谷子孕穗期抗旱指标筛选

13（5）：765-772植物遗传资源学报2012，

Journal of Plant Genetic Resources

谷子孕穗期抗旱指标筛选

张文英，智

2111

慧，柳斌辉，谢俊雪，李积铭，李

伟，

233

贾冠清，王永芳，李海权，柴

212

杨，栗雨勤，刁现民

（1河北省农林科学院旱作农业研究所，衡水053000；

中国农业科学院作物科学研究所，北京100081；3．河北省农林科学院谷子研究所，石家庄050031）

摘要：为研究谷子孕穗期在干旱环境的形态、生理、生化性状变化趋势，筛选谷子孕穗期抗旱性鉴定指标，以20个谷子品种为试验材料，在模拟干旱棚中分析了谷子孕穗期干旱胁迫条件下形态和生理、生化指标的变化。试验表明：单穗重、单穗粒重、株高、穗下茎长、千粒重与抗旱指数的相关性显著，可作为孕穗期抗旱性的形态指标；叶绿素含量、可溶性糖、丙二醛含量和超氧化岐化酶活性（SOD ）4个指标与抗旱指数的相关性显著，可作为孕穗期的生理、生化指标。通过主成分分析确立了千4个综合指数为自变粒重、单穗重、叶绿素和SOD 等4个指标的相对值为谷子孕穗期抗旱性综合指标，以抗旱指数为因变量，量建立的回归方程对供试品种的抗旱性进行预测具有高的准确性。

关键词：谷子；孕穗期；抗旱性指标；旱胁迫

Screening of Indexes for Drought Tolerance Test

at Booting Stage in Foxtail Millet

ZHANG Wen-ying 1，ZHI Hui 2，LIU Bin-hui 1，XIE Jun-xue 1、LI Ji-ming 1，LI Wei 3，JIA Guan-qing 2，WANG Yong-fang 3，LI Hai-quan 3，CHAI Yang 2，LI Yu-qin 1，DIAO Xian-min 2

（1Dryland Farming Institute ，Hebei Academy Agricultural ＆Forestry Sciences Hengshui ，053000；

Institute of Crop Science ，Chinese Academy of Agricultural Sciences ，Beijing 100081；

Institute of Millet Crops ，Hebei Academy Agricultural ＆Forestry Sciences Shijiazhuang ，050031）

Abstract ：Foxtail millet （Setaria italica （L．）Beauv．）may suffer from serious drought stress during growth peri-od ，which affects its morphological characteristics and physiological metabolic activities．Previous studies identified that booting stage before heading is the most sensitive period to water shortage in foxtail millet development ，but no detail study on the response to drought stress was reported in both morphological and physiological traits．In this the morphological and physiological characteristics correlated with drought resistance index were monitored study ，

under both normal and drought stress conditions during booting stage using 20foxtail millet cultivars．The results showed that relative panicle weight ，grain weight per panicle ，plant height ，length of rachis ，and thousand-grain-weight were significantly correlated with DRI under drought condition ，which could be used as the morphological in-soluble protein ，malondialdehyde ，and superoxide dismutase were dex to test drought resistance．Relative chlorophyll ，

significantly correlated with DRI under drought condition ，which could be used as the physiological index to identify drought resistance in foxtail millet．Integrated drought resistance indexs including the relative TGW ，panicle weight ，chlorophyll ，and contents were selected by principal components analysis．The drought resistance performances of foxtail millet varieties in field conditions confirmed the efficiency to predict the drought resistance during booting

收稿日期：2011-09-07修回日期：2012-05-28

200810Z158）；国家科技部支撑计划项目（2007BAD69B01，基金项目：国家自然科学基金（30630045）；国家“863”课题（2006AA10Z157，

2006BAD02B02）；国家现代农业产业技术体系

mail ：zxm．0223@163．com 作者简介：张文英，副研究员，硕士。主要从事农作物抗旱性鉴定及遗传规律研究。E-通讯作者：刁现民，研究员，博士生导师，主要从事谷子起源进化与种质创新、谷子功能基因组和有益基因发掘的研究。

E-mail ：xmdiao@yahoo．com．cn

766

植物遗传资源学报13卷

stage in foxtail millet using the integrated identification index and the recursive equation established in this study．

Key words ：Foxtail millet ；Booting stage ；Drought resistance index ；Drought tolerance 谷子（Setaria italica （L．）Beauv．）在中国已有8700年的驯化和栽培史，是我国北方的主要。谷子及其近缘野生种青狗尾草粮食作物

［S．viridis （L．）Beauv．］因其为二倍体、自花授粉和基因组小等特点，正在发展成为禾本科作物功能基因组分析和C 4高光效光合途径研究的模式植物

［1-4］

期间叶片含水量、失水率、植株高度、拔节期苗高、穗茎节长、抽穗度与抗旱性有着密切的相关关系，可作为选择抗旱性的生理和形态指标

［10］

；

MDA 含量、POD 活性、SOD 活性、CAT 活性、Vc 含量及电导率与玉米苗期耐旱性存在极显著的相关关系

［11］

。

［3-4］

。由于谷子主要种植在旱薄地，品种的

相对于水稻、小麦和玉米等主要农作物，谷子的抗旱性研究较为缺乏。李荫梅等

利用苗

并期反复干旱法将谷子品种的抗旱性分为5级，对10369份谷子品种资源进行了大范围的苗期抗旱性鉴定。温琪汾等

［12］

抗旱性对生产应用极为重要，同时谷子抗旱性也为抗旱功能基因研究提供了新的认识作物抗旱

性机理的机会。作物对干旱的适应性和抵抗能力最终要体现在产量上，各种生理生化指标和生态物候指标的正确与否最终仍需以作物产量结果做出判别。而抗旱指数（DRI ）将产量和抗旱性有效“融合”在一起，是简单有效、经济方便、实用可靠，可直接应用于生产的抗旱性鉴定指标。但作物的抗旱性是一个复杂的综合特性，发生在生长发育的各个阶段。作物在不同生育时期对水分的反应不同，抵抗干旱胁迫的内在机制也不

生理生化指标及产同。因而不仅需将形态指标、

量指标相结合，且需综合评定各生育时期的抗旱

［5］

性，从而提高抗旱性鉴定的可靠性和科学性。同其他作物一样，谷子在遇到干旱胁迫时，会调整其形态发育及生理生化反应来适应干旱环境求得生存，研究谷子在不同生育阶段为适应干旱环境而在形态和生理生化方面的变化，对认识谷

培育抗旱品种及进行谷子抗旱子品种的抗旱性、

功能基因研究具有重要意义。

植物在长期进化过程中，为保护自身免受干旱胁迫的伤害会产生一系列适应性反应，这种反应可表现在形态性状和生理生化性状等方面。如在干旱胁迫条件下，作物不同生育阶段可以通过增加可溶性糖、脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白质等渗透调节物质，提高或减少体内过氧化氢酶（CAT ）、超氧化物歧

