植物全基因组选择育种研究进展与前景_郭亮虎

山西农业科学２０１５，４３（１１）：１５５８－１５６２doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2015.11.40

Journal of Shanxi Agricultural Sciences

植物全基因组选择育种研究进展与前景

郭亮虎，逯腊虎，张

摘

婷，史晓芳，袁凯，王镇，杨三维

）（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾０４１０００

要：全基因组选择是指基于基因组育种值（ＧＥＢＶ）的选择方法，指通过检测覆盖全基因组的分子标记，利用基

因组水平的遗传信息对个体进行遗传评估，以期获得更高的育种值估计准确度。当前，大部分关于全基因组选择的研究都集中在动物育种领域，其中有限群体容量的连锁不平衡、衰减程度、育种目标、试验设计和其他群体的特性以及育种程序都和植物育种不同。随着生物技术的迅猛发展，全基因组选择近年开始在植物数量性状研究和植物育种中也取得了一定的进展。综述了全基因组选择的原理、方法、优势以及全基因组选择在植物育种方面的研究进展。

关键词：全基因组；分子标记；选择；关联分析中图分类号：Ｓ３３０

文献标识码：Ａ

文章编号：１００２－２４８１（２０１５）１１－１５５８－０５

Research Progress and Prospects of Genome-wide Selection Breeding in Plants

ＬＵＬａ－ｈｕ，ＺＨＡＮＧＴｉｎｇ，ＳＨＩＸｉａｏ－ｆａｎｇ，ＹＵＡＮＫａｉ，ＷＡＮＧＺｈｅｎ，ＹＡＮＧＳａｎ－ｗｅｉＧＵＯＬｉａｎｇ－ｈｕ，

ＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｉｎｆｅｎ０４１０００，Ｃｈｉｎａ）（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｈｅａｔ，

Abstract ：Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＧＷＳ）ｉｓａｍｅｔｈｏｄｂａｓｅｄｏｎｇｅｎｏｍｉｃｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓ（ＧＥＢＶ）ａｎｄａｉｍｓｔｏｇｅｔｈｉｇｈｅｒａｃｃｕｒａｃｙｏｆＧＥＢＶｂｙｄｅｔｅｃｔｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓｃｏｖｅｒｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅａｎｄｕｓｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｇｅｎｅｔｉｃａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｈａｓｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆａｎｉｍａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅｉｓｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ，ｄｅｃａｙｄｉｓｔａｎｃｅ，ｂｒｅｅｄｉｎｇｏｂｊｅｃｔｉｖｅａｎｄｄｅｓｉｇｎｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔａｎｄａｎｉｍａｌ．Ｗｉｔｈｔｈｅｒａｐｉｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｂｉｏ－ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｇｒｅａｔａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｒｅｆｉｎｉｓｈｅｄｂｙｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅ，ｍｅｔｈｏｄａｎｄａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｏｎＧＷＳｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．

Key words ：ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ；ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ；ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ

数量随着遗传学由经典遗传学、群体遗传学、遗传学、分子遗传学发展到现在的分子数量遗传学，遗传图谱、基因图谱和ＱＴＬ定位图谱的相关信息也在不断随之完善。植物育种在传统育种方法的基础上提出了一种新的方法：标记辅助选择（Ｍａｒｋ－ｅｒＡｓｓｉｓｔｅｄＳｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳ）。利用ＭＡＳ可以进行早期选种，从而缩短世代间隔，提高选择强度，降低育种成本，加快遗传进展。目前，ＭＡＳ主要包括连锁平衡、连锁不平衡和基因ＭＡＳ共３种类型，不同方法在植物育种和生产过程中取得了较大的进展，并且得到不同程度的应用和推广［１－２］。

利用ＭＡＳ依赖于ＱＴＬ定位的准确性及其附近标记，大部分情况仅能检测一部分遗传变异。ＭＡＳ仅能通过少量的标记估计出少量的ＱＴＬ效应，而对所有的遗传效应进行估计就需要对全基因范围

收稿日期：２０１５－０７－０７

内所有ＱＴＬ进行检测和估计，通过利用相邻的标记将全基因组分解为染色体片段，然后对染色体片段进行估计来实现。ＭＡＳ的检出效率和应用价值主要受遗传标记的数量及其在染色体上的分布影响。此外，多数重要农艺性状一般属于数量性状，受主效和微效多基因同时控制，表现为连续变异，且易受环境影响，研究难度大。这些特点极大地限制了分子数量遗传学和分子生物技术在植物育种中的玉米［３－５］等模式植近年来，随着拟南芥、水稻、应用［１］。

物全基因组测序的完成，植物基因组学研究已经呈现出向复杂数量性状转移的趋势，特别是大量丰富且廉价ＳＮＰ标记的开发以及生物信息学的迅猛发展，应用全基因组选择方法同时选择多个植物数量性状基因已成为目前国际植物数量遗传学研究的热点之一［３－５］。

