ｈ。
１数量遗传模型
设有ｓ个纯系亲本，则某一假定ＱＴＬ座位最多可能涉及ｓ个不同的等位基因，因此，共有ｓ个等位基因效应和［ｓ（ｓ一１）／２］个等位基因问的互作效应。这些亲本通过一定的交配设计生成ｍ个彼此相关的群体，每一群体由＂ｉ（ｉ一１，２…ｍ）个个体组成，因此，总个体数以＝∑以ｉ。每一个体的基因型以Ｇ女Ｇｆ表示（忌，ｚ＝１，２…５），整个作图群体共有ｒ［ｒ＝ｓ（ｓ＋１）／２］种不同的基因型。以口１、口２…口；表示等位基因效应；ｄ“（矗≠Ｚ，ｄ肼＝ｄ腩）为等位基因间的互作效应，即显性效应，可以ｄ。［伽＝ｌ，２…
Ｌ一ⅡⅡ，（ｙ巧）；
ｆ５ｉ，２ｌ
（３）
模型（３）中的参数可用ＥＭ算法实现的极大似然方法进行估计。为了便于计算，通常对Ｌ取自然对数，以ｌｎＬ极大为条件进行参数估计：
ｍ
ｎ．
１ｎＬ＝艺艺ｌｎ厂（ｙｏ）；
ｌ＝ｌ，＝１
（４）
以公式（４）为目标函数，在Ｘ巧不缺失时有关参数的极大似然估计为：
占一［乏∑Ｅ（ｘ玎Ｔｘ巧）］一１［乏乏Ｅ（ｘ巧Ｔｙ巧）］；Ｆｌ
Ｊ２ｌ
ｌ。ｌ
Ｊ—Ｊ
（５）
优
ｎ．
ｓ（ｓ一１）／２］顺序表示。口和ｄ具有约束条件：∑ｎ。＝Ｏ，∑ｄ觑＝Ｏ。若模型中没有纯合显性时，则不需Ｚｄ觑＝ｏ这一约束条件。第ｉ群体中第歹个体的表型
‘
和玉２一（１／雄）∑∑Ｅ（ｙｉｊ—ｘｆ≯）２；
（６）
以上两式中的“Ｅ”表示有关缺失变量的期望值，其计算如下：
值ｙｉｉ（歹＝１，２…＂ｉ）具有如下统计模型：
ｙｆｆ＝Ｇ玎＋％；
（１）
ｆＥ（Ｘ巧ＴＸ巧）＝乏户南Ｘ＾Ｔ溉
｛６：１
【Ｅ（ｘ巧Ｔｙ巧）一∑．户岛ｘ＾Ｔｙ巧
；
（７）
其中，Ｇｉｉ为第ｉ群体中第Ｊ个体的基因型值，并具有
Ｇ巧＝ｘ巧６；其中粕一［１Ｘｌ“Ｘ２巧…Ｘ嘶Ｘ１２巧Ｘ１３巧…
Ｘ１卿Ｘ２３巧…Ｘ２蜥…Ｘ（；一１）嘶］是ＱＴＬ基因型的指示变量，为一［１＋ｓ＋ｓ（ｓ一１）／２］行向量。比如，循环杂交设计（图１）整个分离群体（３个Ｆ２群体）共有６种基因型ＧｌＧｌ、Ｇ２Ｇ２、Ｇ３Ｇ３、ＧｌＧ２、Ｇ２Ｇ３和Ｇ１Ｇ３，对于Ｇ２Ｇ２基因型的个体，ｘ巧中的Ｘ２巧取２，其余元素均取ｏ；对Ｇ２Ｇ３基因型的个体，ｘ巧中的
Ｘ２ｉｈＸ３ｉｆ和Ｘ２３ｉｉ取１，其余元素均取ｏ。易＝
其中，Ｘ＾表示第＾种基因型所对应的Ｘｏ矩阵，和
Ｅ（ｙ巧一Ｘ巧６）２＝．∑ｐ南（ｙ巧一Ｘ＾６）２；
（８）
其中，夕南表示第歹个体第＾种可能ＱＴＬ基因型的后验概率。依贝叶斯公式计算为：
ｐ釜ｊ—ｐ瓶ｊｆ畦ｊｆ∑。ｐＭｊｆｈｉｊ；
（９）
进而有ＥＭ算法实现的极大似然估计步骤如下：（１）给出各参数的初始值６（ｏ’和巩２（ｏ）。（２）Ｅ一步。首先根据公式（９）计算出第Ｊ个体ｒ种ＱＴＬ基因型的后验概率户南。然后根据公式（７）和（８）计算各期望值。（３）Ｍ一步。根据公式（５）和（６）进行参数的极大似然估计，得６（１）和玉２（１），完成１轮迭代。（４）重复（２）和（３）步，直至收敛为止。收敛时的参数估计值即为相应参数的极大似然估计值。
２．２
［６０ｎｌｎ２…口。ｄｌｄ２…矾（ｓ一１）／２］Ｔ为一｛［１＋ｓ＋ｓ（５—１）／２］×１）列向量。ｅｆｆ为剩余误差，并假定叼～Ｎ（０，巩２），而巩２为剩余方差。模型（１）为具有缺失观察值ｘ玎的广义线性模型。依赖第．『个体的ＱＴＬ
基因型，ｙ玎具有如下条件分布：Ｙ巧ｌＧＧｚ～Ｎ（硒・
６。乳２）。
，
ＱＴＬ的似然比测验
２极大似然估计方法
２．１
ＱＴＬ的似然比测验即测验染色体上假定位置是否存在ＱＴＬ。其无效假设Ｈｏ：口ｌ、口２…口“、ｄ１、ｄ２…和以（；一１）／２均等于ｏ，即该位置无ＱＴＬ；对备择假
ＱＴＬ遗传效应的极大似然估计
以户螂（＾＝１，２…ｒ）表示第ｉ群体中第．ｆ个体在
万方数据
敖雁等：多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ作圈的通用方法
设Ｈ１：口１、口２…口。、ｄｌ、ｄ２…和以（，一１）／２中至少有１个不为Ｏ，即该位置存在ＱＴＬ。在Ｈｏ假设下，模型
（１）被缩减为：Ｋ＝幻＋％。此时仅有２个模型参
数，各参数的极大似然估计值为：
ｆ６
ｏ＿；蓍，善ｙ巧／恕
Ｉ；。ｚ＝［量堇（ｙ巧一；０）２访
Ｈｏ假设下的对数似然值为：
其中，厂（ｙ巧）＝古ｅ一声‘Ｌ～。）．；
ｌｎＬｏ—Ｚ艺１ｎ厂（ｙ“）；
（１１）
ｌ＝ＩＪｌｌ
１
，
Ｖ‘
Ｃ及口Ｐ
而Ｈ１假设下的对数似然值ｌｎＬｌ，则可以将模型（１）中相应参数极大似然估计值代人公式（４）计算获得。从而有似然比测验统计数
ＬＲ＝一２（１ｎＬｏ—ｌｎＬ１）；
（１２）
用于测验Ｈｏ。ＬＲ遵循自由度为［ｓ（ｓ＋１）／２］一１的ｚ２分布。它与ＬｏＤ值的转换关系为ＬＯＤ≈
０．２１７ＬＲ。
以上方法是测验某一假定ＱＴＬ座位是否存在ＱＴＬ，用这种方法可以每隔１或２ｃＭ进行全基因组搜索，从而得到ＱＴＬ的似然图谱，以之推断各染色体上是否有ＱＴＬ以及ＱＴＬ在染色体上的位置。需要注意的是，进行全基因组扫描时，由于涉及多点检验，因此，ＬＯＤ显著性临界值须采取Ｂｏｎｆｅｒｒｏｎｉ公式［１一（１一口）Ｍ一口７，其中口７为全基因组扫描时设定的显著水平，通常为Ｏ．０５，口为单个标记位点测验时的显著水平，Ｍ为全基因组扫描时所涉及的位点数］调整显著水平，并以之查到相应自由度下的临
界ｚ２（或ＬＲ）值，并由Ｌ∞≈０．２１７ＬＲ确定ＬＯＤ
显著性临界值。
３模拟研究。
本研究以由３个纯系亲本通过循环杂交设计（图１）衍生的３个Ｆ２群体为例，研究联合这些群体进行ＱＴＬ作图的可行性，为了有所比较，对３个Ｆ２群体中的任２个群体也进行了联合分析。并以１２３
Ｐｌ×Ｐ２
Ｐ２×Ｐ３
Ｐ３×Ｐ１
●
●
●
●
Ｆｌ（１２＇
Ｆｌ（２３）Ｆ１（３１）
●●●
Ｆ２‘１２）
Ｆ２（２３）
Ｆ２（３１）
图１循环杂交设计
Ｆｉｇ．１．Ｃｉｒｃｌｅｄｅｓｉｇｎｏｆ
ｃｒｏｓｓ．
万
方数据４２９
