第十七章 雌性生殖系统
17.1 卵巢
卵巢（ovary ）是产生卵子和分泌性激素的器官，由被膜和实质构成，实质包括皮质和髓质两部分。
17.1.1 被膜 被膜表面除卵巢系膜连接部（卵巢门）外，均被覆单层扁平或立方表面上皮（过去误认为是生殖上皮）。但马仅在排卵窝处被覆有表面上皮，其余部分则被以浆膜。表面上皮下为致密结缔组织构成的白膜。
17.1.2 皮质 卵巢皮质一般位于实质的外周，髓质位于中央。但马则相反，皮质在中央，髓质在外周。卵巢皮质由基质、卵泡、闭锁卵泡和黄体等组成。基质是由特殊的结缔组织构成，富含网状纤维和梭形基质细胞（stroma cell ）。基质细胞的形态类似平滑肌纤维，有人认为它是幼稚的成纤维细胞，可分化为卵泡膜、膜黄体细胞和间质细胞。
17.1.2.1 卵泡的发育 卵泡由卵母细胞和卵泡细胞组成，卵泡发育是一连续的生长过程，其结构发生一系列的变化，一般可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。初级卵泡和次级卵泡又合称为生长卵泡。
17.1.2.1 原始卵泡（primordial follicle） 位于皮质浅层，体积小，数量多。在猪和反刍动物的卵巢中呈散在分布，在肉食兽则成群分布。大熊猫卵巢中的卵泡有的聚集在一起，呈团块状。原始卵泡通常由一个初级卵母细胞（primary oocyte）和周围一层扁平的卵泡细胞（follicular cell ）构成。但在猪和肉食兽的卵泡内有时可见2-6个初级卵母细胞，这种含多个卵母细胞的卵泡在发育过程中最终夭折。初级卵母细胞为圆形，胞质嗜酸性，核大而圆，染色浅，核仁明显。电镜下，胞质中有较多线粒体、板层状排列的滑面内质网和高尔基复合体等。初级卵母细胞在胚胎时期由卵原细胞（oogonia ）分裂分化而成。卵泡细胞较小，与结缔组织之间有基膜
17.1.2.2 生长卵泡 （growing follicle） 在性成熟后，卵巢中的部分原始卵泡开始生长发育，称为生长卵泡。此时原始卵泡的卵泡细胞从扁平变为立方或柱状。进而数量和层次也明显增多，这是卵泡开始生长的标志。生长卵泡根据其有无卵泡腔而分为初级卵泡和次级卵泡
（1） 初级卵泡（primary follicle） 由原始卵泡发育而成。此时的初级卵母细胞体积增大，卵泡细胞增生，由扁平变为立方形或柱状，由单层变为多层。紧靠初级卵母细胞的一层卵泡细胞为柱状，呈放射状排列，称放射冠（coroma radiata ）。在初级卵母细胞与放射冠之间出现一层均质、折光性强、嗜酸性的透明带（zona pellucida ）。构成透明带的蛋白（zona protein,ZP ）是由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌的。其中ZP3为精子受体，在生精过程中对卵细胞与精子的相互识别和特异性结合具有重要意义。电镜下，初级卵母细胞中除核糖体、粗面内质网等增多外，在近质膜的胞质中尚有电子致密的溶酶体，称皮质颗粒（cortical granule ）。它在受精过程中具有重要作用。因动物种属不同，皮质颗粒出现的时间也不同。
（2）次级卵泡（secondary follicle） 由初级卵泡发育而成。其卵泡细胞层数更多，卵泡体积更大，卵泡细胞间出现一些小的腔隙，并逐渐汇合成一个较大的腔，称为卵泡腔（follicular antrum ），腔内充满卵泡液。卵泡液是由卵泡细胞分泌液和卵泡周围毛细血管渗出液共同组成，除含营养成分外，尚有雌激素和多种生物活性物质。随着卵泡液的增多，卵泡腔不断扩大，初级卵母细胞及部分卵泡细胞居于卵泡一侧，形成一个凸入卵泡腔的隆起，称卵丘（cumulus oophorus ）。此时的卵泡细胞改称颗粒细胞（granulosa cell），卵泡腔周围的数层卵泡细胞形成卵泡壁，称颗粒层。伴随卵泡的生长发育，卵泡周围的基质细胞分化形成卵泡膜（theca folliculi ）。卵泡膜分内、外两层，内层毛细血管丰富，由基质细胞分化成的膜细胞（theca cell）也较多；外层为环形排列的胶原纤维和平滑肌纤维。膜细胞可分泌雄激素，它分泌的雄激素透过基膜，在颗粒细胞内转化为雌激素。
17.1.2.3 成熟卵泡（mature follicle） 生长卵泡发育到最后阶段向卵巢表面突出而成为成熟卵泡，呈囊泡状，卵泡壁变薄，颗粒层仅有2-3层细胞。卵泡的体积显著增大，其直径牛的可达12-19mm ，马的50-70mm ，犬和猫的2mm ，绵羊、山羊和猪的达5-8mm 。除马和犬的卵母细胞的两次成熟分裂均在排卵后进行外，其它许多动物的初级卵母细胞在成熟卵泡阶段进行第一次成熟分裂，产生一个大的次级卵母细胞和小的第一极体。第一极体很小，含极少量胞质，位于次级卵母细胞与透明带之间。第一极体很少再分裂，多数在中途退化死亡。具有卵泡腔的次级卵泡和成熟卵泡又称囊状卵泡。
17.1.3 卵泡的募集、选择及其优势化
在自然状态下，能发育到成熟、排卵阶段的卵泡只占卵泡的极少部分，绝大多数卵泡在发育过程中将退化，即所谓的闭锁。能越过闭锁这道墙的卵泡才有机会被选择为优势卵泡。卵泡通过闭锁墙的过程，即对卵泡进行选择。只有这些被选中的小部分卵泡才有机会称为优势卵泡。卵泡能否继续发育，取决于动物的生殖生理状态，只有处于特定的繁殖状态和/或繁殖周期的特定时间才能继续其发育过程。大量卵泡被进行选择或淘汰的过程称为卵泡的募集（recruitment ）。在募集中不是随机地被单独分离，而是以群或组的方式募集，并受血液中FSH 的调节作用。被募集的卵泡形成一个发育基本同步的卵泡群，即所谓的卵泡波。在牛的一个发情周期中，可见有2~3次，每次有3~6个为一群的卵泡同期生长到5mm 以上，即有2~3个卵泡波出现。而母马则在一个发情周期中一般只有一个卵泡波，约1/3的母马可选出2个发育的卵泡波。尽管被募集的卵泡以组群出现，但能发育成排卵卵泡的数量极其有限，存在有种间差别。如牛在一个卵泡波中，一般仅1~2个卵泡可发育到排卵。在卵泡波中能发育到排卵的卵泡称为优势卵泡。一旦被选择为优势卵泡，它就会抑制同组非优势卵泡的生长和分化。这就是牛为什么在一个发情周期中仅有1~2个卵泡排卵的原因。
17.1.4 排卵（ovulation ） 卵泡破裂，卵母细胞自卵巢排出的过程称排卵。由于卵泡液的剧增，卵泡壁突出于卵巢表面的部分变薄，因为局部很薄和缺血，形成透明状的卵泡小斑。接着小斑破裂，卵母细胞、透明带和放射冠随卵泡液一起从卵巢排出。但牛和羊例外，排卵后放射冠即消失。排出的次级卵母细胞如在一定时间内不受精即自行退化。若受精，次级卵母细胞则很快完成第二次成熟分裂，形成一个成熟的卵细胞和一个第二极体。
17.1.5 黄体的形成和发育 成熟卵泡排卵后，卵泡壁向内塌陷形成皱襞，卵泡内膜层毛细血管出血，卵泡腔充满血液，称血体（corpus hemorrhagicum）。继之结缔组织和血管长入颗粒层，在黄体生成素的作用下，颗粒层细胞肥大，逐渐演化成一个体积较大并富含血管的内分泌细胞团，新鲜时呈黄色，称黄体（corpus luteum）。颗粒细胞分化为粒黄体细胞（granular lutein cell），分泌孕激素；膜细胞分化为膜黄体细胞(theca lutein cell)，在粒黄体细胞的协同下分泌雌激素。粒黄体细胞较大，呈多边形，染色较浅，数量多；膜黄体细胞较小，呈圆形或多边形，染色较深，数量少，分布于黄体的周边部。这两种细胞均具有分泌类固醇激素的结构特征，即有丰富的滑面内质网和管状嵴线粒体。
若排出的卵细胞受精，则黄体继续发育并维持其分泌机能至妊娠末期，以后退化，这种黄体称妊娠黄体或真黄体（corpus luteum verum）。若排出的卵细胞未受精，则黄体迅速退化，残余物由巨噬细胞吞噬，这种黄体称假黄体（corpus luteum spurium）。黄体渐被结缔组织形成的瘢痕所代替，称白体（coupus albicans ）。白体以后也逐渐被周围的组织所替代。妊娠黄体除分泌孕激素和雌激素外，还分泌松弛素（relaxin ）。
马黄体的发育较为特殊，初期黄体约在妊娠40天内起作用，以后退化。妊娠40-120天，卵巢受胎盘促性腺激素的刺激而产生大的卵泡，大卵泡排卵后形成继发黄体。继发黄体维持至妊娠的180天后也退化消失，妊娠的其余时间孕激素靠胎盘分泌。
马、牛和肉食兽的黄体细胞内含黄体色素，所以其黄体呈黄色；而羊和猪的黄体细胞缺乏这种色素，故黄体呈肉色。
17.1.6 闭锁卵泡与间质腺 卵巢中的绝大多数卵泡不能发育成熟，而在发育的不同阶段停止生长并退化。退化的卵泡称闭锁卵泡（atretic follicle ）。卵泡退化为细胞凋亡过程。其中的初级卵母细胞自溶消失；死亡的卵泡细胞或颗粒细胞被巨噬细胞吞噬；透明带塌陷成为不规则的环状物，存留一段时间后也消失。膜细胞可形成不规则的细胞团或索，构成间质腺（interstitial gland ），这些腺细胞也称间质细胞，能分泌雌激素。啮齿类和肉食类动物的间质腺比较发达。 17.1.7 卵巢髓质 髓质是位于卵巢中央的部分（马除外），与皮质无明显界限。髓质由疏松结缔组织构成，富含血管、神经和淋巴管。近卵巢门处有平滑肌束和门细胞，有时还可见有卵巢网和卵巢冠（或称卵巢旁体），前者是一些排列不规则的小管系统，后者是中肾的遗迹。 门细胞（hilus cell）位于卵巢门近系膜处，结构与睾丸间质细胞相似，胞质含丰富的脂滴、脂色素和与睾丸间质细胞相同的蛋白质晶体。这种细胞可能分泌雄激素。 17.2 输卵管
输卵管（oviduct ）是输送卵子和受精的管道，全长分漏斗部、壶腹部和峡部三段。漏斗部游离缘有输卵管伞（伞部），中央有输卵管腹腔口；壶腹部长而弯曲，管壁较薄；峡部短直而细，管壁较厚，连于子宫角。三段的管壁均由粘膜、肌层和浆膜组成。
17.2.1 粘膜层 粘膜有许多纵行的皱襞，壶腹部更为显著。粘膜上皮为单层柱状上皮，由纤毛细胞和分泌细胞组成。纤毛细胞数量多，尤其在伞部和壶腹部，胞质染色浅，弱嗜酸性，胞核圆或卵圆形，位于细胞的中部或近表面。分泌细胞无纤毛，夹杂在纤毛细胞之间，其胞质内含分泌颗粒和糖原，核卵圆形，位于细胞的中心或基部。细胞的分泌物构成输卵管液，能营养卵子并有助于卵子的迁移及外来病菌侵入的阻止。输卵管上皮细胞的高度、相对数量、形态结构以及分泌活动等均与发情周期有关，表现出一定的周期性变化。固有层为薄层疏松结缔组织，但伞部的固有层内有大量的静脉和平滑肌。
17.2.2 肌层和浆膜 肌层以峡部最厚，漏斗部最薄。由内环、外纵两层平滑肌组成。 浆膜 由间皮和富含血管的疏松结缔组织组成。
排卵时，伞部固有层充血肥厚，平滑肌收缩使伞部张开而紧贴卵巢表面，加上输卵管上皮纤毛的摆动，使排出的卵子落入输卵管腹腔口并进入输卵管内。受精卵在输卵管上皮纤毛的摆动、肌层的协调收缩和雌激素、孕酮等的影响下，运行至子宫内着床。
17.3 子宫
子宫为肌性器官，是胚胎发育的场所。其大小和形态结构可因发情周期和妊娠而有不同的变化。子宫壁较厚，由子宫内膜、肌层和外膜组成。
17.3.1 子宫内膜 即子宫粘膜，由单层柱状上皮和固有层构组成。上皮有分泌功能，并有暂时性纤毛。固有层较厚，分浅深两层，其中含有腺体。固有层浅层有较多的细胞成分，主要有突起的星形细胞，这是一种较幼稚的细胞，核大而胞质少。另外还有巨噬细胞、肥大细胞、有粒白细胞、淋巴细胞及浆细胞等。固有层深层主要有子宫腺，这是一种分支管状腺，腺上皮由柱状细胞组成，胞质充满粘原颗粒，能分泌粘液，以提供早期胚胎发育所需的营养。牛、羊的子宫（绒毛叶）上无子宫腺分布。
17.3.2 肌层 较厚，由平滑肌组成。分厚的内环肌和薄的外纵肌两层。两肌层间为富含血管和神经的血管层。猪和牛的血管层有时夹在内环肌层内。牛、羊的血管层在子宫阜处特别发达。
17.3.3 外膜 为浆膜，由疏松结缔组织和间皮组成。
第十八章 雄性生殖系统
雄性生殖系统由睾丸、生殖管道（附睾、输精管和尿生殖道）、附属腺和阴茎等器官组成。 18.1 睾丸
睾丸（testis ）具有产生精子和分泌性激素的功能，由被膜和实质两部分构成。
18.1.1睾丸的一般结构 睾丸表面除附睾缘借结缔组织与附睾连接外，均被覆一层浆膜。浆膜的深面是白膜（tunica albuginea），是由以胶原纤维为主的致密结缔组织所构成。马的白膜还有平滑肌分布。在猪和马白膜的中间有富含血管的疏松结缔组织层，称血管层。而羊和犬的血管层则靠近实质。在睾丸头处，白膜的结缔组织伸入睾丸实质内形成睾丸纵隔（mediastinum testis）。马的睾丸纵隔只局限于睾丸头，其它家畜则贯通睾丸长轴。从睾丸纵隔上分出放射状排列的结缔组织形成睾丸小隔（septulatestis ），睾丸小隔将睾丸分隔成许多睾丸小叶（lobuli testis）。猪的睾丸小隔发达，牛和羊的薄而不完整。
