ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ
中国杂交水稻和水稻分子育种研究与发展概况
万昕，李海林，罗斌，徐庆国。
（湖南农业大学农学院，长沙４１０１２８）
摘要：总结回顾了中国杂交水稻和水稻分子育种的发展历程，提出了我国杂交水稻和水稻分子育种技术相结合的途径，指出了今后我国杂交水稻和水稻分子育种工作的发展前景。关键词：杂交水稻；分子育种；中国中图分类号：Ｓ５１１．０３２
文献标识码：Ａ
文章编号：１００１—５２８０（２００９）０５—０３０６—０４
杂交水稻和植物分子育种是我国科技工作者对我国农业生产做出的巨大贡献。袁隆平１９６４年开始从洞庭湖早籼、胜利籼、矮脚南特等水稻品种群体中发现雄性不育株，从此揭开了中国杂交水稻研究的序幕ｎ］。１９７３年中国籼型杂交水稻实现三系配套，１９７５年开始在生产上大面积推广应用。１９７６年全国杂交水稻种植面积为１４万公顷，１９７９年达到５０６．６６万公顷，１９８３年为７４９．３３万公顷，１９８７年为１０９５．９３万公顷，１９８８年上升到１２６６．６７万公顷，发展速度之快，在中国农作物良种推广史上是罕见的［２］。１９８７年袁隆平提出杂交水稻育种发展的战略设想，在选育方法上提出从三系、两系到一系；在杂交优势利用水平上，提出从品种间、亚种间到远缘杂种优势利用。水稻分子育种发展较晚，万文举于１９８９年用“外源ＤＮＡ溶液浸胚法”将玉米ＤＮＡ导入水稻，经多代选择，培育出系列稳定品种，其中水稻品种ＧＥＲ一１于１９９３年通过鉴定，１９９４＂－＂１９９５年种植面积达１４万公顷［３］。
１９７３年育成优良杂交水稻不育系珍汕９７Ａ和保持系珍汕９７Ｂ。该不育系是２０世纪８０年代至９０年代我国使用面积最大的杂交水稻不育系［４］。
湖南省贺家山原种场于１９７３年育成杂交水稻不育系Ｖ２０Ａ和同型保持系Ｖ２０Ｂ，也是全国推广面积最大的杂交水稻不育系之一［４］。
红莲细胞质的杂交水稻不育系统称为红莲型不育系“］。红莲细胞质杂交水稻不育系是武汉大学遗传研究室以海南红芒野生稻为母本，早籼水稻品种莲塘早为父本杂交、回交筛选出来的。后由广东省农科院转育成粤泰Ａ，Ｂ和２００７年审定定名的珞红３号Ａ，Ｂ（武汉大学生命科学学院育成）均属于此类型。
湖南省杂交水稻研究中心张惠莲从水稻品种印尼水田谷６号群体中选择出不育株，以此为亲本，经杂交、回交育成了杂交水稻不育系Ⅱ一３２Ａ和保持系Ⅱ一３２Ｂ。Ｉ一３２Ａ是我国杂交水稻中重要的不育系之一。
三系杂交水稻不育系的育成是在研究过程中利用了亲缘远缘和地理上远缘的细胞质基因而育成的，可
１杂交水稻发展概况
１．Ｉ三系杂交水稻
湖南省水稻杂种优势利用协作组于１９７１年春用野败原始株与早籼水稻品种６０４４杂交，从其杂种Ｆ。中选择不育株，１９７１年冬又以二九南１号为父本杂交，１９７３年育成二九南１号不育系和保持系，并与引自ＩＲＲＩ的水稻品种ＩＲ２４配组育成强优势杂交水稻组合南优２号‘“，成为我国第一个三系配套的杂交水稻。
与此同时，颜龙安等人于１９７１年以“野败”为母本，早籼水稻品种珍汕９７为父本，通过杂交和回交，于
收稿日期：２００９—１１—１２
见远缘基因的引人和利用对杂交水稻的成功是重要的遗传物质基础。
三系杂交水稻恢复系的选育过程是利用了国际水稻研究所选育的水稻品种ＩＲ８、ＩＲ２４等为代表的一系列品种或其衍生系作为父本，从而配制出具有强优势的杂交水稻组合。我国杂交水稻推广面积最大、时间最久的杂交稻组合汕优６３的恢复系明恢６３就有国际水稻研究所选育的水稻品种ＩＲ３０的亲缘；我国杂交水稻早期推广的强优杂交水稻组合南优２号的恢复系也是国际水稻研究所的ＩＲ２４；还有我国广泛应用的其他杂交水稻强优组合汕优３号（珍汕９７Ａ／ＩＲ６６１）、汕优８号（珍汕９７Ａ／ＩＲ２８）、威优６号（Ｖ２０Ａ／ＩＲ２６）、威优３０号（Ｖ２０Ａ／ＩＲ３０）等都是以国际水稻研究所选育的水稻品种作为恢复系品种的［４】。王三良、阳峰萍等对我国
作者简介：万听（１９７３一），男，湖南长沙人，硕士研究生。＊通讯作者。
万方数据
２００９年第２３卷第５期作物研究
“八五”期间和“九五”期间育成的８０个新恢复系进行研究，结果表明，有８０％以上的恢复系是来自ＩＲ系列品种或者它们的衍生品种［５］。这些杂交水稻强优组合选育的成功事例都说明了远缘杂交（地理上远缘）促进了杂交水稻的成功与发展。
我国杂交粳稻研究始于１９６５年。当时云南农业大学李铮友在粳稻台北８号中发现天然杂交不育株，后来育成红帽缨粳稻不育系。至今，已经育成了１００个以上的粳稻不育系［６］。但是，在我国粳稻种植面积中，仍
以常规粳稻为主，杂交粳稻的种植面积只占３孵利。杂
交粳稻发展缓慢的主要原因是粳稻中恢复系极其匮乏。其次是不育系遗传基础较为单一，多来自于ＢＴ型粳稻不育系亲缘。
１．２两系杂交水稻与超级稻
我国水稻育种家石明松１９７３年在湖北沔阳沙湖它们具有长日不育、短日可育特性。石明松于１９８１年温下繁殖的“一系两用”利用水稻杂种优势的设想，由两系杂交稻的不育系和杂交组合（Ｆ。）的育性表现有质量一数量性状的遗传特点。笔者认为应当属数量光）条件的影响。后来进一步利用ＤＮＡ分子标记，经张
３，５，７，１２号染色体上，找到相应的基因位点Ｅ１３】。而温敏不育基因（ｔｉｎｓ）定位的研究，结果将８个温敏不育基因（ｔｉｎｓ）各自定位在８，７，６，２，２，５，９和１０号染色体上［１引。这些研究表明，控制两系杂交稻的光敏不育基因和温敏不育基因，共有１２个，是微效多基因控制的数量性状，易受环境条件的影响。所以，在水稻生产中常有不稳定的情况发生。