表示Ｆ２（１２）、Ｆ２（２３）和Ｆ２（３１）联合分析；１２表示Ｆｚ（１２）和Ｆ２（２３）联合分析；２３表示Ｆ２（ｚ３）和Ｆｚ（３１）联合分析；１３表示．Ｆ２（１２）和Ｆ２（３１）联合分析。联合分析时，各群体的样本容量均相等。３．１模拟设置
供试因素有两个：１）ＱＴＬ遗传力（Ａ），设置３个水平，分别为Ａ１＝５％、Ａ２＝１０％和Ａ３—２０％；２）样本容量（Ｂ），设置３个水平，分别是Ｂ１—５０，Ｂ２＝１００和Ｂ３＝２００。此处样本容量为单个群体中个
体的数目。假设１个控制数量性状的ＱＴＬ位于某一染色体的５５ｃＭ处。设该染色体长１００ｃＭ，其上均匀分布１１个分子标记，相邻标记间距为１０ｃＭ。群体均值和该ＱＴＬ的效应设定值见表ｌ。根据ＱＴＬ遗传力及其遗传方差，确定各处理的剩余方差如２＝如２（１一＾２）／矗２。其中，唯２＝［１２（口１２＋口１口２＋
口２
２）ｄ３２—２ｄ２ｄ３—２ｄｌ（ｄ２＋ｄ３）］／３６。其中２个群
体联合分析时剩余方差的确定方法与３个群体联合分析时采用同样的方法。每１个处理重复模拟１００次。
．
３．２考查指标
本试验考查：１）ＱＴＬ的统计功效，以１００个重复样本中检测到显著ＱＴＬ样本的出现频率表示；２）ＱＴＬ位置和效应估计的准确度和精确度，前者以达到显著的若干样本相应ＱＴＬ位置和效应估计值的平均值度量；后者则以达到显著的若干样本相应ＱＴＬ估计值的标准差度量。ＱＴＬ显著性检验采用Ｐｉｅｐｈｏ［１０］的方法进行。３．３模拟结果
模拟分析的结果见表１。表ｌ同时列出了在相同遗传力和样本容量（表１中的样本容量为群体联合分析时，每个群体中个体的数日）下，对３个Ｆ２群体和对其中的任２个群体联合作图的结果，从中可以看出：１）ＱＴＬ位置的估计均很准确，且精确度随
遗传力的增大、样本容量的提高而增大。２）效应估计值的准确度和精确度随遗传力的增大、样本容量的提高而增大，表现出通常的规律。３）无论在统计功效还是参数估计的准确度和精确度上，相同遗传力下，对３个Ｆ２群体联合作图明显优于对其中任２个群体联合作图。
４讨论
目前有许多对单个分离群体进行作图的统计方
法［１１ｍ］。利用这些方法，ＱＴＬ的位置和效应可以得到有效检测和估计。然而，应用单个群体极大地
４３０
中国水稻科学（Ｃ＾ｉ”郫Ｐ－，ＲｉｆＰＳｄ）第２２卷第４期（２００８年７月）
表ｌ
模拟处理设置以及各处理下凹Ｌ的统计功效、位置和效应的估计值与标准误
篇攀Ｐ。竺劬葛≯ｏ誉裹ｎ掣加芸应加警应显警应显警应显警应
５５
一１—１．６５（１．１３）一１．８６（２．２９）一１．１３（１．８５）
—１．５１．５Ｏ．３０．５
１２３
１２１３
２７１９２５１８５９４７３８４６９９８３８１８７７３４６４４５７９６
５６．５２（１１．９７）９．７３（１．０６）５７．６３（１７．９５）
９．５９（１．３５）
一１．３２（１．０８）１．９０（２．０４一１．５８（１．３５）２．４５（２．２８一２．２６（Ｚ．１６）２．１２（２．０６
Ｏ．１６（Ｚ．５４）
１．０９（２．５１）
１．２４（２．４４）
５１．ＯＯ（２３．７８）９．５７（１．４２）６０．３９（１５．６１）１０．０９（１．４８）５３．３ｌ（１３．８１）９．９７（Ｏ．６４）５４．６６（１０．６１）９．９５（Ｏ．７８）５３．４７（１５．０６）９．９２（Ｏ．９１）５１．７４（１８．６２）９．８９（Ｏ．９４）５６．１０（５．９８）１０．０４（Ｏ．３４）５４．７５（９．２５）
９．９９（Ｏ．４４）
１２３０３５８
２．５６３．００１．３４
２３
１００
１２３１２１３２３
２００
１２３１２１３２３
５０
１２３１２１３２３
１００
一１．７６（１．８０）一１．６５（１．５１）一１．１１（Ｏ．８３）一１．７５（０．６９）一一
ｌｌ
２２２８
１
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一１
８５９６
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６９Ｏ９））
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５２７２７９
一１．４９（１．１４）一Ｏ．９４（０．５０）一Ｏ．９１（Ｏ．７９）一１．０３（Ｏ．５８）一Ｏ．９７（Ｏ．７２）一１．１９（Ｏ．６９）一１．２７（１．１６）一１．４６（Ｏ．７６）一１．２７（１．１７）一Ｏ．９９（Ｏ．６２）一１．０４（０．８６）一１．０４（Ｏ．７２）一Ｏ．９５（０．８９）一１．０２（Ｏ．３８）一０．９６（Ｏ．４８）一１．０４（Ｏ．４６）一１．０７（Ｏ．４９）一１．０３（Ｏ．４４）一１．０７（Ｏ．６５）一１．０１（Ｏ．５６）一１．０６（Ｏ．７３）一１．０１（Ｏ．３４）一１．０３（Ｏ．４５）一１．０２（Ｏ．３８）一１．ＯＯ（０．４７）一１．０２（０．２３）一１．０２（Ｏ．３４）一１．０３（０．２７）
一１．６４（１．１５）一１．５５（Ｏ．５２）一１．６４（Ｏ．６５）一１．７２（Ｏ．７０）
一１．６３（Ｏ．７５）
４４５０４４
ＯＯ０
７８９５９４
一Ｏ．０１
Ｏ．１９Ｏ．２７
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７８７６８８
ＯＯ
５３．９６（１０．９８）１０．０７（Ｏ．４８）５５．９９（１０．４８）９．９８（Ｄ．５１）５５．７８（７．１２）１０．０２（Ｏ．４８）５７．６７（９．３９）
９．９５（Ｏ．７６）
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９３９３２０
Ｏ．２８（Ｏ．９５）
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Ｏ．６３Ｏ．４４
一１．７３（Ｏ．６７）一１．８４（Ｏ．８２）一１．８４（１．２４）
１．７９（１．１１）１．５６（０．４９）１．６２（０．５７）
Ｏ．２３（１．２４）Ｏ．３８（１．６１）