过氧化物酶（POD ）等酶类的活性和抗化酶（SOD ）、

坏血酸等非酶类物质，以及通过光合速率和形态特

［6-8］

，征改变等机制来适应水分的变化已有的这类研究多集中在水稻等主要农作物上。小麦幼芽、

幼苗在水分胁迫条件下丙二醛（MDA ）与抗旱性SOD 、CAT 、呈负相关，α及β-淀粉酶这4种酶活

它们是性的变化与小麦的抗旱性呈显著正相关，小麦抗旱性鉴定较可靠的生化指标

［9］

利用苗期反复干旱法

对山西省的部分品种资源进行了抗旱性鉴定。其他谷子抗旱性的研究主要是苗期抗旱性鉴定方法，如张锦鹏等

［13］

利用甘露醇为胁迫剂以5个

［14］

试验了谷子芽期人工模拟胁迫谷子品种为试材，

抗旱性鉴定的方法。朱学海等

采用PEG-6000、甘露醇2种渗透剂模拟水分胁迫，用10个谷子农家品种研究芽期耐旱性鉴定的水分胁迫条件，

－1．00MPa 甘露醇处结果表明－0．75MPaPEG-6000、

理可以作为谷子芽期耐旱性鉴定的水分胁迫条件。谷子孕穗期包括从拔节到抽穗的一段时间，是谷子对产量影响最为严重的水分敏感期，

［15］

，但谷子孕

穗期的抗旱鉴定指标及谷子对孕穗期旱胁迫的形态和生理生化反应未见有研究报道。本研究利用模拟干旱棚控水试验，通过对孕穗期旱胁迫和对照的一些形态特征、生理生化性状测定比较，旨在探讨谷子孕穗期一些形态特征、生理生化特性与品种抗旱性的关系，筛选出孕穗期谷子抗旱性鉴定的形态和生

理生化指标，为谷子抗旱品种选育和抗旱功能基因组研究提供鉴定指标和依据。

1．1

材料与方法

材料

由中国农业科学院作物科学研究所提供的经苗

期反复干旱鉴定抗旱性不同的谷子品种20个，抗旱

冀谷11号、小穗黄、豫谷1号、性强的品种：鉴61、

小白谷和红根谷；抗旱性中等品种：红腿谷、毛剪谷、狼尾巴、饿死驴、东方亮、鹅羊谷、大青秸、七月黄、大齐头白和气死稗谷；抗旱性弱的品种：谷上谷、红苗大白谷、黄谷和气死雀粘谷。

，小麦生育

5期张文英等：谷子孕穗期抗旱指标筛选767

1．2

设计与处理

试验于2009年在河北省农林科学院旱作农业水量28%，播前灌水达最大持水量。对照处理全生育期满足水分供应（如图1所示：分别在7月3

7月27日、9月6日灌水，日、每次63m /667m，总

播种后在7灌水量200m ）；孕穗期干旱胁迫处理，

月3日灌水40m /667m，至孕穗期（7月22到8月10日）不再灌水，使处理在孕穗期处在旱胁迫

研究所节水试验站干旱棚内进行。灌水量用水表计

遇雨时干旱防雨棚自动关闭，保证灌水量的准量，

确，每个干旱池离池壁等距离安装2根PVC 管，随时用CPN503DR 中子土壤水分测试仪测定干旱池土壤水分变化。

试验处理设对照和干旱处理，干旱池最大含

状态，孕穗期过后覆水；而对照孕穗期满足供水

（图1）

。

图1

Fig．1

处理与对照各时期土壤含水量（0～60cm ）对比

Comparison of soil moisture （0－60cm ）between drought stress treatment

and the control of the test ，indicating drought stress occurred during the booting stage

种植方式：各处理各品种3次重复，随机排列；

3行区，行长2．1m ，行距0．2m ，小区面积1．3m 。留

苗密度按照华北夏谷区生产上的3．5万株/667m

1．4统计方法

统计分析采用唐启义等

［19］

《DPS 数据处研制的

［20-21］

理系统》对所得的数据进行分析。

——抗旱指数抗旱性评价指标—（Ya ）2YM ×式计算：DRI =

Ym （YA ）

操作。全小区收获，测定小区产量。用抗旱指数

（DRI ）［16］表示各基因型的抗旱性。1．3

测定项目与方法在谷子孕穗期后期（7月26日），选取参试品种旗叶叶片测定各项指标，重复测定3次。

用直尺人工测定每个单株整株绿叶的长度和宽度，计算叶面积（叶长×叶宽×0．75）。每小区测定10株，取平均值。

502叶绿素仪直接测定活体叶绿素含用SPAD-取平均值。量。测10片叶，［17］

POD 、用熊庆娥方法测定SOD 、过氧化氢酶活性；可溶性糖用蒽酮比色法用茚三酮比色法比色法

［18］

由下述公

Ya 是参试品种旱处理产量，Ym 是参试品式中，

YM 是参试品种水处理平均产量，YA 种水处理产量，

是参试品种旱处理平均产量。

相对值=旱处理/水处理。

2．1

结果与分析

各品种抗旱性的确定从表1看出，孕穗期干旱胁迫使旱处理的谷

测定；脯氨酸含量

测定；丙二醛含量用硫代巴比妥

子品种产量明显下降，各品种的抗旱指数差异明显。可将20个品种划分为4类：第1类是豫谷1号、大齐头白和七月黄，抗旱性极强；第2类是黄谷、毛剪谷、饿死驴、红根谷、冀谷11号、小白谷、大青秸和东方亮，抗旱性强；第3类是鉴61、鹅羊谷、红腿谷、气死稗谷、红苗大白谷、狼尾巴和小穗黄，抗旱性中等；其余谷上谷和气死雀粘谷为

测定。

茎粗（10株并列量基部第2节）、植株株高、单株节数、穗下茎长、穗长、穗重、粒重和千粒重的测定：收获前单株取样，每个小区随机选取有代表性的10株，收获后室内考种。

768

植物遗传资源学报13卷

续表

第4类，抗旱性弱。

表1

应试谷子品种的产量和抗旱指数

Yield performances under normal and stress condi-tions and their drought resistance index （DRI ）

品种Cultivar

产量（kg/hm2）旱胁迫Treatment

豫谷1号Yugu1hao 大齐头白Daqitoubai 七月黄Qiyuehuang 黄谷Huanggu 毛剪谷Maojiangu 饿死驴Esilv 冀谷11号Jigu11hao 小白谷Xiaobaigu 东方亮Dongfangliang 大青秸Daqingjie 红根谷Honggengu 鉴61Jian61鹅羊谷Eyanggu 红腿谷Hongtuigu 气死稗谷Qisibaigu