１９８０年日本制定了水稻超高产育种计划，要求１５年内育成比原有品种增产５０％的超高产品种。后来虽
万方数据
然培育出了５个接近或达到育种目标的的粳稻品种，但由于种种原因，未能大面积推广。之后，１９８９年国际‘水稻研究所提出培育“超级稻”，后称“新型株”（也称理想株型）的育种计划［１引，并培育出１个适于直播的超级热带粳稻，也因种种原因未能大面积推广。
１９９６年，中国农业部立项“中国超级稻育种”计划，并分期逐步实施：第一期，到２０００年实现亩产７００ｋｇ（中稻）；第二期，到２００５年实现亩产８００ｋｇ（中稻）；第三期，到２０１５年实现亩产９００ｋｇ（中稻）［１“。通过努力，已于２０００年实现了超级稻第一期目标，２００４年实
现了第二期目标。据农业部统计，至２００６年底共有４９
个水稻品种和杂交稻组合被认定为超级稻，其中，常规稻品种１４个，杂交稻组合３５个［１５’１６］。在超级杂交稻中，不育系中９Ａ，中浙Ａ，Ｑ２Ａ，培矮６４Ｓ，Ｃ８１５Ｓ，Ｐ８８Ｓ，Ｙ５８Ｓ起了重要作用，恢复系９３１１，Ｑ６１１，蜀恢５２７，明恢８６等起了重要作用，其中蜀恢５２７已配制出５个农业部认定的超级稻组合，明恢８６及其衍生恢复系（航１号）配制出４个通过农业部认定的超级稻组合［１副。９３１１与培矮６４Ｓ配制的杂交稻组合“两优培九”在我国南方稻区推广面积最大。目前正向超级稻育种第三期目标顺利进军。
２水稻分子育种研究概况
１９７４年，中国科学院上海生化研究所周光宇教授创造出植物分子育种的理论（植物分子杂交理论）和技术（花粉管通道法）。之后，她本人和许多农业科技工作者在棉花、小麦、大豆、蔬菜等农作物上进行了分子育种的实践和理论探讨，培育出了一大批农作物新品种。１９８９年湖南农业大学万文举用“外源ＤＮＡ溶液浸胚法”将慈利玉米ＤＮＡ导入水稻品种湘早籼８号，于１９９０年获得变异株［１副，１９９１年选出系列水稻品系，其中水稻品系ＧＥＲ一１于１９９３年通过鉴定，１９９４，－－－，１９９５年种植面积达１４万公顷［３］。湖南省慈利县水稻研究所
与湖南农业大学合作，选育了系列优良水稻品种和杂
交稻组合，其中“湘中糯１号”、“矮两优慈４”等２个水稻品种（组合）已经分别通过了湖南省农作物品种审定Ｅ引。万文举通过分子育种途径育成了营养保健型水稻品种“红宝石”。“红宝石”稻米于２００７年申请专利，于２００８年获得了国家专利证书。“红宝石”稻米的铁、钙、锌、维生素Ｃ、ＶＢ，、赖氨酸的含量均高于其它水稻品种中的含量［１
７。。
黑龙江省农科院应用总体ＤＮＡ导人法将玉米ＤＮＡ导入粳稻后，培育出粳稻新品种龙粳１４号和龙粳１６号。仅龙粳１４号在２００７年一年推广种植面积就
农场农垦５８大田中发现了３株不育株，随后由湖北省农业科学院和武汉大学等单位通过自然分期播种发现基于这种雄性不育特性提出长日高温下制种，短日低此拉开了我国两系法杂交稻全面发展的序幕［８］。经过专家们多年的研究，培育出了培矮６４Ｓ为代表的一批两系不育系，如Ｙ５８Ｓ，Ｃ８１５Ｓ，培矮８８Ｓ等［９订０￣”］，并且配制出以两优培九为代表的一批高产两系杂交水稻组合，在我国大面积推广应用。
存在着不稳定性。这种不稳定在杂交水稻生产中也常
有表现。原因是两系杂交稻的遗传机制相当复杂，研究
者们对此有不同看法。起初，靳行明等认为受一对主效基因控制；随之，朱英国等认为受两对隐性基因控制；再后，有人认为受３对隐性基因控制。梅国志等认为是性状微效多基因控制，所以它们的表现易受环境（温、启发等人的研究，其结果是光敏不育基因（ｐｒｏｓ），在第
３０８ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ
达到３３．５万公顷，成为黑龙江省有史以来自育水稻品种中唯一年种植面积突破３３．３万公顷大关的水稻品种［１８’”］。赵炳然将稗草和小粒野生稻ＤＮＡ导入水稻后，培育出了杂交稻不育系资１００Ａ和恢复系湘恢２９９及ＲＢ２０７—１［２０，２１．］。
在分子育种过程中，分子验证（ＤＮＡ分子检测）是一项重要的工作，它能证明外源ＤＮＡ片段是否导入受体细胞中，并能在后代中遗传下去。在这方面，赵炳然［２２１曾经将小粒野生稻的ＤＮＡ通过穗茎注射法，导入水稻Ｖ２０Ｂ细胞中，并在其稳定的后代品系（野威Ｂ）中通过ＰＣＲ，ＲＡＰＤ技术，检出了供体小粒野生稻的特异片段。王才林等［２３］用花粉管通道法将慈菇蛋白酶抑制剂（ＡＰＩ）基因导入水稻（９３１１）获得转基因植株，并通过ＰＣＲ检测证明了水稻９３１１获得了ＡＰＩ基因，并能在导人后代中遗传下去。万文举等［３３将玉米ＤＮＡ导入水稻后，选育出稳定品系，并在其导入后代品系中通过ＰＣＲ，ＲＡＰＤ以及Ｓｏｕｔｈｅｒｎ技术，证明了玉米ＤＮＡ特异片段能在导人后代（品系）中稳定遗传。
３发展趋势
我国杂交水稻研究经历了三系杂交稻和两系杂交稻、超级稻两个阶段。水稻分子育种也从总ＤＮＡ导入发展到转基因育种，而且正在向着分子育种与杂交水稻育种相结合的方向的发展。３．１水稻分子育种的发展趋势３．１．１与杂交水稻育种相结合
