银杏和苏铁类植物的生殖特征比较_1_

西北植物学报,2007,27(11):2339-2345　　文章编号:100024025(2007)1122339207

银杏和苏铁类植物的生殖特征比较

安丽华1,王宝娟2,吉成均33

(1北京大学医药卫生分析中心,北京100083;2安徽师范大学生命科学学院,安徽芜湖241000;3北京大学环境学院,北京100871)

摘　要:银杏和苏铁类植物是现存种子植物中仅有的2个具多鞭毛游动精子的类群。自1896年Hirase和Ikeno分别发现银杏和苏铁类植物的游动精子以来,研究人员对它们的生活史、胚胎发育、系统演化等已进行了大量研究。本文综述了近年来银杏和苏铁类植物在生殖生物学方面的研究进展,比较了它们生殖特征的异同,并对它们间的亲缘关系进行了初步探讨。通过对一些演化上有重大意义的特征的比较,显示在雄配子体发育及种子发育方面苏铁类植物较银杏保留了更为原始的特征,而在雌配子体发育方面则较银杏更为特化;银杏和苏铁类植物均具有许多特有的结构特征,表明两者在进化过程中是平行发展的,在种系发生上不相关。关键词:银杏;苏铁;生殖特征;系统演化中图分类号:Q944.57

文献标识码:A

RinGinkgoandCycads

ANLi2hua1,WANGBao2juan2,JICheng2jun33

(1MedicalandHealthyAnalysisCenter,PekingUniversity,Beijing100083,China;2CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUni2versity,Wuhu,Anhui241000,China;3CollegeofEnvironmentalSciences,PekingUniversity,Beijing100871,China)

Abstract:Ginkgoandcycadsaretheonlytwolineagesbearingmultiflagellatedspermatozoidsinallextantseedplants.SincethediscoveryoftheirflagellatedspermatozoidsbyHiraseandIkeno,thegeneralmor2phologyandanatomy,thelifecycleandthesystematicevolutionofGinkgoandcycadshavebeendescribedinmanyreports.WecomparedthereproductivecharactersofGinkgoandcycadsbasedonliteratures,andfoundthatGinkgoandcycadshavemanydifferencesinembryodevelopment.Thecycadspossessmoreprimitivecharactersinmalegametophyteandseedsdevelopment;whileGinkgopreservesmoreprimitivecharactersinthefemalegametophyte.ItsuggeststhatGinkgoandcycadsmighthaveundergoneparallelde2velopmentinevolutionaryprocesssincethedivergenceoftheircommonancestorsandhavenoancestral2de2scendentrelationshipinphylogeny.

Keywords:Ginkgo;cycads;reproductivecharacters;systematicevolution

　　银杏和苏铁类植物是现存裸子植物中2个最原始的类群,它们都起源于古生代,并在中生代繁盛一时,白垩纪晚期开始衰退。因此,被誉为地质历史时

[125]

期的两类“活化石”。现存银杏类植物仅1种,其

野生类型据称仅分布于我国浙江天目山地区[2,6]。

现存苏铁类植物共305种,除欧洲与南极洲外,全球各大洲均有分布[5,7]。

自1896年Hirase和Ikeno分别在银杏(Gink2

3收稿日期:2007203201;修改稿收到日期:2007209218

基金项目:国家自然科学基金项目(39470058)

作者简介:安丽华(1977-)

,女(汉族),博士,助理研究员。

3通讯作者:吉成均,博士,讲师,主要从事植物生态解剖学研究。E2mail:[email protected]

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卷

gobilobaL.)和苏铁(CycasrevolutaThunb.)中发

现具鞭毛的游动精子以来[8],对银杏和苏铁类植物

的生活史、形态解剖特征以及胚胎发育过程进行了大量研究[1,9223],揭示了其基本的生命过程,其系统学地位也比较明确[24]。但由于银杏受精过程快且没有明确的物候学特征[9,25,26],苏铁类植物开花频率低、取材难等特点[5,27],在生殖方面的研究相对较少,有些问题几十年来一直没有进展。近年来,分子生物学和细胞学等领域新技术的广泛应用,使得一些问题的解决成为可能。另外,由于银杏和苏铁类植物在系统演化上的特殊地位,很可能除了具游动精子外,尚有很多特异的地方,迄今未为人们所注意。因此,有必要对银杏和苏铁类植物的生殖生物学研究现状进行阐述,以引起人们的关注,为这些问题的解决提供契机。