５４．５０（１０．４５）９．９８（０．７１）５３．２１（１３．２０）１０．０４（Ｏ．７５）５５．５１（５．４８）１０．ＯＯ（Ｏ．３９）５５．６７（６．３７）５４．９３（７．７０）
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１２３
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１．４４（Ｏ．４６）
Ｏ．５０Ｏ．９０Ｏ．９５Ｏ．５０
５５．９９（１２．３１）９．９６（Ｏ．５０）５６．０８（３．１８）
５６．０６（３．９８）
９１
５３５５
Ｏ．４９Ｏ．４８
２００１２３１２１３２３
９．９８（Ｏ．２５）
９．９７（Ｏ．３３）
５５．８０（３．９０）
５６．４３（６．２６）
９．９９（０．３２）９．９５（０．３４）１０．０２（Ｏ．３９）１０．０５（Ｏ．４４）
Ｏ．４０（０．６０）
１．４４１．４８１．５７
ＯＯＯ
６９７４８６
Ｏ．２３
１．４７１．４６１．４８
Ｏ．４７Ｏ．５２０．４９
Ｏ
４６４９４５
００Ｏ
３８３９４ｌ
００
２３２８３０
０．５７Ｏ．３３Ｏ．３５
Ｏ．２５０．２５
０００
８０４９５２
Ｏ．２３（０．６７）
０Ｏ
５１（０．５７）５７（Ｏ．７０）
２０５０１２３１Ｚ１３２３
５５．５３（５．１４）５３．７５（７．９８）
１．４７（Ｏ．４３）１．５８（Ｏ．４６）１．５３（Ｏ．６４）１．５３（０．６９）
１．５２（Ｏ．２９）
Ｏ．２４（Ｏ．７５）
Ｏ．６８Ｏ．５６
Ｏ．８６Ｏ．８４
５４．１５（１０．１０）９．９３（０．５８）５４．７０（１１．０４）１０．０１（Ｏ．５１）５５．９６（２．５８）
１０．０５（Ｏ．２６）
１００１２３１２１３２３
Ｏ．５１（Ｏ．５１
５５．８２（３．２５）１０．０５（Ｏ．３３）５６．１５（３．３６）
１０．０４（Ｏ．３２）
１．５２（Ｏ．３６）１．５ｌ（Ｏ．４３）１．５４（Ｏ．３９）一１．４７（Ｏ．２２）一１．４４（Ｏ．２７）一１．４８（Ｏ．３０）
０ＯＯ
５１４８４６
Ｏ０Ｏ
５４５５３１
５５．２０（４．４１）１０．０６（Ｏ．３４）５６．１７（１．５５）
ｌＯ．０２（０．１４）
２００１２３１２１３２３
５６．０１（１．９２）１０．ＯＯ（Ｏ．１８）５６．０７（２．０７）
１０．０４（Ｏ．２０）
Ｏ．４４（Ｏ．３７）
Ｏ．２８（Ｏ．３７）
Ｏ．４５（Ｏ．３６）
５６．３３（２．９４）１０．０３（Ｏ．２１）一Ｏ．９９（Ｏ．３２）一１．４９（Ｏ．３１）
括号内数值为相应估计值的标准差。
Ｔｈｅｖａｌｕ∞ｉｎ
ｔｈｅ
ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓｔａｎｄａｒｄｅｒｍｒｏｆｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｅｓｔｉｍａｔｅｓ．
限制了ＱＴＬ作图结果的应用范围，比如在水稻上，如果双亲在某一ＱＴＬ座位上携带同一等位基因（ＱＴＬ被固定），则无法进行ＱＴＬ定位。而这类问题在已有的ＱＴＬ作图文献中被大大地忽视，限制了作图结果的进一步应用。
解决这类问题的有效方法是采用多个亲本杂交衍生的多个分离群体进行ＱＴＬ作图。Ｍｕｒａｎｔｙ［５］率先提出用双亲杂交衍生的群体对ＱＴＬ检测的功效低于多个亲本杂交衍生的群体的看法，而且给出
了已知ＱＴＬ基因型的理想状态下多亲本衍生群体的ＱＴＬ作图方法。但是，实际上ＱＴＬ基因型通常是事先不可知的。因此，Ｍｕｒａｎｔｙ的方法并不能直接应用。Ｘｕ［６］进一步提出固定效应ＱＴＬ和随机效应ＱＴＬ两种遗传模型以及相应的极大似然分析方法，实现对多个Ｆ２群体的ＱＴＬ联合作图。然而，Ｘｕ的方法假定所有群体都是彼此独立的，也即假定衍生这些群体的多个亲本之间是不关联的。而实际上不同作图群体的亲本问可能会有这样或那样的亲
万方数据
敖雁等：多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ作图的通用方法
缘关系，不同研究者涉及的群体的某一个亲本也可能是相同或近缘的。这时Ｘｕ的结果必然有偏。Ｒｅｂａｉ和Ｇｏｆｆｉｎｅｔ［７］提出用双列杂交设计衍生的多个分离群体对数量性状基因图进行联合构建，其主要问题是工作量太大。Ｌｉｕ和ｚｅｎｇ［８］也提出与Ｒｅ—ｂａｉ和Ｇｏｆｆｉｎｅｔ近似的模型，但统计假设测验方法与Ｒｅｂａｉ和Ｇｏｆｆｉｎｅｔ不同。他们考虑到亲本携带的等位基因数目和组合方式两种情况下的各种可能模型，然而在他们的极大似然估计方法下，多模型的最优结果选择必将发生困难，同时多模型的假设测验也必然增加第一类错误的概率。此外，Ｆｅｅｎｓｔｒａ［１９］提出了对小麦４个亲本杂交衍生的３个相关ＤＨ群体进行联合作图的极大似然方法，该方法可以处理具有非正态表型分布的数据。总结前人的研究，尽管有可对多个亲本杂交衍生的多个群体进行联合作图的方法，但都是特定的设计或特定的群体，不便于方法的推广应用。本研究提出了处理该类问题通用的统计方法，可以对多亲本以各类杂交设计衍生的多个相关群体进行联合分析。
本研究以循环杂交设计为例对方法的可行性进行了模拟研究，结果表明，无论在ＱＴＬ的被发现能力还是ＱＴＬ位置和效应估计的准确度和精确度上，３个Ｆ２群体联合分析都比对其中任２个Ｆ２群体联合分析具有明显优势。而且２个群体联合分析优于单个群体单独分析［４｜。此外，利用任２个Ｆ２群体联合分析时，只能估计２个显性效应，而对３个群体联合分析，则可实现对３个显性效应的估计，即联合多个群体进行ＱＴＬ作图不仅可以提高ＱＴＬ的检测效果，而且可以估计更多的ＱＴＬ效应。值得注意的是，本研究中的ｓ个纯系亲本，某一座位最多可涉及ｓ个不同的等位基因，当然，在实际分析时需根据分子标记检测结果确定ＱＴＬ可能涉及的等位基因数目，并以之定义出相应的ＱＴＬ效应和互作效应。本方法的缺点是在模型中没有考虑背景多基因的相关，即在水稻等作物的同一群体内个体与个体问、亲属群体的个体间及非相关群体的个体间，有不同程度的相关。由于本研究模拟试验中只考虑了１个ＱＴＬ和独立的机误效应，因此。背景多基因的相关对试验结果的影响有待进一步研究。本方法的优点主要是：一是可以比较和综合已有的对单个作图群体的定位结果，提高ＱＴＬ检测的功效和定位的精度；二是在多亲本涉及的等位基因数更多的情形下，可以扩大和发掘有关数量性状的基因资源，从而为育种学家改良相应的数量性状奠定重要基础。