随着基因工程在我国生物科学中的应用，我国水稻分子育种研究从总ＤＮＡ导入发展到包括基因工程育种和分子标记辅助选择，并通过常规育种手段相结合的新育种途径。其中，分子标记辅助育种发展最快。分子标记辅助育种，常用的几种ＤＮＡ标记中，ＲＦＩ。Ｐ（限制性片段长度多态性）和ＳＳＬＰ标记（ｆｇ单序列长度多态性，又称微卫星标记）均具有重复性高，一般呈共显性遗传优点，故常用到水稻育种中。目前已用到超级杂交稻分子育种研究中［２“。
黄大年是我国水稻转基因分子标记辅助育种第一人。１９９８年他成功地将抗除草剂基因（ｂａｒ）转移到水稻品种京引１１９（ＪＹｌｌｇ）和春江０３、秀水１１中，并育成了抗除草剂新恢复系ＴＧＢ一１，３，５，７，８和ＴＧＢ，明Ｂ。用这些新恢复系与培矮６４Ｓ和珍汕９７Ａ配制的杂交组合，Ｆ，代具有抗除草剂特性，在苗期施用除草剂，其杂交组合的Ｆ。代秧苗能正常生长，杂株则死亡，这样就能快速而准确地鉴定出杂交水稻的纯度［２５，２６］。
在水稻抗病虫育种方面，利用分子标记辅助选择
万方数据
做出了许多成果。王忠华等［２７３利用已建立的水稻抗稻瘟病基因ｐｉ４ａ显性分子标记对３５０个杂交Ｆ。代株系进行筛选，获得了１１８个抗病基因ｐｉ—ｔａ纯合株系。陈学伟等［２８］也做了类似工作。这种育种方法，用来创造新的抗病恢复系是有效的。
周海鹏等［２９］用分子标记辅助育种，将抗稻瘟病基因ｐｉ２５转移到高产恢复系９３０３和３—１１中，筛选出了２０个ｐｉ２５基因和恢复基因纯合株系，可作为新的抗稻瘟病恢复系。
邓其明［３０］通过分子标记辅助育种，将抗白叶枯病基因Ｘａ２１和Ｘａ４转移到恢复系绵恢７２５中，经过抗病性鉴定，筛选出了抗白叶枯病的新恢复系蜀恢２０７。郑家团等［３¨、李进波等嘞１则采用该育种方法，对优良恢复系９３１１和１８２６进行抗病性改进，将抗自叶枯病基因Ｘａ２３转移到９３１１和１８２６恢复系中，已育成了３个抗白叶枯病新恢复系。在改造感病恢复系ＨＫ０１后，也育成抗白叶枯病的新恢复系。
综上所述，分子标记辅助育种是创造抗病恢复系的有效方法，说明水稻分子育种能与杂交水稻育种相结合。
在抗虫育种方面，张启军等［３３］是采用根癌农杆菌介导法将抗虫基因ｓｂｋ和ｓｃｋ同时导入粳稻品种ＹＪ２７选４－１，武迸２１０３和１０－１中，其结果是获得了２０株转基因植株含有这２个抗虫基因（ｓｂｋ和ｓｃｋ），但在报道中未说明是否已培育出抗虫新品系。杨子贤等［３妇用分子标记辅助选择改良恢复系９３—１１对白叶枯病和螟虫的抗性，即利用常规回交育种方法并结合分子标记辅助选择，将抗白叶枯病Ｘａ２１基因和抗虫Ｂｔ基因导人９３—１１，后代两个家系有望成为抗白叶枯病和抗螟虫的新恢复性。这进一步说明水稻分子育种能与杂交水稻育种相结合。
３．１．２抗逆性育种趋势
水稻分子育种技术，能用于提高水稻抗逆性，如耐旱性、耐盐性、耐高温、低温等，将会形成新趋势。
我国有大面积的盐碱地和沿海滩地，培育耐盐水稻品种前景广阔。在这方面，郭龙彪、陈受宜、黄大年等应用农杆菌介导法和基因枪法将ＣＭＤ，ＢＡＤＨ，ｍｔｌＤ，ｇｕｔＤ和ＳＡＭＤＣ基因以单价或双价的形式导入水稻常规品种秀水１１、中花１１、特青和明恢６３中，获得了能耐０．５％～１．Ｏ％ＮａＣｌ的Ｔ秀水１１一品３、品６和品７等优良单株或中间材料［３引。但尚未育成耐盐品种，不过离这一目标已经不远了。
笔者进行了多年的水稻耐旱分子育种研究，育成的培两优慈４已经通过湖南省品种审定，在张家界山
２００９年第２３卷第ｓ期
作物研究
３０９
区天水田里种植，在少雨干旱的条件下，仍能收获正常的产量。
３．２对今后发展趋势的思考
（１）水稻分子育种与杂交水稻育种相结合的育种方式，已形成一种大的趋势，但是，现有的研究工作在于利用分子标记辅助育种改良杂交稻的恢复系，如创造抗病恢复系和抗虫恢复系，而对不育系的改良研究较为罕见。
（２）随着人们对稻米品种食味要求的提高，水稻分子育种也应当重视水稻品质育种。在这方面已有研究［３“３川，必将成为今后的发展趋势。
（３）水稻产量性状是数量性状，受微效多基因控制，且易受环境条件的影响，这方面的分子育种研究，尚为空白。今后需要长时间努力才能有良好的进展。
（４）分子标记辅助选择育种方法，是利用现有遗传种质基因资源进行，而未能创造新的遗传种质资源，有一定的局限性。
（５）用基因工程方法，即利用基因（运）载体，例如根癌农杆菌Ｔｉ质粒作基因载体，进行基因转移育种，颇为罕见，但是发展前景是很好的，将是今后发展的趋势。
（６）所有分子育种技术进行水稻育种，都离不开常规育种，因为在其后代中都要进行常规育种的程序，才能选育出新的水稻品种，包括杂交水稻的“三系”和“两系”也都是如此。
（７）一种新的“植物杂交育种”技术正在破土而出，它是由归国留美学者朱培坤先生发明的染色体段体杂交技术，他称作“高等植物的第三类杂交——染色体杂交”技术［３引。他用此法育成的“豌豆小麦”已获得国家品种保护。笔者与朱培坤先生合作，将玉米与水稻进行染色体段体杂交后，育成的水稻新品系ＭＬＳ一１８＝５，与培矮６４Ｓ配组杂交，其杂种一代（Ｆ。）在１００多个杂交组合（Ｆ。）中，小区（３０株）产量为第一。相信再发展一段时期之后，会形成一种新的水稻育种趋势。参考文献：
Ｅ１］
卢兴桂．水稻光温敏核不育系生态适应性研究ＥＪ］．北京；气象出版社，２００１．Ｅ２３覃明周．杂交水稻在中国推广应用十二年［Ｊ］．杂交水稻，
１９８９，２（１６）：４８—４９．
Ｅ３］
万文举，王子立．水稻分子育种研究［Ａ］．见：林栖凤．植物分子育种Ｅｃ］．北京：科学出版社，２００４．１４９—１５１．