对于银杏和苏铁类植物生殖生物学特征的比较,Singh[12]、王伏雄[13]、Hori[19]、Gifford和For2ster[24]等已有描述,和特征,的一般性描述,,,比较它们之间的异同,并对二者之间的演化关系进行了初步探讨,以期为今后此方面的研究提供参考。

造胞细胞进一步发育为小孢子母细胞[24]。银杏和苏铁类植物的小孢子母细胞最初呈多角形,细胞质浓,排列紧密;随后小孢子母细胞之间排列变得松弛,形状开始变圆,小孢子母细胞进行减数分裂,形成4个大小相近的小孢子,每个小孢子均等地获得一定的细胞质。银杏的小孢子近球形,细胞壁不均匀加厚,液泡和细胞核呈极性分布,具有由近极面到远极面间的轴向极性[31];苏铁类植物的小孢子两侧对称,呈宽椭圆形,小孢子形成后也发生液泡和细胞核的极性分化[32]。1.1.2　雄配子体的发育　银杏和苏铁类植物的雄配子体均为绝对的孢子内生长,小孢子细胞极性分裂形成基部较小的原叶细胞和上部较大的胚性细胞,后者进一步分裂形成生殖细胞和管细胞。银杏的成熟花粉粒由2个原叶细胞、1个管细胞、1个生殖细胞组成,;苏铁类植物的3个细],单萌发沟位于远极面。在花粉壁的组成上,银杏的各层花粉壁起源于相同的初生壁;而苏铁类植物花粉壁的外层和内层起源于不同的初生壁[33]。银杏的花粉依靠严格的风媒方式进行传播,而苏铁类植物花粉的传播有风媒和虫媒两种方式[12,22,34]。两类植物的花粉粒到达珠孔端后,通过传粉滴的协助进入贮粉室,发育出吸器状花粉管,通过这种方式达到表面积的增大,从而完成吸收营养物质的功能[28]。银杏花粉管刚长出时的方向与雄配子体中的四细胞所在的轴向几乎垂直,随后花粉管产生分枝,进行顶端生长,随着发育进程的继续还伴随着亚顶端的高度分枝,从而在珠心组织的细胞间隙形成高度分枝的吸器状花粉管[15,35]。苏铁类植物的花粉管常常水平地伸展和侵入到侧面的珠心组织中,直接穿过珠心组织细胞及细胞间隙,同时产生分枝形成吸器状花粉管[36]。

银杏和苏铁类植物的生殖细胞在贮粉室内进行分裂形成不育细胞和精原细胞,苏铁类植物生殖细胞的分裂为垂周分裂,而银杏生殖细胞则进行特殊的垂周环形分裂(anticlinalring2likedivision)[16]。临近受精,两类植物的精原细胞纵向分裂形成2个半球形的精细胞,随后,精原细胞的细胞壁破裂,2个精细胞游离在花粉管的末端[5,9]。银杏成熟精细胞长约80～85μm,宽约40～50μm,精细胞顶部有3～4圈鞭毛[9]。在银杏的精原细胞和精细胞中有

1　银杏和苏铁类植物的胚胎发育过程

银杏和苏铁类植物均为雌雄异株植物。银杏的大、小孢子叶球均着生于短枝的叶腋处,小孢子叶球上面着生很多细长的小孢子叶,每一小孢子叶的柄状部分着生2个下垂的小孢子囊。大孢子叶球通常有一长柄,顶端着生2个或多个直生的胚珠,每一胚珠的基部包围着珠托[28],大孢子叶球具有较原始的苞鳞2种鳞复合体,这一结构又称前种鳞复合体[29,30]。苏铁类植物的大、小孢子叶球均顶生,小孢子叶球上面着生许多螺旋状排列的小孢子叶,每个小孢子叶下面或远轴面着生许多由3～5个小孢子囊组成的小孢子囊群。大孢子叶上部羽状分裂,下部呈狭长的柄,在柄的两侧着生有2～6枚胚珠[1],大孢子叶球不具有前种鳞复合体结构[29]。1.1　雄配子体1.1.1　小孢子的发生　银杏和苏铁类植物的小孢