18.1.2 睾丸实质 由曲精小管、直精小管、睾丸网及间质组织组成。在每一睾丸小叶内有2-3条曲精小管，以盲端从睾丸小叶边缘开始，迂曲于小叶内，在接近睾丸纵隔时变成短而直的直精小管，进入睾丸纵隔后汇合成网状管道，即睾丸网。在睾丸头处连于睾丸输出管。曲精小管之间的疏松结缔组织为间质组织。
1. 曲精小管（convoluted seminiferous tubule ） 又称曲细精管或生精小管（seminiferous tubule），是弯曲的管道。管壁由多层细胞组成，可分为生精细胞和支持细胞两类。基膜较明显，其外围包以结缔组织，其中含有与平滑肌相似的细胞，称肌样细胞(myoid cell),呈长扁平形，是管壁的收缩成分。
（1）生精细胞（spermatogenic cell）及精子的的发生 在性成熟以前，睾丸曲精小管内除支持细胞外，仅见有精原细胞，而且管腔甚小。而达到性成熟时，自曲精小管基底部至管腔面依次有精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。
①精原细胞（spermatogonium ） 紧贴曲精小管基膜，细胞较少，呈圆形或卵圆形，胞质内核糖体较丰富，其它细胞器不发达。精原细胞分A 、B 两型。也有人将A 型精原细胞不断分裂后，至形成B 型精原细胞之前的过渡细胞称为In 型（intermediate type），即分为A 、in 和B 三型。A 型精原细胞的核呈椭圆形，核染色质深染，核中央常见淡染区；或核染色质细、染色浅。A 型精原细胞是生精细胞中的干细胞，可不断分裂增殖。可分为暗A 型和明A 型, 暗A 型继续作为干细胞，明A 型则分化为B 型精原细胞。B 型精原细胞核呈圆形， 核周边染色质颗粒较粗、深染。 B 型精原细胞经过数次分裂后，分化为初级精母细胞。
②初级精母细胞（primary spermatocyte） 位于精原细胞近管腔侧，为1-2层大而圆的细胞。胞质中细胞器较丰富，核大而圆。多数细胞处于分裂期，细胞核呈分裂相。染色体核型为二倍体。初级精母细胞经过DNA 复制后，进行第一次成熟分裂，形成2个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期历时较长，所以在曲精小管的切片标本中常可见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞。
③次级精母细胞（secondary spermatocyte） 位于初级精母细胞的近管腔侧，胞体较小，核呈圆形，染色较深。由于次级精母细胞存在时间短，故在切片标本中不易见到。次级精母细胞染色体核型已由二倍体变为单倍体。但每条染色体是由2条染色质单体组成，它们通过着丝粒相连。次级精母细胞不再进行DNA 复制，即进入第二次成熟分裂，染色体的着丝粒分开，染色单体分离，移向细胞两极，形成两个精子细胞，精子细胞的染色体核型为单倍体。
成熟分裂又称减数分裂（meiosis ）, 仅见于生殖细胞的发育过程。经过两次成熟分裂，精子细胞的染色体数目和DNA 含量均减少一半。成熟分裂的特点是：①成熟分裂后的生殖细胞的染色体数目减半，由二倍体变成了单倍体，受精（两性生殖细胞结合）后，合子（受精卵）又重新获得与亲代细胞相同的染色体数，保证了物种染色体数的恒定；②在第一次成熟分裂的前期，同源染色体发生联会和交叉，进行遗传物质的交换，从而使配子（精子或卵子）具有不同的基因组合。在成熟分裂过程中，若同源染色体不分裂或基因交换发生差错，将导致配子染色体数目及遗传构成异常，异常的配子受精后，将导致子代畸形
④精子细胞（spermatid ） 位于近管腔处，胞体更小，核圆而小、深染。精子细胞是单倍体，不再分裂，经过复杂的变化，由圆形逐渐分化转变为精子，此变化过程称精子形成。
精子形成（spermiogenesis ）的主要变化是： ①细胞核染色质极度浓缩，移向细胞的一侧，构成精子头部的主要结构；②高尔基复合体形成顶体（acrosome ）, 位于核的一侧；③中心粒迁移到顶体的对侧，其中一个中心粒的微管延长，形成轴丝，随着轴丝逐渐增长，精子细胞变长，轴丝成为精子尾部（或称鞭毛）的主要结构；④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围，盘绕成螺旋形的线粒体鞘；
⑤在细胞核、顶体和轴丝等的表面仅覆盖有细胞膜和薄层细胞质，多余的细胞质逐渐汇集于尾侧，形成残余胞质，最后脱落。
⑤精子（spermatozoon ） 刚形成的精子经常群集于支持细胞的远端，尾部朝向管腔。精子成熟后，脱离支持细胞进入管腔。
哺乳动物的精子形似蝌蚪，分头、尾两部分。也有人将其分为头、颈、尾三部分。头部形状因动物种类不同而异。猪、牛、羊的为扁卵圆形，马的则为正椭圆形。精子头部内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核，胞核前端有顶体覆盖。顶体的形状因动物种类不同而异，多呈帽状，但也有的呈小泡或扁囊状。顶体是特殊的溶酶体，内含多种水解酶，如透明质酸酶、顶体素、酸性磷酸酶等。顶体后方为顶体后环（帽）。尾部是精子的运动装置，可分为颈段、中段、主段及末段四部分。颈段短，其内主要是中心粒，由中心粒发出9+2排列的微管，构成尾部轴心的轴丝。在中段，轴丝外周有9根纵行外周致密纤维，致密纤维外侧再包有线粒体鞘，为鞭毛摆动提供能量，使精子得以快速向前运动。主段最长，外周无线粒体鞘，代之以胞质衍生的纤维鞘。末段短，仅有轴丝包以细胞膜。
（2）支持细胞（sustentacular cell） 又称Sertoli 细胞，外形极不规则，基底面位于基膜上，顶端直达管腔，侧面和管腔面上有很多不规则的凹窝，窝中镶嵌着各级生精细胞。光镜下这种细胞的轮廓不清。细胞核较大，呈卵圆形或三角形，染色质着色浅，有1-2个明显的核仁。电镜下可见胞质富含滑面内质网、糖原、微丝和微管，高尔基复合体发育良好，另外还有脂滴、溶酶体和线粒体。支持细胞有多方面的功能：为正成熟的精子提供营养；精子成熟时，可能通过微丝、微管的收缩，改变支持细胞的形态，使精子释放入管腔；支持细胞能吞噬精子形成过程中遗弃的胞质残余体；支持细胞向管腔分泌的液体，有助于精子的输送。此外，它还能合成雄激素结合蛋白，与雄激素结合，使之不易逸出，提高了曲精小管中雄激素的浓度，以促进精子发生。
相邻支持细胞近基部的侧突，相互以紧密连接相连，将生精上皮分成基底室（basal compartment ）和近腔室（adluminal compartment ）两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接近腔侧，与曲精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。曲精小管与血液之间存在着血－睾屏障(blood-testis barrier)，其组成主要为支持细胞间的紧密连接。另外，血管内皮与基膜、结缔组织和曲精小管的基膜也参与血－睾屏障的组成。此屏障可限制血液内大分子物质进入曲精小管管腔，从而使生精细胞处于一个有利于分化的微环境中。
18.1.2.2 直精小管（straight seminiferous tubule） 为曲精小管靠近睾丸纵隔时转变成的短直小管。管径细，由单层立方或低柱状上皮构成，无生精细胞。
18.1.2.3 睾丸网（rete testis ） 是位于睾丸纵隔内的一个相互沟通、交织成网的管道系统。管腔大而不规则，管壁内衬以单层立方上皮或低柱状上皮。马的睾丸网不发达，其上皮内含有大量的糖原。
18.1.3 间质组织（interstitial tissue ） 为填充于曲精小管间的疏松结缔组织，内含血管、淋巴管、神经及间质细胞（interstitial cell ，又称Leydig 细胞）。间质细胞的数量在不同种属动物之间差异很大，马和猪的较多，牛和羊的较少。细胞呈圆形或多边形，胞体较大，胞质嗜酸性，富含脂滴及色素颗粒。电镜下，细胞具有合成固醇类激素的结构特征，即有丰富的滑面内质网和带有管状嵴的线粒体，高尔基复合体发达。另外还有脂滴、脂褐素和蛋白质晶
体（马和猪），脂褐素随年龄的增长而增多。间质细胞的机能是分泌雄激素，刺激公畜生殖器官的发育，激发第二性征，促进生殖细胞的增殖和分化。
第十九章 被皮系统及感觉器官
皮肤被覆于动物体的体表，将内部组织与外界环境隔开，是家畜主要的保护和感觉器官，皮肤具有很大的变异性，毛、角、蹄、乳腺、汗腺、皮肤腺等都是由皮肤演变而来的特殊器官，称皮肤的衍生物。
19.1 皮肤
尽管动物的皮肤因种类、年龄、性别及分布部位的不同而有差异，但有其共同的结构，皮肤一般包括表皮、真皮及皮下组织三层。
19.1.1 表皮
表皮是皮肤的最外层，由角化的复层扁平上皮构成，根据所在环境不同，其角化程度不同，在寒冷地区比湿热地区角化严重，长期受摩擦和压力的部位，皮肤角化严重。表皮自内向外，可分为生发层（基底层、棘细胞层）、颗粒层和角质层。鼻、乳头、肉食兽的足垫等无毛的部位，颗粒层与角质层之间还有透明层。
19.1.1.1 角质形成细胞 哺乳动物表皮由深层到浅层可分为基底层、棘细胞层、颗粒层和角质层。无毛皮肤在角质层与颗粒层之间还有透明层。
（1）基底层 由一层矮柱状细胞构成，细胞之中含有较多的黑色素颗粒，细胞核为扁圆形，细胞基部有细突起伸入基膜，起固定和联系作用。
（2）棘细胞层 由数层多角形的细胞构成，细胞间借桥粒连接，固定时无桥粒处的细胞膜压缩，而桥粒处突起似棘刺状，故称棘细胞，细胞内含有许多黑色素颗粒和胀力原纤维。基底层和棘细胞层增生力很强，不断的经分裂产生，新生的表皮细胞，补充角质化和脱落的细胞。
（2）颗粒层 由2-3层梭形细胞构成，胞质内含有大量透明致密颗粒，颗粒嗜碱性，为蓝色，胞核深染，固缩，标志 着细胞开始角化。
（3）透明层 由数层无核梭形细胞构成，细胞界限不清，胞质内含有透明质酸颗粒液化而成的角母蛋白，在光镜下，呈均质稍嗜酸性的带状。
（4）角质层 位于表皮的最外层，由大量角化的扁平细胞构成，胞核已消失，胞质中充满角蛋白，表层细胞逐渐脱落形成皮屑。角质层构成皮肤重要的保护层，能阻挡体外物质的侵害和体内水分的蒸发。
19.1.1.2 非角质形成细胞 也称树状突细胞，数量较少，散在于角化形成细胞之间，包括黑素细胞、朗格汉斯细胞和梅克尔细胞。
（1） 黑素细胞 是生成黑色素的细胞。细胞多突起，胞质中含有长圆形黑素体。黑色素是决定皮肤颜色的主要因素，此外皮肤内的胡萝卜素、真皮毛细血管的多少也决定皮肤的颜色。黑色素能吸收紫外线，保护深部组织免受损伤。
（2） 朗格汉斯细胞 有树枝状突起，胞核不规则，胞质中有杆状或球拍状的颗粒。属于单核吞噬细胞系统，其功能主要是捕获和处理抗原，参与免疫应答。
（3）梅克尔细胞 具有短指状突起，常与感觉神经末梢接触，能感受触觉或其他机械刺激。
19.1.2 真皮 真皮（dermis) 位于表皮下，由不规则致密结缔组织构成，含有大量的胶原纤维和弹性纤维。
真皮一般分两层：乳头层和网状层。
19.1.2.1 乳头层 由较细的胶原纤维和弹性纤维构成，内有大量毛细血管，关系到皮肤的颜色，还有神经，触觉小体，在无毛或少毛皮肤中乳头多而高，多毛或有毛皮肤中乳头少而小。
19.1.2.2 网状层 由粗大的胶原纤维和弹性纤维构成，内有汗腺、皮脂腺及血管存在。 19.2 皮下组织 由疏松结缔组织构成，故皮肤有一定的滑动性，避免拉伤，内有血管、淋巴管、神经及脂肪组织，如猪皮下组织特别发达，形成一层厚脂肪层。皮下组织本不属皮肤之内，但起连接作用。
皮肤具有保护、感觉、排泄、调节体温和储蓄营养物质等功能。
19.2 皮肤的衍生物
19.2.1 毛 毛是一种角化的丝状物，坚韧而有弹性。毛的分布随动物种类而异。马和羊的被毛，均匀分布，猪、羊和狗的被毛则成群分布，通常由三根粗毛和周围若干细毛组成毛群。毛分毛干和毛根两部分。突出体表的游离部分叫毛干。位于毛囊内的部分叫毛根。毛根末端膨大的部分叫毛球。毛球的细胞叫基质细胞，基质细胞不断地增生，使毛生长。毛球底部有一凹陷，内含真皮的结缔组织、血管和神经纤维称毛乳头，毛通过毛乳头获得营养，毛根的周围有毛囊包裹。
19.2.1.1 毛的结构
毛是由角化蛋白构成的，从内到外分为髓质、皮质和毛小皮。髓质为毛的中轴，是由一定数行疏松排列的扁平或立方形角化细胞构成。髓质的周围为皮质，由数行多边形或梭形角化细胞构成，细胞顺着毛的长轴紧密排列。皮质的细胞内含有色素，决定毛的颜色。毛的最外层为毛小皮，由一层扁平的角化细胞构成，细胞排列成复瓦状，其游离缘向上，呈锯齿状。