［４］林世成，闵绍楷．中国水稻品种及其系谱［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，１９９１．
［５］
阳峰萍。胡志萍。刘海林．籼型杂交水稻恢复系的选育研
万方数据
究进展ＥＪ］．杂交水稻，２００７，２２（２）；６—１０．［６］
邓华凤．中国杂交粳稻［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２００８．
［７］汤述翥．张宏根，梁国华，等．三系杂交粳稻发展缓慢的原
因及对策ＥＪ３．杂交水稻，２００８，２３（１）：１—５．［８］
卢兴桂．中国光温敏雄性不育水稻育性生态［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３．［９３
罗孝和，衰隆平．水稻广亲和系的选育ＥＪ］．杂交水稻，２００５，（专辑）：１—４．
Ｅａｏ］李任华，罗孝和，邱趾忠．培矮６４Ｓ繁殖技术探讨ＥＪ］．杂
交水稻．２００５，（专辑）：３６—３７．
Ｅ１１３郭柏生，吴桂生，曾俊，等．培矮６４系列组合秋制技术
总结ＥＪ］．杂交水稻，２００１，１６（４）：１９—２０．
［１２３邓启云．广适性水稻光温敏不育系Ｙ５８Ｓ的选育［Ｊ］．杂
交水稻。２００５，２０（２）：１５—１８．
［１３］蔡春苗，施碧红，赵明富，等．水稻光温敏不育基因研究
概况ＥＪ］．生物技术通报．２００８，（２）：２３—２７．
［１４３袁隆平．超级杂交水稻研究［Ｍ］．上海：上海科学技术出
版社，２００６．
［１８３邓华凤，张武汉．南方稻区超级杂交中稻育种研究进展
［Ｊ］．杂交水稻，２００７，２２（２）：１—５．
［１６３裒隆平．超级杂交水稻育种研究的进展ＥＪ］．中国稻米，
２００８，（１）：１—３．
［１７３万文举，王子立，万听，等．水稻分子育种新进展ＥＪ］．
江苏农业学报，２００８，２４（增刊）：８９．
Ｅ１８３雷勃钧．外源ＤＮＡ直接导入农作物分子育种ＥＭ］．哈尔
滨：黑龙江科学技术出版社，２００８．
［１９］雷勃钧，刘昭军．外源ＤＮＡ直接导入技术与黑龙江省农
作物分子育种ＥＪ］．江苏农业学报，２００８，２４（增刊）：１—
４．
［２０］赵炳然．用穗茎注射法将外源ＤＮＡ导入水稻的初步研
究ＥＪ］．杂交水稻，１９９４。（２）：３７—３８．
Ｅ２１］赵炳然．杂交水稻分子育种［Ａ］．见：袁隆平．杂交水稻学
［ｃ］．北京：中国农业科技出版社．２００２．
［２２］袁隆平．超级杂交稻研究［Ｍ］．上海；上海科学技术出版
社，２００６．
［２３］王才林，朱镇，赵
凌，等．用花粉管通道法将慈菇蛋
白酶抑制基因（ＡＰＩ）导入水稻获得转基因植株ＥＪ］．江苏农业学报，２００５，２１（４）：２４５—２４８．
［２４］程式华，杰
云，曹立勇，等．超级杂交稻分子育种研究
ＥＪ］．中国水稻科学。２００４，１８（５）：３７７—３８３．
Ｅｚｓ］黄大年，李敬阳，张善喜，等．用抗除草剂基因快速检测
和提高杂交水稻纯度的新技术［刀．科学通报，１９９８，４３
（１）：６７－－７０．
［２６］
黄大年．王慧中，郭龙彪．水稻转基因研究及其育种［Ｍ］．北京：中国农业科学技术出版社，２００６．６９—８７．
［２７］王忠华．贾育林，吴殿星．等．水稻抗稻瘟病基因ｐｉ—ｔａ的
（下转第３１３页）
２００９年第２３卷第５期
作物研究
３１３
（上接第３０９页）
分子标记辅助选择ＥＪ３．作物学报，２００４，３０（１２）：１２５９—
１２６５．
３２（１０）：１４２３—１４２９．
口胡张启军，吕川根，夏士建．等．转ｓｂｋ和ｓｃｋ抗虫基因水稻的获得口］．分子植物育种，２００８，６（１）：４９—５２．
［２８］陈学伟，李仕贵，马玉清，等．水稻抗稻病基因ｐｉ—ｄ（ｆ）、ｐｉ－ｂ、户ｉ—ｔａ２的聚合及分子标记选择［Ｊ］．生物工程学报，
２００４。２０（５）：７０８—７１３．
睁幻
杨子贤，姜恭好，徐才因，等．利用分子标记辅助选择改良９３—１１对白叶桔病和螟虫抗性［Ｊ］．分子植物育种，
２００４，２（４）：４７３—４８０．
［２９］周海鹏，占小登，柴荣耀，等．具抗稻瘟病基因ｐｉ２５杂交
稻恢复系的分子标记辅助选育ＥＪ］．中国水稻科学，
２００８。２２（６）：５９０－－５９６．
‘竺ｆ朝
郭龙彪，薛大伟，王慧中，等．转基因与常规杂交相结合改良水稻耐盐性［Ｊ］．中国水稻科学，２００６，２０（２）：１４１—
１４６．
Ｅ３０］邓其明，王世全，郑爱萍，等．利用分子标记辅助育种技
术选育高抗白叶枯病恢复系ＥＪ］．中国水稻科学，２００６，
２０（２）：１５３—１５８．
口胡陈圣，倪大彪，陆徐忠，等．利用分子标记技术降低协农５７的直链淀粉含量ＥＪ］．中国水稻科学，２００８，２２（６）：
５９７—６０２．
［３１１郑家团，涂诗航，张建福，等．含白叶枯病抗性基因Ｘａ２３
水稻恢复系的分子标记辅助选育ＥＪ］．中国水稻科学，
２００９，２３（４）；４３７－－４３９．
口刀夏明元，李迸波，张建华，等．利用分子标记辅助选择技术选育具有中等直链粉含量的早稻品种ＥＪ］．华中农业大学学报，２００４，２３（２）：１８３—１８６．
［３２］李进波，王春连，夏明元，等．分子标记辅助选择Ｘａ２３基
因培育杂交水稻抗白枯病恢复系ＥＪ］．作物学报，２００６，
口胡朱培坤．高等植物的第三类杂交——染色体杂交ＥＪ］．中央民族大学学报，２００９，１８（１）：５～１０．
万方数据
ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ
中国杂交水稻和水稻分子育种研究与发展概况
万昕，李海林，罗斌，徐庆国。
（湖南农业大学农学院，长沙４１０１２８）
摘要：总结回顾了中国杂交水稻和水稻分子育种的发展历程，提出了我国杂交水稻和水稻分子育种技术相结合的途径，指出了今后我国杂交水稻和水稻分子育种工作的发展前景。关键词：杂交水稻；分子育种；中国中图分类号：Ｓ５１１．０３２
文献标识码：Ａ
文章编号：１００１—５２８０（２００９）０５—０３０６—０４
杂交水稻和植物分子育种是我国科技工作者对我国农业生产做出的巨大贡献。袁隆平１９６４年开始从洞庭湖早籼、胜利籼、矮脚南特等水稻品种群体中发现雄性不育株，从此揭开了中国杂交水稻研究的序幕ｎ］。１９７３年中国籼型杂交水稻实现三系配套，１９７５年开始在生产上大面积推广应用。１９７６年全国杂交水稻种植面积为１４万公顷，１９７９年达到５０６．６６万公顷，１９８３年为７４９．３３万公顷，１９８７年为１０９５．９３万公顷，１９８８年上升到１２６６．６７万公顷，发展速度之快，在中国农作物良种推广史上是罕见的［２］。１９８７年袁隆平提出杂交水稻育种发展的战略设想，在选育方法上提出从三系、两系到一系；在杂交优势利用水平上，提出从品种间、亚种间到远缘杂种优势利用。水稻分子育种发展较晚，万文举于１９８９年用“外源ＤＮＡ溶液浸胚法”将玉米ＤＮＡ导入水稻，经多代选择，培育出系列稳定品种，其中水稻品种ＧＥＲ一１于１９９３年通过鉴定，１９９４＂－＂１９９５年种植面积达１４万公顷［３］。
１９７３年育成优良杂交水稻不育系珍汕９７Ａ和保持系珍汕９７Ｂ。该不育系是２０世纪８０年代至９０年代我国使用面积最大的杂交水稻不育系［４］。
湖南省贺家山原种场于１９７３年育成杂交水稻不育系Ｖ２０Ａ和同型保持系Ｖ２０Ｂ，也是全国推广面积最大的杂交水稻不育系之一［４］。
红莲细胞质的杂交水稻不育系统称为红莲型不育系“］。红莲细胞质杂交水稻不育系是武汉大学遗传研究室以海南红芒野生稻为母本，早籼水稻品种莲塘早为父本杂交、回交筛选出来的。后由广东省农科院转育成粤泰Ａ，Ｂ和２００７年审定定名的珞红３号Ａ，Ｂ（武汉大学生命科学学院育成）均属于此类型。
湖南省杂交水稻研究中心张惠莲从水稻品种印尼水田谷６号群体中选择出不育株，以此为亲本，经杂交、回交育成了杂交水稻不育系Ⅱ一３２Ａ和保持系Ⅱ一３２Ｂ。Ｉ一３２Ａ是我国杂交水稻中重要的不育系之一。
三系杂交水稻不育系的育成是在研究过程中利用了亲缘远缘和地理上远缘的细胞质基因而育成的，可
１杂交水稻发展概况
１．Ｉ三系杂交水稻
湖南省水稻杂种优势利用协作组于１９７１年春用野败原始株与早籼水稻品种６０４４杂交，从其杂种Ｆ。中选择不育株，１９７１年冬又以二九南１号为父本杂交，１９７３年育成二九南１号不育系和保持系，并与引自ＩＲＲＩ的水稻品种ＩＲ２４配组育成强优势杂交水稻组合南优２号‘“，成为我国第一个三系配套的杂交水稻。
与此同时，颜龙安等人于１９７１年以“野败”为母本，早籼水稻品种珍汕９７为父本，通过杂交和回交，于
收稿日期：２００９—１１—１２
见远缘基因的引人和利用对杂交水稻的成功是重要的遗传物质基础。
三系杂交水稻恢复系的选育过程是利用了国际水稻研究所选育的水稻品种ＩＲ８、ＩＲ２４等为代表的一系列品种或其衍生系作为父本，从而配制出具有强优势的杂交水稻组合。我国杂交水稻推广面积最大、时间最久的杂交稻组合汕优６３的恢复系明恢６３就有国际水稻研究所选育的水稻品种ＩＲ３０的亲缘；我国杂交水稻早期推广的强优杂交水稻组合南优２号的恢复系也是国际水稻研究所的ＩＲ２４；还有我国广泛应用的其他杂交水稻强优组合汕优３号（珍汕９７Ａ／ＩＲ６６１）、汕优８号（珍汕９７Ａ／ＩＲ２８）、威优６号（Ｖ２０Ａ／ＩＲ２６）、威优３０号（Ｖ２０Ａ／ＩＲ３０）等都是以国际水稻研究所选育的水稻品种作为恢复系品种的［４】。王三良、阳峰萍等对我国
作者简介：万听（１９７３一），男，湖南长沙人，硕士研究生。＊通讯作者。
万方数据
２００９年第２３卷第５期作物研究
“八五”期间和“九五”期间育成的８０个新恢复系进行研究，结果表明，有８０％以上的恢复系是来自ＩＲ系列品种或者它们的衍生品种［５］。这些杂交水稻强优组合选育的成功事例都说明了远缘杂交（地理上远缘）促进了杂交水稻的成功与发展。
我国杂交粳稻研究始于１９６５年。当时云南农业大学李铮友在粳稻台北８号中发现天然杂交不育株，后来育成红帽缨粳稻不育系。至今，已经育成了１００个以上的粳稻不育系［６］。但是，在我国粳稻种植面积中，仍
以常规粳稻为主，杂交粳稻的种植面积只占３孵利。杂
交粳稻发展缓慢的主要原因是粳稻中恢复系极其匮乏。其次是不育系遗传基础较为单一，多来自于ＢＴ型粳稻不育系亲缘。
１．２两系杂交水稻与超级稻
我国水稻育种家石明松１９７３年在湖北沔阳沙湖它们具有长日不育、短日可育特性。石明松于１９８１年温下繁殖的“一系两用”利用水稻杂种优势的设想，由两系杂交稻的不育系和杂交组合（Ｆ。）的育性表现有质量一数量性状的遗传特点。笔者认为应当属数量光）条件的影响。后来进一步利用ＤＮＡ分子标记，经张
３，５，７，１２号染色体上，找到相应的基因位点Ｅ１３】。而温敏不育基因（ｔｉｎｓ）定位的研究，结果将８个温敏不育基因（ｔｉｎｓ）各自定位在８，７，６，２，２，５，９和１０号染色体上［１引。这些研究表明，控制两系杂交稻的光敏不育基因和温敏不育基因，共有１２个，是微效多基因控制的数量性状，易受环境条件的影响。所以，在水稻生产中常有不稳定的情况发生。