3269．21a 3622．24a 3391．18abc 2889．66efgh 3084．86def 3145．98cde 3555．57ab 3269．21bcd 2631．83hij 3062．39defg 2881．58efghi 2779．31ghi 2732．84hij 2291．43kl 3244．71cd

Yield 对照Control 4483．550b 4398．89b 3880．13de 3007．40j 3511．38fgh 3801．72e 5001．16a 4242．07bc 2507．40k 3773．31ef 3469．90ghi 3368．77hi 3328．43hi 2213．08l 4931．84a

1．25a 1．24ab 1．23ab 1．16abc 1．13abc 1．08abcd 1．05abcde 1．05abcde 1．04abc 1．03bcdef 1．00cdefg 0．95cdefg 0．93cdefg 0．92cdefg 0．89defgh 抗旱指数DRI

红苗大白谷Hongmiaodabaigu 狼尾巴Langweiba 小穗黄Xiaosuihuang 谷上谷Gushanggu 气死雀粘谷Qisiqueniangu LSD 0．05品种Cultivar

产量（kg/hm2）旱胁迫Treatment 2578．04ijk 2472．23jk 187．83fghi 2621．48hij 2052．03l 304．83

Yield 对照Control 3206．27ij 2979．56j

抗旱指数DRI

Table 1

0．86defgh 0．85efgh

4085．82cd 0．81fgh 3648．31efg 0．78gh 2481．26l 266．87

0．71h 0．23

同一列内不同字母表示多重比较差异达到5%显著水平。下同Values within a column followed by the different letters are significantly different at P ＜0．05level ，the same as below

2．2干旱胁迫对谷子孕穗期形态指标的影响及抗旱性鉴定指标的筛选

由表2可见，各品种在干旱胁迫下叶面积、株高、

穗长、茎干重和粒重等明显下降，说明这5个性状受旱胁迫的影响最大，尤以叶面积受的影响最大，水分胁迫下的植株叶面积比对照相应品种植株叶面积下降幅度叶面积相对值大部分品种在0．60左右，但不同抗旱大，

品种间变化趋势不明显。茎节数、茎粗和单穗重变化相对较小，说明这3个性状受旱胁迫的影响较小。抗说明旱旱性强的品种千粒重的相对值多数在1左右，胁迫对谷子抗旱性强的品种千粒重影响不大。

表2谷子孕穗期形态性状指标相对值

Table 2Relative values and indexes of morphological traits at booting stage

品种Cultivar 谷上谷大青秸黄谷狼尾巴红根谷东方亮鹅羊谷毛剪谷鉴61

气死雀粘谷大齐头白豫谷1号小穗黄冀谷11号红腿谷小白谷

红苗大白谷饿死驴七月黄气死稗谷LSD 0．05

株高Height 0．89a 0．86abcde 0．77fg 0．75gh 0．85abcde 0．84bcde 0．82ef 0．88abcd 0．83de 0．84bcde 0．89ab 0．85abcde 0．83de 0．75g 0．84abcde 0．84cde 0．75gh 0．89abc 0．68i 0．69hi 0．057

穗长Panicle length 0．96a 0．84abc 0．84abc 0．76d 0．82abc 0．81abc 0．77bc 0．80abc 0．81abc 0．94a 0．84abc 0．83abc 0．86abc 0．85abc 0．92ab 0．85abc 0．78bc 0．85abc 0．76c 0．57d 0．153

穗下茎长Rachis length 0．98bcdefg 1．00bcdef 0．79hi 0．84ghi 0．89efgh 0．88fghi 1．03abcde 1．04abc 0．87fghi 1．05abc 1．07abc 1．16a 0．88fghi 0．97bcdefg 1．09ab 1．04abcd 0．90efgh 0．96bcdefg 0．75i 0．95cdefg 0．138

茎节数Node numbers 0．97abcd 0．99abc 0．93bcde 0．91cde 0．83e 0．96abcd 0．93bcde 0．96abcd 0．96abcd 0．94abcd 0．98abc 0．91cde 1．03a 0．88de 0．99abc 1．01ab 0．90cde 0．95abcd 0．87de 0．94abcd 0．099

茎粗Stem diameter 0．89de 0．96cde 0．78e 0．81e 0．78e 0．96cde 0．73e 0．87de 0．69e 1．48a 0．96cde 1．23ab 0．93cde 0．87de 0．90de 1．10bcd 1．20bc 0．70e 0．85e 0．89de 0．265

叶面积LAI 0．80a 0．63bcd 0．64bc 0．69b 0．58de 0．65bcd 0．55def 0．62bcd 0．50gh 0．58def 0．65bcd 0．53bcd 0．53fgh 0．47gh 0．54efg 0．61cde 0．53fgh 0．60cde 0．48h 0．59de 0．055

単穗粒重Grain weight 0．92abc 0．83a 0．91abc 0．76de 0．97a 0．89abc 0．86abcd 0．93abc 0．80abc 0．99ab 0．85abcd 0．94abcd 0．93abc 0．91abc 0．78abcd 0．89bcd 0．83abc 0．90abc 0．79cd 0．71e 0．138

单穗重Spike weight 0．79abcd 0．85ab 0．90abcd 0．85de 0．90abc 0．75abc 0．87abc 0．79abcd 0．83abc 0．79abcd 0．92abcd 0．89bcd 0．88abcd 0．85cd 0．97a 0．94abc 0．87abcd 0．87abcd 0．68cde 0．65e 0．148

千粒重TGW 0．89ij

0．99cdefghi 1．01cdefg 1．04bcdef 1．03bcdefg 0．96efghij 1．07bcd 1．11ab 1．09bc 0．89ij 0．93ghij 0．98defghi 0．90hij 0．97defghij 1．00abc 0．94fghij 1．01bcde 1．20a 0．87j

1．00cdefgh 0．107

相对值：旱处理/水处理，下同

Relative values ：Drought values /Watervalues ，the same as below

5期张文英等：谷子孕穗期抗旱指标筛选769

表3表明，相对单穗重与抗旱指数间的相关系数r =0．459（r 0．05=0．4438），呈显著相关；相对单穗粒重与抗旱指数间的相关系数r =0．814（r 0．01=0．5614），呈极显著相关；相对穗下茎长、相对千粒重和相对株高与抗旱指数的相关系数r 值分别为0．375、0．326和0．249，相关关系较密切。相对单穗粒重与抗旱指数的关联度为0．547，关联度最大。