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４２７
多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ作图的通用方法
敖
雁
胡治球．汤在祥王学枫徐辰武’
（扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州２２５００９；。通讯联系人，Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｔｌｓ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．∞）
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ａｎａｌｙｚｅｄ
ｊｏｉｎｔＩｙｔｈａｎｗｈｅｎＪｏｎｌｙａｎｙｔｗｏＦ２ｐｏｐｕＩａｔｉｏｎｓ
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ａｎａｌｙｚｅｄｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ；ａｎｄｈｉｇｈｅｒｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｗｉｔｈ
ｌａｒｇｅｒｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｓｗｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆ
ＱＴＬｄｅｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌａｄｖａｎｔａｇｅｓ
ｏｆｔｈｅｍｅｔｈｏｄａｒｅａｓｆ０１ｌｏｗｓ：ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅｅｘｉ５ｔｉｎｇｒｅｓｕｌｔｓｏｆＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｉｎｓｉｎ９１ｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃａｎｂｅｃｏｍｐａｒｅｄａｎｄｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｗｉｔｈｅａｃｈｏｔｈｅｒｕｓｉｎｇｔｈｉｓｐｒｏｐｏｓｅｄｍｅｔｈｏｄ，ｓｏｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆＱＴＬｄｅｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｐｒｅｃｉｓｉｏｎｏｆＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｃａｎｂｅｉｍｐｒｏｖｅｄ．
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ｍｕｌｔｉｐｌｅｐａｒｅｎｔｓ，ｔｈｅｍｅｔｈｏｄ
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ｒｅｓｏｕｒｃｅ
ｍｏｒｅａｄｅｑｕａｔｅｌｙ，ｗｈｉｃｈｗｉｌｌｌａｙ
ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｇｅｎｅｔｉｃ
ｇｒｏｕｎｄｗｏｒｋｆｏｒｐｌａｎｔｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｅｌａｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ
ｌｏｃｕｓ；ｇｅｎｅｍａｐｐｉｎｇ；ｍａ菇ｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈ００ｄｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
摘要：对多亲本杂交衍生的多个群体的联合分析将有助于ＱＴＩ。的定位和基于ＱＴＬ分析的育种实践，但目前还没有一个可对这类群体进行联合分析的通用方法。在以往发展的双亲杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ图谱的联合构建方法的基础上，进一步拓展为可以对多个亲本杂交衍牛的多个相关群体进行联合分析。首先建立了多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＩ。联合作图的通用遗传模型，然后根据混合分布理论建立基于ＥＭ（ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ）算法实现的ＱＴＬ作图的极大似然估计方法。以循环杂交设计的３个Ｆ２群体为例用计算机模拟数据研究了ＱＴＬ遗传力和样本容量２个因素对方法的影响。结果表明，无论是统计功效。还是参数估计的准确度和精确度，相同遗传力下．对循环杂交设计的３个Ｆ２群体联合作图均优于对其中的任２个Ｆ２群体联合作图。该方法的主要优点：一是可以比较和综合已有的对单个作图群体的定位结果，提高ＱＴＬ检测的功效和定位的精度；二是在多亲本涉及的等位基因数更多的情形下，可以扩大和发掘有关数量性状的基因资源，从而为育种学家改良相应的数量性状奠定重要基础。
