应用生态学报 2002年5月 第13卷 第5期
CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,May2002,13(5)∶615～619
森林更新与空间异质性
韩有志 王政权
33
3
(东北林业大学森林资源与环境学院,哈尔滨150040)
【摘要】 森林更新是一个重要的生态学过程,一直是森林生态系统动态研究中的主要领域之一.森林更新
受物理环境、自然干扰、人为干扰、更新树种特性、树种对干扰的反应等因素及其相互作用的影响.这些生物的和非生物的因素随空间和时间而不断变化,构成了森林的空间异质性和时间异质性,使森林更新具有空间和时间上的变化特点,表现在异质性的格局和过程中.探索森林更新与空间异质性的内在规律,可揭示空间格局对更新的生态学过程的潜在作用机制.本文主要综述了近年来有关森林更新与空间异质性研究的主要内容和一些观点,分析了更新中空间异质性的来源,着重评述了空间异质性的生境及更新树种的反应、小尺度的空间异质性与更新动态、林分中光有效性的空间异质性与更新格局以及土壤和更新的空间异质性尺度的关联性等方面的研究.
关键词 更新 空间异质性 森林动态文章编号 1001-9332(2002)05-0615-05 中图分类号 S754 文献标识码A
Spatialheterogeneityandforestregeneration.HANYouzhi,GofForestResourceandEnvironment,NortheastForestryUniversity,)..,2002,13(5):615～619.
Theresearchonspatialheterogeneityisdynamics,whichisacriticalpartintheforestecosystemaremainlyconcentratedtheirattentiontothestudiesontheprocessarespatiotemporalheterogeneous.Inregeneration,thereexistsanatscale,butalsoaheterogeneouspatternatspatialscale.Almostofthefac2torsregeneration,includingbothboticandaboticenvironment,bothnaturalandhumandistur2bancesbothcharacteristicsoftreespeciesandresponseoftreespeciestodifferentdisturbanceagents,arespa2tiallyheterogeneous.Discussiononspatialheterogeneityanditseffectonregenerationisindispensablefortheun2derstandingofthepattern,processandmechanismofforestregeneration.Mainresearchcontentsandviewpointsofspatialheterogeneityinforestregenerationweresummarisedonthebasisofavailableliterature,andsourcesofspatialheterogeneityintheprocessofregenerationwereanalysed.Theresponseofspeciestospatialheterogene2ity,small2scalespatialheterogeneityandregenerationdynamics,spatialheterogeneityoflightsinstandandregen2erationpattern,andcorrelativerelationshipsbetweenthescalesofsoilheterogeneityandregenerationheterogene2itywerereviewed.
Keywords Regeneration,Spatialheterogeneity,Forestdynamics.
1 引 言
讨[19～21,38].近年,有一些文献报道开始关注更新的空间格局,分析形成格局的原因和过程、空间异质性与更新的关系,希望从更深的层次了解更新动态中潜在的规律性.
空间异质性是存在于所有尺度的生态学系统中的一个普遍现象,是生态系统属性在空间上的复杂性和变异性[26,27],是最近生态学和林学研究中极为关注的一个理论问题[34,43].各种尺度上的空间异质性影响着生态学系统的重要功能和过程,探讨空间异质性,了解生态系统属性的空间组成、空间构型和空间关联性,是揭示空间格局是怎样影响和控制生态学过程的重要途径.用空间分析的方法可对森林群落内种的协同存在、种群的更新动态过程等生态学现象作出更好的解释.
3国家自然科学基金(30070132)和基础研究快速反应资助项目
(2001CCBOO600).
33通讯联系人.
2000-04-18收稿,2000-07-20接受.
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一个自然的生物学过程.在这个过程中,以木本树木为主的生物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替,对未来森林群落的结构及其生物学多样性具有深远的影响,因而它是一个极为重要的生态学过程.这个过程受环境条件、自然干扰和人为干扰类型、更新树种的生理生态学特性、现存树种与更新树种的关系、竞争植物种和其它生物种的特性等因素及其相互作用的影响.生物和非生物因素随时间和空间变化,使森林具有时空异质性特征,并表现在更新的格局和过程中.
对于森林的更新过程,有不少研究从更新树种的生物学特性、干扰与更新对策、种子生产与扩散、幼苗的发生时期、幼苗的生长和存活率的季节变化等方面进行了探
616应 用 生 态 学 报 13卷
击干扰的可能性.对林分的长期封禁,易燃物增多,又使大的火干扰容易发生.这些干扰因素错综复杂的组合,使异质性具有生态反馈效应,又增强了森林的空间异质性等.
3 空间异质性与森林更新的生态学过程311 空间异质性及更新树种的反应
31111林隙生境与更新树种的空间格局 一般认为由郁闭
2 森林更新中空间异质性的来源
异质性是在许多基本生态过程和物理环境过程中,在空间尺度和时间尺度连续统上共同作用的产物[42].森林群落是一个具有镶嵌特性的异质体.环境异质性、各种自然干扰、人为干扰以及植物内源演替是构成森林异质性的主要原因.