19.2.1.2 毛囊的结构和竖毛肌
毛囊是由表皮向真皮下陷形成的，在真皮内斜向分布，毛囊底部有的可深达皮下组织内。毛囊由内层的毛根鞘和外层的结缔组织鞘两部分构成。
（1）毛根鞘 是上皮鞘，又分为内根鞘和外根鞘，内根鞘在内层，为角化层的延续，外层为外根鞘，为生发层的延续。
（2）结缔组织鞘 由真皮下陷形成的，为致密结缔组织
19.2.1.3 毛囊的分类 毛囊有初级毛囊、次级毛囊和复合毛囊之分。
2. 竖毛肌 位于毛根与皮肤呈钝角的一面，斜行于真皮内的一束平滑肌，它起于毛囊中部的结缔组织，止于真皮乳头层，竖毛肌收缩使毛直立。毛囊上凸—起鸡皮疙瘩。
怒发冲冠的内在因素也是竖毛肌收缩。 毛囊的分类：初级、次级、复合毛囊。
三、汗腺
汗腺为单管状腺，包括分泌部和导管部，分泌部盘曲成团，导管部为直管。
分泌部多位于真皮深层（网状层）和皮下组织内，由管盘曲成团，管腔较大，管壁由两层单立方上皮或矮柱状上皮构成，上皮外有一层基膜，在上皮细胞与基膜之间有一层梭形的肌上皮细胞分布，当肌上皮细胞收缩时，有助于分泌物的排放。汗腺导管的管腔较窄，管壁由两层扁平上皮构成，胞核扁平，起导汗作用，
无分泌功能。腺一般属顶浆分泌或胞吐分泌方式。
五、乳腺
（一）乳腺的组织结构 乳腺为复管泡状腺，被结缔组织分为很多小叶，可分为分泌部和导管部。
1. 分泌部 由许多腺泡构成，腺泡的形状不规则，有球形或卵圆形，腺上皮由单层上皮构成，细胞的形态随功能变化而异，当功能旺盛时，细胞为高柱状或锥形，游离缘突向泡腔，核呈球形，多位于细胞的基部。当功能低下时，为单层立方上皮或扁平，在腺泡上皮细胞与基膜之间有肌上皮细胞存在，促进乳汁排出。
2. 导管部 乳腺的导管由小叶内导管开始，小叶内导管由单层立方上皮构成，也有肌上皮细胞。小叶内导管与多个腺泡相连，小叶内导管进入叶间结缔组织内，进入小叶间导管，小叶间导
管为单层柱状上皮或双层立方上皮。由小叶间导管集合成更大的输乳管，输乳管管腔不规则，在乳头基部常扩大形成乳窦→乳池→最后经乳头管出。输乳管等大管为双层矮柱状上皮，并有纵行的平滑肌，乳头管为复层扁平上皮。
乳腺的间质组织富有血管，淋巴管和神经的疏松结缔组织构成，具有极为重要的支持与营养作用。
乳腺的分泌物为乳汁，这是人所共知的，主要含蛋白质、脂肪、乳糖及无机盐等，另外有细胞的碎片。
分娩后短期内（3天～1周）的乳汁为初乳，初乳中有初乳小体、酶、溶菌素和抗体等。初乳小体为圆形或卵圆形的有核细胞，胞质中充满脂滴。
（二）乳腺的生长发育
1. 静止期乳腺 在性成熟前和两个泌乳期之间为静止期，乳腺内主要是结缔组织、分散的输出管和一些萎缩塌陷的腺泡或实体的细胞索，腺泡和小导管均为单层立方上皮，腺泡无分泌功能。
2. 妊娠期乳腺 在激素影响下，腺组织发育迅速，腺实质增多，结缔组织相对少。在妊娠末期，有少量分泌功能，乳汁由巨噬细胞吞噬，巨噬细胞内含脂肪滴，称此细胞为初乳小体。
3. 授乳期乳腺 由大量腺泡和少量结缔组织构成，有分泌功能，腺上皮变为高柱状，含大量脂滴，故胞质发亮，腔内有乳汁聚积。
第二十章 畜禽胚胎学
从受精开始直到个体的内外各个器官原基出现为止称为胚，再继续发育到娩出前称胎。 人在两个月之前称胚（初步有人的样），以后到出生前称胎。
本章只讲胚前发育和胚胎的早期发育（中轴器官形成）、配子的形态结构 、生理特性和发生。
配子是精子和卵子的总称，即生殖细胞。
生殖细胞是动物机体内的一种特殊分化的细胞，它们贮存了前代的遗传物质，是个体发生的基础。生殖细胞又称配子，它们有精子和卵子之分，精子在睾丸中产生，是雄性生殖细胞；卵子则在卵巢中产生，是雌性生殖细胞。
第一节 生殖细胞的形态结构、生理特性和发生
一、精子的形态结构及生理特性 （一）精子的形态结构
精子从外形看呈蝌蚪状，但有种间差异，其长短不同，但都属有鞭毛的细胞，可分为头、颈、尾三部分。也有的参考书分头、尾两部分。
1. 头部 一般家畜精子的头部为扁圆形或梨形，而马呈椭圆形，家禽的为圆锥形略弯曲。头部是核的所在部位。核占据头部的大部分，构造致密而均质，嗜碱性，细胞质在核的前端三分之二形成一帽状结构称为顶体，分顶体前膜和后膜。前膜靠近质膜、后膜靠近核。顶体内含有多糖类和顶体酶（为40多种水解酶如碱性和酸性磷酸酶、透明质酸酶等），对受精时精子入卵具有重要作用。在细胞核的后面有一个环状结构称顶体后环。
2. 颈部（如分头、尾两部分即是尾部的颈段） 很短，从近端中心粒起到远端中心粒止。近端中心粒为横位固着于核底部，远端中心粒为纵列又称基粒，精子尾部轴丝从此发出。颈部外周有九条纵走的粗纤维延续到尾部，呈分节的柱状结构，称节柱。外周有1-2个线粒体。
3. 尾部（分中、主、末段） 尾部是精子运动器官，由前向后可分为中段、主段和末段三部分。在电子显微镜下观察，整个尾部由两根中央纤丝和其周围的九对内部纤丝构成中轴结构，贯穿前后，中轴外面的各段结构略有不同。
①中段 是尾部最粗的一段，长约10-15微米，中段中轴的外周，有由颈部延续而来的九条粗纤维纵行排列，再外有螺旋形排列的线粒体鞘包围，再外为细胞膜，中段是精子能量供应中
心，线粒体发达，且含多种氧化酶。
②主段 是尾部最长的部分，主段的中轴结构由中段延续而来，外周的九条粗纤维变细，由九条变为七条，其余两条变为背侧纵柱和腹侧纵粒（又称纵带）以尾鞘取代线粒体鞘，尾部向粗纤维多（左3右4）的一面摆动大，称猛击摆动。
③末段 中央为轴丝，外包细胞膜。
（二）精子的生理特性 运动是精子的主要生理特征，精子的头部是沿纵轴螺旋转动，尾部是左右摆动，呈波浪状运动。
一般来说，精子在睾丸中是不会运动的，只有射出或与精清混合后才具有活动能力（一般在附睾中逐渐生理成熟，才能运动），精子在睾丸中进行结构成熟，在附睾中进行生理成熟。（精细胞核主要由脱氧核糖核酸（DNA ）构成，它是畜禽遗传的物质基础。由于进行减数分裂，精子的DNA 含量只有同种畜禽体细胞的一半。）
家畜精子发生时形成两种精子，即带X 染色体和Y 染色体的两种精子，带有X 染色体的精子与卵子结合产生雌性胎儿，带有Y 染色体精子与卵子结合产生雄性胎儿。然而，两种精子的外形结构难以区分，有人曾用电泳法和对流离心法，试图分离两种精子，以便分别授精达到控制性别的目的，但迄今成效甚小。鸡的精子只有一种类型，都含Z 染色体，而卵子却分别含有Z 和W 染色体，故由卵子决定性别。
精子的存活时间从41小时到6天，一般有受精能力的时间低于存活时间，马例外，马的精子在雌性生殖器中可存活144小时，并一直保持有受精能力。
精子的存活与温度有关，最适温度为37-38℃，温度高，死亡快，温度低死亡慢（在-40℃以下可长期存活），在液氮中可保存数月到一年，有利于人工授精。
与PH 有关，最适PH 为6.8-7.5（PH 低保持时间长，PH 高保持时间短），此外与各种离子浓度有关，Ca2+、K+、CO2、O2等有关。
（二） 精子的发生 1. 增殖期 2. 生长期 3. 成熟期 4. 成形期
二、卵子的形态结构及生理特性及发生
（一）卵子的形态结构
卵子与精子相比要大的多，卵子呈球形或椭圆形，核呈圆形，有1-2个核仁，卵子的细胞质极为丰富，除含有一般的细胞器外，还含有卵黄物质，卵黄的多少有很大差异，卵黄多者为多黄卵，卵黄少者为少黄卵。多黄卵一般分布不均称偏黄卵或端黄卵，少黄卵一般分布均匀称均黄卵，家畜的卵为少黄均黄卵，家禽的卵为多黄端黄卵或偏黄卵。家畜刚排出的卵子，可以区分为卵细胞、透明带和放射冠三部分，卵细胞膜又称卵黄膜，为第一卵膜，透明带为第二卵膜，外面为放射冠，为第三卵膜，放射冠是由卵泡细胞特化形成的。家禽的卵，卵的细胞膜称卵黄膜，为第一卵膜，透明带为第二卵膜，第三卵膜即鸡蛋上的蛋白（卵壳膜和卵壳）。 所谓鸡蛋是指鸡的卵子和卵子周围的各种卵膜的总称，未受精的蛋黄才是真正的卵子，鸡的卵子属多黄端黄卵，细胞质中有极为丰富的卵黄物质，以卵黄心为中心分层排列，而少量的细胞质与核被压向卵的一端，形成小白点，称胚珠，如卵子已受精，鸡蛋产出后已是发育的幼胚，约相当于囊胚阶段，甚至达原肠胚早期，胚珠增大为胚盘（卵子的膜称卵黄膜）。卵子的外面包有蛋白，分为浓蛋白和稀蛋白，稀蛋白在外，浓蛋白在内，浓蛋白形成系带贴于卵子的两端，固定卵子。
蛋的形成：当卵子通过输卵管，在伞部形成系带，在蛋白分泌部形成浓蛋白，在狭窄部形成内外两层壳膜，内含丰富的弹性纤维。在子宫腔内形成蛋壳，即由纤维交织后有Ca2+沉积，鸡缺Ca2+下软皮蛋，鸡蛋产出不久，在钝端两层壳膜之间出现气室，供呼吸之用。
为什么会出现稀蛋白呢？由狭部和子宫分泌的水分，透过壳膜渗入浓蛋白内，与外周的浓蛋白相混，形成稀蛋白。
（二）卵子的生理特性
卵子在形成过程中排出两个极体，大部分营养物质集中于卵子上，含有许多核蛋白体和mRNA ，尽管如此，但卵都处于不活动状态，卵子本身不能运动，只能靠被动蠕动。 卵子的存活时间比精子短，一般在12-24小时，超过一定时间即老化，不能受精，即使受精也不能正常发育。
家畜和人的卵子染色体均为X 型，禽的为Z 和W 两型，禽由卵决定性别，家畜和人是以精子决定性别。
（三）卵子的发生 1. 增殖期 2. 生长期 3. 成熟期。
★配子的发生
精子的发生可分为增殖期、生长期、成熟期和成形期 四个期。
卵子的发生可分为增殖期、生长期和成熟期三个期。
第二节 家畜的早期胚胎发育
家畜的早期胚胎发育包括受精、卵裂、囊胚、附植、原肠胚和三胚层的形成、三胚层分化与中轴器官的形成等若干阶段。家畜的胚胎发育过程基本相似，我们以猪为例对哺乳动物早期胚胎发育加以讨论。
一、受精 1. 受精的概念
雌雄两性生殖细胞融合形成一个新个体—合子的过程，叫做受精。
2. 受精部位 在输卵管的上1/3处。家畜受精的部位一般在输卵管壶腹部后段，卵子从卵巢排出后掉于输卵管伞，然后向子宫方向移动。精子则是由子宫沿输卵管上行，两者在输卵管壶腹部后段相遇，而融合成合子。
3. 受精的过程 ①精子获能 进入母畜生殖道内的精子，不能立即受精，并且精子产生后在雄性生殖道中，有一种抑制受精的力，一旦射入雌性生殖道中则解除了这种抑制力，并且在子宫输卵管中度过一段时间，进行受精准备，以获得穿过卵子透明带的能力，这个过程称精子的获能。精子获能的实质：精子获能的过程是在雌性生殖道中孵育的过程。
②顶体反应 获能后的精子靠近卵子，靠本身的运动能力，通过放射冠，并由顶体释放出透明质酸酶，溶解放射冠的基质，精子靠近透明带，释放出蛋白酶溶解透明带，在透明带上打穿一个通道，精子即接近了卵黄膜。
③精子入卵 透明带反应和卵黄膜反应。当精子头部接触卵黄膜后，卵子即发生反应，当精子穿过卵黄膜时，精子的膜与卵黄膜都破裂，精子的头部及尾部主段都进入卵内，入卵后，入孔处由精子膜填补，卵子由于细胞质收缩使卵周隙增大，精子进入后，透明带也出现化学反应，阻止后来的精子进入，这称为透明带反应。
④皮质颗粒反应 精子进入卵黄膜后，卵黄膜上的绒毛包住精子的头部，释放出皮质颗粒，并放出颗粒内物质，皮质颗粒膜也参与卵黄膜的重组，此时卵黄膜上有皮质颗粒膜，也有精子的膜，可防止多精入卵，称卵黄膜封锁，实质是改变了对精子的受体。
当一个精子进入后其它精子就停止入卵，如果已穿过透明带的精子则全部被阻止在卵周隙中。 ⑤雌原核和雄原核的形成 在精子入卵的同时，卵子进行第二次成熟分裂，放出第二极体，形成雌原核，精子入卵后（颈及尾部主段前一并入卵）头部膨大形成雄原核，两核开始不溶合，此时称为受精卵，两者逐渐向赤道板靠拢，核膜溶合，染色质变为染色体，互相配对变为二倍体，即开始胚胎发育，此时称为合子。单精受精的原理（透明带反应、卵黄膜封锁）：当精子达到透明带，则发生透明带反应。当进入卵黄膜，精子的膜补充了卵黄膜，并发生皮质颗粒反应，使卵周隙增大，阻止了其它精子入卵。
受精的条件：关键在于适宜的时间。
受精的意义：激活遗传基因，遗传后代。
但受精与授精不能混为一谈。受精是指精卵结合的全部过程。授精是指精子进入母畜生殖道的方式，分交配授精和人工授精两种。
二、卵裂（桑椹胚形成）
合子在输卵管中进行多次连续的细胞分裂称卵裂。卵裂后的细胞称卵裂球。
哺乳动物的卵为少黄均黄卵，而卵裂型为全裂，卵裂的特点有二，第一是卵裂进行较慢；第二是卵裂数目不规则。第一次卵裂沿动物极向植物极方向均等分裂为二，但这两个卵裂球不是同时分裂，而是一早一晚，出现三个卵裂球，以后有五、六、七、九等不成数学规率的数字增加，因此家畜的卵裂又称为不规则的异时全裂。当分裂到16-32个卵裂球时，胚胎在透明带内呈密集的块状称为桑椹胚。
由于卵裂一直在透明带内进行，分裂后的细胞并不生长增大，所以卵裂球的体积随卵裂次数的增多而逐渐变小。
胚胎移植：当胚胎发育到桑椹胚时，迅速通过输卵管到达子宫，在子宫腔的粘液中孵育，发育到囊胚或胚泡才能附植.