关键词：相关群体；数量性状座位；基因定位；极大似然估计方法中图分类号：Ｑ９４—３３２；Ｑ９４３；Ｓ５１１．０３
文献标识码：Ａ
文章编号：１００１—７２１６（２００８）０４—０４２７一０５
目前已发展的ＱＴＬ作图的统计方法和相应分分为３类：回归分析方法、极大似然估计方法和贝叶析程序大多依据双亲本杂交衍生的分离群体。双亲斯方法。在这些方法中，ＱＴＬ等位基因效应是固定本杂交衍生的作图群体每一基因座位上最多只有２的［７—８］或随机的［６，９Ｉ。固定等位基因效应模型不需种等位基因，局限性最大。为了较全面地了解数量要假定等位基因效应服从正态分布，但当联合分析性状的遗传变异，必须扩大作图群体的遗传基础，例许多群体和所有的父母本等位基因有不同的效应时如利用多向杂交［１Ｉ、多系杂交［２—３］构建作图群体和须估计大量的参数。随机等位基因效应模型仅需要考虑复等位基因等情形。笔者曾提出利用四向杂交估计一个等位基因效应方差，因而每１个ＱＴＬ参和八向杂交分离群体构建ＱＴＬ图谱的统计方数的数目不依赖群体的数目。总结前人的研法［４Ｉ。而多系杂交ＱＴＬ作图最初由Ｍｕｒａｎｔｙ提究［５—８］，尽管有可对多个亲本杂交衍生的多个群体
出［５］，他认为与双系杂交组合相比，多系杂交拓宽了参数推断空间，对ＱＴＬ的推断也更具普遍性，且收稿日期：２００７一０８—１５；修改稿收到日期：２００８一０５一０５。
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０２７０７２４，
提高了ＱＴＬ的检测功效［５０］。近年来，这些复杂群３０３７０７５８）Ｉ扬州大学科技创新培育基因资助项目（２００６ＣⅪ０１０）。
体的ＱＴＬ定位方法已有较大发展。其统计方法可
第一作者简介：敖雁（１９７５一），女，博士，讲师．
万
方数据
中国水稻科学（ｃ＾ｉｎ∞Ｐ‘，ＲｉｆＰｓ西）第２２卷第４期（２００８年７月）
进行联合作图的方法，但都是特定的设计或特定的群体，不便于方法的推广应用。本研究在以往发展的两个亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ图联合构建方法的基础上，将方法进一步拓展为可对涉及更多等位基因的多个亲本杂交衍生的多个相关群体进行联合分析的通用方法，并通过计算机模拟研究验证方法的可行性和优越性。
某染色体上任一假定位置ｒ种ＱＴＬ基因型的条件
概率，则第歹个体观察值％为一混合分布，具有概
率密度：
，（ｙ巧）＝∑户州，柳；
（２）
其中，＾巧一ｉ｝ｅ一毒‘ｙｌＪ—ｘ，∥为个体．『取ｒ种不
Ｖ厶尢侈Ｐ
同ＱＴＬ基因型时观察值ｙ巧的条件概率密度。作图群体中ｎ个独立观察值的联合似然函数为：
埘
Ｈ。
１数量遗传模型
设有ｓ个纯系亲本，则某一假定ＱＴＬ座位最多可能涉及ｓ个不同的等位基因，因此，共有ｓ个等位基因效应和［ｓ（ｓ一１）／２］个等位基因问的互作效应。这些亲本通过一定的交配设计生成ｍ个彼此相关的群体，每一群体由＂ｉ（ｉ一１，２…ｍ）个个体组成，因此，总个体数以＝∑以ｉ。每一个体的基因型以Ｇ女Ｇｆ表示（忌，ｚ＝１，２…５），整个作图群体共有ｒ［ｒ＝ｓ（ｓ＋１）／２］种不同的基因型。以口１、口２…口；表示等位基因效应；ｄ“（矗≠Ｚ，ｄ肼＝ｄ腩）为等位基因间的互作效应，即显性效应，可以ｄ。［伽＝ｌ，２…
Ｌ一ⅡⅡ，（ｙ巧）；
ｆ５ｉ，２ｌ
（３）
模型（３）中的参数可用ＥＭ算法实现的极大似然方法进行估计。为了便于计算，通常对Ｌ取自然对数，以ｌｎＬ极大为条件进行参数估计：
ｍ
ｎ．
１ｎＬ＝艺艺ｌｎ厂（ｙｏ）；
ｌ＝ｌ，＝１
（４）
以公式（４）为目标函数，在Ｘ巧不缺失时有关参数的极大似然估计为：
占一［乏∑Ｅ（ｘ玎Ｔｘ巧）］一１［乏乏Ｅ（ｘ巧Ｔｙ巧）］；Ｆｌ
Ｊ２ｌ
ｌ。ｌ
Ｊ—Ｊ
（５）
优
ｎ．
ｓ（ｓ一１）／２］顺序表示。口和ｄ具有约束条件：∑ｎ。＝Ｏ，∑ｄ觑＝Ｏ。若模型中没有纯合显性时，则不需Ｚｄ觑＝ｏ这一约束条件。第ｉ群体中第歹个体的表型
‘
和玉２一（１／雄）∑∑Ｅ（ｙｉｊ—ｘｆ≯）２；
（６）
以上两式中的“Ｅ”表示有关缺失变量的期望值，其计算如下：
值ｙｉｉ（歹＝１，２…＂ｉ）具有如下统计模型：
ｙｆｆ＝Ｇ玎＋％；
（１）
ｆＥ（Ｘ巧ＴＸ巧）＝乏户南Ｘ＾Ｔ溉
｛６：１
【Ｅ（ｘ巧Ｔｙ巧）一∑．户岛ｘ＾Ｔｙ巧
；
（７）
其中，Ｇｉｉ为第ｉ群体中第Ｊ个体的基因型值，并具有
Ｇ巧＝ｘ巧６；其中粕一［１Ｘｌ“Ｘ２巧…Ｘ嘶Ｘ１２巧Ｘ１３巧…
Ｘ１卿Ｘ２３巧…Ｘ２蜥…Ｘ（；一１）嘶］是ＱＴＬ基因型的指示变量，为一［１＋ｓ＋ｓ（ｓ一１）／２］行向量。比如，循环杂交设计（图１）整个分离群体（３个Ｆ２群体）共有６种基因型ＧｌＧｌ、Ｇ２Ｇ２、Ｇ３Ｇ３、ＧｌＧ２、Ｇ２Ｇ３和Ｇ１Ｇ３，对于Ｇ２Ｇ２基因型的个体，ｘ巧中的Ｘ２巧取２，其余元素均取ｏ；对Ｇ２Ｇ３基因型的个体，ｘ巧中的
Ｘ２ｉｈＸ３ｉｆ和Ｘ２３ｉｉ取１，其余元素均取ｏ。易＝
其中，Ｘ＾表示第＾种基因型所对应的Ｘｏ矩阵，和
Ｅ（ｙ巧一Ｘ巧６）２＝．∑ｐ南（ｙ巧一Ｘ＾６）２；
（８）
其中，夕南表示第歹个体第＾种可能ＱＴＬ基因型的后验概率。依贝叶斯公式计算为：
ｐ釜ｊ—ｐ瓶ｊｆ畦ｊｆ∑。ｐＭｊｆｈｉｊ；
（９）
进而有ＥＭ算法实现的极大似然估计步骤如下：（１）给出各参数的初始值６（ｏ’和巩２（ｏ）。（２）Ｅ一步。首先根据公式（９）计算出第Ｊ个体ｒ种ＱＴＬ基因型的后验概率户南。然后根据公式（７）和（８）计算各期望值。（３）Ｍ一步。根据公式（５）和（６）进行参数的极大似然估计，得６（１）和玉２（１），完成１轮迭代。（４）重复（２）和（３）步，直至收敛为止。收敛时的参数估计值即为相应参数的极大似然估计值。
２．２