表3

其次是相对株高和相对单穗重与抗旱指数的关联度

值均为0．478；相对穗下茎长、相对茎节数和相对千0．436和0．417，关联度与粒重关联度分别为0．436、

谷子的相对单穗粒重和相抗旱指数比较密切。据此，

对穗重可作为抗旱性评价的生长发育指标，或者称农

艺性状指标，相对穗下茎长、相对千粒重和相对株高在评价谷子抗旱性时可作为参考指标。

孕穗期形态指标相对值与抗旱指数的相关系数和灰色关联度值

Correlational coefficients between relative value of morphological index and DRI and the gray relational grade un-der drought conditions at booting stage

Table 3

名称Varieties

株高Height

穗长Panicle length

穗下茎长Rachis length 0．3750．436

茎节数Node numbers 0．0880．436

茎粗Stem diameter －0．0800．386

叶面积LAI

单穗重Spike weight

单穗粒重千粒重Grain weight

＊

0．814＊

TGW

相关系数Correlation coefficient 灰色关联度Gray relational grade

0．2460．478

0．1940．467

－0．1010．378

0．459*0．478

0．3260．417

0．547

*表示P ＜0．05的显著水平，＊＊表示P ＜0．01的显著水平。下同*significant at P ＜0．05，＊＊significant at P ＜0．01．The same as below

2．3干旱胁迫对谷子孕穗期生理生化指标的影响及抗旱性鉴定指标的筛选

表4的结果表明，谷子孕穗期干旱胁迫下叶绿

于1）；CAT 酶活性有增也有减，品种间表现不同。

表5的结果表明，叶绿素含量、可溶性糖、丙二醛、SOD 酶与抗旱指数的相关显著或极显著，灰色关联度值较大，可以作为谷子孕穗期抗旱性鉴定的生理生化指标或辅助指标。

素含量和POD 酶活性降低（相对值小于1）；可溶性

SOD 酶活性等增加（相对值大糖、脯氨酸、丙二醛、

表4

谷子孕穗期生理生化指标相对值

Table 4

品种Cultivar 谷上谷大青秸黄谷狼尾巴红根谷东方亮鹅羊谷毛剪谷鉴61

Relative values of physiological and biochemical indexes at booting stage

叶绿素Chl 0．96ab 0．95abc 0．98abc 1．00abc 0．97a 0．92bcd 0．97abc 0．94bcd 0．96abc 0．96abc 0．92cd 0．98abc 0．99abc 0．98abc 0．99abc 0．97bcd 0．93cd 0．97abcd 0．88d 0．94bcd 0．072

可溶性糖

SP 2．85de 3．00bcd 3．61bcd 3．56abc 3．01cde 2．83cde 2．87de 2．94bcd 2．89bcd 2．98bcd 4．44a 3．89ab 2．80de 2．77de 3．57abc 3．69bcd 3．94ab 3．26ab 2．45bcd 2．32e 0．839

脯氨酸Pro 2．43cdef 1．76ijkl 0．71l 1．01kl 5．31a 4．98b 3．18kl 2．61c 3．81ijkl 1．48ijkl 2．11ijk 3．11cd 1．74hij 2．58cde 2．02ghij 2．40cde 2．99fghi 4．05jkl 2．99efgh 1．56defg 0．649

丙二醛MDA 1．19ab 1．23ab 1．04bcd 1．11abcd 1．13abc 1．16abc 1．04bcd 1．11abcd 1．05bcd 1．04bcd 1．24a 1．01abcd 1．08abcd 1．14abc 0．97d 1．00bcd 1．02bcd 0．96cd 1．19ab 1．15abc 0．189

过氧化氢酶

CAT 0．88cde 0．97bcd 1．00bcd 0．70e 0．92bcde 0．78de 0．78de 0．80cde 0．78de 0．90cde 1．06abc 1．20a 1．16ab 1．03bcd 0．81cde 0．97bcd 0．94bcde 0．86cde 1．15ab 0．96bcd 0．245

超氧化物歧化酶

SOD 1．07ab 1．08ab 1．21a 1．03ab 1．05ab 1．00b 0．95b 1．00b 1．01b 1．00b 1．06ab 1．05ab 1．05ab 1．02ab 1．00b 1．03ab 1．01ab 1．06ab 1．01b 1．01ab 0．18

过氧化物酶

POD 0．81a 0．75abcd 0．80ab 0．58fgh 0．64defg 0．44ijk 0．43ijk 0．54ghi 0．66cdefg 0．79abc 0．50hij 0．58efgh 0．76abcd 0．36jk 0．69bcdef 0．72abcde 0．54ghi 0．35ghi 0．71abcdef 0．47hijk 0．136

气死雀粘谷大齐头白豫谷1号小穗黄冀谷11号红腿谷小白谷红苗大白谷饿死驴七月黄气死稗谷

LSD 0．05

Chl ：chlorophyll ；SP ：soluble protein ；Pro ：proline ；MDA ：malondialdehyde ；CAT ：catalase ；SOD ：superoxide dismutase ；POD ：peroxidase．The same as below

770表5

植物遗传资源学报13卷

孕穗期生理生化指标相对值与抗旱指数的相关系数和灰色关联度值

Correction coeffcient and gray relational grade between relative value of physiological and biochemical index and DRI under Drought conditions during booting stage

Table 5

名称Varieties

相关系数Correlation coefficient 灰色关联度Gray relational grade

叶绿素Chl

＊

0．6931＊

可溶性糖

＊

0．5919＊

脯氨酸Pro 0．1150．363

丙二醛MDA

＊

0．5656＊

过氧化氢酶

CAT 0．1170．537

超氧化物歧化酶

SOD 0．322*0．626

过氧化物酶

POD －0．040．477

0．5450．6210．564

2．4谷子品种孕穗期抗旱性综合指标的筛选

对于和抗旱指数相关密切的各形态指标和生理

由表6可知，第生化指标的相对值进行主成分分析，

1主成分主要由千粒重、可溶性糖和单穗粒重的相

对值构成，占总方差的36．29%。第2主成分主要由单穗粒重、丙二醛相对值构成，占总方差17．49%。第3、第4主成分主要由单穗重、叶绿素含量、千粒重、丙二醛和SOD 的相对值构成，分别占总方差的

表6

谷子孕穗期抗旱性综合指标特征值和特征向量

14．08%和10．20%。前4个主成分的贡献率累计

为78．07%，其他贡献率较小可忽略不计。由表7可知，构成前4个主要成分的主要因素中除千粒重、单穗粒重、叶绿素含量和SOD 4个指标的相对值的两两关系不显著外，其他指标间均有相关显著或极显著的关系，说明千粒重、单穗粒重、叶绿素含量和SOD 这4个指标相对值相对独立，可以作为谷子孕穗期抗旱性鉴定指标或辅助指标。

Table 6

主成分Principal

Characteristic values and characteristic vectors of integrated index of drought resistance during booting stage