胚胎移植就是利用桑椹胚在子宫腔这段游离时间进行的。
用药物控制使另一个母畜同步发情，把桑椹胚移植到另一个母畜子宫内，进行下一步发育，使优良的品种大量繁殖，在内国外胚胎移植已盛行，并开始应用于畜牧业生产实践。
三、囊胚、胚泡形成及附植
桑椹胚到达子宫后进一步分裂，由于吸收子宫分泌物而迅速发育，桑椹胚形成后卵裂球之间出现液体，形成一个有腔的囊胚。此腔称为囊胚腔。在囊胚的顶壁有一个大的细胞团称为内细胞群或胚结，将来发育为胚体，（此为动物极的细胞分化）其余囊胚壁的细胞成为获取营养、滋养胚体的滋养层。
胚胎进一步发育，透明带消失，胚胎急剧生长，从整体上看是透明的泡状，称为胚泡。圆形的胚泡通过滋养层吸收子宫内营养，迅速生长变成纺锤形和长带状。牛配种21天胚泡长30cm ，而猪配种13天后，个别胚泡可长达157cm ，但胚体较小。
当胚泡变长变大到一定程度，胚泡与子宫粘膜上皮密切相接，建立起营养物质与废物的交换关系，这个过程称为附植，即胚泡与子宫粘膜附着。在人称为植入或着床，因为种种原因人是埋于子宫粘膜内，家畜是以不同形式附于子宫粘膜，但有一点是相同的，透明带不破就不能附植。由透明带消失变为胚泡才能附植。
四、原肠胚和胚层形成
（一）内胚层和外胚层的形成 可分为两个过程：
1. 在内细胞群细胞分层，内细胞群细胞不断分裂增殖，面向胚泡腔的细胞分离出一些细胞，以突起沿着滋养层向植物极扩展，开始好像倒置的盘子→倒置的碗→倒置的缸子→最后封闭，这层细胞层称内胚层细胞，内胚层细胞所围成的腔称原肠腔，此时的胚称原肠胚。
2. 内细胞群上面的滋养层细胞溶解退化，使内细胞群呈盘状裸露出来，这个圆盘状区域称胚盘，胚盘表层的细胞层称为外胚层，又称胚内外胚层。滋养层可改称为胚外外胚层，内胚层和胚内外胚层均由内细胞群形成的，胚外外胚层由植物极细胞形成的，现在的胚胎有两个胚层为哺乳动物的原基。
（二）中胚层的形成
随着胚泡的变长，圆形的胚盘变成卵圆形，外胚层细胞迅速增生加厚集向中轴，形成原条。原条的中央下陷称原沟，原沟两侧隆起称原褶。原条的形成，标志着中胚层分化形成已经开始，外胚层的细胞经原条内卷在外胚层和内胚层之间外展，形成中胚层。
在原条形成的同时，原条前端形成膨大的原结和原窝，原结前部细胞增殖，从原窝下陷往前伸，形成管状的头突，头突的细胞增殖形成杆状，底壁与内胚层溶合，只剩下顶壁呈索状，即改名为脊索，脊索在胚胎早期起支持作用，以后为脊柱所代替。
随着脊索发育伸长，原条逐渐缩短，脊索完全形成，原条也消失了，此时胚胎的三胚层初步形成
五、三胚层分化和中轴器官的形成
（一）胚体的形成 胚胎发育到三胚层初步形成阶段，我们看到的仍然是一个长泡状的胚胎，由胚盘部的平板状结构怎样能形成一个圆筒状的胚体雏形呢？这是一个复杂过程，脊索背侧的外胚层加厚形成神经板，神经板两侧边缘上突，形成神经褶，中部下陷成为神经沟，以后神经褶在背侧合拢形成两端开口的神经管，管的前后口以后都封闭起来，头端膨大形成脑的原基，在发育过程中，产生两个缩细部分将脑分为前脑、中脑和后脑，神经管的后段发育为脊髓。
由于胚内胚外长得快，两者之间长得慢，尤其是胚内部分长得快，所以整个脊索区的三个胚层都随着神经管的形成向背侧隆起，从而使前粗后细的圆筒状胚体明显地突出出来，胚体前端发育为头部向下弯曲，头部后方的中胚层将形成心脏，原肠胚体下部缩细，上部为原肠，下部则为卵黄囊，原肠向前伸达头部称前肠，向后直到尾部，为后肠，两者之间为中肠。
（二）中轴器官的形成
顺着胚体长轴共有四套器官形成，前已叙及的神经管、脊索为两种。
随着三胚层的形成，中胚层进一步分化，在脊索两侧形成上段中胚层、中段中胚层和下段中胚层，下段中胚层延续到胚外称胚外中胚层。随后胚外中胚层出现腔隙并扩展到胚内下段中胚层内形成体腔，体腔延续胚体内外，分别称胚内中胚层和胚外中胚层。两层中胚层分别与内外胚层相贴，贴在内胚层的叫脏壁中胚层，贴到外胚层称体壁中胚层。
（三）胚层的分化 从四大基本组织看：
上皮组织由三个胚层分化的，结缔组织由中胚层分化的，肌组织大部分由中胚层分化的，只有虹膜、汗腺、乳腺等处的少部分肌肉是外胚层分化的，神经组织是由外胚层分化的，只有小胶质细胞由中胚层分化的。
各器官的分化 外胚层、中胚层、内胚层分别分化为什么器官？自看
第三节 胎膜与胎盘
家畜胚胎在母体内发育，借助胎膜和胎盘与母体进行物质交换，吸收营养，排泄废物，创造胚胎发育的条件，保证胎儿正常发育。
一、胎膜
（一）羊膜和绒毛膜 早期胚胎体褶形成时，胚盘周围的胚外外胚层和胚外体壁中胚层向胚体上方褶起形成羊膜褶。猪胚在15天左右，羊膜褶在背侧会合形成羊膜和绒毛膜，羊膜在内，直接包围胎儿；绒毛膜在外，包围所有其它胎膜，并与子宫粘膜直接接触。羊膜和绒毛膜的胚层结构相同，但位置相反。
羊膜腔中充满羊水。羊水由羊膜上皮细胞分泌，猪妊娠初期羊水较少，随后羊水增多，妊
娠末期又重新减少。羊水呈弱碱性（所含成分不甚稳定，但三大营养物质具全，此外还有脱落上皮和细胞），随着胚胎胃肠发育和吞咽反射建立以后，胚胎吞食羊水，妊娠后期尤为明显。消化残渣积蓄在肠内成为胎粪。
胎儿在羊水的液体环境中生长发育，羊水对胎儿主要起保护功能，缓冲震动及外来压力，防止胎儿与羊膜粘连，使胚体和器官自由生长，保持较平衡的温度（正像暖气的水暖比气暖好是一个道理）。分娩时，胎膜破裂，羊水连同尿囊液外流，能扩张子宫颈，润滑产道，有利胎儿娩出。
绒毛膜以后与尿囊壁紧密相贴，发育成尿囊绒毛膜。尿囊绒毛膜的表面有绒毛与子宫粘膜紧密联系，通过渗透进行物质交换，构成胎盘的基础。
（二）卵黄囊 在胚胎发育过程中，在原肠胚形成时期，由于体褶发育，胚体上升，原始原肠的一部分卷入胚体内，仍称原肠，将形成原始消化管，原始原肠的另一部分被分在胚外，称卵黄囊。
卵黄囊早期较大，很快缩小退化。猪在胚胎13天左右形成，17天开始退化，一月左右完全消失。牛、羊和猪的卵黄囊作用不大。马的卵黄囊与绒毛膜接触，形成卵黄囊胎盘，并有丰富的血管吸收子宫乳，作为胚胎早期的营养。卵黄囊和原肠之间的缩细部分称卵黄柄，是脐带中的一部分。\
（三）尿囊 尿囊由后肠末端腹侧向外突出的盲囊发育形成
猪胚13天时尿囊发生，突向胚外体腔，16天左右与绒毛膜接触，随后逐渐形
成尿囊绒毛膜胎盘。并与子宫相贴，通过分布于尿囊上的血管到达胎盘，与母体间进行物质交换。
尿囊发展迅速，一个月左右扩展到整个胚外体腔并包围羊膜。这时卵黄囊消失退化，尿囊绒毛膜胎盘完全建立，即胎儿胎盘建立，尿囊中有尿囊液，有胎儿排泄的废物—尿素、肌酸酐等。
二、脐带
脐带的形成：当羊膜腔扩大反包于尿囊管和卵黄柄上，形成脐带。
脐带中有退化的卵黄囊，胚外体腔和尿囊管以后胚外体腔消失，卵黄囊退化，只剩下尿囊管及尿囊壁上的血管，尿囊壁上的血管演变为脐动脉和脐静脉。
脐带是母体与胎儿之间唯一的交通要道，主要是通过脐动脉和脐静脉进行母体与胎儿之间的物质交换。
三、胎盘
胎盘是母体与胎儿有选择地进行物质交换的器官，由母体胎盘和胎儿胎盘两部分组成。母体胎盘即子宫内膜，胎儿胎盘即尿囊绒毛膜。
由于胎儿胎盘与母体胎盘结合时，对子宫内膜损伤的程度不同以及绒毛膜上绒毛的形态和分布不同，哺乳动物的胎盘可分为四类：
上皮绒毛膜胎盘（散布胎盘）猪、马
结缔绒毛膜胎盘（绒毛叶胎盘、子叶胎盘）牛、羊
内皮绒毛膜胎盘（环状胎盘、带状胎盘）猫、狗
血绒毛膜胎盘（盘状胎盘）兔、鼠、猴、人
胎盘的结构：
（一）上皮绒毛膜胎盘（散布胎盘）
猪、马胎盘属之。胚胎的最外层为绒毛膜，绒毛膜发育后，上面生出许多绒毛，除两端外绒毛均匀分布整个尿囊绒毛膜表面。母体子宫的一面最外层是子宫粘膜上皮，有许多凹陷，两者互相嵌合构成胎盘，两者的细胞膜都保持完好无损，这种胎盘，在母体的血液与胎儿血液间进行物质交换时，要经过六道屏障，这六道屏障称胎盘屏障，又称胎盘坝，即： ①母体子宫内膜血管内皮及基膜
②子宫内膜结缔组织
③子宫内膜上皮 ④绒毛膜上皮
⑤绒毛膜间充质
⑥绒毛膜血管基膜和内皮
（二）结缔绒毛膜胎盘（子叶胎盘）
牛、羊的胎盘属之。胎儿绒毛膜上的绒毛集合成群，构成胎儿胎盘的绒毛叶或称子叶，绒毛叶间无明显的绒毛，子宫肉阜也相应扩大，牛的绒毛叶包裹子宫阜，而羊子宫阜上有一大的凹窝，绒毛叶伸入凹窝内。胎儿绒毛上皮侵蚀破坏一部分子宫内膜上皮，直接与子宫内膜的结缔组织相接触，在牛子宫阜和绒毛叶相接触的部分称胎盘块，胎盘块处两者连 接非常牢固（由绒毛叶上许多绒毛伸到子宫阜的隐窝中）。此种胎盘屏障有五层（去掉子宫内膜上皮）。
（三）内皮绒毛膜胎盘（带状胎盘）
猫、狗等肉食兽胎盘属之。胎儿绒毛膜上的绒毛仅分布在绒毛膜的中段，是一宽的环带状，又称带状胎盘。这种胎盘的绒毛膜对子宫内膜上皮侵蚀更重，绒毛膜上皮将子宫内膜上皮和固有层的结缔组织完全吸收，绒毛膜的绒毛直接与子宫内膜固有层中的毛细血管内皮接触，故称内皮绒毛膜胎盘。
内皮绒毛膜胎盘，胎盘屏障四层。带状胎盘外，其余部分不与子宫壁形成密切联系。
（四）血绒毛膜胎盘（盘状胎盘）
兔、鼠和灵长类胎盘属之。这种胎盘绒毛膜的绒毛均匀分布，但仅在子宫壁的一个圆形地带形成胎盘--盘状胎盘，绒毛膜上皮将子宫内膜上皮、结缔组织、血管内皮都溶解掉，绒毛膜上皮直接侵于母体胎盘的血窦中，直接与母体血液接触以吸收营养排出废物，称血绒毛膜胎盘。
胎盘屏障只剩三层
胎盘的功能：胎盘的主要功能是进行物质交换。通过上述3-6层屏障以渗透的方式有选择地吸收营养和排除废物。
母体血中的血红蛋白把氧带入胎盘，把氧交给胎儿的血红蛋白，带入胎儿体内，而胎儿的血红蛋白把CO2带到胎盘，与母体的血红蛋白结合带入母体，由母体呼吸系统排出体外。三大营养物质是以最简单的形式通过胎盘，如脂肪酸、氨基酸、单糖等。应该注意胎儿血循与母体血循并不直接连通而是以渗透方式进行。细菌和病毒有些能通过胎盘，有些不能，病毒易通过，因此家畜在34天前后胚期要保证安全，防止细菌、病毒侵入母体，胎儿胎盘可分泌蛋白质供胎儿生长，还可分泌促性腺激素和孕激素，以保证胎儿正常发育下去 。
第四节 家禽的早期胚胎发育特点
禽类属卵生动物，胚胎在卵中发育，卵内含有丰富的营养物质，另外卵膜造成了胚胎发育的微环境。
一、受精
家禽的受精为多精入卵，称为多精受精，但真正变为雄原核的只有一个精子。
禽类的受精在输卵管的漏斗部进行，由卵巢排出的卵子进入输卵管漏斗部，与沿输卵管上行并贮存在输卵管漏斗部的精子相遇，发生受精。
二、 卵裂和囊胚的形成
鸡的卵子即卵黄部分从卵巢上排出后进入输卵管伞与精子相遇而受精。受精后的合子，在输卵管中一般要经过24-27小时，一面移动一面发育，在如此长的时间内合子经过卵裂而发育到囊胚或原肠胚的早期。
鸡卵属多黄端黄卵，卵黄在植物极，细胞核和细胞质只分布在动物极胚珠处，受精和卵裂只在胚珠处进行，下面的卵黄不能进行分裂，卵裂就集中在动物极一个小圆盘状范围内进行，所以称为不完全的盘状卵裂，前五次卵裂是有一定规律的，从第六次开始无规律，也不规则。
由于卵裂集中在动物极范围内，随着卵裂进行形成一个逐渐扩大的盘状结构，称胚盘，胚盘位于卵黄表面，胚盘中央的卵裂球是完整的，而周围的分割是不完整的，胚盘与卵黄之间，逐渐形成一个腔隙称囊胚腔，内含液体，此时的胚胎称为囊胚，胚盘中央由于囊胚腔的存在颜色清亮透明，称明区；胚盘周围的细胞与卵黄直接接触，色暗称暗区。胚盘随卵裂进行而逐渐扩大，因而明暗区也随之扩大，在这变化的同时，合子由输卵管前部逐渐后移，并包上蛋白，到狭部包上两层软的壳膜，在子宫内，包上钙质壳后排出体外。在体外幼胚停止发育，维持一定的时间而后死亡，如果给予适宜的条件进行孵化幼胚可继续发育。
三、原肠胚及胚层形成
（一）内外胚层的形成 鸡蛋孵化后进一步发育，胚盘扩大，并在胚盘的明区出现明显变化，首先在胚盘明区的一端，由于细胞集中形成一个半月形的加厚区称胚盾，以后细胞从明区后缘和两侧继续向中线移动，在胚盘的中央形成原条，原条的出现确定胚体的方向，胚体将以原条为中轴进行发育，原来出现加厚区的一端为尾端。在原条形成的同时，半月形加厚区的一些细胞沉入深层与由胚盘深层的分层方式分离出来的零散细胞共同形成内胚层。内胚层开始不完整，以后逐渐形成完整的一层结缔组织为片状内胚层，下面的腔隙此时称原肠腔，内胚层上面的细胞层称为外胚层，这时的胚体具有内外两个胚层称原肠胚。
四、三胚层的分化与中轴器官的形成与家畜基本相同，自看。
五、胎膜的形成及生理功能
胎膜是在胚胎发育过程中新形成的，并不形成胚胎本体，但对胚胎起营养、排泄、呼吸、保护等功能。
鸡的胎膜有四种，卵黄囊、羊膜、浆膜和尿囊，这四种胎膜先后发生逐渐完善。
（一）卵黄囊 在发育过程中，内外胚层形成后，在原始体形建立的同时，扁平的胚盘上凸，当体褶形成，原始原肠的一部分被卷入胚体内仍称为原肠，将形成原始消化管。原始原肠的另一部分被分在胚外，并包有一个大卵黄，为卵黄囊，卵黄囊壁与原肠壁胚层结构相同，由内层的内胚层和外层的脏壁中胚层构成，卵黄囊开始并非完整的袋囊，恰似倒置而生长迅速的漏斗，将卵黄逐渐包入其内，直到胚胎发育后期，最后将卵黄完全包围。
在孵化24小时以后，卵黄囊上的胚外脏壁中胚层，分化形成间充质，由间充质细胞聚集成团，形成许多血岛，血岛外层细胞变扁，形成血管内皮，内层细胞变为造血干细胞，血岛彼此连接成原始的血管网，与体内已开始跳动的心脏相连接，这样就形成卵黄囊循环，这时的卵黄液化，由卵黄囊壁上的血管吸收卵黄囊内的营养物质来营养胚体。
总之，卵黄囊中的卵黄是通过卵黄囊循环来营养胚体。小鸡出壳后还留有一部分卵黄，但这时已经由脐部缩于体内，仍能通过循环起营养作用，最后到出壳七天后卵黄才用尽，卵黄囊退化，此后，卵黄囊留在肠壁上的小突起，称卵黄囊憩室。