基金项目：山西省科技攻关项目）；山西省农业科学院育种基础项目（Ｙｙｚｊｃ１５１８）（２０１５０３１１００１－５

作者简介：郭亮虎（１９７４－），男，山西临汾人，助理研究员，主要从事小麦遗传改良研究工作。杨三维为通信作者。

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郭亮虎等：植物全基因组选择育种研究进展与前景

１全基因组选择的概念及其原理

ＱＴＬ、较小效应的ＱＴＬ及无ＱＴＬ等信息，其中，贝叶斯Ａ法考虑到较大效应ＱＴＬ和较小效应ＱＴＬ等

资讯，贝叶斯Ｂ法在其基础上加入了无ＱＴＬ的资讯，因而更加准确。全基因组选择在实施过程中包括以下基本步骤：在需要实行选择的参照群体中获取参照群体的基因型数据和表现型数据；然后，通过上述４种方法之一的程序估计出每个标记位点的标记效应值，从而获得育种值；最后，在接下来每一轮的选择中，不再需要表型数据，根据每一轮次群体基因型信息估计育种值，直接选择群体的优良单株［１０］。

ＧＷＳ）全基因组选择（Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，

又称基因组选择（Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＧＳ），首先由Ｍｅｕｗｉｓｓｅｎ等［２］于２００１年提出。主要是通过全基因组中大量的分子标记和参照群体的表型数据，建立ＢＬＵＰ模型，估计出每一标记的育种值，然后仅利用同样的分子标记估计出后代个体的育种值并进行选择［６］。

全基因组选择理论主要利用连锁不平衡信息，即假设标记与其相邻的ＱＴＬ处于连锁不平衡状态，因而由相同标记估计的不同群体的染色体片段效应是相同的，这就要求标记密度足够高以使所有的ＱＴＬ与标记处于连锁不平衡（ＬＤ）状态［７］。而目前水稻、玉米等植物基因组序列图谱及随着拟南芥、

ＳＮＰ图谱的完成或即将完成，提供了大量的ＳＮＰ标记用于基因组研究，而随着ＳＮＰ芯片等大规模高通量ＳＮＰ检测技术的发展和成本的降低，使得全基因组选择应用成为可能。全基因组选择在实施过程中主要分为２个步骤：（１）通过参与群体估计出不同染色体片段的效应，主要受表型－基因型效应的影响；（２）预测群体的基因组估计育种值（ＧｅｎｏｍｉｃＥ－ＢＶｓ，ＧＥＢＶｓ），该步骤可以直接预测无表型记录而有基因型资料动物个体的ＧＥＢＶｓ［８］。

３全基因组选择育种的优势

全基因组选择育种的方法可以同时对多个性

Ｉｌｌｕｍｉｎａ公状进行选择，并显著地提高选择的效率。司推出的５０Ｋ的基因组ＳＮＰ芯片，可以同时对５万

个ＳＮＰ位点进行检测，分析多个性状相关的ＳＮＰ位点［１１－１２］，有效地提高选择的准确性。全基因组选择

这样可以将每个选用覆盖整个基因组的分子标记，

起作用基因的效应包括在内，增加了选择的准确

性。对于低遗传力性状，采用全基因组选择的方法可以明显地提高选择的准确性［１３］。这是因为对于低遗传力性状，通过表型所获得的用于估计的信息较少，这会导致估计选择效应时准确率较低，而采用全基因组选择的方法，能够很好地估计，因此，估计的准确性能够得到明显提高［１４］。全基因组选择可以加快作物育种进程。经过第１代鉴定表现型，并建立基因型和表现型的关系后，接下来的全基因组选择可以在温室通过反季节加代来进行，一年可以完成３个轮回的选择。育种进程由常规的５～８ａ缩短到３～５ａ。

此外，通过全基因组选择还可以有效地降低育种成本。标记辅助选择和标记辅助轮回选择等技术很难同时对多个数量性状进行有效选择，且不同性状的标记往往不同，导致数据较难整合，从而增加了检测成本和难度。全基因组选择可以在基础群体中对多个数量性状进行表型检测后对各个标记的效应进行估计，在育种群体中利用相同标记对相关性状进行分析。随着测序技术的飞速发展，分子标记的种类和类型也不断丰富，为禾本科植物基因组的结构、功能和进化研究开辟了新的途径，也为全基因组选择等问题提供了新的契机。分子标记费用的降低主要得益于三大技术的平行发展：首先，在很多物种中发现了ＳＮＰ标记；其次，高通量分子技

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２全基因组选择的实施方法

全基因组选择可以通过单标记、单倍型或者同

源一致性进行实施，区别主要在于每个染色体片段所需要估计的效应数目不同，单标记分析时每个片段对应单个效应，而单倍型分析时每个片段对应多个效应。通过单标记或单倍型进行全基因组选择主要有４种方法：最小二乘法［２］、ＢＬＵＰ法［９］、贝叶斯Ａ法和贝叶斯Ｂ法［２］。不同方法分析染色体片段效应时均是基于全基因组所有染色体片段的单倍型效应的差异，部分片段中含有较大效应的ＱＴＬ，部分片段含有较小效应的ＱＴＬ，而部分片段不含有ＱＴＬ。最小二乘法不考虑染色体片段效应的分布，该方法通过显著性水准的选择和选择哪些染色体片段效应进行育种值估计，因此，在进行多重比较时，通常将片段效应估计过高。ＢＬＵＰ法引入了零回归，从而避免了效应估计过高的缺点，但是对于较大染色体片段效应的方差易估计过高而降低了选择的准确性。贝叶斯法能够在估计单标记或者单倍型效应时利用已知的某些片段含有较大效应的