［６０ｎｌｎ２…口。ｄｌｄ２…矾（ｓ一１）／２］Ｔ为一｛［１＋ｓ＋ｓ（５—１）／２］×１）列向量。ｅｆｆ为剩余误差，并假定叼～Ｎ（０，巩２），而巩２为剩余方差。模型（１）为具有缺失观察值ｘ玎的广义线性模型。依赖第．『个体的ＱＴＬ
基因型，ｙ玎具有如下条件分布：Ｙ巧ｌＧＧｚ～Ｎ（硒・
６。乳２）。
，
ＱＴＬ的似然比测验
２极大似然估计方法
２．１
ＱＴＬ的似然比测验即测验染色体上假定位置是否存在ＱＴＬ。其无效假设Ｈｏ：口ｌ、口２…口“、ｄ１、ｄ２…和以（；一１）／２均等于ｏ，即该位置无ＱＴＬ；对备择假
ＱＴＬ遗传效应的极大似然估计
以户螂（＾＝１，２…ｒ）表示第ｉ群体中第．ｆ个体在
万方数据
敖雁等：多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ作圈的通用方法
设Ｈ１：口１、口２…口。、ｄｌ、ｄ２…和以（，一１）／２中至少有１个不为Ｏ，即该位置存在ＱＴＬ。在Ｈｏ假设下，模型
（１）被缩减为：Ｋ＝幻＋％。此时仅有２个模型参
数，各参数的极大似然估计值为：
ｆ６
ｏ＿；蓍，善ｙ巧／恕
Ｉ；。ｚ＝［量堇（ｙ巧一；０）２访
Ｈｏ假设下的对数似然值为：
其中，厂（ｙ巧）＝古ｅ一声‘Ｌ～。）．；
ｌｎＬｏ—Ｚ艺１ｎ厂（ｙ“）；
（１１）
ｌ＝ＩＪｌｌ
１
，
Ｖ‘
Ｃ及口Ｐ
而Ｈ１假设下的对数似然值ｌｎＬｌ，则可以将模型（１）中相应参数极大似然估计值代人公式（４）计算获得。从而有似然比测验统计数
ＬＲ＝一２（１ｎＬｏ—ｌｎＬ１）；
（１２）
用于测验Ｈｏ。ＬＲ遵循自由度为［ｓ（ｓ＋１）／２］一１的ｚ２分布。它与ＬｏＤ值的转换关系为ＬＯＤ≈
０．２１７ＬＲ。
以上方法是测验某一假定ＱＴＬ座位是否存在ＱＴＬ，用这种方法可以每隔１或２ｃＭ进行全基因组搜索，从而得到ＱＴＬ的似然图谱，以之推断各染色体上是否有ＱＴＬ以及ＱＴＬ在染色体上的位置。需要注意的是，进行全基因组扫描时，由于涉及多点检验，因此，ＬＯＤ显著性临界值须采取Ｂｏｎｆｅｒｒｏｎｉ公式［１一（１一口）Ｍ一口７，其中口７为全基因组扫描时设定的显著水平，通常为Ｏ．０５，口为单个标记位点测验时的显著水平，Ｍ为全基因组扫描时所涉及的位点数］调整显著水平，并以之查到相应自由度下的临
界ｚ２（或ＬＲ）值，并由Ｌ∞≈０．２１７ＬＲ确定ＬＯＤ
显著性临界值。
３模拟研究。
本研究以由３个纯系亲本通过循环杂交设计（图１）衍生的３个Ｆ２群体为例，研究联合这些群体进行ＱＴＬ作图的可行性，为了有所比较，对３个Ｆ２群体中的任２个群体也进行了联合分析。并以１２３
Ｐｌ×Ｐ２
Ｐ２×Ｐ３
Ｐ３×Ｐ１
●
●
●
●
Ｆｌ（１２＇
Ｆｌ（２３）Ｆ１（３１）
●●●
Ｆ２‘１２）
Ｆ２（２３）
Ｆ２（３１）
图１循环杂交设计
Ｆｉｇ．１．Ｃｉｒｃｌｅｄｅｓｉｇｎｏｆ
ｃｒｏｓｓ．
万
方数据４２９
表示Ｆ２（１２）、Ｆ２（２３）和Ｆ２（３１）联合分析；１２表示Ｆｚ（１２）和Ｆ２（２３）联合分析；２３表示Ｆ２（ｚ３）和Ｆｚ（３１）联合分析；１３表示．Ｆ２（１２）和Ｆ２（３１）联合分析。联合分析时，各群体的样本容量均相等。３．１模拟设置
供试因素有两个：１）ＱＴＬ遗传力（Ａ），设置３个水平，分别为Ａ１＝５％、Ａ２＝１０％和Ａ３—２０％；２）样本容量（Ｂ），设置３个水平，分别是Ｂ１—５０，Ｂ２＝１００和Ｂ３＝２００。此处样本容量为单个群体中个
体的数目。假设１个控制数量性状的ＱＴＬ位于某一染色体的５５ｃＭ处。设该染色体长１００ｃＭ，其上均匀分布１１个分子标记，相邻标记间距为１０ｃＭ。群体均值和该ＱＴＬ的效应设定值见表ｌ。根据ＱＴＬ遗传力及其遗传方差，确定各处理的剩余方差如２＝如２（１一＾２）／矗２。其中，唯２＝［１２（口１２＋口１口２＋
口２
２）ｄ３２—２ｄ２ｄ３—２ｄｌ（ｄ２＋ｄ３）］／３６。其中２个群
体联合分析时剩余方差的确定方法与３个群体联合分析时采用同样的方法。每１个处理重复模拟１００次。
．
３．２考查指标
本试验考查：１）ＱＴＬ的统计功效，以１００个重复样本中检测到显著ＱＴＬ样本的出现频率表示；２）ＱＴＬ位置和效应估计的准确度和精确度，前者以达到显著的若干样本相应ＱＴＬ位置和效应估计值的平均值度量；后者则以达到显著的若干样本相应ＱＴＬ估计值的标准差度量。ＱＴＬ显著性检验采用Ｐｉｅｐｈｏ［１０］的方法进行。３．３模拟结果
模拟分析的结果见表１。表ｌ同时列出了在相同遗传力和样本容量（表１中的样本容量为群体联合分析时，每个群体中个体的数日）下，对３个Ｆ２群体和对其中的任２个群体联合作图的结果，从中可以看出：１）ＱＴＬ位置的估计均很准确，且精确度随
遗传力的增大、样本容量的提高而增大。２）效应估计值的准确度和精确度随遗传力的增大、样本容量的提高而增大，表现出通常的规律。３）无论在统计功效还是参数估计的准确度和精确度上，相同遗传力下，对３个Ｆ２群体联合作图明显优于对其中任２个群体联合作图。
４讨论
目前有许多对单个分离群体进行作图的统计方
法［１１ｍ］。利用这些方法，ＱＴＬ的位置和效应可以得到有效检测和估计。然而，应用单个群体极大地
４３０
中国水稻科学（Ｃ＾ｉ”郫Ｐ－，ＲｉｆＰＳｄ）第２２卷第４期（２００８年７月）
表ｌ
模拟处理设置以及各处理下凹Ｌ的统计功效、位置和效应的估计值与标准误
篇攀Ｐ。竺劬葛≯ｏ誉裹ｎ掣加芸应加警应显警应显警应显警应
５５
一１—１．６５（１．１３）一１．８６（２．２９）一１．１３（１．８５）
—１．５１．５Ｏ．３０．５
１２３
１２１３
２７１９２５１８５９４７３８４６９９８３８１８７７３４６４４５７９６
５６．５２（１１．９７）９．７３（１．０６）５７．６３（１７．９５）
９．５９（１．３５）
一１．３２（１．０８）１．９０（２．０４一１．５８（１．３５）２．４５（２．２８一２．２６（Ｚ．１６）２．１２（２．０６
Ｏ．１６（Ｚ．５４）
１．０９（２．５１）
１．２４（２．４４）