特征值Characteristic

value 3．631．7491．4081．02

株高Height 0．306

千粒重TGW 0．508

特征向量Characteristic vectors

穗下茎长Rachis length －0．089－0．418－0．3770．076

单穗重Spike weight 0．017－0．0930．302－0．377

单穗粒重Grain weight 0．2660．705－0．11－0．23

叶绿素含量Chl －0．035－0．0690．337－0．535

可溶性糖Pho 0．33－0．020．231－0．11

超氧化物歧化酶SOD －0．5030．3970．290．466

丙二醛

方差贡献率（%）

Variance

component 1234

MDA 0．0440．05－0．3180．126

distribution 36．2917．4914．0810．20

0．203－0．30．2780．275

0．380．437

表7谷子孕穗期抗旱性指标相关系数

Characteristic values and characteristic vectors of index of drought resistance during booting stage

株高Height 10．1593

＊

0．587＊

Table 7

指标Index 株高千粒重穗下节长单穗粒重单穗重

千粒重TGW

穗下茎长Rachis length

单穗粒重Grian weight

单穗重Spike weight

叶绿素含量

Chl

可溶性糖Pho

丙二醛超氧化物歧化酶MDA

SOD

10．1115

10．3370．3680．25660．3609－0．2105－0．2489

10．39040．33310．1317－0．2530．1823

＊

0．575＊＊

0．722＊

＊－0．1180．602＊

0．462*0．26510．302－0．07120．1078

0．27280．22580．1276－0．514*－0．086

叶绿素含量可溶性糖丙二醛

超氧化物歧化酶

10．1409－0．472*0．2439

1－0．28190．318

10．0539

－0．467*0．3013

5期张文英等：谷子孕穗期抗旱指标筛选771

2．5

谷子孕穗期抗旱性聚类分析以千粒重、单穗粒重、叶绿素和SOD 4个指标

可将20个品种划分为的相对值做聚类分析（图2），

旱环境中各指标的相对值进行分析，则较之绝对值更

能体现抗旱性的内涵，消除了品种间固有差异，不仅不同指标间也可以进行比同一指标间可以直接比较，

指标间的变化趋势十分明显，可比性更强。较，

玉米杂交种于孕穗灌浆期，在水分胁迫下脯氨酸含量增加可以调节细胞的渗透势，从而使耐旱性SOD 活性的强弱可以用来衡量作物的耐旱性增强，

［24］

大小。六倍体小黑麦灌浆期干旱胁迫下，各种农艺性状指标与抗旱性的关系，研究发现单株粒重（0．757）、主茎穗粒数（0．713）、千粒重（0．669）与灌

［25］

浆期抗旱性关系密切。小麦开花7d 后的SOD 含量、花后CAT 、脯氨酸含量，开花14d 后的可溶性

3类：第Ⅰ类为红根谷、东方亮、豫谷1号、大齐头

白、七月黄、黄谷、冀谷11号、大青秸和小白谷，抗旱强；第Ⅱ类为毛剪谷、饿死驴、鹅羊谷、鉴61、红腿谷、红苗大白谷、气死稗谷和狼尾巴，抗旱性中等；小穗黄，谷上谷和气死雀粘谷为第Ⅲ类，抗旱性弱

。

蛋白和可溶性糖含量能更好地区分小麦品种的抗旱

［26］

性。而在本试验中单穗重、单穗粒重、株高、穗下茎长、千粒重，叶绿素含量、可溶性糖、丙二醛含量、SOD 等指标与抗旱指数的相关显著或极显著，可作生理、生化指标，这同玉米和小麦为孕穗期的形态、的结果是一致的，说明禾本科作物间在抗旱性方面从10个单项指标中，的共性表现。通过回归分析，筛选出了千粒重、单穗粒重、叶绿素和SOD 4个对抗旱性有显著影响的指标，既包含生态指标，又包含

图2Fig．2

20个品种抗旱性聚类图

Dendrongram of 20Millet cultivars based on the drought resistance

生理、生化指标，较为合理和全面。按照此方程计算可知鉴61、冀谷11号、小穗黄、豫谷1号、小白谷和毛剪谷、狼尾巴、饿死驴、红根谷抗旱性强；红腿谷、东方亮、鹅羊谷、大青秸、七月黄、大齐头白和气死稗谷抗旱性中等；其余谷上谷、红苗大白谷、黄谷和气

与用抗旱指数法实际得到的死雀粘谷抗旱性较弱，

品种抗旱性分级基本一致，证明该方程式具有实用

意义。这种建立某个生育时期与抗旱性密切相关的其他指标的回归方程，最终确定抗旱鉴定指标的方

［27］

法已在水稻上研究实施。

同其他作物一样，谷子抗旱性是一个复杂的性状，本研究显示，孕穗期的指标和前人试验得出的萌发期、苗期的指标以及对品种抗旱性的划分不太一［28，12］

，致不同时期的抗旱强弱次序不同，不能以一个时期的抗旱性代替整个生育期的抗旱性

［29］

2．6

谷子孕穗期抗旱性鉴定回归方程的建立

以抗旱指数作为因变量（Y ），各综合指标的相

对值作为自变量（X ）通过回归分析，建立回归方程为Y =1．6640+0．2359X 1+0．3829X 2－2．6189X 3+X 2、X 3、X 4分别代表单穗粒重、1．2057X 4。式中X 1、

千粒重、叶绿素和SOD 4个指标的相对值。方程的

F 值为4．77，决定系数R =0．6302，方程显著。由方程可知，上述4个指标对谷子孕穗期的抗旱性有

显著影响，故可以在试验中有选择的测定这些指标，以简化工作。

3讨论

。小

由于作物的抗旱性是受多基因控制的数量性状，受多个抗旱相关基因控制，对任何单一机理的研究都有一定局限性。因此，从形态、生理、生化等众多指标中筛选出能反映作物抗旱性的几个综合指标鉴定作

［22］

物的抗旱性已成共识。而且，仅使用某些指标的绝对值来比较其抗旱性，不能消除品种间固有差异的

［23］

影响，必然影响到判断的准确性。所以，选择水、

麦不同基因型抗旱种质资源有些表现为全生育期抗

旱，而有些材料只在苗期、拔节期、开花期和灌浆期等一个或几个生育时期表现抗旱

［30］

，不同小麦品种

不同生理性状在雨养和灌溉条件下评价抗旱性时发现，多数生理性状对抗旱性的贡献不同，不同水分条

［31］件下评价小麦抗旱性应选择不同的生理性状。

20个谷子品种孕穗期的抗旱性与前期苗本研究中，

期反复干旱鉴定的抗旱性进行比较，可以看出在苗

772

植物遗传资源学报13卷

期鉴定抗旱性强的鉴61、小穗黄品种在孕穗期抗旱性减弱，表现为中等；而黄谷品种在苗期鉴定抗旱性但在孕穗期抗旱性加强。萌芽期抗旱的品种，为弱，

苗期抗旱性不一定强；苗期抗旱的品种，孕穗期时抗旱性不一定好；谷子各生育时期对水分反应不同，对胁迫的应对机制也有一定差异，所以在生长发育的不同时期采用不同的鉴定指标来鉴别品种是必要的，本研究筛选的指标适合谷子孕穗期抗旱性鉴定，对研究谷子孕穗期的抗旱性有指导意义。