１９８０年日本制定了水稻超高产育种计划，要求１５年内育成比原有品种增产５０％的超高产品种。后来虽
万方数据
然培育出了５个接近或达到育种目标的的粳稻品种，但由于种种原因，未能大面积推广。之后，１９８９年国际‘水稻研究所提出培育“超级稻”，后称“新型株”（也称理想株型）的育种计划［１引，并培育出１个适于直播的超级热带粳稻，也因种种原因未能大面积推广。
１９９６年，中国农业部立项“中国超级稻育种”计划，并分期逐步实施：第一期，到２０００年实现亩产７００ｋｇ（中稻）；第二期，到２００５年实现亩产８００ｋｇ（中稻）；第三期，到２０１５年实现亩产９００ｋｇ（中稻）［１“。通过努力，已于２０００年实现了超级稻第一期目标，２００４年实
现了第二期目标。据农业部统计，至２００６年底共有４９
个水稻品种和杂交稻组合被认定为超级稻，其中，常规稻品种１４个，杂交稻组合３５个［１５’１６］。在超级杂交稻中，不育系中９Ａ，中浙Ａ，Ｑ２Ａ，培矮６４Ｓ，Ｃ８１５Ｓ，Ｐ８８Ｓ，Ｙ５８Ｓ起了重要作用，恢复系９３１１，Ｑ６１１，蜀恢５２７，明恢８６等起了重要作用，其中蜀恢５２７已配制出５个农业部认定的超级稻组合，明恢８６及其衍生恢复系（航１号）配制出４个通过农业部认定的超级稻组合［１副。９３１１与培矮６４Ｓ配制的杂交稻组合“两优培九”在我国南方稻区推广面积最大。目前正向超级稻育种第三期目标顺利进军。
２水稻分子育种研究概况
１９７４年，中国科学院上海生化研究所周光宇教授创造出植物分子育种的理论（植物分子杂交理论）和技术（花粉管通道法）。之后，她本人和许多农业科技工作者在棉花、小麦、大豆、蔬菜等农作物上进行了分子育种的实践和理论探讨，培育出了一大批农作物新品种。１９８９年湖南农业大学万文举用“外源ＤＮＡ溶液浸胚法”将慈利玉米ＤＮＡ导入水稻品种湘早籼８号，于１９９０年获得变异株［１副，１９９１年选出系列水稻品系，其中水稻品系ＧＥＲ一１于１９９３年通过鉴定，１９９４，－－－，１９９５年种植面积达１４万公顷［３］。湖南省慈利县水稻研究所
与湖南农业大学合作，选育了系列优良水稻品种和杂
交稻组合，其中“湘中糯１号”、“矮两优慈４”等２个水稻品种（组合）已经分别通过了湖南省农作物品种审定Ｅ引。万文举通过分子育种途径育成了营养保健型水稻品种“红宝石”。“红宝石”稻米于２００７年申请专利，于２００８年获得了国家专利证书。“红宝石”稻米的铁、钙、锌、维生素Ｃ、ＶＢ，、赖氨酸的含量均高于其它水稻品种中的含量［１
７。。
黑龙江省农科院应用总体ＤＮＡ导人法将玉米ＤＮＡ导入粳稻后，培育出粳稻新品种龙粳１４号和龙粳１６号。仅龙粳１４号在２００７年一年推广种植面积就
农场农垦５８大田中发现了３株不育株，随后由湖北省农业科学院和武汉大学等单位通过自然分期播种发现基于这种雄性不育特性提出长日高温下制种，短日低此拉开了我国两系法杂交稻全面发展的序幕［８］。经过专家们多年的研究，培育出了培矮６４Ｓ为代表的一批两系不育系，如Ｙ５８Ｓ，Ｃ８１５Ｓ，培矮８８Ｓ等［９订０￣”］，并且配制出以两优培九为代表的一批高产两系杂交水稻组合，在我国大面积推广应用。
存在着不稳定性。这种不稳定在杂交水稻生产中也常
有表现。原因是两系杂交稻的遗传机制相当复杂，研究
者们对此有不同看法。起初，靳行明等认为受一对主效基因控制；随之，朱英国等认为受两对隐性基因控制；再后，有人认为受３对隐性基因控制。梅国志等认为是性状微效多基因控制，所以它们的表现易受环境（温、启发等人的研究，其结果是光敏不育基因（ｐｒｏｓ），在第
３０８ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ
达到３３．５万公顷，成为黑龙江省有史以来自育水稻品种中唯一年种植面积突破３３．３万公顷大关的水稻品种［１８’”］。赵炳然将稗草和小粒野生稻ＤＮＡ导入水稻后，培育出了杂交稻不育系资１００Ａ和恢复系湘恢２９９及ＲＢ２０７—１［２０，２１．］。
在分子育种过程中，分子验证（ＤＮＡ分子检测）是一项重要的工作，它能证明外源ＤＮＡ片段是否导入受体细胞中，并能在后代中遗传下去。在这方面，赵炳然［２２１曾经将小粒野生稻的ＤＮＡ通过穗茎注射法，导入水稻Ｖ２０Ｂ细胞中，并在其稳定的后代品系（野威Ｂ）中通过ＰＣＲ，ＲＡＰＤ技术，检出了供体小粒野生稻的特异片段。王才林等［２３］用花粉管通道法将慈菇蛋白酶抑制剂（ＡＰＩ）基因导入水稻（９３１１）获得转基因植株，并通过ＰＣＲ检测证明了水稻９３１１获得了ＡＰＩ基因，并能在导人后代中遗传下去。万文举等［３３将玉米ＤＮＡ导入水稻后，选育出稳定品系，并在其导入后代品系中通过ＰＣＲ，ＲＡＰＤ以及Ｓｏｕｔｈｅｒｎ技术，证明了玉米ＤＮＡ特异片段能在导人后代（品系）中稳定遗传。
３发展趋势
我国杂交水稻研究经历了三系杂交稻和两系杂交稻、超级稻两个阶段。水稻分子育种也从总ＤＮＡ导入发展到转基因育种，而且正在向着分子育种与杂交水稻育种相结合的方向的发展。３．１水稻分子育种的发展趋势３．１．１与杂交水稻育种相结合