子囊均为真蕨模式的厚囊型发育。胞原细胞在小孢子叶原基上分化出来,随后进行多次平周和垂周分裂形成一团造胞细胞,同时分化出小孢子囊的壁。

11期　　　　　　　　　　　　　　　安丽华,等:

银杏和苏铁类植物的生殖特征比较2341

液泡状结构(vascuole2likestructure)和纤维性颗粒体(fibrillogranularbody)2种独特的结构[9]。液泡状结构2个,位于精原细胞核与2个生毛体之间,是一种看不到膜包被、染色较深的结构,又称嗜锇颗粒[37]。随着精原细胞的发育,该结构体积不断增大。精原细胞分裂时,2个液泡状结构被分配进入2个精细胞中,因而每个精细胞中只含1个;纤维性颗粒体在液泡状结构形成以后才在细胞的核膜附近产生,纤维性颗粒体由连接的两半球结构组成,其组成物外形类似纤维[9,37239]。苏铁类植物的精细胞是目前所知维管植物中体积最大的,如Dioon的成熟精细胞长度可达300μm,宽约200μm,苏铁类植物的精细胞顶端具5～6圈鞭毛[28]。苏铁类植物的精原细胞和精细胞中无液泡状结构和纤维性颗粒体等特殊结构。1.2　雌配子体

1.2.1　胚珠的发育及大孢子发生　银杏和苏铁类

核[27]。苏铁类植物雌配子体细胞中不含有叶绿体,

而银杏的雌配子体细胞具有叶绿体,可进行光合作用为细胞自身制造淀粉[14]。

银杏和苏铁类植物雌配子体的细胞分化快结束时,在近珠孔端两侧,各有1个表面细胞成为颈卵器母细胞,颈卵器母细胞经平周分裂,形成表面1个小的初生颈细胞和里面1个大的中央细胞,前者进行2次分裂,形成4个颈细胞[43],后者分裂一次,形成腹沟细胞(核)和卵细胞(核)。苏铁类植物中,4个颈细胞排列为一层[21,44],腹沟细胞核与卵细胞核之间不形成细胞壁,腹沟细胞核留在颈卵器颈附近,不久就退化[45]。而银杏的4个颈细胞呈覆瓦状排列,腹沟细胞与卵细胞之间有明显的细胞壁,但腹沟细胞在受精前是否退化存在争议[9,10]。银杏颈卵器形成后不久,特有的帐篷柱结构出现在雌配子体的2个颈卵器之间,,附近的珠心组织—[,271.3　受精作用受精前,银杏和苏铁类植物的颈卵器室充满液体,当花粉管末端破裂后,精细胞随花粉管中的液体一起释放出来,游向颈卵器口。银杏受精前颈细胞内部压力增大,原来2个颈细胞之间较厚的接触壁部分分开,形成一个开口,部分卵细胞质从开口冲出颈卵器,使覆瓦状排列的颈细胞中上面的细胞向上张开,从而形成一个更大的开口[9];而苏铁类植物的颈卵器口则是单纯依靠颈细胞膨大后部分分离形成一开口实现的[21]。

银杏和苏铁类植物虽然可能有几个精细胞进入颈卵器,但只有1个进入卵细胞与卵核融合,其余的精细胞则滞留在卵细胞的顶部附近,最后解体[9]。由于银杏和苏铁类植物的受精过程非常迅速,因此精细胞是否全部进入卵细胞尚不清楚[19]。有的学者认为整个精细胞包括鞭毛带都进入卵细胞[5,10,45,46];也有学者认为仅精核进入卵细胞,而其它部分则留在颈卵器外并很快消失[9,12]。1.4　胚胎发育

银杏和苏铁类植物的合子形成后立即进行原位有丝分裂[12]。与苏铁类植物不同,银杏合子的第一次分裂末期出现细胞板,此后游离核的分裂过程无此结构[47]。在游离核的晚期,银杏细胞质中的游离核基本上均匀分布;而苏铁类植物的游离核则集中分布在原胚的偏合点端,偏珠孔端的游离核数量少