卵黄囊是胚胎时期起营养作用的器官
（二）羊膜和浆膜 家禽的羊膜和家畜一样都是以起褶的方式形成的，羊膜和浆膜同时发生。鸡在孵化第二天，胚外外胚层和胚外体壁中胚层向胚体上方褶起，形成羊膜褶。首先在头部出现的称羊膜头褶，而在尾部出现称羊膜尾褶，最后在胚体两侧出现羊膜侧褶，所有褶都向背部合拢，最后在孵化第三天这些褶在尾端背侧会合，形成囊状羊膜，包围胚胎，外面为浆膜，浆膜迅速生长发育，最初在蛋的内面，随着蛋白的浓缩和减少，浆膜直接与壳膜接触，并将其它所有胎膜都包围在内。羊膜和浆膜之间的腔称浆羊膜腔又称胚外体腔，这两膜在浆羊膜褶会合处形成浆羊膜缝。
羊膜上皮（胚外外胚层）为多边形的扁平细胞，有分泌功能，可分泌羊水，使羊膜腔内充满羊水，胚胎浸入羊水中。
羊水的功能与家畜的相同，主要是对胎儿起保护作用，振动时起缓冲作用，防止胎儿与羊膜粘连，使胚体各器官自由生长，另外还有保温作用。
羊膜外层的胚外体壁中胚层，将分化为间充质，在羊膜壁形成血管和平滑肌，使羊膜有节律地收缩。
浆膜主要是呼吸器官，内层为体壁中胚层，以后与尿囊外层的脏中胚层相贴，形成血管进行呼吸，外层的胚外外胚层与壳膜进行气体交换。
（三）尿囊 由后肠尾端的腹侧向前突出而形成的一个囊，由两层构成。
鸡胚孵化到第三天尿囊开始形成，第四天则伸入胚外体腔，第五天与浆膜内面发生接触，在胚外体腔中扩展，浆膜与尿囊共同形成了尿囊浆膜，尿囊壁上有丰富的血管与胚体相连，形成尿囊循环，尿囊血管把O2带入胚体，并带出CO2。尿囊是胚胎中、后期的重要呼吸结构。尿囊还有贮存代谢产物的作用。
尿囊进一步扩展，覆盖于羊膜和卵黄囊外，衬于所有浆膜内，把卵黄囊和蛋白都包上，原来
的浆羊膜缝扩大形成浆羊膜道，蛋白与羊膜腔相通了，尿囊扩大时卵白包上，形成蛋白囊，蛋白囊的内层为浆膜，外层为尿囊，蛋白通过浆羊膜道进入羊膜腔中，营养胚胎这时胚胎本身，已有了吞咽功能，可吞食羊水中的蛋白，胚胎也开始了胃肠 消化和吸收。代谢产物排于尿囊中，因此尿囊有呼吸、营养和代谢作用。
第十七章 雌性生殖系统
17.1 卵巢
卵巢（ovary ）是产生卵子和分泌性激素的器官，由被膜和实质构成，实质包括皮质和髓质两部分。
17.1.1 被膜 被膜表面除卵巢系膜连接部（卵巢门）外，均被覆单层扁平或立方表面上皮（过去误认为是生殖上皮）。但马仅在排卵窝处被覆有表面上皮，其余部分则被以浆膜。表面上皮下为致密结缔组织构成的白膜。
17.1.2 皮质 卵巢皮质一般位于实质的外周，髓质位于中央。但马则相反，皮质在中央，髓质在外周。卵巢皮质由基质、卵泡、闭锁卵泡和黄体等组成。基质是由特殊的结缔组织构成，富含网状纤维和梭形基质细胞（stroma cell ）。基质细胞的形态类似平滑肌纤维，有人认为它是幼稚的成纤维细胞，可分化为卵泡膜、膜黄体细胞和间质细胞。
17.1.2.1 卵泡的发育 卵泡由卵母细胞和卵泡细胞组成，卵泡发育是一连续的生长过程，其结构发生一系列的变化，一般可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。初级卵泡和次级卵泡又合称为生长卵泡。
17.1.2.1 原始卵泡（primordial follicle） 位于皮质浅层，体积小，数量多。在猪和反刍动物的卵巢中呈散在分布，在肉食兽则成群分布。大熊猫卵巢中的卵泡有的聚集在一起，呈团块状。原始卵泡通常由一个初级卵母细胞（primary oocyte）和周围一层扁平的卵泡细胞（follicular cell ）构成。但在猪和肉食兽的卵泡内有时可见2-6个初级卵母细胞，这种含多个卵母细胞的卵泡在发育过程中最终夭折。初级卵母细胞为圆形，胞质嗜酸性，核大而圆，染色浅，核仁明显。电镜下，胞质中有较多线粒体、板层状排列的滑面内质网和高尔基复合体等。初级卵母细胞在胚胎时期由卵原细胞（oogonia ）分裂分化而成。卵泡细胞较小，与结缔组织之间有基膜
17.1.2.2 生长卵泡 （growing follicle） 在性成熟后，卵巢中的部分原始卵泡开始生长发育，称为生长卵泡。此时原始卵泡的卵泡细胞从扁平变为立方或柱状。进而数量和层次也明显增多，这是卵泡开始生长的标志。生长卵泡根据其有无卵泡腔而分为初级卵泡和次级卵泡
（1） 初级卵泡（primary follicle） 由原始卵泡发育而成。此时的初级卵母细胞体积增大，卵泡细胞增生，由扁平变为立方形或柱状，由单层变为多层。紧靠初级卵母细胞的一层卵泡细胞为柱状，呈放射状排列，称放射冠（coroma radiata ）。在初级卵母细胞与放射冠之间出现一层均质、折光性强、嗜酸性的透明带（zona pellucida ）。构成透明带的蛋白（zona protein,ZP ）是由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌的。其中ZP3为精子受体，在生精过程中对卵细胞与精子的相互识别和特异性结合具有重要意义。电镜下，初级卵母细胞中除核糖体、粗面内质网等增多外，在近质膜的胞质中尚有电子致密的溶酶体，称皮质颗粒（cortical granule ）。它在受精过程中具有重要作用。因动物种属不同，皮质颗粒出现的时间也不同。
（2）次级卵泡（secondary follicle） 由初级卵泡发育而成。其卵泡细胞层数更多，卵泡体积更大，卵泡细胞间出现一些小的腔隙，并逐渐汇合成一个较大的腔，称为卵泡腔（follicular antrum ），腔内充满卵泡液。卵泡液是由卵泡细胞分泌液和卵泡周围毛细血管渗出液共同组成，除含营养成分外，尚有雌激素和多种生物活性物质。随着卵泡液的增多，卵泡腔不断扩大，初级卵母细胞及部分卵泡细胞居于卵泡一侧，形成一个凸入卵泡腔的隆起，称卵丘（cumulus oophorus ）。此时的卵泡细胞改称颗粒细胞（granulosa cell），卵泡腔周围的数层卵泡细胞形成卵泡壁，称颗粒层。伴随卵泡的生长发育，卵泡周围的基质细胞分化形成卵泡膜（theca folliculi ）。卵泡膜分内、外两层，内层毛细血管丰富，由基质细胞分化成的膜细胞（theca cell）也较多；外层为环形排列的胶原纤维和平滑肌纤维。膜细胞可分泌雄激素，它分泌的雄激素透过基膜，在颗粒细胞内转化为雌激素。
17.1.2.3 成熟卵泡（mature follicle） 生长卵泡发育到最后阶段向卵巢表面突出而成为成熟卵泡，呈囊泡状，卵泡壁变薄，颗粒层仅有2-3层细胞。卵泡的体积显著增大，其直径牛的可达12-19mm ，马的50-70mm ，犬和猫的2mm ，绵羊、山羊和猪的达5-8mm 。除马和犬的卵母细胞的两次成熟分裂均在排卵后进行外，其它许多动物的初级卵母细胞在成熟卵泡阶段进行第一次成熟分裂，产生一个大的次级卵母细胞和小的第一极体。第一极体很小，含极少量胞质，位于次级卵母细胞与透明带之间。第一极体很少再分裂，多数在中途退化死亡。具有卵泡腔的次级卵泡和成熟卵泡又称囊状卵泡。
17.1.3 卵泡的募集、选择及其优势化
在自然状态下，能发育到成熟、排卵阶段的卵泡只占卵泡的极少部分，绝大多数卵泡在发育过程中将退化，即所谓的闭锁。能越过闭锁这道墙的卵泡才有机会被选择为优势卵泡。卵泡通过闭锁墙的过程，即对卵泡进行选择。只有这些被选中的小部分卵泡才有机会称为优势卵泡。卵泡能否继续发育，取决于动物的生殖生理状态，只有处于特定的繁殖状态和/或繁殖周期的特定时间才能继续其发育过程。大量卵泡被进行选择或淘汰的过程称为卵泡的募集（recruitment ）。在募集中不是随机地被单独分离，而是以群或组的方式募集，并受血液中FSH 的调节作用。被募集的卵泡形成一个发育基本同步的卵泡群，即所谓的卵泡波。在牛的一个发情周期中，可见有2~3次，每次有3~6个为一群的卵泡同期生长到5mm 以上，即有2~3个卵泡波出现。而母马则在一个发情周期中一般只有一个卵泡波，约1/3的母马可选出2个发育的卵泡波。尽管被募集的卵泡以组群出现，但能发育成排卵卵泡的数量极其有限，存在有种间差别。如牛在一个卵泡波中，一般仅1~2个卵泡可发育到排卵。在卵泡波中能发育到排卵的卵泡称为优势卵泡。一旦被选择为优势卵泡，它就会抑制同组非优势卵泡的生长和分化。这就是牛为什么在一个发情周期中仅有1~2个卵泡排卵的原因。
17.1.4 排卵（ovulation ） 卵泡破裂，卵母细胞自卵巢排出的过程称排卵。由于卵泡液的剧增，卵泡壁突出于卵巢表面的部分变薄，因为局部很薄和缺血，形成透明状的卵泡小斑。接着小斑破裂，卵母细胞、透明带和放射冠随卵泡液一起从卵巢排出。但牛和羊例外，排卵后放射冠即消失。排出的次级卵母细胞如在一定时间内不受精即自行退化。若受精，次级卵母细胞则很快完成第二次成熟分裂，形成一个成熟的卵细胞和一个第二极体。
17.1.5 黄体的形成和发育 成熟卵泡排卵后，卵泡壁向内塌陷形成皱襞，卵泡内膜层毛细血管出血，卵泡腔充满血液，称血体（corpus hemorrhagicum）。继之结缔组织和血管长入颗粒层，在黄体生成素的作用下，颗粒层细胞肥大，逐渐演化成一个体积较大并富含血管的内分泌细胞团，新鲜时呈黄色，称黄体（corpus luteum）。颗粒细胞分化为粒黄体细胞（granular lutein cell），分泌孕激素；膜细胞分化为膜黄体细胞(theca lutein cell)，在粒黄体细胞的协同下分泌雌激素。粒黄体细胞较大，呈多边形，染色较浅，数量多；膜黄体细胞较小，呈圆形或多边形，染色较深，数量少，分布于黄体的周边部。这两种细胞均具有分泌类固醇激素的结构特征，即有丰富的滑面内质网和管状嵴线粒体。
若排出的卵细胞受精，则黄体继续发育并维持其分泌机能至妊娠末期，以后退化，这种黄体称妊娠黄体或真黄体（corpus luteum verum）。若排出的卵细胞未受精，则黄体迅速退化，残余物由巨噬细胞吞噬，这种黄体称假黄体（corpus luteum spurium）。黄体渐被结缔组织形成的瘢痕所代替，称白体（coupus albicans ）。白体以后也逐渐被周围的组织所替代。妊娠黄体除分泌孕激素和雌激素外，还分泌松弛素（relaxin ）。
马黄体的发育较为特殊，初期黄体约在妊娠40天内起作用，以后退化。妊娠40-120天，卵巢受胎盘促性腺激素的刺激而产生大的卵泡，大卵泡排卵后形成继发黄体。继发黄体维持至妊娠的180天后也退化消失，妊娠的其余时间孕激素靠胎盘分泌。
马、牛和肉食兽的黄体细胞内含黄体色素，所以其黄体呈黄色；而羊和猪的黄体细胞缺乏这种色素，故黄体呈肉色。
17.1.6 闭锁卵泡与间质腺 卵巢中的绝大多数卵泡不能发育成熟，而在发育的不同阶段停止生长并退化。退化的卵泡称闭锁卵泡（atretic follicle ）。卵泡退化为细胞凋亡过程。其中的初级卵母细胞自溶消失；死亡的卵泡细胞或颗粒细胞被巨噬细胞吞噬；透明带塌陷成为不规则的环状物，存留一段时间后也消失。膜细胞可形成不规则的细胞团或索，构成间质腺（interstitial gland ），这些腺细胞也称间质细胞，能分泌雌激素。啮齿类和肉食类动物的间质腺比较发达。 17.1.7 卵巢髓质 髓质是位于卵巢中央的部分（马除外），与皮质无明显界限。髓质由疏松结缔组织构成，富含血管、神经和淋巴管。近卵巢门处有平滑肌束和门细胞，有时还可见有卵巢网和卵巢冠（或称卵巢旁体），前者是一些排列不规则的小管系统，后者是中肾的遗迹。 门细胞（hilus cell）位于卵巢门近系膜处，结构与睾丸间质细胞相似，胞质含丰富的脂滴、脂色素和与睾丸间质细胞相同的蛋白质晶体。这种细胞可能分泌雄激素。 17.2 输卵管
输卵管（oviduct ）是输送卵子和受精的管道，全长分漏斗部、壶腹部和峡部三段。漏斗部游离缘有输卵管伞（伞部），中央有输卵管腹腔口；壶腹部长而弯曲，管壁较薄；峡部短直而细，管壁较厚，连于子宫角。三段的管壁均由粘膜、肌层和浆膜组成。
17.2.1 粘膜层 粘膜有许多纵行的皱襞，壶腹部更为显著。粘膜上皮为单层柱状上皮，由纤毛细胞和分泌细胞组成。纤毛细胞数量多，尤其在伞部和壶腹部，胞质染色浅，弱嗜酸性，胞核圆或卵圆形，位于细胞的中部或近表面。分泌细胞无纤毛，夹杂在纤毛细胞之间，其胞质内含分泌颗粒和糖原，核卵圆形，位于细胞的中心或基部。细胞的分泌物构成输卵管液，能营养卵子并有助于卵子的迁移及外来病菌侵入的阻止。输卵管上皮细胞的高度、相对数量、形态结构以及分泌活动等均与发情周期有关，表现出一定的周期性变化。固有层为薄层疏松结缔组织，但伞部的固有层内有大量的静脉和平滑肌。
17.2.2 肌层和浆膜 肌层以峡部最厚，漏斗部最薄。由内环、外纵两层平滑肌组成。 浆膜 由间皮和富含血管的疏松结缔组织组成。
排卵时，伞部固有层充血肥厚，平滑肌收缩使伞部张开而紧贴卵巢表面，加上输卵管上皮纤毛的摆动，使排出的卵子落入输卵管腹腔口并进入输卵管内。受精卵在输卵管上皮纤毛的摆动、肌层的协调收缩和雌激素、孕酮等的影响下，运行至子宫内着床。
17.3 子宫
子宫为肌性器官，是胚胎发育的场所。其大小和形态结构可因发情周期和妊娠而有不同的变化。子宫壁较厚，由子宫内膜、肌层和外膜组成。
17.3.1 子宫内膜 即子宫粘膜，由单层柱状上皮和固有层构组成。上皮有分泌功能，并有暂时性纤毛。固有层较厚，分浅深两层，其中含有腺体。固有层浅层有较多的细胞成分，主要有突起的星形细胞，这是一种较幼稚的细胞，核大而胞质少。另外还有巨噬细胞、肥大细胞、有粒白细胞、淋巴细胞及浆细胞等。固有层深层主要有子宫腺，这是一种分支管状腺，腺上皮由柱状细胞组成，胞质充满粘原颗粒，能分泌粘液，以提供早期胚胎发育所需的营养。牛、羊的子宫（绒毛叶）上无子宫腺分布。