山西农业科学２０１５年第４３卷第１１期

术的发展，比如高通量基因芯片技术用于ＳＮＰ标记的筛选等；第三，自动的标记基因型处理技术，包括流水线式的ＤＮＡ自动提取技术。积极利用分子标记技术于玉米育种的美国Ｍｏｎｓａｎｔｏ公司就是一个很好的例子，２０００—２００６年，用于育种的分子标记数量增长超过了４０倍，但平均每个标记的费用降低却超过了６倍［１５］。

４轮的全基因组选择，筛选到的相关标记已应用于商业育种［１７］。随着人们对植物基因组水平认识的不断深入，标记密度不断增加以及演算方法不断完

新的统计方法还需善，在表型精确鉴定的基础上，

不断校正和完善，全基因组选择在植物育种中已取得了可喜的进展。

４．２全基因组选择研究实例４．２．１

拟南芥

Ｏｌｓｅｎ等［２１］使用一个具有９５个生

态型的拟南芥群体，研究了ＣＲＹ２的ＤＮＡ序列与开花期的关系，结果表明，一个丝氨酸的替换与提早开花的表型关联。Ａｒａｎｚａｎａ等［２２］利用全基因组扫描关联分析，对９５个拟南芥材料群体进行开花期基因和抗病基因研究，尽管由于群体结构的原因，存在较高的假关联，但仍鉴定出主效基因，表明全基因组扫描关联分析适用于拟南芥及相关物种。Ｚｈａｏ等［２３］也利用该群体进行开花期的研究，通过改进统计方法来减少假关联，这为其他自花授粉植物以及具有结构化群体植物的关联分析提供了例证。Ｅｈｒｅｎｒｅｉｃｈ等［２４］对来自中欧的９６份拟南芥材料群体，使用混合模型的关联作图方法，鉴定出３个与分枝变异显著关联的位点，这些研究成果和结论为全基因组选择提供了重要的思路和线索。

４．２．２水稻Ｏｌｓｅｎ等［２５］对导致水稻糯性表型的Ｗａｘｙ基因进行分析，结果表明，糯稻的起源是与Ｗａｘｙ等位基因的遗传变异减少相关联。Ｚｈａｎｇ等［２６］

）方法在成功地使用判别分析（ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔａｎａｌｙｓｉｓ

２１８份水稻自交系中进行ＳＳＲ标记与多个农艺性状的全基因组关联分析。Ｂａｏ等［２７］测定糊化温度差

分异明显的３０个水稻品种的部分ＳＳＩＩａ基因序列，

析了序列变异与糊化温度的关系，发现ＧＣ／ＴＴＳＮＰ与糊化温度显著关联。Ｅｉｚｅｎｇａ等［２８］使用１２５个ＳＳＲ标记对９１份水稻进行抗病性的关联分析，发现了３２个ＳＳＲ位点与抗稻瘟病性状关联，１９个ＳＳＲ位点与抗纹枯病性状关联。Ｉｗａｔａ等［２９］在３３２份水稻种质材料中使用贝叶斯法（Ｂａｙｅｓｉａｎｍｅｔｈｏｄ）对ＲＦＬＰ标记与精米粒的长、宽进行关联分析。Ａｇｒａｍａ等［３０］使用１２３个ＳＳＲ标记对１０３份水稻进行标记－性状关联分析，鉴定出与产量性状相关联的位点，其中一些位点与以前ＱＴＬ定位结果相一致。Ｙａｎ等［３１］使用１０８个ＳＳＲ标记和１个Ｉｎｄｅｌ标记对９０份水稻组成的微核心群体进行关联分析，鉴定出２２个产量相关ＳＳＲ标记位点以及３４个位点与柱头和小穗性状关联，其中，与多个性状关联的标记可用于柱头性状的改良。Ｗｅｎ等［３２］使用位于第７染色体上

４全基因组选择在植物育种上的应用

４．１

全基因组应用概述

植物遗传学家和育自从２０世纪８０年代以来，

种家已经把分子标记技术应用到植物育种过程中。一大批与重要性状相关的ＱＴＬ的克隆，极大地推动了人们理解相关作物的遗传本质，通过分子标记辅助导入外来基因资源和主效ＱＴＬ的追踪工作也不断开展［１６－１８］。这些试验结果对于由主效基因控制且已经获得紧密连锁标记的性状非常有效，但对于由微效基因控制的数量性状，选择效果没那么明显，还需经过广泛的田间试验来验证。分子标记辅助选择和分子标记轮回选择方法是以假定应用者已经知道哪些等位基因有利及表现型平均效应的前提下才能有效应用［１９］。对于由主效基因控制的性状，这些假设是可行的，但对受环境影响很大、由微效基因控制的数量性状进行定位和效应估计时存在很多不确定性［２０］。特别需要指出的是，由于微效基因控制的数量性状定位分析非常困难，要求分析计算的过程中需考虑每个标记位点的效应，全基因组选择的育种方法应运而生［２］。全基因组选择的概念提出后，美国、英国、澳大利亚、以色列以及加拿大等国家在动物研究中相继开展了全基因组选择的研究。与人类和动物相比，由于植物群体能够目的性更强地进行资源收集和群体构建，理论上应该更具有优势。