4结论

千粒重、单穗粒重、叶绿素含量和SOD 这4个指标的相对值与谷子孕穗期抗旱性紧密相关，可作为谷子孕穗期抗旱性鉴定的指标。这4个指标的相对值与抗旱指数建立的回归方程对谷子孕穗期的抗旱性预测准确、有效、简便、快速。

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13（5）：765-772植物遗传资源学报2012，

Journal of Plant Genetic Resources

谷子孕穗期抗旱指标筛选

张文英，智

2111

慧，柳斌辉，谢俊雪，李积铭，李

伟，

233

贾冠清，王永芳，李海权，柴

212

杨，栗雨勤，刁现民

（1河北省农林科学院旱作农业研究所，衡水053000；

中国农业科学院作物科学研究所，北京100081；3．河北省农林科学院谷子研究所，石家庄050031）

关键词：谷子；孕穗期；抗旱性指标；旱胁迫

Screening of Indexes for Drought Tolerance Test

at Booting Stage in Foxtail Millet

ZHANG Wen-ying 1，ZHI Hui 2，LIU Bin-hui 1，XIE Jun-xue 1、LI Ji-ming 1，LI Wei 3，JIA Guan-qing 2，WANG Yong-fang 3，LI Hai-quan 3，CHAI Yang 2，LI Yu-qin 1，DIAO Xian-min 2

（1Dryland Farming Institute ，Hebei Academy Agricultural ＆Forestry Sciences Hengshui ，053000；

Institute of Crop Science ，Chinese Academy of Agricultural Sciences ，Beijing 100081；

Institute of Millet Crops ，Hebei Academy Agricultural ＆Forestry Sciences Shijiazhuang ，050031）

收稿日期：2011-09-07修回日期：2012-05-28

200810Z158）；国家科技部支撑计划项目（2007BAD69B01，基金项目：国家自然科学基金（30630045）；国家“863”课题（2006AA10Z157，

2006BAD02B02）；国家现代农业产业技术体系

E-mail ：xmdiao@yahoo．com．cn

766

植物遗传资源学报13卷

stage in foxtail millet using the integrated identification index and the recursive equation established in this study．

［S．viridis （L．）Beauv．］因其为二倍体、自花授粉和基因组小等特点，正在发展成为禾本科作物功能基因组分析和C 4高光效光合途径研究的模式植物

［1-4］

期间叶片含水量、失水率、植株高度、拔节期苗高、穗茎节长、抽穗度与抗旱性有着密切的相关关系，可作为选择抗旱性的生理和形态指标

［10］

；

MDA 含量、POD 活性、SOD 活性、CAT 活性、Vc 含量及电导率与玉米苗期耐旱性存在极显著的相关关系

［11］

。

［3-4］

。由于谷子主要种植在旱薄地，品种的

相对于水稻、小麦和玉米等主要农作物，谷子的抗旱性研究较为缺乏。李荫梅等

利用苗

并期反复干旱法将谷子品种的抗旱性分为5级，对10369份谷子品种资源进行了大范围的苗期抗旱性鉴定。温琪汾等

［12］

抗旱性对生产应用极为重要，同时谷子抗旱性也为抗旱功能基因研究提供了新的认识作物抗旱

生理生化指标及产同。因而不仅需将形态指标、

量指标相结合，且需综合评定各生育时期的抗旱

［5］

培育抗旱品种及进行谷子抗旱子品种的抗旱性、

功能基因研究具有重要意义。

过氧化物酶（POD ）等酶类的活性和抗化酶（SOD ）、

坏血酸等非酶类物质，以及通过光合速率和形态特

［6-8］

，征改变等机制来适应水分的变化已有的这类研究多集中在水稻等主要农作物上。小麦幼芽、

幼苗在水分胁迫条件下丙二醛（MDA ）与抗旱性SOD 、CAT 、呈负相关，α及β-淀粉酶这4种酶活

它们是性的变化与小麦的抗旱性呈显著正相关，小麦抗旱性鉴定较可靠的生化指标

［9］

利用苗期反复干旱法

对山西省的部分品种资源进行了抗旱性鉴定。其他谷子抗旱性的研究主要是苗期抗旱性鉴定方法，如张锦鹏等

［13］

利用甘露醇为胁迫剂以5个

［14］

试验了谷子芽期人工模拟胁迫谷子品种为试材，

抗旱性鉴定的方法。朱学海等

采用PEG-6000、甘露醇2种渗透剂模拟水分胁迫，用10个谷子农家品种研究芽期耐旱性鉴定的水分胁迫条件，

－1．00MPa 甘露醇处结果表明－0．75MPaPEG-6000、

理可以作为谷子芽期耐旱性鉴定的水分胁迫条件。谷子孕穗期包括从拔节到抽穗的一段时间，是谷子对产量影响最为严重的水分敏感期，

［15］

，但谷子孕

理生化指标，为谷子抗旱品种选育和抗旱功能基因组研究提供鉴定指标和依据。

1．1

材料与方法

材料

由中国农业科学院作物科学研究所提供的经苗

期反复干旱鉴定抗旱性不同的谷子品种20个，抗旱

冀谷11号、小穗黄、豫谷1号、性强的品种：鉴61、

，小麦生育

5期张文英等：谷子孕穗期抗旱指标筛选767

1．2

设计与处理

试验于2009年在河北省农林科学院旱作农业水量28%，播前灌水达最大持水量。对照处理全生育期满足水分供应（如图1所示：分别在7月3

7月27日、9月6日灌水，日、每次63m /667m，总

播种后在7灌水量200m ）；孕穗期干旱胁迫处理，

月3日灌水40m /667m，至孕穗期（7月22到8月10日）不再灌水，使处理在孕穗期处在旱胁迫

研究所节水试验站干旱棚内进行。灌水量用水表计

遇雨时干旱防雨棚自动关闭，保证灌水量的准量，

确，每个干旱池离池壁等距离安装2根PVC 管，随时用CPN503DR 中子土壤水分测试仪测定干旱池土壤水分变化。

试验处理设对照和干旱处理，干旱池最大含

状态，孕穗期过后覆水；而对照孕穗期满足供水

（图1）

。

图1

Fig．1

处理与对照各时期土壤含水量（0～60cm ）对比

Comparison of soil moisture （0－60cm ）between drought stress treatment

and the control of the test ，indicating drought stress occurred during the booting stage