５１．ＯＯ（２３．７８）９．５７（１．４２）６０．３９（１５．６１）１０．０９（１．４８）５３．３ｌ（１３．８１）９．９７（Ｏ．６４）５４．６６（１０．６１）９．９５（Ｏ．７８）５３．４７（１５．０６）９．９２（Ｏ．９１）５１．７４（１８．６２）９．８９（Ｏ．９４）５６．１０（５．９８）１０．０４（Ｏ．３４）５４．７５（９．２５）
９．９９（Ｏ．４４）
１２３０３５８
２．５６３．００１．３４
２３
１００
１２３１２１３２３
２００
１２３１２１３２３
５０
１２３１２１３２３
１００
一１．７６（１．８０）一１．６５（１．５１）一１．１１（Ｏ．８３）一１．７５（０．６９）一一
ｌｌ
２２２８
１
ｌＯ２５））
一１
８５９６
０
６９Ｏ９））
一０．５０
１．５５
１．８５１．６７
２９２０６５
Ｏ．０９Ｏ．０４
２．８４１．５９１．６４
ＯＯ
（（
１
一ｌ（（
１Ｏ５９６４５５
ｌ１Ｏ
５２７２７９
一１．４９（１．１４）一Ｏ．９４（０．５０）一Ｏ．９１（Ｏ．７９）一１．０３（Ｏ．５８）一Ｏ．９７（Ｏ．７２）一１．１９（Ｏ．６９）一１．２７（１．１６）一１．４６（Ｏ．７６）一１．２７（１．１７）一Ｏ．９９（Ｏ．６２）一１．０４（０．８６）一１．０４（Ｏ．７２）一Ｏ．９５（０．８９）一１．０２（Ｏ．３８）一０．９６（Ｏ．４８）一１．０４（Ｏ．４６）一１．０７（Ｏ．４９）一１．０３（Ｏ．４４）一１．０７（Ｏ．６５）一１．０１（Ｏ．５６）一１．０６（Ｏ．７３）一１．０１（Ｏ．３４）一１．０３（Ｏ．４５）一１．０２（Ｏ．３８）一１．ＯＯ（０．４７）一１．０２（０．２３）一１．０２（Ｏ．３４）一１．０３（０．２７）
一１．６４（１．１５）一１．５５（Ｏ．５２）一１．６４（Ｏ．６５）一１．７２（Ｏ．７０）
一１．６３（Ｏ．７５）
４４５０４４
ＯＯ０
７８９５９４
一Ｏ．０１
Ｏ．１９Ｏ．２７
１ＯＯ
７８７６８８
ＯＯ
５３．９６（１０．９８）１０．０７（Ｏ．４８）５５．９９（１０．４８）９．９８（Ｄ．５１）５５．７８（７．１２）１０．０２（Ｏ．４８）５７．６７（９．３９）
９．９５（Ｏ．７６）
Ｏ．５６
０Ｏ１
９３９３２０
Ｏ．２８（Ｏ．９５）
１１１
１ｌ
Ｏ．６３Ｏ．４４
一１．７３（Ｏ．６７）一１．８４（Ｏ．８２）一１．８４（１．２４）
１．７９（１．１１）１．５６（０．４９）１．６２（０．５７）
Ｏ．２３（１．２４）Ｏ．３８（１．６１）
５４．５０（１０．４５）９．９８（０．７１）５３．２１（１３．２０）１０．０４（Ｏ．７５）５５．５１（５．４８）１０．ＯＯ（Ｏ．３９）５５．６７（６．３７）５４．９３（７．７０）
９．９９（０．５３）９．９５（０．６０）
洲姒吲１ｍ跏渤
Ｏ．１６
４９５４５６
Ｏ．７１Ｏ．８０Ｏ．９４
０
５９５９５７
Ｏ．５５Ｏ．６０Ｏ．５９
ＯＯ
３ｌ３６３７
Ｏ０Ｏ
Ｏ．２９Ｏ．２９
１ＯＯ
４７８ｌ９４
０ＯＯ
５３３８３８
１．４３１．３４Ｏ．８０
１２３
１２１３２３
８５８３
８８１００１００１００１００９８８４８９８９１００１００１００１００１００１００１００１００
１．６０（Ｏ．７３）１．６２（０．７２）１．４７（０．３４）１．４７（Ｏ．４３）１．４９（Ｏ．４９）
１．４４（Ｏ．４６）
Ｏ．５０Ｏ．９０Ｏ．９５Ｏ．５０
５５．９９（１２．３１）９．９６（Ｏ．５０）５６．０８（３．１８）
５６．０６（３．９８）
９１
５３５５
Ｏ．４９Ｏ．４８
２００１２３１２１３２３
９．９８（Ｏ．２５）
９．９７（Ｏ．３３）
５５．８０（３．９０）
５６．４３（６．２６）
９．９９（０．３２）９．９５（０．３４）１０．０２（Ｏ．３９）１０．０５（Ｏ．４４）
Ｏ．４０（０．６０）
１．４４１．４８１．５７
ＯＯＯ
６９７４８６
Ｏ．２３
１．４７１．４６１．４８
Ｏ．４７Ｏ．５２０．４９
Ｏ
４６４９４５
００Ｏ
３８３９４ｌ
００
２３２８３０
０．５７Ｏ．３３Ｏ．３５
Ｏ．２５０．２５
０００
８０４９５２
Ｏ．２３（０．６７）
０Ｏ
５１（０．５７）５７（Ｏ．７０）
２０５０１２３１Ｚ１３２３
５５．５３（５．１４）５３．７５（７．９８）
１．４７（Ｏ．４３）１．５８（Ｏ．４６）１．５３（Ｏ．６４）１．５３（０．６９）
１．５２（Ｏ．２９）
Ｏ．２４（Ｏ．７５）
Ｏ．６８Ｏ．５６
Ｏ．８６Ｏ．８４
５４．１５（１０．１０）９．９３（０．５８）５４．７０（１１．０４）１０．０１（Ｏ．５１）５５．９６（２．５８）
１０．０５（Ｏ．２６）
１００１２３１２１３２３
Ｏ．５１（Ｏ．５１
５５．８２（３．２５）１０．０５（Ｏ．３３）５６．１５（３．３６）
１０．０４（Ｏ．３２）
１．５２（Ｏ．３６）１．５ｌ（Ｏ．４３）１．５４（Ｏ．３９）一１．４７（Ｏ．２２）一１．４４（Ｏ．２７）一１．４８（Ｏ．３０）
０ＯＯ
５１４８４６
Ｏ０Ｏ
５４５５３１
５５．２０（４．４１）１０．０６（Ｏ．３４）５６．１７（１．５５）
ｌＯ．０２（０．１４）
２００１２３１２１３２３
５６．０１（１．９２）１０．ＯＯ（Ｏ．１８）５６．０７（２．０７）
１０．０４（Ｏ．２０）
Ｏ．４４（Ｏ．３７）
Ｏ．２８（Ｏ．３７）
Ｏ．４５（Ｏ．３６）
５６．３３（２．９４）１０．０３（Ｏ．２１）一Ｏ．９９（Ｏ．３２）一１．４９（Ｏ．３１）
括号内数值为相应估计值的标准差。
Ｔｈｅｖａｌｕ∞ｉｎ
ｔｈｅ
ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓｔａｎｄａｒｄｅｒｍｒｏｆｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｅｓｔｉｍａｔｅｓ．
限制了ＱＴＬ作图结果的应用范围，比如在水稻上，如果双亲在某一ＱＴＬ座位上携带同一等位基因（ＱＴＬ被固定），则无法进行ＱＴＬ定位。而这类问题在已有的ＱＴＬ作图文献中被大大地忽视，限制了作图结果的进一步应用。
解决这类问题的有效方法是采用多个亲本杂交衍生的多个分离群体进行ＱＴＬ作图。Ｍｕｒａｎｔｙ［５］率先提出用双亲杂交衍生的群体对ＱＴＬ检测的功效低于多个亲本杂交衍生的群体的看法，而且给出