全基因组选择在植物育种中的应用是近几年才发展起来的，目前主要是Ｍｏｎｓａｎｔｏ和Ｐｉｏｎｅｅｒ－Ｄｕ－ｐｏｎｄ等大公司在应用。在目前公开发表的文章中，在植物遗传育种方面，只发现有几篇利用计算机模拟进行植物全基因组选择分析的文章，真正应用的例子还未见发表。有文献报道，美国学者应用全基因组选择的方法把加拿大ＣＯＰＯＰ１群体的矮秆和优良饲用玉米品种基因导入美国优良的自交系ＰＨＧ５０和ＨＬ７４，该项目利用２８８个ＳＮＰ标记进行基因型分析，田间表型主要鉴定产量、株高、根倒、茎倒和籽粒收获时的含水量等指标，已经完成

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郭亮虎等：植物全基因组选择育种研究进展与前景

的８４个ＳＳＲ和ＩｎＤｅｌ以及其他染色体上的４８个

ＳＳＲ标记，对主要来自中国的１７０份水稻材料的抽穗期、株高、穗长进行关联分析，研究发现，对于每个性状在第７染色体上都检测出１～３个显著关联的标记位点，其中有些位点为多次重复检测。４．２．３葡萄２００７年９月，继拟南芥、水稻和杨树之后，《Ｎａｔｕｒｅ》杂志报道了第４种显花植物，也是第２种木本植物和第１种果树———葡萄的全基因组测序结果［３３］。研究表明，葡萄的基因组具有高度杂合的特点，有１３％的等位基因的序列之间存在明显的差异，高度杂合的特点严重阻碍了其测序后序列的拼接。Ｊａｉｌｌｏｎ等［３３－３５］以通过连续自交方式获得的接近纯系（９３％）的葡萄品系“ＰＮ４００２４”（源于ＰｉｎｏｔＮｏｉｒ）作为材料，采用全基因组鸟枪测序法进行测序，获得的基因组全长约为４８７Ｍｂ，约覆盖葡萄基因组的８．４倍。该研究共鉴定出３０４３４条蛋白编码基因，基因均长约３３９９ｂｐ，少于杨树（４５５５５条）和水稻的蛋白编码基因（籼稻９３１１的３７５４４条）。葡萄也是进行开花植物基因结构和起源进化研究较为理想的材料。Ｊａｉｌｌｏｎ等［３３］根据葡萄全基因组测序结果，进行了系统进化分析。按照蛋白质序列相似性原理，分析了葡萄全基因组复制事件。结果表明，现有的单倍体葡萄基因组在近代未发生全基因组复制事件，而是经历了全基因组３倍化复制。这一事件也被视为古六倍体化进化机制的实例。比较葡萄与杨树、拟南芥古六倍体化发生时间发现，葡萄的古六倍体化发生在杨树和拟南芥之后，说明蔷薇类植物都起源于一个共同的古六倍体化祖先；葡萄与拟南芥、杨树的比较显示，拟南芥经历了２次全基因组复制事件后，从真蔷薇Ｉ进化枝中分离出来，演化为真蔷薇ＩＩ进化枝，而葡萄和杨树仍属于真蔷薇Ｉ进化枝。葡萄基因组序列与拟南芥、杨树和水稻基因组进行比对后发现，葡萄与杨树的亲缘关系最近。项目组还利用蛋白质组学方法，分析了葡萄的重要功能基因。研究发现，葡萄基因组中存在２类与葡萄酒风味和保健作用直接相关的高拷贝数的基因，这是在先前已经分析的植株中尚未发现的。葡萄酒的保健作用是由于天然色素白藜芦醇的存在，直接与促进红酒消费市场的葡萄发育有关，先前报道的合成酶仅有２０个。试验发现，白藜芦醇合成途径关键酶苯乙烯苷合酶基因家族中的基因已扩展到了４３个［３３］。此外，葡萄酒的香气直接

（树脂、芳香精油类次生代谢物）合成与驱动萜烯类

的萜类合酶基因有关。在葡萄的基因组中，发现有

８９个与萜烯类合成相关的功能基因和２７个候选功能基因［３４］。葡萄基因组中这些重要功能基因的发

而且对于其他经现，不仅对于改良酿酒葡萄品质，济植物的品质改良也将起到重要的借鉴作用。

５全基因组选择的展望

目前，动植物中已经成功地将标记辅助选择与

极大地促进了动植物育种的传统育种方法相结合，

发展。然而，与标记辅助选择或者标记轮回辅助选择相比，全基因组选择更具无可比拟的优势。当前，大部分关于全基因组选择的研究都集中在动物育种领域，其中的有限群体容量的连锁不平衡、衰减程度、育种目标、试验设计和其他群体的特性以及育种程序都和植物育种不同［３５－３６］。相信随着人们对植物基因组水平的认识不断深入，标记密度不断增加以及演算方法不断完善，全基因组选择将会成为作物遗传育种的有效手段。可以预见，在不久的将来，植物ＧＳ的方法将会逐步建立并完善。