环境的异质性主要表现在地形和土壤方面,对森林的形成起重要的作用.如在相同纬度地区,随海拔升高环境温度逐渐降低,森林随之而有明显的垂直分布带.坡向和坡度等地形变化,引起环境中的水分和热量再分配,结果形成不同组成和不同结构的森林.受山区地形变化的影响,可产生逆温现象,形成霜穴和暖带等异质性环境,对更新树种的多度和丰富度的空间格局产生影响.土壤具有不同尺度的时空异质性.土壤母质、土壤种类和土壤质地等较大尺度的变化,决定大范围的森林格局.土壤养分和水分、土壤中栖息的动物和微生物、以及其他土壤理化性质的斑块特征,也是森林空间异质性的重要构成因素.
森林环境中,地上和地下资源有效性的时空变化,可形成复杂的水平异质性和垂直异质性.Davies等[6]对热带雨林的研究发现,林分的冠层光照指数变动大,可显著地分为个等级,局.Farley等[10],,,秋季又有增高.的土壤斑块,这些斑块的峰值期可持续约4周.土壤P、NH4和硝酸盐的含量在2m的空间尺度上有显著差异.进一步用土壤溶液取样法测定表明,在20cm的空间尺度上,硝酸盐离子浓度相差2～10倍,铵离子浓度相差3～5倍.
干扰可破坏或改变原有的森林景观,形成森林环境和资源的异质性.干扰的频度、强度、范围大小及形状等对森林的格局和生态学过程有决定性的作用.有些干扰发生较频繁,如风、火、冷暖的季节循环等.另一些干扰因子发生的间隔期较长,如横跨新英格兰内陆的飓风,平均每个世纪才发生一次.这些干扰尽管罕见,但对林分的结构和组成却有决定性的作用,只是时间尺度太长而鲜为人知.干扰的空间尺度和形状决定边缘效应区所占的比例,即决定斑块的重叠程度.一般干扰形状为圆形时,边缘效应区所占的比例最小.冰川的进退、强度侵蚀、大的火灾等强烈的或特定的干扰发生后,常引起森林景观水平的大尺度的空间异质性,导致整个干扰区的森林群落发生演替.风倒、弱度的火、动物挖掘等较小的干扰发生后,多形成林分内小尺度的空间异质性,往往引起非演替树种的树木个体或小的树种组的更替.自然界绝大多数情况下的森林更新介于这两个极端的过程之间[28,32].
人为干扰如土地利用历史、森林采伐、林地清理措施、放牧、化学农药使用等往往比自然干扰频度高,是森林异质性的重要来源.但它并非单独作用,而是与其它生物因素(如动物、微生物等)和物理环境因素相互作用.有时人为干扰会增强、弱化或掩盖自然干扰.如人为火的干扰可减少了雷电火
的林冠层、林隙边缘直到林隙中心存在一个资源梯度,更新幼苗的格局也应随之而呈相应的梯度分布.但在太平洋西北的针叶老龄林中的研究发现,更新幼苗的空间分布格局常常与大于2m的资源梯度不相吻合,而是呈现出更小尺度的
(
更新幼苗的发生和生长,但各树种在这些异质的林隙环境中表现出不同的占据和竞争能力.如果将仅在林隙中才有幼树分布的树种称为先锋树种,而将既在林隙又在成熟林冠层下,那么原生树种的,而先锋树种变化明显.,且.[3,45].
12更新树种的共存 通常认为不同树种能在同一区域
共存,是由于这些树种的一些生态位有差异,且能协同进化形成更新特征的集聚性.但是对北美东部4个典型的不同耐荫性的硬阔叶树种加拿大黄桦(Betulaalleghaniensis)、红糖槭(Acerrubrum)、糖槭(Acersaccharum)、美洲山毛榉(Fa2
gusgrandifolia)的研究却发现
[15]
,不耐荫树种的更新幼苗
呈粗粒级的、不均质分散状的空间格局,而耐荫树种的更新幼苗呈随机分散的格局.他们的生态位不同,却能在同一区域更新共存,但空间分布格局却不相同.这表明共存的机制并非是由更新特征的集聚性决定,而主要是由于生物和非生物的环境资源的空间异质性决定.空间异质性使这些树种的更新表现更具有灵活性,各自占据适生的空间而协同存在于同一区域.
31113更新树种分异 空间异质性及其更新树种的反应可
导致在空间上形成不同组成的更新格局,这种格局影响到更新的方向,对未来的森林群落组成产生深远的影响.在北美针阔混交林中,北美香柏(Thujaoccidentialis)的更新幼苗几乎只发生于同种的树冠下,而香脂冷杉(Abiesbalsamea)有更宽的更新幅度,在其同种树冠下和北美山杨的树冠下均有更新幼苗分布[5].在北方针叶林和硬阔叶林的过渡地带,糖槭的更新幼苗分布在枯落物很厚的和有大量硬阔叶枯落物积累的生境中,显示出较宽的生态幅度.而香脂冷杉、加拿大黄桦和白云杉(Piceaglauca)的更新幼苗只发生在硬阔叶枯落物很薄、光照较好、且伴大量藓类分布的微生境,即北方森林群落所特有的空间环境条件[1].择伐和樵采等人为干扰引起的森林空间异质性,常常减少了冠层树种天然更新的机会,结果会导致与原先天然更新方向不同的、异质性的更新格局[12].