随着基因工程在我国生物科学中的应用，我国水稻分子育种研究从总ＤＮＡ导入发展到包括基因工程育种和分子标记辅助选择，并通过常规育种手段相结合的新育种途径。其中，分子标记辅助育种发展最快。分子标记辅助育种，常用的几种ＤＮＡ标记中，ＲＦＩ。Ｐ（限制性片段长度多态性）和ＳＳＬＰ标记（ｆｇ单序列长度多态性，又称微卫星标记）均具有重复性高，一般呈共显性遗传优点，故常用到水稻育种中。目前已用到超级杂交稻分子育种研究中［２“。
黄大年是我国水稻转基因分子标记辅助育种第一人。１９９８年他成功地将抗除草剂基因（ｂａｒ）转移到水稻品种京引１１９（ＪＹｌｌｇ）和春江０３、秀水１１中，并育成了抗除草剂新恢复系ＴＧＢ一１，３，５，７，８和ＴＧＢ，明Ｂ。用这些新恢复系与培矮６４Ｓ和珍汕９７Ａ配制的杂交组合，Ｆ，代具有抗除草剂特性，在苗期施用除草剂，其杂交组合的Ｆ。代秧苗能正常生长，杂株则死亡，这样就能快速而准确地鉴定出杂交水稻的纯度［２５，２６］。
在水稻抗病虫育种方面，利用分子标记辅助选择
万方数据
做出了许多成果。王忠华等［２７３利用已建立的水稻抗稻瘟病基因ｐｉ４ａ显性分子标记对３５０个杂交Ｆ。代株系进行筛选，获得了１１８个抗病基因ｐｉ—ｔａ纯合株系。陈学伟等［２８］也做了类似工作。这种育种方法，用来创造新的抗病恢复系是有效的。
周海鹏等［２９］用分子标记辅助育种，将抗稻瘟病基因ｐｉ２５转移到高产恢复系９３０３和３—１１中，筛选出了２０个ｐｉ２５基因和恢复基因纯合株系，可作为新的抗稻瘟病恢复系。
邓其明［３０］通过分子标记辅助育种，将抗白叶枯病基因Ｘａ２１和Ｘａ４转移到恢复系绵恢７２５中，经过抗病性鉴定，筛选出了抗白叶枯病的新恢复系蜀恢２０７。郑家团等［３¨、李进波等嘞１则采用该育种方法，对优良恢复系９３１１和１８２６进行抗病性改进，将抗自叶枯病基因Ｘａ２３转移到９３１１和１８２６恢复系中，已育成了３个抗白叶枯病新恢复系。在改造感病恢复系ＨＫ０１后，也育成抗白叶枯病的新恢复系。
综上所述，分子标记辅助育种是创造抗病恢复系的有效方法，说明水稻分子育种能与杂交水稻育种相结合。
在抗虫育种方面，张启军等［３３］是采用根癌农杆菌介导法将抗虫基因ｓｂｋ和ｓｃｋ同时导入粳稻品种ＹＪ２７选４－１，武迸２１０３和１０－１中，其结果是获得了２０株转基因植株含有这２个抗虫基因（ｓｂｋ和ｓｃｋ），但在报道中未说明是否已培育出抗虫新品系。杨子贤等［３妇用分子标记辅助选择改良恢复系９３—１１对白叶枯病和螟虫的抗性，即利用常规回交育种方法并结合分子标记辅助选择，将抗白叶枯病Ｘａ２１基因和抗虫Ｂｔ基因导人９３—１１，后代两个家系有望成为抗白叶枯病和抗螟虫的新恢复性。这进一步说明水稻分子育种能与杂交水稻育种相结合。
３．１．２抗逆性育种趋势
水稻分子育种技术，能用于提高水稻抗逆性，如耐旱性、耐盐性、耐高温、低温等，将会形成新趋势。
我国有大面积的盐碱地和沿海滩地，培育耐盐水稻品种前景广阔。在这方面，郭龙彪、陈受宜、黄大年等应用农杆菌介导法和基因枪法将ＣＭＤ，ＢＡＤＨ，ｍｔｌＤ，ｇｕｔＤ和ＳＡＭＤＣ基因以单价或双价的形式导入水稻常规品种秀水１１、中花１１、特青和明恢６３中，获得了能耐０．５％～１．Ｏ％ＮａＣｌ的Ｔ秀水１１一品３、品６和品７等优良单株或中间材料［３引。但尚未育成耐盐品种，不过离这一目标已经不远了。
笔者进行了多年的水稻耐旱分子育种研究，育成的培两优慈４已经通过湖南省品种审定，在张家界山
２００９年第２３卷第ｓ期
作物研究
３０９
区天水田里种植，在少雨干旱的条件下，仍能收获正常的产量。
３．２对今后发展趋势的思考
（１）水稻分子育种与杂交水稻育种相结合的育种方式，已形成一种大的趋势，但是，现有的研究工作在于利用分子标记辅助育种改良杂交稻的恢复系，如创造抗病恢复系和抗虫恢复系，而对不育系的改良研究较为罕见。
（２）随着人们对稻米品种食味要求的提高，水稻分子育种也应当重视水稻品质育种。在这方面已有研究［３“３川，必将成为今后的发展趋势。
（３）水稻产量性状是数量性状，受微效多基因控制，且易受环境条件的影响，这方面的分子育种研究，尚为空白。今后需要长时间努力才能有良好的进展。
（４）分子标记辅助选择育种方法，是利用现有遗传种质基因资源进行，而未能创造新的遗传种质资源，有一定的局限性。
（５）用基因工程方法，即利用基因（运）载体，例如根癌农杆菌Ｔｉ质粒作基因载体，进行基因转移育种，颇为罕见，但是发展前景是很好的，将是今后发展的趋势。
（６）所有分子育种技术进行水稻育种，都离不开常规育种，因为在其后代中都要进行常规育种的程序，才能选育出新的水稻品种，包括杂交水稻的“三系”和“两系”也都是如此。
（７）一种新的“植物杂交育种”技术正在破土而出，它是由归国留美学者朱培坤先生发明的染色体段体杂交技术，他称作“高等植物的第三类杂交——染色体杂交”技术［３引。他用此法育成的“豌豆小麦”已获得国家品种保护。笔者与朱培坤先生合作，将玉米与水稻进行染色体段体杂交后，育成的水稻新品系ＭＬＳ一１８＝５，与培矮６４Ｓ配组杂交，其杂种一代（Ｆ。）在１００多个杂交组合（Ｆ。）中，小区（３０株）产量为第一。相信再发展一段时期之后，会形成一种新的水稻育种趋势。参考文献：
Ｅ１］
卢兴桂．水稻光温敏核不育系生态适应性研究ＥＪ］．北京；气象出版社，２００１．Ｅ２３覃明周．杂交水稻在中国推广应用十二年［Ｊ］．杂交水稻，
１９８９，２（１６）：４８—４９．
Ｅ３］
万文举，王子立．水稻分子育种研究［Ａ］．见：林栖凤．植物分子育种Ｅｃ］．北京：科学出版社，２００４．１４９—１５１．