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Journal of Shanxi Agricultural Sciences

植物全基因组选择育种研究进展与前景

郭亮虎，逯腊虎，张

摘

婷，史晓芳，袁凯，王镇，杨三维

）（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾０４１０００

要：全基因组选择是指基于基因组育种值（ＧＥＢＶ）的选择方法，指通过检测覆盖全基因组的分子标记，利用基

因组水平的遗传信息对个体进行遗传评估，以期获得更高的育种值估计准确度。当前，大部分关于全基因组选择的研究都集中在动物育种领域，其中有限群体容量的连锁不平衡、衰减程度、育种目标、试验设计和其他群体的特性以及育种程序都和植物育种不同。随着生物技术的迅猛发展，全基因组选择近年开始在植物数量性状研究和植物育种中也取得了一定的进展。综述了全基因组选择的原理、方法、优势以及全基因组选择在植物育种方面的研究进展。

关键词：全基因组；分子标记；选择；关联分析中图分类号：Ｓ３３０

文献标识码：Ａ

文章编号：１００２－２４８１（２０１５）１１－１５５８－０５

Research Progress and Prospects of Genome-wide Selection Breeding in Plants

ＬＵＬａ－ｈｕ，ＺＨＡＮＧＴｉｎｇ，ＳＨＩＸｉａｏ－ｆａｎｇ，ＹＵＡＮＫａｉ，ＷＡＮＧＺｈｅｎ，ＹＡＮＧＳａｎ－ｗｅｉＧＵＯＬｉａｎｇ－ｈｕ，

ＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｉｎｆｅｎ０４１０００，Ｃｈｉｎａ）（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｈｅａｔ，

Abstract ：Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＧＷＳ）ｉｓａｍｅｔｈｏｄｂａｓｅｄｏｎｇｅｎｏｍｉｃｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓ（ＧＥＢＶ）ａｎｄａｉｍｓｔｏｇｅｔｈｉｇｈｅｒａｃｃｕｒａｃｙｏｆＧＥＢＶｂｙｄｅｔｅｃｔｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓｃｏｖｅｒｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅａｎｄｕｓｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｇｅｎｅｔｉｃａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｈａｓｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆａｎｉｍａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅｉｓｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ，ｄｅｃａｙｄｉｓｔａｎｃｅ，ｂｒｅｅｄｉｎｇｏｂｊｅｃｔｉｖｅａｎｄｄｅｓｉｇｎｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔａｎｄａｎｉｍａｌ．Ｗｉｔｈｔｈｅｒａｐｉｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｂｉｏ－ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｇｒｅａｔａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｒｅｆｉｎｉｓｈｅｄｂｙｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅ，ｍｅｔｈｏｄａｎｄａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｏｎＧＷＳｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．

Key words ：ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ；ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ；ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ

数量随着遗传学由经典遗传学、群体遗传学、遗传学、分子遗传学发展到现在的分子数量遗传学，遗传图谱、基因图谱和ＱＴＬ定位图谱的相关信息也在不断随之完善。植物育种在传统育种方法的基础上提出了一种新的方法：标记辅助选择（Ｍａｒｋ－ｅｒＡｓｓｉｓｔｅｄＳｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳ）。利用ＭＡＳ可以进行早期选种，从而缩短世代间隔，提高选择强度，降低育种成本，加快遗传进展。目前，ＭＡＳ主要包括连锁平衡、连锁不平衡和基因ＭＡＳ共３种类型，不同方法在植物育种和生产过程中取得了较大的进展，并且得到不同程度的应用和推广［１－２］。

利用ＭＡＳ依赖于ＱＴＬ定位的准确性及其附近标记，大部分情况仅能检测一部分遗传变异。ＭＡＳ仅能通过少量的标记估计出少量的ＱＴＬ效应，而对所有的遗传效应进行估计就需要对全基因范围

收稿日期：２０１５－０７－０７

内所有ＱＴＬ进行检测和估计，通过利用相邻的标记将全基因组分解为染色体片段，然后对染色体片段进行估计来实现。ＭＡＳ的检出效率和应用价值主要受遗传标记的数量及其在染色体上的分布影响。此外，多数重要农艺性状一般属于数量性状，受主效和微效多基因同时控制，表现为连续变异，且易受环境影响，研究难度大。这些特点极大地限制了分子数量遗传学和分子生物技术在植物育种中的玉米［３－５］等模式植近年来，随着拟南芥、水稻、应用［１］。

物全基因组测序的完成，植物基因组学研究已经呈现出向复杂数量性状转移的趋势，特别是大量丰富且廉价ＳＮＰ标记的开发以及生物信息学的迅猛发展，应用全基因组选择方法同时选择多个植物数量性状基因已成为目前国际植物数量遗传学研究的热点之一［３－５］。