17.3.2 肌层 较厚，由平滑肌组成。分厚的内环肌和薄的外纵肌两层。两肌层间为富含血管和神经的血管层。猪和牛的血管层有时夹在内环肌层内。牛、羊的血管层在子宫阜处特别发达。
17.3.3 外膜 为浆膜，由疏松结缔组织和间皮组成。
第十八章 雄性生殖系统
雄性生殖系统由睾丸、生殖管道（附睾、输精管和尿生殖道）、附属腺和阴茎等器官组成。 18.1 睾丸
睾丸（testis ）具有产生精子和分泌性激素的功能，由被膜和实质两部分构成。
18.1.1睾丸的一般结构 睾丸表面除附睾缘借结缔组织与附睾连接外，均被覆一层浆膜。浆膜的深面是白膜（tunica albuginea），是由以胶原纤维为主的致密结缔组织所构成。马的白膜还有平滑肌分布。在猪和马白膜的中间有富含血管的疏松结缔组织层，称血管层。而羊和犬的血管层则靠近实质。在睾丸头处，白膜的结缔组织伸入睾丸实质内形成睾丸纵隔（mediastinum testis）。马的睾丸纵隔只局限于睾丸头，其它家畜则贯通睾丸长轴。从睾丸纵隔上分出放射状排列的结缔组织形成睾丸小隔（septulatestis ），睾丸小隔将睾丸分隔成许多睾丸小叶（lobuli testis）。猪的睾丸小隔发达，牛和羊的薄而不完整。
18.1.2 睾丸实质 由曲精小管、直精小管、睾丸网及间质组织组成。在每一睾丸小叶内有2-3条曲精小管，以盲端从睾丸小叶边缘开始，迂曲于小叶内，在接近睾丸纵隔时变成短而直的直精小管，进入睾丸纵隔后汇合成网状管道，即睾丸网。在睾丸头处连于睾丸输出管。曲精小管之间的疏松结缔组织为间质组织。
1. 曲精小管（convoluted seminiferous tubule ） 又称曲细精管或生精小管（seminiferous tubule），是弯曲的管道。管壁由多层细胞组成，可分为生精细胞和支持细胞两类。基膜较明显，其外围包以结缔组织，其中含有与平滑肌相似的细胞，称肌样细胞(myoid cell),呈长扁平形，是管壁的收缩成分。
（1）生精细胞（spermatogenic cell）及精子的的发生 在性成熟以前，睾丸曲精小管内除支持细胞外，仅见有精原细胞，而且管腔甚小。而达到性成熟时，自曲精小管基底部至管腔面依次有精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。
①精原细胞（spermatogonium ） 紧贴曲精小管基膜，细胞较少，呈圆形或卵圆形，胞质内核糖体较丰富，其它细胞器不发达。精原细胞分A 、B 两型。也有人将A 型精原细胞不断分裂后，至形成B 型精原细胞之前的过渡细胞称为In 型（intermediate type），即分为A 、in 和B 三型。A 型精原细胞的核呈椭圆形，核染色质深染，核中央常见淡染区；或核染色质细、染色浅。A 型精原细胞是生精细胞中的干细胞，可不断分裂增殖。可分为暗A 型和明A 型, 暗A 型继续作为干细胞，明A 型则分化为B 型精原细胞。B 型精原细胞核呈圆形， 核周边染色质颗粒较粗、深染。 B 型精原细胞经过数次分裂后，分化为初级精母细胞。
②初级精母细胞（primary spermatocyte） 位于精原细胞近管腔侧，为1-2层大而圆的细胞。胞质中细胞器较丰富，核大而圆。多数细胞处于分裂期，细胞核呈分裂相。染色体核型为二倍体。初级精母细胞经过DNA 复制后，进行第一次成熟分裂，形成2个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期历时较长，所以在曲精小管的切片标本中常可见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞。
③次级精母细胞（secondary spermatocyte） 位于初级精母细胞的近管腔侧，胞体较小，核呈圆形，染色较深。由于次级精母细胞存在时间短，故在切片标本中不易见到。次级精母细胞染色体核型已由二倍体变为单倍体。但每条染色体是由2条染色质单体组成，它们通过着丝粒相连。次级精母细胞不再进行DNA 复制，即进入第二次成熟分裂，染色体的着丝粒分开，染色单体分离，移向细胞两极，形成两个精子细胞，精子细胞的染色体核型为单倍体。
成熟分裂又称减数分裂（meiosis ）, 仅见于生殖细胞的发育过程。经过两次成熟分裂，精子细胞的染色体数目和DNA 含量均减少一半。成熟分裂的特点是：①成熟分裂后的生殖细胞的染色体数目减半，由二倍体变成了单倍体，受精（两性生殖细胞结合）后，合子（受精卵）又重新获得与亲代细胞相同的染色体数，保证了物种染色体数的恒定；②在第一次成熟分裂的前期，同源染色体发生联会和交叉，进行遗传物质的交换，从而使配子（精子或卵子）具有不同的基因组合。在成熟分裂过程中，若同源染色体不分裂或基因交换发生差错，将导致配子染色体数目及遗传构成异常，异常的配子受精后，将导致子代畸形
④精子细胞（spermatid ） 位于近管腔处，胞体更小，核圆而小、深染。精子细胞是单倍体，不再分裂，经过复杂的变化，由圆形逐渐分化转变为精子，此变化过程称精子形成。
精子形成（spermiogenesis ）的主要变化是： ①细胞核染色质极度浓缩，移向细胞的一侧，构成精子头部的主要结构；②高尔基复合体形成顶体（acrosome ）, 位于核的一侧；③中心粒迁移到顶体的对侧，其中一个中心粒的微管延长，形成轴丝，随着轴丝逐渐增长，精子细胞变长，轴丝成为精子尾部（或称鞭毛）的主要结构；④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围，盘绕成螺旋形的线粒体鞘；
⑤在细胞核、顶体和轴丝等的表面仅覆盖有细胞膜和薄层细胞质，多余的细胞质逐渐汇集于尾侧，形成残余胞质，最后脱落。
⑤精子（spermatozoon ） 刚形成的精子经常群集于支持细胞的远端，尾部朝向管腔。精子成熟后，脱离支持细胞进入管腔。
哺乳动物的精子形似蝌蚪，分头、尾两部分。也有人将其分为头、颈、尾三部分。头部形状因动物种类不同而异。猪、牛、羊的为扁卵圆形，马的则为正椭圆形。精子头部内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核，胞核前端有顶体覆盖。顶体的形状因动物种类不同而异，多呈帽状，但也有的呈小泡或扁囊状。顶体是特殊的溶酶体，内含多种水解酶，如透明质酸酶、顶体素、酸性磷酸酶等。顶体后方为顶体后环（帽）。尾部是精子的运动装置，可分为颈段、中段、主段及末段四部分。颈段短，其内主要是中心粒，由中心粒发出9+2排列的微管，构成尾部轴心的轴丝。在中段，轴丝外周有9根纵行外周致密纤维，致密纤维外侧再包有线粒体鞘，为鞭毛摆动提供能量，使精子得以快速向前运动。主段最长，外周无线粒体鞘，代之以胞质衍生的纤维鞘。末段短，仅有轴丝包以细胞膜。
（2）支持细胞（sustentacular cell） 又称Sertoli 细胞，外形极不规则，基底面位于基膜上，顶端直达管腔，侧面和管腔面上有很多不规则的凹窝，窝中镶嵌着各级生精细胞。光镜下这种细胞的轮廓不清。细胞核较大，呈卵圆形或三角形，染色质着色浅，有1-2个明显的核仁。电镜下可见胞质富含滑面内质网、糖原、微丝和微管，高尔基复合体发育良好，另外还有脂滴、溶酶体和线粒体。支持细胞有多方面的功能：为正成熟的精子提供营养；精子成熟时，可能通过微丝、微管的收缩，改变支持细胞的形态，使精子释放入管腔；支持细胞能吞噬精子形成过程中遗弃的胞质残余体；支持细胞向管腔分泌的液体，有助于精子的输送。此外，它还能合成雄激素结合蛋白，与雄激素结合，使之不易逸出，提高了曲精小管中雄激素的浓度，以促进精子发生。
相邻支持细胞近基部的侧突，相互以紧密连接相连，将生精上皮分成基底室（basal compartment ）和近腔室（adluminal compartment ）两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接近腔侧，与曲精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。曲精小管与血液之间存在着血－睾屏障(blood-testis barrier)，其组成主要为支持细胞间的紧密连接。另外，血管内皮与基膜、结缔组织和曲精小管的基膜也参与血－睾屏障的组成。此屏障可限制血液内大分子物质进入曲精小管管腔，从而使生精细胞处于一个有利于分化的微环境中。
18.1.2.2 直精小管（straight seminiferous tubule） 为曲精小管靠近睾丸纵隔时转变成的短直小管。管径细，由单层立方或低柱状上皮构成，无生精细胞。
18.1.2.3 睾丸网（rete testis ） 是位于睾丸纵隔内的一个相互沟通、交织成网的管道系统。管腔大而不规则，管壁内衬以单层立方上皮或低柱状上皮。马的睾丸网不发达，其上皮内含有大量的糖原。
18.1.3 间质组织（interstitial tissue ） 为填充于曲精小管间的疏松结缔组织，内含血管、淋巴管、神经及间质细胞（interstitial cell ，又称Leydig 细胞）。间质细胞的数量在不同种属动物之间差异很大，马和猪的较多，牛和羊的较少。细胞呈圆形或多边形，胞体较大，胞质嗜酸性，富含脂滴及色素颗粒。电镜下，细胞具有合成固醇类激素的结构特征，即有丰富的滑面内质网和带有管状嵴的线粒体，高尔基复合体发达。另外还有脂滴、脂褐素和蛋白质晶
体（马和猪），脂褐素随年龄的增长而增多。间质细胞的机能是分泌雄激素，刺激公畜生殖器官的发育，激发第二性征，促进生殖细胞的增殖和分化。
第十九章 被皮系统及感觉器官
皮肤被覆于动物体的体表，将内部组织与外界环境隔开，是家畜主要的保护和感觉器官，皮肤具有很大的变异性，毛、角、蹄、乳腺、汗腺、皮肤腺等都是由皮肤演变而来的特殊器官，称皮肤的衍生物。
19.1 皮肤
尽管动物的皮肤因种类、年龄、性别及分布部位的不同而有差异，但有其共同的结构，皮肤一般包括表皮、真皮及皮下组织三层。
19.1.1 表皮
表皮是皮肤的最外层，由角化的复层扁平上皮构成，根据所在环境不同，其角化程度不同，在寒冷地区比湿热地区角化严重，长期受摩擦和压力的部位，皮肤角化严重。表皮自内向外，可分为生发层（基底层、棘细胞层）、颗粒层和角质层。鼻、乳头、肉食兽的足垫等无毛的部位，颗粒层与角质层之间还有透明层。
19.1.1.1 角质形成细胞 哺乳动物表皮由深层到浅层可分为基底层、棘细胞层、颗粒层和角质层。无毛皮肤在角质层与颗粒层之间还有透明层。
（1）基底层 由一层矮柱状细胞构成，细胞之中含有较多的黑色素颗粒，细胞核为扁圆形，细胞基部有细突起伸入基膜，起固定和联系作用。
（2）棘细胞层 由数层多角形的细胞构成，细胞间借桥粒连接，固定时无桥粒处的细胞膜压缩，而桥粒处突起似棘刺状，故称棘细胞，细胞内含有许多黑色素颗粒和胀力原纤维。基底层和棘细胞层增生力很强，不断的经分裂产生，新生的表皮细胞，补充角质化和脱落的细胞。
（2）颗粒层 由2-3层梭形细胞构成，胞质内含有大量透明致密颗粒，颗粒嗜碱性，为蓝色，胞核深染，固缩，标志 着细胞开始角化。
（3）透明层 由数层无核梭形细胞构成，细胞界限不清，胞质内含有透明质酸颗粒液化而成的角母蛋白，在光镜下，呈均质稍嗜酸性的带状。
（4）角质层 位于表皮的最外层，由大量角化的扁平细胞构成，胞核已消失，胞质中充满角蛋白，表层细胞逐渐脱落形成皮屑。角质层构成皮肤重要的保护层，能阻挡体外物质的侵害和体内水分的蒸发。
19.1.1.2 非角质形成细胞 也称树状突细胞，数量较少，散在于角化形成细胞之间，包括黑素细胞、朗格汉斯细胞和梅克尔细胞。
（1） 黑素细胞 是生成黑色素的细胞。细胞多突起，胞质中含有长圆形黑素体。黑色素是决定皮肤颜色的主要因素，此外皮肤内的胡萝卜素、真皮毛细血管的多少也决定皮肤的颜色。黑色素能吸收紫外线，保护深部组织免受损伤。
（2） 朗格汉斯细胞 有树枝状突起，胞核不规则，胞质中有杆状或球拍状的颗粒。属于单核吞噬细胞系统，其功能主要是捕获和处理抗原，参与免疫应答。
（3）梅克尔细胞 具有短指状突起，常与感觉神经末梢接触，能感受触觉或其他机械刺激。
19.1.2 真皮 真皮（dermis) 位于表皮下，由不规则致密结缔组织构成，含有大量的胶原纤维和弹性纤维。
真皮一般分两层：乳头层和网状层。
19.1.2.1 乳头层 由较细的胶原纤维和弹性纤维构成，内有大量毛细血管，关系到皮肤的颜色，还有神经，触觉小体，在无毛或少毛皮肤中乳头多而高，多毛或有毛皮肤中乳头少而小。
19.1.2.2 网状层 由粗大的胶原纤维和弹性纤维构成，内有汗腺、皮脂腺及血管存在。 19.2 皮下组织 由疏松结缔组织构成，故皮肤有一定的滑动性，避免拉伤，内有血管、淋巴管、神经及脂肪组织，如猪皮下组织特别发达，形成一层厚脂肪层。皮下组织本不属皮肤之内，但起连接作用。
皮肤具有保护、感觉、排泄、调节体温和储蓄营养物质等功能。
19.2 皮肤的衍生物