了已知ＱＴＬ基因型的理想状态下多亲本衍生群体的ＱＴＬ作图方法。但是，实际上ＱＴＬ基因型通常是事先不可知的。因此，Ｍｕｒａｎｔｙ的方法并不能直接应用。Ｘｕ［６］进一步提出固定效应ＱＴＬ和随机效应ＱＴＬ两种遗传模型以及相应的极大似然分析方法，实现对多个Ｆ２群体的ＱＴＬ联合作图。然而，Ｘｕ的方法假定所有群体都是彼此独立的，也即假定衍生这些群体的多个亲本之间是不关联的。而实际上不同作图群体的亲本问可能会有这样或那样的亲
万方数据
敖雁等：多亲本杂交衍生的多个相关群体ＱＴＬ作图的通用方法
缘关系，不同研究者涉及的群体的某一个亲本也可能是相同或近缘的。这时Ｘｕ的结果必然有偏。Ｒｅｂａｉ和Ｇｏｆｆｉｎｅｔ［７］提出用双列杂交设计衍生的多个分离群体对数量性状基因图进行联合构建，其主要问题是工作量太大。Ｌｉｕ和ｚｅｎｇ［８］也提出与Ｒｅ—ｂａｉ和Ｇｏｆｆｉｎｅｔ近似的模型，但统计假设测验方法与Ｒｅｂａｉ和Ｇｏｆｆｉｎｅｔ不同。他们考虑到亲本携带的等位基因数目和组合方式两种情况下的各种可能模型，然而在他们的极大似然估计方法下，多模型的最优结果选择必将发生困难，同时多模型的假设测验也必然增加第一类错误的概率。此外，Ｆｅｅｎｓｔｒａ［１９］提出了对小麦４个亲本杂交衍生的３个相关ＤＨ群体进行联合作图的极大似然方法，该方法可以处理具有非正态表型分布的数据。总结前人的研究，尽管有可对多个亲本杂交衍生的多个群体进行联合作图的方法，但都是特定的设计或特定的群体，不便于方法的推广应用。本研究提出了处理该类问题通用的统计方法，可以对多亲本以各类杂交设计衍生的多个相关群体进行联合分析。
本研究以循环杂交设计为例对方法的可行性进行了模拟研究，结果表明，无论在ＱＴＬ的被发现能力还是ＱＴＬ位置和效应估计的准确度和精确度上，３个Ｆ２群体联合分析都比对其中任２个Ｆ２群体联合分析具有明显优势。而且２个群体联合分析优于单个群体单独分析［４｜。此外，利用任２个Ｆ２群体联合分析时，只能估计２个显性效应，而对３个群体联合分析，则可实现对３个显性效应的估计，即联合多个群体进行ＱＴＬ作图不仅可以提高ＱＴＬ的检测效果，而且可以估计更多的ＱＴＬ效应。值得注意的是，本研究中的ｓ个纯系亲本，某一座位最多可涉及ｓ个不同的等位基因，当然，在实际分析时需根据分子标记检测结果确定ＱＴＬ可能涉及的等位基因数目，并以之定义出相应的ＱＴＬ效应和互作效应。本方法的缺点是在模型中没有考虑背景多基因的相关，即在水稻等作物的同一群体内个体与个体问、亲属群体的个体间及非相关群体的个体间，有不同程度的相关。由于本研究模拟试验中只考虑了１个ＱＴＬ和独立的机误效应，因此。背景多基因的相关对试验结果的影响有待进一步研究。本方法的优点主要是：一是可以比较和综合已有的对单个作图群体的定位结果，提高ＱＴＬ检测的功效和定位的精度；二是在多亲本涉及的等位基因数更多的情形下，可以扩大和发掘有关数量性状的基因资源，从而为育种学家改良相应的数量性状奠定重要基础。
万
方数据参考文献：
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ｍａｐｐｉｎｇ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｔｒａｉｔ
ｌｏｃｉ
ｕｓｉｎｇ
ｔｈｅｉｄｅｎｔｉｃａｌｂｙ
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Ｍｕｒａｎｔｙ
Ｈ．
Ｐｏｗｅｒ
ｏｆ
ｔｅｓｔｓ
ｆｏｒｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｔｒａｉｔｌｏｃｉｄｅｔｅｃｔｉｏｎ
ｕｓｉｎｇ
ｆｕｌｌ—ｓｉｂｆａｍｉＩｉａｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｃｈｅｍｅｓ．ＨＰ坩谢砂，１９９６，
７６：５６—１６５．
［６］Ｘｕｓ．Ｍａｐｐｉｎｇｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｄ
ｕｓｉｎｇ
ｍｕｌｔｉｐｌｅｆａｍｉｌｉｅｓｏｆ
ｌｉｎｅ
ｃｒｏｓｓｅｓ．ＧＦｗｆｉｆ５，１９９８，１４８（１）１
５１７—５２４．
［７］ＲｅｂａｉＡ，Ｇｏｆｆｉｎｅｔ
Ｂ．Ｍｏｒｅａｂｏｕｔ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ”ａｉｔ
ｌｏｃｕｓｍａｐ—
ｐｉｎｇ
ｗｉｔｈｄｉａｌｌｅｌｄｅｓｉｇｎｓ．ＧＰｎ以ＲＥ５，２０００，７５（２）：２４３—２４７．
［８］
ＬｉｕＹ，ｚｅｎｇｚＢ．Ａｇｅｎｅｒａｌｍｉｘｔｕｒｅｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈｆｏｒｍａｐ—
ｐｉｎｇ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔＩｏｃｉ
ｆｒｏｍｄｉｖｅｒｓｅ
ｃｒｏｓｓｄｅｓｉｇｎｓｉｎｖｏｌｖｉｎｇ
ｍｕｌｔｉｐｌｅｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．ＧＰ咒以ＲＰ５．２０００，７５（３）：３４５—３５５．
［９］ｘｉｅｃ，ＧｅｓｓｌｅｒＤＤ。ｘｕｓ．ｃｏｍｂｉｎｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｎｅ
ｃｒｏｓｓｅｓ
ｆｏｒ
ｍａｐｐｉｎｇ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｔｒａｉｔ
ｌｏｃｉ
ｕｓｉｎｇ
ｔｈｅ
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