基金项目：山西省科技攻关项目）；山西省农业科学院育种基础项目（Ｙｙｚｊｃ１５１８）（２０１５０３１１００１－５

作者简介：郭亮虎（１９７４－），男，山西临汾人，助理研究员，主要从事小麦遗传改良研究工作。杨三维为通信作者。

··１５５８

郭亮虎等：植物全基因组选择育种研究进展与前景

１全基因组选择的概念及其原理

ＱＴＬ、较小效应的ＱＴＬ及无ＱＴＬ等信息，其中，贝叶斯Ａ法考虑到较大效应ＱＴＬ和较小效应ＱＴＬ等

资讯，贝叶斯Ｂ法在其基础上加入了无ＱＴＬ的资讯，因而更加准确。全基因组选择在实施过程中包括以下基本步骤：在需要实行选择的参照群体中获取参照群体的基因型数据和表现型数据；然后，通过上述４种方法之一的程序估计出每个标记位点的标记效应值，从而获得育种值；最后，在接下来每一轮的选择中，不再需要表型数据，根据每一轮次群体基因型信息估计育种值，直接选择群体的优良单株［１０］。

ＧＷＳ）全基因组选择（Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，

又称基因组选择（Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＧＳ），首先由Ｍｅｕｗｉｓｓｅｎ等［２］于２００１年提出。主要是通过全基因组中大量的分子标记和参照群体的表型数据，建立ＢＬＵＰ模型，估计出每一标记的育种值，然后仅利用同样的分子标记估计出后代个体的育种值并进行选择［６］。

全基因组选择理论主要利用连锁不平衡信息，即假设标记与其相邻的ＱＴＬ处于连锁不平衡状态，因而由相同标记估计的不同群体的染色体片段效应是相同的，这就要求标记密度足够高以使所有的ＱＴＬ与标记处于连锁不平衡（ＬＤ）状态［７］。而目前水稻、玉米等植物基因组序列图谱及随着拟南芥、

ＳＮＰ图谱的完成或即将完成，提供了大量的ＳＮＰ标记用于基因组研究，而随着ＳＮＰ芯片等大规模高通量ＳＮＰ检测技术的发展和成本的降低，使得全基因组选择应用成为可能。全基因组选择在实施过程中主要分为２个步骤：（１）通过参与群体估计出不同染色体片段的效应，主要受表型－基因型效应的影响；（２）预测群体的基因组估计育种值（ＧｅｎｏｍｉｃＥ－ＢＶｓ，ＧＥＢＶｓ），该步骤可以直接预测无表型记录而有基因型资料动物个体的ＧＥＢＶｓ［８］。

３全基因组选择育种的优势

全基因组选择育种的方法可以同时对多个性

Ｉｌｌｕｍｉｎａ公状进行选择，并显著地提高选择的效率。司推出的５０Ｋ的基因组ＳＮＰ芯片，可以同时对５万

个ＳＮＰ位点进行检测，分析多个性状相关的ＳＮＰ位点［１１－１２］，有效地提高选择的准确性。全基因组选择

这样可以将每个选用覆盖整个基因组的分子标记，

起作用基因的效应包括在内，增加了选择的准确

性。对于低遗传力性状，采用全基因组选择的方法可以明显地提高选择的准确性［１３］。这是因为对于低遗传力性状，通过表型所获得的用于估计的信息较少，这会导致估计选择效应时准确率较低，而采用全基因组选择的方法，能够很好地估计，因此，估计的准确性能够得到明显提高［１４］。全基因组选择可以加快作物育种进程。经过第１代鉴定表现型，并建立基因型和表现型的关系后，接下来的全基因组选择可以在温室通过反季节加代来进行，一年可以完成３个轮回的选择。育种进程由常规的５～８ａ缩短到３～５ａ。

此外，通过全基因组选择还可以有效地降低育种成本。标记辅助选择和标记辅助轮回选择等技术很难同时对多个数量性状进行有效选择，且不同性状的标记往往不同，导致数据较难整合，从而增加了检测成本和难度。全基因组选择可以在基础群体中对多个数量性状进行表型检测后对各个标记的效应进行估计，在育种群体中利用相同标记对相关性状进行分析。随着测序技术的飞速发展，分子标记的种类和类型也不断丰富，为禾本科植物基因组的结构、功能和进化研究开辟了新的途径，也为全基因组选择等问题提供了新的契机。分子标记费用的降低主要得益于三大技术的平行发展：首先，在很多物种中发现了ＳＮＰ标记；其次，高通量分子技

··１５５９

２全基因组选择的实施方法

全基因组选择可以通过单标记、单倍型或者同

源一致性进行实施，区别主要在于每个染色体片段所需要估计的效应数目不同，单标记分析时每个片段对应单个效应，而单倍型分析时每个片段对应多个效应。通过单标记或单倍型进行全基因组选择主要有４种方法：最小二乘法［２］、ＢＬＵＰ法［９］、贝叶斯Ａ法和贝叶斯Ｂ法［２］。不同方法分析染色体片段效应时均是基于全基因组所有染色体片段的单倍型效应的差异，部分片段中含有较大效应的ＱＴＬ，部分片段含有较小效应的ＱＴＬ，而部分片段不含有ＱＴＬ。最小二乘法不考虑染色体片段效应的分布，该方法通过显著性水准的选择和选择哪些染色体片段效应进行育种值估计，因此，在进行多重比较时，通常将片段效应估计过高。ＢＬＵＰ法引入了零回归，从而避免了效应估计过高的缺点，但是对于较大染色体片段效应的方差易估计过高而降低了选择的准确性。贝叶斯法能够在估计单标记或者单倍型效应时利用已知的某些片段含有较大效应的