19.2.1 毛 毛是一种角化的丝状物，坚韧而有弹性。毛的分布随动物种类而异。马和羊的被毛，均匀分布，猪、羊和狗的被毛则成群分布，通常由三根粗毛和周围若干细毛组成毛群。毛分毛干和毛根两部分。突出体表的游离部分叫毛干。位于毛囊内的部分叫毛根。毛根末端膨大的部分叫毛球。毛球的细胞叫基质细胞，基质细胞不断地增生，使毛生长。毛球底部有一凹陷，内含真皮的结缔组织、血管和神经纤维称毛乳头，毛通过毛乳头获得营养，毛根的周围有毛囊包裹。
19.2.1.1 毛的结构
毛是由角化蛋白构成的，从内到外分为髓质、皮质和毛小皮。髓质为毛的中轴，是由一定数行疏松排列的扁平或立方形角化细胞构成。髓质的周围为皮质，由数行多边形或梭形角化细胞构成，细胞顺着毛的长轴紧密排列。皮质的细胞内含有色素，决定毛的颜色。毛的最外层为毛小皮，由一层扁平的角化细胞构成，细胞排列成复瓦状，其游离缘向上，呈锯齿状。
19.2.1.2 毛囊的结构和竖毛肌
毛囊是由表皮向真皮下陷形成的，在真皮内斜向分布，毛囊底部有的可深达皮下组织内。毛囊由内层的毛根鞘和外层的结缔组织鞘两部分构成。
（1）毛根鞘 是上皮鞘，又分为内根鞘和外根鞘，内根鞘在内层，为角化层的延续，外层为外根鞘，为生发层的延续。
（2）结缔组织鞘 由真皮下陷形成的，为致密结缔组织
19.2.1.3 毛囊的分类 毛囊有初级毛囊、次级毛囊和复合毛囊之分。
2. 竖毛肌 位于毛根与皮肤呈钝角的一面，斜行于真皮内的一束平滑肌，它起于毛囊中部的结缔组织，止于真皮乳头层，竖毛肌收缩使毛直立。毛囊上凸—起鸡皮疙瘩。
怒发冲冠的内在因素也是竖毛肌收缩。 毛囊的分类：初级、次级、复合毛囊。
三、汗腺
汗腺为单管状腺，包括分泌部和导管部，分泌部盘曲成团，导管部为直管。
分泌部多位于真皮深层（网状层）和皮下组织内，由管盘曲成团，管腔较大，管壁由两层单立方上皮或矮柱状上皮构成，上皮外有一层基膜，在上皮细胞与基膜之间有一层梭形的肌上皮细胞分布，当肌上皮细胞收缩时，有助于分泌物的排放。汗腺导管的管腔较窄，管壁由两层扁平上皮构成，胞核扁平，起导汗作用，
无分泌功能。腺一般属顶浆分泌或胞吐分泌方式。
五、乳腺
（一）乳腺的组织结构 乳腺为复管泡状腺，被结缔组织分为很多小叶，可分为分泌部和导管部。
1. 分泌部 由许多腺泡构成，腺泡的形状不规则，有球形或卵圆形，腺上皮由单层上皮构成，细胞的形态随功能变化而异，当功能旺盛时，细胞为高柱状或锥形，游离缘突向泡腔，核呈球形，多位于细胞的基部。当功能低下时，为单层立方上皮或扁平，在腺泡上皮细胞与基膜之间有肌上皮细胞存在，促进乳汁排出。
2. 导管部 乳腺的导管由小叶内导管开始，小叶内导管由单层立方上皮构成，也有肌上皮细胞。小叶内导管与多个腺泡相连，小叶内导管进入叶间结缔组织内，进入小叶间导管，小叶间导
管为单层柱状上皮或双层立方上皮。由小叶间导管集合成更大的输乳管，输乳管管腔不规则，在乳头基部常扩大形成乳窦→乳池→最后经乳头管出。输乳管等大管为双层矮柱状上皮，并有纵行的平滑肌，乳头管为复层扁平上皮。
乳腺的间质组织富有血管，淋巴管和神经的疏松结缔组织构成，具有极为重要的支持与营养作用。
乳腺的分泌物为乳汁，这是人所共知的，主要含蛋白质、脂肪、乳糖及无机盐等，另外有细胞的碎片。
分娩后短期内（3天～1周）的乳汁为初乳，初乳中有初乳小体、酶、溶菌素和抗体等。初乳小体为圆形或卵圆形的有核细胞，胞质中充满脂滴。
（二）乳腺的生长发育
1. 静止期乳腺 在性成熟前和两个泌乳期之间为静止期，乳腺内主要是结缔组织、分散的输出管和一些萎缩塌陷的腺泡或实体的细胞索，腺泡和小导管均为单层立方上皮，腺泡无分泌功能。
2. 妊娠期乳腺 在激素影响下，腺组织发育迅速，腺实质增多，结缔组织相对少。在妊娠末期，有少量分泌功能，乳汁由巨噬细胞吞噬，巨噬细胞内含脂肪滴，称此细胞为初乳小体。
3. 授乳期乳腺 由大量腺泡和少量结缔组织构成，有分泌功能，腺上皮变为高柱状，含大量脂滴，故胞质发亮，腔内有乳汁聚积。
第二十章 畜禽胚胎学
从受精开始直到个体的内外各个器官原基出现为止称为胚，再继续发育到娩出前称胎。 人在两个月之前称胚（初步有人的样），以后到出生前称胎。
本章只讲胚前发育和胚胎的早期发育（中轴器官形成）、配子的形态结构 、生理特性和发生。
配子是精子和卵子的总称，即生殖细胞。
生殖细胞是动物机体内的一种特殊分化的细胞，它们贮存了前代的遗传物质，是个体发生的基础。生殖细胞又称配子，它们有精子和卵子之分，精子在睾丸中产生，是雄性生殖细胞；卵子则在卵巢中产生，是雌性生殖细胞。
第一节 生殖细胞的形态结构、生理特性和发生
一、精子的形态结构及生理特性 （一）精子的形态结构
精子从外形看呈蝌蚪状，但有种间差异，其长短不同，但都属有鞭毛的细胞，可分为头、颈、尾三部分。也有的参考书分头、尾两部分。
1. 头部 一般家畜精子的头部为扁圆形或梨形，而马呈椭圆形，家禽的为圆锥形略弯曲。头部是核的所在部位。核占据头部的大部分，构造致密而均质，嗜碱性，细胞质在核的前端三分之二形成一帽状结构称为顶体，分顶体前膜和后膜。前膜靠近质膜、后膜靠近核。顶体内含有多糖类和顶体酶（为40多种水解酶如碱性和酸性磷酸酶、透明质酸酶等），对受精时精子入卵具有重要作用。在细胞核的后面有一个环状结构称顶体后环。
2. 颈部（如分头、尾两部分即是尾部的颈段） 很短，从近端中心粒起到远端中心粒止。近端中心粒为横位固着于核底部，远端中心粒为纵列又称基粒，精子尾部轴丝从此发出。颈部外周有九条纵走的粗纤维延续到尾部，呈分节的柱状结构，称节柱。外周有1-2个线粒体。
3. 尾部（分中、主、末段） 尾部是精子运动器官，由前向后可分为中段、主段和末段三部分。在电子显微镜下观察，整个尾部由两根中央纤丝和其周围的九对内部纤丝构成中轴结构，贯穿前后，中轴外面的各段结构略有不同。
①中段 是尾部最粗的一段，长约10-15微米，中段中轴的外周，有由颈部延续而来的九条粗纤维纵行排列，再外有螺旋形排列的线粒体鞘包围，再外为细胞膜，中段是精子能量供应中
心，线粒体发达，且含多种氧化酶。
②主段 是尾部最长的部分，主段的中轴结构由中段延续而来，外周的九条粗纤维变细，由九条变为七条，其余两条变为背侧纵柱和腹侧纵粒（又称纵带）以尾鞘取代线粒体鞘，尾部向粗纤维多（左3右4）的一面摆动大，称猛击摆动。
③末段 中央为轴丝，外包细胞膜。
（二）精子的生理特性 运动是精子的主要生理特征，精子的头部是沿纵轴螺旋转动，尾部是左右摆动，呈波浪状运动。
一般来说，精子在睾丸中是不会运动的，只有射出或与精清混合后才具有活动能力（一般在附睾中逐渐生理成熟，才能运动），精子在睾丸中进行结构成熟，在附睾中进行生理成熟。（精细胞核主要由脱氧核糖核酸（DNA ）构成，它是畜禽遗传的物质基础。由于进行减数分裂，精子的DNA 含量只有同种畜禽体细胞的一半。）
家畜精子发生时形成两种精子，即带X 染色体和Y 染色体的两种精子，带有X 染色体的精子与卵子结合产生雌性胎儿，带有Y 染色体精子与卵子结合产生雄性胎儿。然而，两种精子的外形结构难以区分，有人曾用电泳法和对流离心法，试图分离两种精子，以便分别授精达到控制性别的目的，但迄今成效甚小。鸡的精子只有一种类型，都含Z 染色体，而卵子却分别含有Z 和W 染色体，故由卵子决定性别。
精子的存活时间从41小时到6天，一般有受精能力的时间低于存活时间，马例外，马的精子在雌性生殖器中可存活144小时，并一直保持有受精能力。
精子的存活与温度有关，最适温度为37-38℃，温度高，死亡快，温度低死亡慢（在-40℃以下可长期存活），在液氮中可保存数月到一年，有利于人工授精。
与PH 有关，最适PH 为6.8-7.5（PH 低保持时间长，PH 高保持时间短），此外与各种离子浓度有关，Ca2+、K+、CO2、O2等有关。
（二） 精子的发生 1. 增殖期 2. 生长期 3. 成熟期 4. 成形期
二、卵子的形态结构及生理特性及发生
（一）卵子的形态结构
卵子与精子相比要大的多，卵子呈球形或椭圆形，核呈圆形，有1-2个核仁，卵子的细胞质极为丰富，除含有一般的细胞器外，还含有卵黄物质，卵黄的多少有很大差异，卵黄多者为多黄卵，卵黄少者为少黄卵。多黄卵一般分布不均称偏黄卵或端黄卵，少黄卵一般分布均匀称均黄卵，家畜的卵为少黄均黄卵，家禽的卵为多黄端黄卵或偏黄卵。家畜刚排出的卵子，可以区分为卵细胞、透明带和放射冠三部分，卵细胞膜又称卵黄膜，为第一卵膜，透明带为第二卵膜，外面为放射冠，为第三卵膜，放射冠是由卵泡细胞特化形成的。家禽的卵，卵的细胞膜称卵黄膜，为第一卵膜，透明带为第二卵膜，第三卵膜即鸡蛋上的蛋白（卵壳膜和卵壳）。 所谓鸡蛋是指鸡的卵子和卵子周围的各种卵膜的总称，未受精的蛋黄才是真正的卵子，鸡的卵子属多黄端黄卵，细胞质中有极为丰富的卵黄物质，以卵黄心为中心分层排列，而少量的细胞质与核被压向卵的一端，形成小白点，称胚珠，如卵子已受精，鸡蛋产出后已是发育的幼胚，约相当于囊胚阶段，甚至达原肠胚早期，胚珠增大为胚盘（卵子的膜称卵黄膜）。卵子的外面包有蛋白，分为浓蛋白和稀蛋白，稀蛋白在外，浓蛋白在内，浓蛋白形成系带贴于卵子的两端，固定卵子。
蛋的形成：当卵子通过输卵管，在伞部形成系带，在蛋白分泌部形成浓蛋白，在狭窄部形成内外两层壳膜，内含丰富的弹性纤维。在子宫腔内形成蛋壳，即由纤维交织后有Ca2+沉积，鸡缺Ca2+下软皮蛋，鸡蛋产出不久，在钝端两层壳膜之间出现气室，供呼吸之用。
为什么会出现稀蛋白呢？由狭部和子宫分泌的水分，透过壳膜渗入浓蛋白内，与外周的浓蛋白相混，形成稀蛋白。
（二）卵子的生理特性
卵子在形成过程中排出两个极体，大部分营养物质集中于卵子上，含有许多核蛋白体和mRNA ，尽管如此，但卵都处于不活动状态，卵子本身不能运动，只能靠被动蠕动。 卵子的存活时间比精子短，一般在12-24小时，超过一定时间即老化，不能受精，即使受精也不能正常发育。
家畜和人的卵子染色体均为X 型，禽的为Z 和W 两型，禽由卵决定性别，家畜和人是以精子决定性别。
（三）卵子的发生 1. 增殖期 2. 生长期 3. 成熟期。
★配子的发生
精子的发生可分为增殖期、生长期、成熟期和成形期 四个期。
卵子的发生可分为增殖期、生长期和成熟期三个期。
第二节 家畜的早期胚胎发育
家畜的早期胚胎发育包括受精、卵裂、囊胚、附植、原肠胚和三胚层的形成、三胚层分化与中轴器官的形成等若干阶段。家畜的胚胎发育过程基本相似，我们以猪为例对哺乳动物早期胚胎发育加以讨论。
一、受精 1. 受精的概念
雌雄两性生殖细胞融合形成一个新个体—合子的过程，叫做受精。
2. 受精部位 在输卵管的上1/3处。家畜受精的部位一般在输卵管壶腹部后段，卵子从卵巢排出后掉于输卵管伞，然后向子宫方向移动。精子则是由子宫沿输卵管上行，两者在输卵管壶腹部后段相遇，而融合成合子。
3. 受精的过程 ①精子获能 进入母畜生殖道内的精子，不能立即受精，并且精子产生后在雄性生殖道中，有一种抑制受精的力，一旦射入雌性生殖道中则解除了这种抑制力，并且在子宫输卵管中度过一段时间，进行受精准备，以获得穿过卵子透明带的能力，这个过程称精子的获能。精子获能的实质：精子获能的过程是在雌性生殖道中孵育的过程。
②顶体反应 获能后的精子靠近卵子，靠本身的运动能力，通过放射冠，并由顶体释放出透明质酸酶，溶解放射冠的基质，精子靠近透明带，释放出蛋白酶溶解透明带，在透明带上打穿一个通道，精子即接近了卵黄膜。
③精子入卵 透明带反应和卵黄膜反应。当精子头部接触卵黄膜后，卵子即发生反应，当精子穿过卵黄膜时，精子的膜与卵黄膜都破裂，精子的头部及尾部主段都进入卵内，入卵后，入孔处由精子膜填补，卵子由于细胞质收缩使卵周隙增大，精子进入后，透明带也出现化学反应，阻止后来的精子进入，这称为透明带反应。
④皮质颗粒反应 精子进入卵黄膜后，卵黄膜上的绒毛包住精子的头部，释放出皮质颗粒，并放出颗粒内物质，皮质颗粒膜也参与卵黄膜的重组，此时卵黄膜上有皮质颗粒膜，也有精子的膜，可防止多精入卵，称卵黄膜封锁，实质是改变了对精子的受体。
当一个精子进入后其它精子就停止入卵，如果已穿过透明带的精子则全部被阻止在卵周隙中。 ⑤雌原核和雄原核的形成 在精子入卵的同时，卵子进行第二次成熟分裂，放出第二极体，形成雌原核，精子入卵后（颈及尾部主段前一并入卵）头部膨大形成雄原核，两核开始不溶合，此时称为受精卵，两者逐渐向赤道板靠拢，核膜溶合，染色质变为染色体，互相配对变为二倍体，即开始胚胎发育，此时称为合子。单精受精的原理（透明带反应、卵黄膜封锁）：当精子达到透明带，则发生透明带反应。当进入卵黄膜，精子的膜补充了卵黄膜，并发生皮质颗粒反应，使卵周隙增大，阻止了其它精子入卵。
受精的条件：关键在于适宜的时间。
受精的意义：激活遗传基因，遗传后代。
但受精与授精不能混为一谈。受精是指精卵结合的全部过程。授精是指精子进入母畜生殖道的方式，分交配授精和人工授精两种。
二、卵裂（桑椹胚形成）
合子在输卵管中进行多次连续的细胞分裂称卵裂。卵裂后的细胞称卵裂球。
哺乳动物的卵为少黄均黄卵，而卵裂型为全裂，卵裂的特点有二，第一是卵裂进行较慢；第二是卵裂数目不规则。第一次卵裂沿动物极向植物极方向均等分裂为二，但这两个卵裂球不是同时分裂，而是一早一晚，出现三个卵裂球，以后有五、六、七、九等不成数学规率的数字增加，因此家畜的卵裂又称为不规则的异时全裂。当分裂到16-32个卵裂球时，胚胎在透明带内呈密集的块状称为桑椹胚。
由于卵裂一直在透明带内进行，分裂后的细胞并不生长增大，所以卵裂球的体积随卵裂次数的增多而逐渐变小。
胚胎移植：当胚胎发育到桑椹胚时，迅速通过输卵管到达子宫，在子宫腔的粘液中孵育，发育到囊胚或胚泡才能附植.