植物的胚珠直生在大孢子叶上。大孢子母细胞位于珠心组织深处,经减数分裂形成3～,中靠近珠孔端的2～,1[28]:质体和线粒体都聚集在偏合点端,而偏珠孔端只有少量的环状内质网,这就导致了形成的四分体中,靠近合点端的大孢子细胞体积较大,大孢子母细胞中的质体和线粒体多数聚集在此,使其最终发育为功能大孢子[40,41]。目前,由于研究时存在一些困难,如要收集幼小的胚珠,必须毁坏树冠,即使这样在一棵植株上也只能收集到1个发育阶段的胚珠等[5],苏铁类植物的大孢子发生只在少数种类有过描述,如En2

cephalartospoggeiAsch.中大孢子细胞多为线型

四分体,淀粉粒集中分布在合点端的大孢子内,随后该细胞发育为功能大孢子[27];攀枝花苏铁(CycaspanzhihuaensisL.ZhouetS.Y.Yang)的大孢子母细胞减数分裂形成4个直列的大孢子,近珠孔端的3个大孢子逐渐退化,而偏合点端的大孢子发育为

功能大孢子[20]。1.2.2　雌配子体的发育　功能大孢子形成后不久即进行游离核的分裂。银杏的雌配子体在大约产生1000～8000个游离核后,向心地形成细胞壁[9,10,42]。苏铁类植物雌配子体中游离核的数目因种而异,如在DiooneduleLindl.、MacrozamiareidleiC.A.Gardn.及MicrocycascalocomaA.DC.中大约形成1000个游离核,在CycasrevolutaThunb.中形成256个游离

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且显示退化的迹象[1,10]。银杏的合子经8次连续有

丝分裂产生256个核后开始形成细胞壁,胚各部分的细胞壁几乎同时形成;而大多数苏铁类植物的合子经10次有丝分裂,产生约1024个核后,胚的偏合点端开始形成细胞壁,偏珠孔端的核不形成细胞壁,最终只有偏合点端的细胞分裂发育为有功能的胚[5,12,33]。

在银杏和苏铁类植物的一个雌配子体中,每个颈卵器都可形成一个原胚,但只有一个能发育成熟,其余原胚均退化。与苏铁类植物相比,银杏胚的各种组织分化较晚,胚的体积稍小。苏铁类植物的胚都有极长的胚柄,而银杏的胚柄系统不发达,呈退化状态[24]。

但它们还具有一些与之完全不同的特征,如银杏和苏铁类植物的精原细胞和精细胞都有生毛体和呈带状分布的鞭毛,精细胞从花粉管中释放时,都是从花粉管的侧面以变形虫运动实现的[24,46];它们在受精过程这一关键环节上与低等的蕨类植物保持一致,精细胞从花粉管释放后,都是依靠鞭毛的运动游向颈卵器,通过颈细胞间的开口,进入卵细胞与之融合。这些区别于其它裸子植物的相似性在很大程度上说明了它们有较近的亲缘关系。另外,银杏和苏铁类植物在雌雄配子体发育、受精作用和胚胎发育上也各有一些独特之处(表1)。2.2　生殖特征的演化关系

生物体在系统演化的过程中各个组织、器官的进化过程并不同步,原始特征和进化特征经常是并存的。银杏在营养器官的演化上较苏铁类植物相对进化[28];,两者各有保守与,对银杏和苏铁(表2)。

2　银杏和苏铁类植物生殖器官的比较

2.1　生殖特征的相似性和差异性

银杏和苏铁类植物从雌、雄配子体发育到受精和胚胎发生的整个生殖过程,存在许多的相似性,

表1ofsomesexualfeaturesofGinkgoandcycads

银杏Ginkgo

孢子叶球Strobili

孢子叶球着生部位Positionofstrobili

苞鳞种鳞复合体Bractscaleandseedscalecomplex雄配子体Malegametophyte

成熟花粉粒组成Compositionofpollengrains花粉壁各层的起源Originofpollenwall传粉方式Pollinationmedium吸器状花粉管Haustorialpollentube生殖细胞分裂方式Divisionofgenerativecell精原细胞和精细胞Spermatogoniumandsperm雌配子体Femalegametophyte游离核数目Numberoffreenuclei是否含叶绿体Havechloroplastornot颈卵器Archegomium