［４］林世成，闵绍楷．中国水稻品种及其系谱［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，１９９１．
［５］
阳峰萍。胡志萍。刘海林．籼型杂交水稻恢复系的选育研
万方数据
究进展ＥＪ］．杂交水稻，２００７，２２（２）；６—１０．［６］
邓华凤．中国杂交粳稻［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２００８．
［７］汤述翥．张宏根，梁国华，等．三系杂交粳稻发展缓慢的原
因及对策ＥＪ３．杂交水稻，２００８，２３（１）：１—５．［８］
卢兴桂．中国光温敏雄性不育水稻育性生态［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３．［９３
罗孝和，衰隆平．水稻广亲和系的选育ＥＪ］．杂交水稻，２００５，（专辑）：１—４．
Ｅａｏ］李任华，罗孝和，邱趾忠．培矮６４Ｓ繁殖技术探讨ＥＪ］．杂
交水稻．２００５，（专辑）：３６—３７．
Ｅ１１３郭柏生，吴桂生，曾俊，等．培矮６４系列组合秋制技术
总结ＥＪ］．杂交水稻，２００１，１６（４）：１９—２０．
［１２３邓启云．广适性水稻光温敏不育系Ｙ５８Ｓ的选育［Ｊ］．杂
交水稻。２００５，２０（２）：１５—１８．
［１３］蔡春苗，施碧红，赵明富，等．水稻光温敏不育基因研究
概况ＥＪ］．生物技术通报．２００８，（２）：２３—２７．
［１４３袁隆平．超级杂交水稻研究［Ｍ］．上海：上海科学技术出
版社，２００６．
［１８３邓华凤，张武汉．南方稻区超级杂交中稻育种研究进展
［Ｊ］．杂交水稻，２００７，２２（２）：１—５．
［１６３裒隆平．超级杂交水稻育种研究的进展ＥＪ］．中国稻米，
２００８，（１）：１—３．
［１７３万文举，王子立，万听，等．水稻分子育种新进展ＥＪ］．
江苏农业学报，２００８，２４（增刊）：８９．
Ｅ１８３雷勃钧．外源ＤＮＡ直接导入农作物分子育种ＥＭ］．哈尔
滨：黑龙江科学技术出版社，２００８．
［１９］雷勃钧，刘昭军．外源ＤＮＡ直接导入技术与黑龙江省农
作物分子育种ＥＪ］．江苏农业学报，２００８，２４（增刊）：１—
４．
［２０］赵炳然．用穗茎注射法将外源ＤＮＡ导入水稻的初步研
究ＥＪ］．杂交水稻，１９９４。（２）：３７—３８．
Ｅ２１］赵炳然．杂交水稻分子育种［Ａ］．见：袁隆平．杂交水稻学
［ｃ］．北京：中国农业科技出版社．２００２．
［２２］袁隆平．超级杂交稻研究［Ｍ］．上海；上海科学技术出版
社，２００６．
［２３］王才林，朱镇，赵
凌，等．用花粉管通道法将慈菇蛋
白酶抑制基因（ＡＰＩ）导入水稻获得转基因植株ＥＪ］．江苏农业学报，２００５，２１（４）：２４５—２４８．
［２４］程式华，杰
云，曹立勇，等．超级杂交稻分子育种研究
ＥＪ］．中国水稻科学。２００４，１８（５）：３７７—３８３．
Ｅｚｓ］黄大年，李敬阳，张善喜，等．用抗除草剂基因快速检测
和提高杂交水稻纯度的新技术［刀．科学通报，１９９８，４３
（１）：６７－－７０．
［２６］
黄大年．王慧中，郭龙彪．水稻转基因研究及其育种［Ｍ］．北京：中国农业科学技术出版社，２００６．６９—８７．
［２７］王忠华．贾育林，吴殿星．等．水稻抗稻瘟病基因ｐｉ—ｔａ的
（下转第３１３页）
２００９年第２３卷第５期
作物研究
３１３
（上接第３０９页）
分子标记辅助选择ＥＪ３．作物学报，２００４，３０（１２）：１２５９—
１２６５．
３２（１０）：１４２３—１４２９．
口胡张启军，吕川根，夏士建．等．转ｓｂｋ和ｓｃｋ抗虫基因水稻的获得口］．分子植物育种，２００８，６（１）：４９—５２．
［２８］陈学伟，李仕贵，马玉清，等．水稻抗稻病基因ｐｉ—ｄ（ｆ）、ｐｉ－ｂ、户ｉ—ｔａ２的聚合及分子标记选择［Ｊ］．生物工程学报，
２００４。２０（５）：７０８—７１３．
睁幻
杨子贤，姜恭好，徐才因，等．利用分子标记辅助选择改良９３—１１对白叶桔病和螟虫抗性［Ｊ］．分子植物育种，
２００４，２（４）：４７３—４８０．
［２９］周海鹏，占小登，柴荣耀，等．具抗稻瘟病基因ｐｉ２５杂交
稻恢复系的分子标记辅助选育ＥＪ］．中国水稻科学，
２００８。２２（６）：５９０－－５９６．
‘竺ｆ朝
郭龙彪，薛大伟，王慧中，等．转基因与常规杂交相结合改良水稻耐盐性［Ｊ］．中国水稻科学，２００６，２０（２）：１４１—
１４６．
Ｅ３０］邓其明，王世全，郑爱萍，等．利用分子标记辅助育种技
术选育高抗白叶枯病恢复系ＥＪ］．中国水稻科学，２００６，
２０（２）：１５３—１５８．
口胡陈圣，倪大彪，陆徐忠，等．利用分子标记技术降低协农５７的直链淀粉含量ＥＪ］．中国水稻科学，２００８，２２（６）：
５９７—６０２．
［３１１郑家团，涂诗航，张建福，等．含白叶枯病抗性基因Ｘａ２３
水稻恢复系的分子标记辅助选育ＥＪ］．中国水稻科学，
２００９，２３（４）；４３７－－４３９．
口刀夏明元，李迸波，张建华，等．利用分子标记辅助选择技术选育具有中等直链粉含量的早稻品种ＥＪ］．华中农业大学学报，２００４，２３（２）：１８３—１８６．
［３２］李进波，王春连，夏明元，等．分子标记辅助选择Ｘａ２３基
因培育杂交水稻抗白枯病恢复系ＥＪ］．作物学报，２００６，
口胡朱培坤．高等植物的第三类杂交——染色体杂交ＥＪ］．中央民族大学学报，２００９，１８（１）：５～１０．
万方数据