胚胎移植就是利用桑椹胚在子宫腔这段游离时间进行的。
用药物控制使另一个母畜同步发情，把桑椹胚移植到另一个母畜子宫内，进行下一步发育，使优良的品种大量繁殖，在内国外胚胎移植已盛行，并开始应用于畜牧业生产实践。
三、囊胚、胚泡形成及附植
桑椹胚到达子宫后进一步分裂，由于吸收子宫分泌物而迅速发育，桑椹胚形成后卵裂球之间出现液体，形成一个有腔的囊胚。此腔称为囊胚腔。在囊胚的顶壁有一个大的细胞团称为内细胞群或胚结，将来发育为胚体，（此为动物极的细胞分化）其余囊胚壁的细胞成为获取营养、滋养胚体的滋养层。
胚胎进一步发育，透明带消失，胚胎急剧生长，从整体上看是透明的泡状，称为胚泡。圆形的胚泡通过滋养层吸收子宫内营养，迅速生长变成纺锤形和长带状。牛配种21天胚泡长30cm ，而猪配种13天后，个别胚泡可长达157cm ，但胚体较小。
当胚泡变长变大到一定程度，胚泡与子宫粘膜上皮密切相接，建立起营养物质与废物的交换关系，这个过程称为附植，即胚泡与子宫粘膜附着。在人称为植入或着床，因为种种原因人是埋于子宫粘膜内，家畜是以不同形式附于子宫粘膜，但有一点是相同的，透明带不破就不能附植。由透明带消失变为胚泡才能附植。
四、原肠胚和胚层形成
（一）内胚层和外胚层的形成 可分为两个过程：
1. 在内细胞群细胞分层，内细胞群细胞不断分裂增殖，面向胚泡腔的细胞分离出一些细胞，以突起沿着滋养层向植物极扩展，开始好像倒置的盘子→倒置的碗→倒置的缸子→最后封闭，这层细胞层称内胚层细胞，内胚层细胞所围成的腔称原肠腔，此时的胚称原肠胚。
2. 内细胞群上面的滋养层细胞溶解退化，使内细胞群呈盘状裸露出来，这个圆盘状区域称胚盘，胚盘表层的细胞层称为外胚层，又称胚内外胚层。滋养层可改称为胚外外胚层，内胚层和胚内外胚层均由内细胞群形成的，胚外外胚层由植物极细胞形成的，现在的胚胎有两个胚层为哺乳动物的原基。
（二）中胚层的形成
随着胚泡的变长，圆形的胚盘变成卵圆形，外胚层细胞迅速增生加厚集向中轴，形成原条。原条的中央下陷称原沟，原沟两侧隆起称原褶。原条的形成，标志着中胚层分化形成已经开始，外胚层的细胞经原条内卷在外胚层和内胚层之间外展，形成中胚层。
在原条形成的同时，原条前端形成膨大的原结和原窝，原结前部细胞增殖，从原窝下陷往前伸，形成管状的头突，头突的细胞增殖形成杆状，底壁与内胚层溶合，只剩下顶壁呈索状，即改名为脊索，脊索在胚胎早期起支持作用，以后为脊柱所代替。
随着脊索发育伸长，原条逐渐缩短，脊索完全形成，原条也消失了，此时胚胎的三胚层初步形成
五、三胚层分化和中轴器官的形成
（一）胚体的形成 胚胎发育到三胚层初步形成阶段，我们看到的仍然是一个长泡状的胚胎，由胚盘部的平板状结构怎样能形成一个圆筒状的胚体雏形呢？这是一个复杂过程，脊索背侧的外胚层加厚形成神经板，神经板两侧边缘上突，形成神经褶，中部下陷成为神经沟，以后神经褶在背侧合拢形成两端开口的神经管，管的前后口以后都封闭起来，头端膨大形成脑的原基，在发育过程中，产生两个缩细部分将脑分为前脑、中脑和后脑，神经管的后段发育为脊髓。
由于胚内胚外长得快，两者之间长得慢，尤其是胚内部分长得快，所以整个脊索区的三个胚层都随着神经管的形成向背侧隆起，从而使前粗后细的圆筒状胚体明显地突出出来，胚体前端发育为头部向下弯曲，头部后方的中胚层将形成心脏，原肠胚体下部缩细，上部为原肠，下部则为卵黄囊，原肠向前伸达头部称前肠，向后直到尾部，为后肠，两者之间为中肠。
（二）中轴器官的形成
顺着胚体长轴共有四套器官形成，前已叙及的神经管、脊索为两种。
随着三胚层的形成，中胚层进一步分化，在脊索两侧形成上段中胚层、中段中胚层和下段中胚层，下段中胚层延续到胚外称胚外中胚层。随后胚外中胚层出现腔隙并扩展到胚内下段中胚层内形成体腔，体腔延续胚体内外，分别称胚内中胚层和胚外中胚层。两层中胚层分别与内外胚层相贴，贴在内胚层的叫脏壁中胚层，贴到外胚层称体壁中胚层。
（三）胚层的分化 从四大基本组织看：
上皮组织由三个胚层分化的，结缔组织由中胚层分化的，肌组织大部分由中胚层分化的，只有虹膜、汗腺、乳腺等处的少部分肌肉是外胚层分化的，神经组织是由外胚层分化的，只有小胶质细胞由中胚层分化的。
各器官的分化 外胚层、中胚层、内胚层分别分化为什么器官？自看
第三节 胎膜与胎盘
家畜胚胎在母体内发育，借助胎膜和胎盘与母体进行物质交换，吸收营养，排泄废物，创造胚胎发育的条件，保证胎儿正常发育。
一、胎膜
（一）羊膜和绒毛膜 早期胚胎体褶形成时，胚盘周围的胚外外胚层和胚外体壁中胚层向胚体上方褶起形成羊膜褶。猪胚在15天左右，羊膜褶在背侧会合形成羊膜和绒毛膜，羊膜在内，直接包围胎儿；绒毛膜在外，包围所有其它胎膜，并与子宫粘膜直接接触。羊膜和绒毛膜的胚层结构相同，但位置相反。
羊膜腔中充满羊水。羊水由羊膜上皮细胞分泌，猪妊娠初期羊水较少，随后羊水增多，妊
娠末期又重新减少。羊水呈弱碱性（所含成分不甚稳定，但三大营养物质具全，此外还有脱落上皮和细胞），随着胚胎胃肠发育和吞咽反射建立以后，胚胎吞食羊水，妊娠后期尤为明显。消化残渣积蓄在肠内成为胎粪。
胎儿在羊水的液体环境中生长发育，羊水对胎儿主要起保护功能，缓冲震动及外来压力，防止胎儿与羊膜粘连，使胚体和器官自由生长，保持较平衡的温度（正像暖气的水暖比气暖好是一个道理）。分娩时，胎膜破裂，羊水连同尿囊液外流，能扩张子宫颈，润滑产道，有利胎儿娩出。
绒毛膜以后与尿囊壁紧密相贴，发育成尿囊绒毛膜。尿囊绒毛膜的表面有绒毛与子宫粘膜紧密联系，通过渗透进行物质交换，构成胎盘的基础。
（二）卵黄囊 在胚胎发育过程中，在原肠胚形成时期，由于体褶发育，胚体上升，原始原肠的一部分卷入胚体内，仍称原肠，将形成原始消化管，原始原肠的另一部分被分在胚外，称卵黄囊。
卵黄囊早期较大，很快缩小退化。猪在胚胎13天左右形成，17天开始退化，一月左右完全消失。牛、羊和猪的卵黄囊作用不大。马的卵黄囊与绒毛膜接触，形成卵黄囊胎盘，并有丰富的血管吸收子宫乳，作为胚胎早期的营养。卵黄囊和原肠之间的缩细部分称卵黄柄，是脐带中的一部分。\
（三）尿囊 尿囊由后肠末端腹侧向外突出的盲囊发育形成
猪胚13天时尿囊发生，突向胚外体腔，16天左右与绒毛膜接触，随后逐渐形
成尿囊绒毛膜胎盘。并与子宫相贴，通过分布于尿囊上的血管到达胎盘，与母体间进行物质交换。
尿囊发展迅速，一个月左右扩展到整个胚外体腔并包围羊膜。这时卵黄囊消失退化，尿囊绒毛膜胎盘完全建立，即胎儿胎盘建立，尿囊中有尿囊液，有胎儿排泄的废物—尿素、肌酸酐等。
二、脐带
脐带的形成：当羊膜腔扩大反包于尿囊管和卵黄柄上，形成脐带。
脐带中有退化的卵黄囊，胚外体腔和尿囊管以后胚外体腔消失，卵黄囊退化，只剩下尿囊管及尿囊壁上的血管，尿囊壁上的血管演变为脐动脉和脐静脉。
脐带是母体与胎儿之间唯一的交通要道，主要是通过脐动脉和脐静脉进行母体与胎儿之间的物质交换。
三、胎盘
胎盘是母体与胎儿有选择地进行物质交换的器官，由母体胎盘和胎儿胎盘两部分组成。母体胎盘即子宫内膜，胎儿胎盘即尿囊绒毛膜。
由于胎儿胎盘与母体胎盘结合时，对子宫内膜损伤的程度不同以及绒毛膜上绒毛的形态和分布不同，哺乳动物的胎盘可分为四类：
上皮绒毛膜胎盘（散布胎盘）猪、马
结缔绒毛膜胎盘（绒毛叶胎盘、子叶胎盘）牛、羊
内皮绒毛膜胎盘（环状胎盘、带状胎盘）猫、狗
血绒毛膜胎盘（盘状胎盘）兔、鼠、猴、人
胎盘的结构：
（一）上皮绒毛膜胎盘（散布胎盘）
猪、马胎盘属之。胚胎的最外层为绒毛膜，绒毛膜发育后，上面生出许多绒毛，除两端外绒毛均匀分布整个尿囊绒毛膜表面。母体子宫的一面最外层是子宫粘膜上皮，有许多凹陷，两者互相嵌合构成胎盘，两者的细胞膜都保持完好无损，这种胎盘，在母体的血液与胎儿血液间进行物质交换时，要经过六道屏障，这六道屏障称胎盘屏障，又称胎盘坝，即： ①母体子宫内膜血管内皮及基膜
②子宫内膜结缔组织
③子宫内膜上皮 ④绒毛膜上皮
⑤绒毛膜间充质
⑥绒毛膜血管基膜和内皮
（二）结缔绒毛膜胎盘（子叶胎盘）
牛、羊的胎盘属之。胎儿绒毛膜上的绒毛集合成群，构成胎儿胎盘的绒毛叶或称子叶，绒毛叶间无明显的绒毛，子宫肉阜也相应扩大，牛的绒毛叶包裹子宫阜，而羊子宫阜上有一大的凹窝，绒毛叶伸入凹窝内。胎儿绒毛上皮侵蚀破坏一部分子宫内膜上皮，直接与子宫内膜的结缔组织相接触，在牛子宫阜和绒毛叶相接触的部分称胎盘块，胎盘块处两者连 接非常牢固（由绒毛叶上许多绒毛伸到子宫阜的隐窝中）。此种胎盘屏障有五层（去掉子宫内膜上皮）。
（三）内皮绒毛膜胎盘（带状胎盘）
猫、狗等肉食兽胎盘属之。胎儿绒毛膜上的绒毛仅分布在绒毛膜的中段，是一宽的环带状，又称带状胎盘。这种胎盘的绒毛膜对子宫内膜上皮侵蚀更重，绒毛膜上皮将子宫内膜上皮和固有层的结缔组织完全吸收，绒毛膜的绒毛直接与子宫内膜固有层中的毛细血管内皮接触，故称内皮绒毛膜胎盘。
内皮绒毛膜胎盘，胎盘屏障四层。带状胎盘外，其余部分不与子宫壁形成密切联系。
（四）血绒毛膜胎盘（盘状胎盘）
兔、鼠和灵长类胎盘属之。这种胎盘绒毛膜的绒毛均匀分布，但仅在子宫壁的一个圆形地带形成胎盘--盘状胎盘，绒毛膜上皮将子宫内膜上皮、结缔组织、血管内皮都溶解掉，绒毛膜上皮直接侵于母体胎盘的血窦中，直接与母体血液接触以吸收营养排出废物，称血绒毛膜胎盘。
胎盘屏障只剩三层
胎盘的功能：胎盘的主要功能是进行物质交换。通过上述3-6层屏障以渗透的方式有选择地吸收营养和排除废物。
母体血中的血红蛋白把氧带入胎盘，把氧交给胎儿的血红蛋白，带入胎儿体内，而胎儿的血红蛋白把CO2带到胎盘，与母体的血红蛋白结合带入母体，由母体呼吸系统排出体外。三大营养物质是以最简单的形式通过胎盘，如脂肪酸、氨基酸、单糖等。应该注意胎儿血循与母体血循并不直接连通而是以渗透方式进行。细菌和病毒有些能通过胎盘，有些不能，病毒易通过，因此家畜在34天前后胚期要保证安全，防止细菌、病毒侵入母体，胎儿胎盘可分泌蛋白质供胎儿生长，还可分泌促性腺激素和孕激素，以保证胎儿正常发育下去 。
第四节 家禽的早期胚胎发育特点
禽类属卵生动物，胚胎在卵中发育，卵内含有丰富的营养物质，另外卵膜造成了胚胎发育的微环境。
一、受精
家禽的受精为多精入卵，称为多精受精，但真正变为雄原核的只有一个精子。
禽类的受精在输卵管的漏斗部进行，由卵巢排出的卵子进入输卵管漏斗部，与沿输卵管上行并贮存在输卵管漏斗部的精子相遇，发生受精。
二、 卵裂和囊胚的形成
鸡的卵子即卵黄部分从卵巢上排出后进入输卵管伞与精子相遇而受精。受精后的合子，在输卵管中一般要经过24-27小时，一面移动一面发育，在如此长的时间内合子经过卵裂而发育到囊胚或原肠胚的早期。
鸡卵属多黄端黄卵，卵黄在植物极，细胞核和细胞质只分布在动物极胚珠处，受精和卵裂只在胚珠处进行，下面的卵黄不能进行分裂，卵裂就集中在动物极一个小圆盘状范围内进行，所以称为不完全的盘状卵裂，前五次卵裂是有一定规律的，从第六次开始无规律，也不规则。
由于卵裂集中在动物极范围内，随着卵裂进行形成一个逐渐扩大的盘状结构，称胚盘，胚盘位于卵黄表面，胚盘中央的卵裂球是完整的，而周围的分割是不完整的，胚盘与卵黄之间，逐渐形成一个腔隙称囊胚腔，内含液体，此时的胚胎称为囊胚，胚盘中央由于囊胚腔的存在颜色清亮透明，称明区；胚盘周围的细胞与卵黄直接接触，色暗称暗区。胚盘随卵裂进行而逐渐扩大，因而明暗区也随之扩大，在这变化的同时，合子由输卵管前部逐渐后移，并包上蛋白，到狭部包上两层软的壳膜，在子宫内，包上钙质壳后排出体外。在体外幼胚停止发育，维持一定的时间而后死亡，如果给予适宜的条件进行孵化幼胚可继续发育。
三、原肠胚及胚层形成
（一）内外胚层的形成 鸡蛋孵化后进一步发育，胚盘扩大，并在胚盘的明区出现明显变化，首先在胚盘明区的一端，由于细胞集中形成一个半月形的加厚区称胚盾，以后细胞从明区后缘和两侧继续向中线移动，在胚盘的中央形成原条，原条的出现确定胚体的方向，胚体将以原条为中轴进行发育，原来出现加厚区的一端为尾端。在原条形成的同时，半月形加厚区的一些细胞沉入深层与由胚盘深层的分层方式分离出来的零散细胞共同形成内胚层。内胚层开始不完整，以后逐渐形成完整的一层结缔组织为片状内胚层，下面的腔隙此时称原肠腔，内胚层上面的细胞层称为外胚层，这时的胚体具有内外两个胚层称原肠胚。
四、三胚层的分化与中轴器官的形成与家畜基本相同，自看。
五、胎膜的形成及生理功能
胎膜是在胚胎发育过程中新形成的，并不形成胚胎本体，但对胚胎起营养、排泄、呼吸、保护等功能。
鸡的胎膜有四种，卵黄囊、羊膜、浆膜和尿囊，这四种胎膜先后发生逐渐完善。
（一）卵黄囊 在发育过程中，内外胚层形成后，在原始体形建立的同时，扁平的胚盘上凸，当体褶形成，原始原肠的一部分被卷入胚体内仍称为原肠，将形成原始消化管。原始原肠的另一部分被分在胚外，并包有一个大卵黄，为卵黄囊，卵黄囊壁与原肠壁胚层结构相同，由内层的内胚层和外层的脏壁中胚层构成，卵黄囊开始并非完整的袋囊，恰似倒置而生长迅速的漏斗，将卵黄逐渐包入其内，直到胚胎发育后期，最后将卵黄完全包围。
在孵化24小时以后，卵黄囊上的胚外脏壁中胚层，分化形成间充质，由间充质细胞聚集成团，形成许多血岛，血岛外层细胞变扁，形成血管内皮，内层细胞变为造血干细胞，血岛彼此连接成原始的血管网，与体内已开始跳动的心脏相连接，这样就形成卵黄囊循环，这时的卵黄液化，由卵黄囊壁上的血管吸收卵黄囊内的营养物质来营养胚体。
总之，卵黄囊中的卵黄是通过卵黄囊循环来营养胚体。小鸡出壳后还留有一部分卵黄，但这时已经由脐部缩于体内，仍能通过循环起营养作用，最后到出壳七天后卵黄才用尽，卵黄囊退化，此后，卵黄囊留在肠壁上的小突起，称卵黄囊憩室。
卵黄囊是胚胎时期起营养作用的器官
（二）羊膜和浆膜 家禽的羊膜和家畜一样都是以起褶的方式形成的，羊膜和浆膜同时发生。鸡在孵化第二天，胚外外胚层和胚外体壁中胚层向胚体上方褶起，形成羊膜褶。首先在头部出现的称羊膜头褶，而在尾部出现称羊膜尾褶，最后在胚体两侧出现羊膜侧褶，所有褶都向背部合拢，最后在孵化第三天这些褶在尾端背侧会合，形成囊状羊膜，包围胚胎，外面为浆膜，浆膜迅速生长发育，最初在蛋的内面，随着蛋白的浓缩和减少，浆膜直接与壳膜接触，并将其它所有胎膜都包围在内。羊膜和浆膜之间的腔称浆羊膜腔又称胚外体腔，这两膜在浆羊膜褶会合处形成浆羊膜缝。
羊膜上皮（胚外外胚层）为多边形的扁平细胞，有分泌功能，可分泌羊水，使羊膜腔内充满羊水，胚胎浸入羊水中。
羊水的功能与家畜的相同，主要是对胎儿起保护作用，振动时起缓冲作用，防止胎儿与羊膜粘连，使胚体各器官自由生长，另外还有保温作用。
羊膜外层的胚外体壁中胚层，将分化为间充质，在羊膜壁形成血管和平滑肌，使羊膜有节律地收缩。
浆膜主要是呼吸器官，内层为体壁中胚层，以后与尿囊外层的脏中胚层相贴，形成血管进行呼吸，外层的胚外外胚层与壳膜进行气体交换。
（三）尿囊 由后肠尾端的腹侧向前突出而形成的一个囊，由两层构成。
鸡胚孵化到第三天尿囊开始形成，第四天则伸入胚外体腔，第五天与浆膜内面发生接触，在胚外体腔中扩展，浆膜与尿囊共同形成了尿囊浆膜，尿囊壁上有丰富的血管与胚体相连，形成尿囊循环，尿囊血管把O2带入胚体，并带出CO2。尿囊是胚胎中、后期的重要呼吸结构。尿囊还有贮存代谢产物的作用。
尿囊进一步扩展，覆盖于羊膜和卵黄囊外，衬于所有浆膜内，把卵黄囊和蛋白都包上，原来
的浆羊膜缝扩大形成浆羊膜道，蛋白与羊膜腔相通了，尿囊扩大时卵白包上，形成蛋白囊，蛋白囊的内层为浆膜，外层为尿囊，蛋白通过浆羊膜道进入羊膜腔中，营养胚胎这时胚胎本身，已有了吞咽功能，可吞食羊水中的蛋白，胚胎也开始了胃肠 消化和吸收。代谢产物排于尿囊中，因此尿囊有呼吸、营养和代谢作用。