颈细胞排列方式Neckcellarrangement受精Fertilization

颈卵器开口形成Dehiscenceofarchegoniumneck胚胎发育Embryodevelopment合子第一次分裂Firstdivisionofzygote

原胚游离核数目Numberoffreenucleiinproembryo细胞壁形成Formationofcellwall胚柄Suspensor

合子分裂末期有细胞板出现数量少,分布均匀胚各部分同时形成退化

合子分裂末期无细胞板出现

数量多,集中分布于原胚偏合点端,偏珠孔端少且趋于退化偏合点端先形成,珠孔端不形成极长

颈细胞分离形成开口,卵细胞质冲出,使

上面的颈细胞向上张开,形成更大开口

颈细胞膨大后分离形成一个开口

1000～8000

256～10243

2个原叶细胞,1个管细胞,1个体细胞

1个原叶细胞,1个管细胞,1个体细胞

苏铁Cycads

顶生无

腋生有

相同风媒

侧向萌发,直径较小,分枝多,通过珠心细胞间隙生长,不破坏细胞垂周环形分裂

体积小,有液泡状结构和纤维性颗粒体

不同风媒和虫媒

非侧向萌发,直径较大,分枝少,生长时破坏珠心细胞垂周分裂

体积大,无液泡状结构和纤维性颗粒体

是

体积较小,具帐篷柱,

有腹沟细胞

4个颈细胞覆瓦状排列

否

体积较大,无帐篷柱,无覆沟细胞

4个颈细胞排列为一层

　　注:仅包含目前已确定的几种苏铁植物的雌配子体游离核数目。

Note:onlyincludethecycadsspecieswhosenumberoffreenucleiinfemalegametophyteareinvestigated.

11期　　　　　　　　　　　　　　　安丽华,等:银杏和苏铁类植物的生殖特征比较2343

表2　银杏和苏铁类植物生殖系统演化关系比较

Table2　EvolutionarycomparisonofreproductivecharactersbetweenGinkgoandcycads

进化特征

Advancedcharacter

原始特征

Primitivecharacter

银杏

Ginkgo

雄配子体

Male

gametophyte

苏铁

Cycads

银杏

Ginkgo

雌配子体

Femalegametophyte

苏铁

Cycads

传粉方式鞭毛花粉粒花粉管

精原细胞和颈细胞传粉方式鞭毛花粉粒花粉管

精原细胞和精细胞大孢子叶球雌配子体颈卵器颈细胞大孢子叶球雌配子体颈卵器颈细胞

风媒传粉

鞭毛带3～4圈

,鞭毛较短且细3

4细胞型花粉粒

花粉管直径较小体积较小

风媒和虫媒传粉

3细胞型花粉粒

分枝较多

具液泡状结构和纤维性颗粒体3鞭毛带5～6圈,鞭毛较长3

分枝较少

无液泡状结构和纤维性颗粒体3前种鳞复合体颈卵器体积小

花粉管直径较大体积较大

含叶绿体,可进行光合作用3有覆沟细胞,有帐篷柱34个颈细胞覆瓦状排列无前种鳞复合体无叶绿体,不进行光合作用3无帐篷柱,34受精

Fertilization

银杏Ginkgo颈卵器开口形成苏铁Cycads

1次分裂原胚游离核数目

合子分裂末期有细胞板出现

256个

胚胎发育

Embryodevelopment

Cycads

合子分裂末期无细胞板出现

多超过1000个

　　注:演化上较重要的特征。

Note:Criticalcharactersinsystematicevolution.