种植方式：各处理各品种3次重复，随机排列；

3行区，行长2．1m ，行距0．2m ，小区面积1．3m 。留

苗密度按照华北夏谷区生产上的3．5万株/667m

1．4统计方法

统计分析采用唐启义等

［19］

《DPS 数据处研制的

［20-21］

理系统》对所得的数据进行分析。

——抗旱指数抗旱性评价指标—（Ya ）2YM ×式计算：DRI =

Ym （YA ）

操作。全小区收获，测定小区产量。用抗旱指数

（DRI ）［16］表示各基因型的抗旱性。1．3

测定项目与方法在谷子孕穗期后期（7月26日），选取参试品种旗叶叶片测定各项指标，重复测定3次。

用直尺人工测定每个单株整株绿叶的长度和宽度，计算叶面积（叶长×叶宽×0．75）。每小区测定10株，取平均值。

502叶绿素仪直接测定活体叶绿素含用SPAD-取平均值。量。测10片叶，［17］

POD 、用熊庆娥方法测定SOD 、过氧化氢酶活性；可溶性糖用蒽酮比色法用茚三酮比色法比色法

［18］

由下述公

Ya 是参试品种旱处理产量，Ym 是参试品式中，

YM 是参试品种水处理平均产量，YA 种水处理产量，

是参试品种旱处理平均产量。

相对值=旱处理/水处理。

2．1

结果与分析

各品种抗旱性的确定从表1看出，孕穗期干旱胁迫使旱处理的谷

测定；脯氨酸含量

测定；丙二醛含量用硫代巴比妥

测定。

768

植物遗传资源学报13卷

续表

第4类，抗旱性弱。

表1

应试谷子品种的产量和抗旱指数

Yield performances under normal and stress condi-tions and their drought resistance index （DRI ）

品种Cultivar

产量（kg/hm2）旱胁迫Treatment

3269．21a 3622．24a 3391．18abc 2889．66efgh 3084．86def 3145．98cde 3555．57ab 3269．21bcd 2631．83hij 3062．39defg 2881．58efghi 2779．31ghi 2732．84hij 2291．43kl 3244．71cd

Yield 对照Control 4483．550b 4398．89b 3880．13de 3007．40j 3511．38fgh 3801．72e 5001．16a 4242．07bc 2507．40k 3773．31ef 3469．90ghi 3368．77hi 3328．43hi 2213．08l 4931．84a

1．25a 1．24ab 1．23ab 1．16abc 1．13abc 1．08abcd 1．05abcde 1．05abcde 1．04abc 1．03bcdef 1．00cdefg 0．95cdefg 0．93cdefg 0．92cdefg 0．89defgh 抗旱指数DRI

红苗大白谷Hongmiaodabaigu 狼尾巴Langweiba 小穗黄Xiaosuihuang 谷上谷Gushanggu 气死雀粘谷Qisiqueniangu LSD 0．05品种Cultivar

产量（kg/hm2）旱胁迫Treatment 2578．04ijk 2472．23jk 187．83fghi 2621．48hij 2052．03l 304．83

Yield 对照Control 3206．27ij 2979．56j

抗旱指数DRI

Table 1

0．86defgh 0．85efgh

4085．82cd 0．81fgh 3648．31efg 0．78gh 2481．26l 266．87

0．71h 0．23

2．2干旱胁迫对谷子孕穗期形态指标的影响及抗旱性鉴定指标的筛选

由表2可见，各品种在干旱胁迫下叶面积、株高、

表2谷子孕穗期形态性状指标相对值

Table 2Relative values and indexes of morphological traits at booting stage

品种Cultivar 谷上谷大青秸黄谷狼尾巴红根谷东方亮鹅羊谷毛剪谷鉴61

气死雀粘谷大齐头白豫谷1号小穗黄冀谷11号红腿谷小白谷

红苗大白谷饿死驴七月黄气死稗谷LSD 0．05

千粒重TGW 0．89ij

0．99cdefghi 1．01cdefg 1．04bcdef 1．03bcdefg 0．96efghij 1．07bcd 1．11ab 1．09bc 0．89ij 0．93ghij 0．98defghi 0．90hij 0．97defghij 1．00abc 0．94fghij 1．01bcde 1．20a 0．87j

1．00cdefgh 0．107

相对值：旱处理/水处理，下同

Relative values ：Drought values /Watervalues ，the same as below

5期张文英等：谷子孕穗期抗旱指标筛选769

表3

其次是相对株高和相对单穗重与抗旱指数的关联度

值均为0．478；相对穗下茎长、相对茎节数和相对千0．436和0．417，关联度与粒重关联度分别为0．436、

谷子的相对单穗粒重和相抗旱指数比较密切。据此，

对穗重可作为抗旱性评价的生长发育指标，或者称农

艺性状指标，相对穗下茎长、相对千粒重和相对株高在评价谷子抗旱性时可作为参考指标。

孕穗期形态指标相对值与抗旱指数的相关系数和灰色关联度值

Correlational coefficients between relative value of morphological index and DRI and the gray relational grade un-der drought conditions at booting stage

Table 3

名称Varieties

株高Height

穗长Panicle length

穗下茎长Rachis length 0．3750．436

茎节数Node numbers 0．0880．436

茎粗Stem diameter －0．0800．386

叶面积LAI

单穗重Spike weight

单穗粒重千粒重Grain weight

＊

0．814＊

TGW

相关系数Correlation coefficient 灰色关联度Gray relational grade

0．2460．478

0．1940．467

－0．1010．378

0．459*0．478

0．3260．417

0．547

*表示P ＜0．05的显著水平，＊＊表示P ＜0．01的显著水平。下同*significant at P ＜0．05，＊＊significant at P ＜0．01．The same as below

2．3干旱胁迫对谷子孕穗期生理生化指标的影响及抗旱性鉴定指标的筛选

表4的结果表明，谷子孕穗期干旱胁迫下叶绿

于1）；CAT 酶活性有增也有减，品种间表现不同。

素含量和POD 酶活性降低（相对值小于1）；可溶性

SOD 酶活性等增加（相对值大糖、脯氨酸、丙二醛、

表4

谷子孕穗期生理生化指标相对值

Table 4

品种Cultivar 谷上谷大青秸黄谷狼尾巴红根谷东方亮鹅羊谷毛剪谷鉴61

Relative values of physiological and biochemical indexes at booting stage

可溶性糖

SP 2．85de 3．00bcd 3．61bcd 3．56abc 3．01cde 2．83cde 2．87de 2．94bcd 2．89bcd 2．98bcd 4．44a 3．89ab 2．80de 2．77de 3．57abc 3．69bcd 3．94ab 3．26ab 2．45bcd 2．32e 0．839