山西农业科学２０１５年第４３卷第１１期

术的发展，比如高通量基因芯片技术用于ＳＮＰ标记的筛选等；第三，自动的标记基因型处理技术，包括流水线式的ＤＮＡ自动提取技术。积极利用分子标记技术于玉米育种的美国Ｍｏｎｓａｎｔｏ公司就是一个很好的例子，２０００—２００６年，用于育种的分子标记数量增长超过了４０倍，但平均每个标记的费用降低却超过了６倍［１５］。

４轮的全基因组选择，筛选到的相关标记已应用于商业育种［１７］。随着人们对植物基因组水平认识的不断深入，标记密度不断增加以及演算方法不断完

新的统计方法还需善，在表型精确鉴定的基础上，

不断校正和完善，全基因组选择在植物育种中已取得了可喜的进展。

４．２全基因组选择研究实例４．２．１

拟南芥

Ｏｌｓｅｎ等［２１］使用一个具有９５个生

态型的拟南芥群体，研究了ＣＲＹ２的ＤＮＡ序列与开花期的关系，结果表明，一个丝氨酸的替换与提早开花的表型关联。Ａｒａｎｚａｎａ等［２２］利用全基因组扫描关联分析，对９５个拟南芥材料群体进行开花期基因和抗病基因研究，尽管由于群体结构的原因，存在较高的假关联，但仍鉴定出主效基因，表明全基因组扫描关联分析适用于拟南芥及相关物种。Ｚｈａｏ等［２３］也利用该群体进行开花期的研究，通过改进统计方法来减少假关联，这为其他自花授粉植物以及具有结构化群体植物的关联分析提供了例证。Ｅｈｒｅｎｒｅｉｃｈ等［２４］对来自中欧的９６份拟南芥材料群体，使用混合模型的关联作图方法，鉴定出３个与分枝变异显著关联的位点，这些研究成果和结论为全基因组选择提供了重要的思路和线索。

４．２．２水稻Ｏｌｓｅｎ等［２５］对导致水稻糯性表型的Ｗａｘｙ基因进行分析，结果表明，糯稻的起源是与Ｗａｘｙ等位基因的遗传变异减少相关联。Ｚｈａｎｇ等［２６］

）方法在成功地使用判别分析（ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔａｎａｌｙｓｉｓ

２１８份水稻自交系中进行ＳＳＲ标记与多个农艺性状的全基因组关联分析。Ｂａｏ等［２７］测定糊化温度差

分异明显的３０个水稻品种的部分ＳＳＩＩａ基因序列，

析了序列变异与糊化温度的关系，发现ＧＣ／ＴＴＳＮＰ与糊化温度显著关联。Ｅｉｚｅｎｇａ等［２８］使用１２５个ＳＳＲ标记对９１份水稻进行抗病性的关联分析，发现了３２个ＳＳＲ位点与抗稻瘟病性状关联，１９个ＳＳＲ位点与抗纹枯病性状关联。Ｉｗａｔａ等［２９］在３３２份水稻种质材料中使用贝叶斯法（Ｂａｙｅｓｉａｎｍｅｔｈｏｄ）对ＲＦＬＰ标记与精米粒的长、宽进行关联分析。Ａｇｒａｍａ等［３０］使用１２３个ＳＳＲ标记对１０３份水稻进行标记－性状关联分析，鉴定出与产量性状相关联的位点，其中一些位点与以前ＱＴＬ定位结果相一致。Ｙａｎ等［３１］使用１０８个ＳＳＲ标记和１个Ｉｎｄｅｌ标记对９０份水稻组成的微核心群体进行关联分析，鉴定出２２个产量相关ＳＳＲ标记位点以及３４个位点与柱头和小穗性状关联，其中，与多个性状关联的标记可用于柱头性状的改良。Ｗｅｎ等［３２］使用位于第７染色体上

４全基因组选择在植物育种上的应用

４．１

全基因组应用概述

植物遗传学家和育自从２０世纪８０年代以来，

种家已经把分子标记技术应用到植物育种过程中。一大批与重要性状相关的ＱＴＬ的克隆，极大地推动了人们理解相关作物的遗传本质，通过分子标记辅助导入外来基因资源和主效ＱＴＬ的追踪工作也不断开展［１６－１８］。这些试验结果对于由主效基因控制且已经获得紧密连锁标记的性状非常有效，但对于由微效基因控制的数量性状，选择效果没那么明显，还需经过广泛的田间试验来验证。分子标记辅助选择和分子标记轮回选择方法是以假定应用者已经知道哪些等位基因有利及表现型平均效应的前提下才能有效应用［１９］。对于由主效基因控制的性状，这些假设是可行的，但对受环境影响很大、由微效基因控制的数量性状进行定位和效应估计时存在很多不确定性［２０］。特别需要指出的是，由于微效基因控制的数量性状定位分析非常困难，要求分析计算的过程中需考虑每个标记位点的效应，全基因组选择的育种方法应运而生［２］。全基因组选择的概念提出后，美国、英国、澳大利亚、以色列以及加拿大等国家在动物研究中相继开展了全基因组选择的研究。与人类和动物相比，由于植物群体能够目的性更强地进行资源收集和群体构建，理论上应该更具有优势。