2.2.1　雄配子体　银杏的花粉管直径仅为苏铁类

植物花粉管直径的十五分之一,但银杏花粉管分枝较多,其生长是通过珠心组织的间隙生长,基本上不损伤珠心细胞的结构[15];苏铁类植物的花粉管直接穿过珠心组织细胞及细胞间隙生长,是通过机械和酶的分解双重作用完成的,从而造成了孢子体的严重解体[36]。这两种不同的寄生方式可能代表了原始种子植物的雄配子体由独立生活转变为寄生生活时的不同适应路线,说明二者可能是在某一点上辐射进化中的不同分支。另外,银杏花粉管的侧向萌发是种子植物所特有[35],其进化意义尚不清楚。

银杏生殖细胞通过特殊的拟环状垂周分裂形成不育细胞和精原细胞,这种分裂方式与薄囊蕨类精细胞器的原始细胞发育及Schizaceae和Polyodiace2ae某些种类的气孔发育过程类似[15]。这一独特的细胞分裂方式很可能是银杏又一独特系统学位置的一种反映。另外银杏的精原细胞在发育到一定阶段出现了有别于苏铁类植物的独特的纤维颗粒体和液泡状结构,这可能是伴随细胞核的形态转变和生毛体发生的特殊产物,可能是银杏在进化中的遗迹。

在精子大小方面,银杏精细胞的直径较苏铁类植物要小一些;在精细胞鞭毛结构方面,苏铁类植物鞭毛带为5～6圈,鞭毛较长[48]。银杏精细胞鞭毛带有3～4圈,鞭毛也较短和细。这表明苏铁类植物在此方面更为原始。当然银杏也具有一些原始特征,

如银杏4细胞的成熟花粉粒较苏铁类植物的3细胞原始,银杏花粉的风媒传播也较苏铁类植物的风媒和虫媒原始。2.2.2　雌配子体　银杏的雌性生殖器官具前种鳞复合体这一特征结构,并且经常出现返祖畸变现象,这种结构可能是古裸子植物不甚分化的可育枝向高度压缩和变态的可育枝(苞鳞2种鳞复合体和典型的球果)演化的一种过渡式样[29,30],较苏铁类植物的没有前种鳞复合体进化。

银杏在雌配子体游离核数目方面较苏铁类植物原始,银杏颈卵器具有腹沟细胞的特点也较苏铁类植物的只具腹沟核原始[1]。银杏颈卵器的成熟颈细胞为覆瓦状排列,将其中的结构严密地保护[42];苏铁类植物的4个成熟颈细胞为同一平面内的一排[21]。另外,银杏雌配子体含有叶绿素能进行光合

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卷

作用[14],具独特的帐篷柱结构;而苏铁类植物不含

叶绿体,亦无帐篷柱结构。这些特征表明,银杏在雌配子体发育方面,表现出更多的原始特征。2.2.3　受精过程　银杏和苏铁类植物在颈细胞的开张机制方面存在差异。银杏颈细胞的开张不仅需要颈细胞的膨大,而且需要卵细胞质冲开颈细胞,这些较苏铁类植物受精时简单地通过颈细胞的膨大而调节开闭的行为可能更为复杂,使颈细胞在保证体积较大的精细胞能顺利地通过较为狭小的颈卵器口的同时,还更有效地保护颈卵器内的结构[21,42],颈细胞的这种结构及开张方式可能体现了银杏在进化过程中适应环境时与苏铁类植物的不同策略。2.2.4　胚胎发育　银杏合子第一次分裂末期有细胞板出现,在一些裸子植物如松属的一些种和Keteleeriadavadiana中,也有合子首次分裂出现细胞板的报道;而苏铁类植物合子的分裂与绝大多数裸子植物分裂过程类似,合子分裂末期无细胞板的出现。由于裸子植物的祖先应该和苔藓植物类植物和被子植物一样,形成[47],参考文献:

细胞壁的遗留,这也说明银杏在胚胎发育上的保守。

银杏的原胚在产生256个游离核后开始形成细胞壁,而大多数苏铁类植物受精卵经10次有丝分裂,产生1024个核后开始形成细胞壁。由于进化的裸子植物的原胚游离核数目较少[13],银杏在此方面又相对进化。

3　结　论

总之,与苏铁类植物相比,银杏在雄配子体发育、受精过程和胚胎发育方面表现出大量的进化特征,而雌配子体则较苏铁类植物更为原始。

银杏的生殖系统具有许多独特性,如大孢子叶球的前种鳞复合体结构,雌配子体中的叶绿体和独特的帐篷柱结构,精细胞的结构和颈卵器口形成方式,雄配子体中花粉管的弥散状生长及侧向萌发,精。以上这,两者是在各自的演化路线上平行发展。

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