过氧化氢酶

超氧化物歧化酶

SOD 1．07ab 1．08ab 1．21a 1．03ab 1．05ab 1．00b 0．95b 1．00b 1．01b 1．00b 1．06ab 1．05ab 1．05ab 1．02ab 1．00b 1．03ab 1．01ab 1．06ab 1．01b 1．01ab 0．18

过氧化物酶

气死雀粘谷大齐头白豫谷1号小穗黄冀谷11号红腿谷小白谷红苗大白谷饿死驴七月黄气死稗谷

LSD 0．05

Chl ：chlorophyll ；SP ：soluble protein ；Pro ：proline ；MDA ：malondialdehyde ；CAT ：catalase ；SOD ：superoxide dismutase ；POD ：peroxidase．The same as below

770表5

植物遗传资源学报13卷

孕穗期生理生化指标相对值与抗旱指数的相关系数和灰色关联度值

Correction coeffcient and gray relational grade between relative value of physiological and biochemical index and DRI under Drought conditions during booting stage

Table 5

名称Varieties

相关系数Correlation coefficient 灰色关联度Gray relational grade

叶绿素Chl

＊

0．6931＊

可溶性糖

＊

0．5919＊

脯氨酸Pro 0．1150．363

丙二醛MDA

＊

0．5656＊

过氧化氢酶

CAT 0．1170．537

超氧化物歧化酶

SOD 0．322*0．626

过氧化物酶

POD －0．040．477

0．5450．6210．564

2．4谷子品种孕穗期抗旱性综合指标的筛选

对于和抗旱指数相关密切的各形态指标和生理

由表6可知，第生化指标的相对值进行主成分分析，

1主成分主要由千粒重、可溶性糖和单穗粒重的相

表6

谷子孕穗期抗旱性综合指标特征值和特征向量

14．08%和10．20%。前4个主成分的贡献率累计

Table 6

主成分Principal

Characteristic values and characteristic vectors of integrated index of drought resistance during booting stage

特征值Characteristic

value 3．631．7491．4081．02

株高Height 0．306

千粒重TGW 0．508

特征向量Characteristic vectors

穗下茎长Rachis length －0．089－0．418－0．3770．076

单穗重Spike weight 0．017－0．0930．302－0．377

单穗粒重Grain weight 0．2660．705－0．11－0．23

叶绿素含量Chl －0．035－0．0690．337－0．535

可溶性糖Pho 0．33－0．020．231－0．11

超氧化物歧化酶SOD －0．5030．3970．290．466

丙二醛

方差贡献率（%）

Variance

component 1234

MDA 0．0440．05－0．3180．126

distribution 36．2917．4914．0810．20

0．203－0．30．2780．275

0．380．437

表7谷子孕穗期抗旱性指标相关系数

Characteristic values and characteristic vectors of index of drought resistance during booting stage

株高Height 10．1593

＊

0．587＊

Table 7

指标Index 株高千粒重穗下节长单穗粒重单穗重

千粒重TGW

穗下茎长Rachis length

单穗粒重Grian weight

单穗重Spike weight

叶绿素含量

Chl

可溶性糖Pho

丙二醛超氧化物歧化酶MDA

SOD

10．1115

10．3370．3680．25660．3609－0．2105－0．2489

10．39040．33310．1317－0．2530．1823

＊

0．575＊＊

0．722＊

＊－0．1180．602＊

0．462*0．26510．302－0．07120．1078

0．27280．22580．1276－0．514*－0．086

叶绿素含量可溶性糖丙二醛

超氧化物歧化酶

10．1409－0．472*0．2439

1－0．28190．318

10．0539

－0．467*0．3013

5期张文英等：谷子孕穗期抗旱指标筛选771

2．5

谷子孕穗期抗旱性聚类分析以千粒重、单穗粒重、叶绿素和SOD 4个指标

可将20个品种划分为的相对值做聚类分析（图2），

旱环境中各指标的相对值进行分析，则较之绝对值更

能体现抗旱性的内涵，消除了品种间固有差异，不仅不同指标间也可以进行比同一指标间可以直接比较，

指标间的变化趋势十分明显，可比性更强。较，

玉米杂交种于孕穗灌浆期，在水分胁迫下脯氨酸含量增加可以调节细胞的渗透势，从而使耐旱性SOD 活性的强弱可以用来衡量作物的耐旱性增强，

［24］

［25］

浆期抗旱性关系密切。小麦开花7d 后的SOD 含量、花后CAT 、脯氨酸含量，开花14d 后的可溶性

3类：第Ⅰ类为红根谷、东方亮、豫谷1号、大齐头

。

蛋白和可溶性糖含量能更好地区分小麦品种的抗旱

［26］

图2Fig．2

20个品种抗旱性聚类图

Dendrongram of 20Millet cultivars based on the drought resistance

与用抗旱指数法实际得到的死雀粘谷抗旱性较弱，

品种抗旱性分级基本一致，证明该方程式具有实用

意义。这种建立某个生育时期与抗旱性密切相关的其他指标的回归方程，最终确定抗旱鉴定指标的方

［27］

法已在水稻上研究实施。

，致不同时期的抗旱强弱次序不同，不能以一个时期的抗旱性代替整个生育期的抗旱性

［29］

2．6

谷子孕穗期抗旱性鉴定回归方程的建立

以抗旱指数作为因变量（Y ），各综合指标的相

对值作为自变量（X ）通过回归分析，建立回归方程为Y =1．6640+0．2359X 1+0．3829X 2－2．6189X 3+X 2、X 3、X 4分别代表单穗粒重、1．2057X 4。式中X 1、

千粒重、叶绿素和SOD 4个指标的相对值。方程的

F 值为4．77，决定系数R =0．6302，方程显著。由方程可知，上述4个指标对谷子孕穗期的抗旱性有

显著影响，故可以在试验中有选择的测定这些指标，以简化工作。

3讨论

。小

［22］

物的抗旱性已成共识。而且，仅使用某些指标的绝对值来比较其抗旱性，不能消除品种间固有差异的

［23］

影响，必然影响到判断的准确性。所以，选择水、

麦不同基因型抗旱种质资源有些表现为全生育期抗

旱，而有些材料只在苗期、拔节期、开花期和灌浆期等一个或几个生育时期表现抗旱

［30］

，不同小麦品种

不同生理性状在雨养和灌溉条件下评价抗旱性时发现，多数生理性状对抗旱性的贡献不同，不同水分条

［31］件下评价小麦抗旱性应选择不同的生理性状。

20个谷子品种孕穗期的抗旱性与前期苗本研究中，

期反复干旱鉴定的抗旱性进行比较，可以看出在苗

772

植物遗传资源学报13卷

4结论

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谷子孕穗期抗旱指标筛选

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