全基因组选择在植物育种中的应用是近几年才发展起来的，目前主要是Ｍｏｎｓａｎｔｏ和Ｐｉｏｎｅｅｒ－Ｄｕ－ｐｏｎｄ等大公司在应用。在目前公开发表的文章中，在植物遗传育种方面，只发现有几篇利用计算机模拟进行植物全基因组选择分析的文章，真正应用的例子还未见发表。有文献报道，美国学者应用全基因组选择的方法把加拿大ＣＯＰＯＰ１群体的矮秆和优良饲用玉米品种基因导入美国优良的自交系ＰＨＧ５０和ＨＬ７４，该项目利用２８８个ＳＮＰ标记进行基因型分析，田间表型主要鉴定产量、株高、根倒、茎倒和籽粒收获时的含水量等指标，已经完成

··１５６０

郭亮虎等：植物全基因组选择育种研究进展与前景

的８４个ＳＳＲ和ＩｎＤｅｌ以及其他染色体上的４８个

ＳＳＲ标记，对主要来自中国的１７０份水稻材料的抽穗期、株高、穗长进行关联分析，研究发现，对于每个性状在第７染色体上都检测出１～３个显著关联的标记位点，其中有些位点为多次重复检测。４．２．３葡萄２００７年９月，继拟南芥、水稻和杨树之后，《Ｎａｔｕｒｅ》杂志报道了第４种显花植物，也是第２种木本植物和第１种果树———葡萄的全基因组测序结果［３３］。研究表明，葡萄的基因组具有高度杂合的特点，有１３％的等位基因的序列之间存在明显的差异，高度杂合的特点严重阻碍了其测序后序列的拼接。Ｊａｉｌｌｏｎ等［３３－３５］以通过连续自交方式获得的接近纯系（９３％）的葡萄品系“ＰＮ４００２４”（源于ＰｉｎｏｔＮｏｉｒ）作为材料，采用全基因组鸟枪测序法进行测序，获得的基因组全长约为４８７Ｍｂ，约覆盖葡萄基因组的８．４倍。该研究共鉴定出３０４３４条蛋白编码基因，基因均长约３３９９ｂｐ，少于杨树（４５５５５条）和水稻的蛋白编码基因（籼稻９３１１的３７５４４条）。葡萄也是进行开花植物基因结构和起源进化研究较为理想的材料。Ｊａｉｌｌｏｎ等［３３］根据葡萄全基因组测序结果，进行了系统进化分析。按照蛋白质序列相似性原理，分析了葡萄全基因组复制事件。结果表明，现有的单倍体葡萄基因组在近代未发生全基因组复制事件，而是经历了全基因组３倍化复制。这一事件也被视为古六倍体化进化机制的实例。比较葡萄与杨树、拟南芥古六倍体化发生时间发现，葡萄的古六倍体化发生在杨树和拟南芥之后，说明蔷薇类植物都起源于一个共同的古六倍体化祖先；葡萄与拟南芥、杨树的比较显示，拟南芥经历了２次全基因组复制事件后，从真蔷薇Ｉ进化枝中分离出来，演化为真蔷薇ＩＩ进化枝，而葡萄和杨树仍属于真蔷薇Ｉ进化枝。葡萄基因组序列与拟南芥、杨树和水稻基因组进行比对后发现，葡萄与杨树的亲缘关系最近。项目组还利用蛋白质组学方法，分析了葡萄的重要功能基因。研究发现，葡萄基因组中存在２类与葡萄酒风味和保健作用直接相关的高拷贝数的基因，这是在先前已经分析的植株中尚未发现的。葡萄酒的保健作用是由于天然色素白藜芦醇的存在，直接与促进红酒消费市场的葡萄发育有关，先前报道的合成酶仅有２０个。试验发现，白藜芦醇合成途径关键酶苯乙烯苷合酶基因家族中的基因已扩展到了４３个［３３］。此外，葡萄酒的香气直接

（树脂、芳香精油类次生代谢物）合成与驱动萜烯类

的萜类合酶基因有关。在葡萄的基因组中，发现有

８９个与萜烯类合成相关的功能基因和２７个候选功能基因［３４］。葡萄基因组中这些重要功能基因的发

而且对于其他经现，不仅对于改良酿酒葡萄品质，济植物的品质改良也将起到重要的借鉴作用。

５全基因组选择的展望

目前，动植物中已经成功地将标记辅助选择与

极大地促进了动植物育种的传统育种方法相结合，

发展。然而，与标记辅助选择或者标记轮回辅助选择相比，全基因组选择更具无可比拟的优势。当前，大部分关于全基因组选择的研究都集中在动物育种领域，其中的有限群体容量的连锁不平衡、衰减程度、育种目标、试验设计和其他群体的特性以及育种程序都和植物育种不同［３５－３６］。相信随着人们对植物基因组水平的认识不断深入，标记密度不断增加以及演算方法不断完善，全基因组选择将会成为作物遗传育种的有效手段。可以预见，在不久的将来，植物ＧＳ的方法将会逐步建立并完善。

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