5期 韩有志等:森林更新与空间异质性 31114更新树种的时空异质性 不同更新树种不仅具有各
617
的PFD(photosyntheticphotonfluxdensity)的峰值为8～μmol・μmol・16s-1,小林隙中为16～32s-m-2・m-2・现出空间差异.
林分中有效光照的空间分布,一般与更新格局有关联性,而且在不同的林分也存在这种关联性[30].在老龄林分中,有效光照趋向于粗粒级斑块结构,且以暗的光斑块类型和亮的光斑块类型分布频数较高,而有效光照中等的光照斑块分布频数较低,使老龄林内形成了许多或者高光照的微生境或者低光照的微生境斑块.因老龄林有效光照的空间自相关尺度较大,斑块体积为次生林分的两倍以上,使更新格局也随之而有较大尺度的空间异质性.在次生林分中,林冠层受干扰程度小,加之林冠层树种的丰富度较低,结构没有老龄林复杂,所以林分中以中等的有效光照斑块为主,表现为光斑块数量多而分布均匀的细粒级斑块结构.其散射光照水平较高,光照与更新幼苗均为小尺度的空间自相关.而在择伐林中,.
.但有时有效光照的空间异质性尺,这是因为更新幼苗的格局不仅受光照影响,而且还受诸如繁殖体的扩散、植物间的竞争、枯落物厚度和土壤异质性等众多生态因素及其相互作用影响.同时还受不同干扰史影响,现存的更新幼苗幼树的多度和丰富度的空间格局,也可能反应的是林分内过去的光照有效性的空间格局.
314 林地枯落物的空间异质性与更新格局
1[39]
异的空间格局,而且这种空间格局还随时间尺度变化.在北方森林中,更新幼苗的存活率和高生长随林地中地被物、霜穴、采伐剩余物、残桩、海拔等因素的变化而具有空间异质性和格局,这种空间格局随更新的生态学过程而变化.在幼苗发生初期,欧洲赤松(Pinussylvestris)比挪威云杉(Piceaa2
bies)更具有立地敏感性,表现为存活率较低且空间变化大.
.光
资源的空间异质性使更新幼苗的多度、更新种的丰富度等表
相反,到幼苗的高生长阶段,挪威云杉比欧洲赤松对立地更敏感,显示出较明显的高生长的空间异质性[21].
312 小尺度的空间异质性与更新格局
小尺度物理环境的异质性促进了生物学环境的异质性,从而对局部环境中更新个体的表现和命运产生极不相同的影响.甚至几平方厘米范围内的很小尺度的空间变化,都可能引起植物种的多度、丰富度、生物量、根系分布等的异质性,成为植物种能否萌发和生长的决定因素,影响到群落组成和结构[41].
在芬兰东部欧洲赤松占优势的森林中的研究发现,较小尺度(
倒木坑和倒木丘、小尺度生境.,60%以上松树更新幼苗、90%的阔叶树的更新苗可集聚分布在这些微生境中[25].对热带雨林的更新研究表明[31],树倒后可形成3个明显的微生境区段:根区段、杆区段和冠区段,更新幼苗占据这3个微生境的时间有差别.在冠区段由于粗枝、细枝和叶等在一个时期内不等速地持续地腐烂分解,导致了基质的不稳定性,不能为更新幼苗的发生和生存提供稳定的条件,延迟更新过程.而根区段由于基质环境相对稳定,更新树种容易占据,更新速度较快.结果由于空间异质的基质微生境、不同树种甚至不同个体竞争和适应能力的差异,导致更新的同生群(cohort)也表现出小尺度的空间异质性更新特征.
更新幼苗的形成依赖于许多微生境因子.尤其在种子萌发转化为幼苗的过程中,幼苗尚未形成较大的根系统,其呼吸和养分吸收等资源利用局限在一定的微区域内.因此,小尺度的空间异质性对更新幼苗的空间格局具有更显著的作用.据作者对水曲柳(Fraxinusmandshurica)天然更新异质性的研究[14],一年生更新幼苗具有明显的小尺度的空间异质性.研究林分中,空间异质性的自相关尺度为1.95～
2.92m.在该尺度范围内,空间自相关变异占70%以上.313 有效光照的空间异质性与更新格局
森林中枯落物输入量、分解率、现存量和类型等不仅随年份和季节而变化,而且还随空间尺度变化.枯落物影响林地有机C、总N、总P和N的有效性等土壤的理化性质,对土壤的斑块性产生重要影响,影响更新的动态过程.Knut2
son[22]报道了在落叶林中18年的跟踪研究结果,研究林分
中枯落物的输入量变化为504～785g・m-2・a-1,分解率变化为337～964g・m-2・a-1.在新西兰北部的温带混交林中,不同树种的枯落物的年平均分解常数有显著差异,如针叶树为
0.33,阔叶树平均为0.77[8].干旱的热带森林中,枯落物具
有明显的斑块镶嵌特性,同一林分中现存量的空间分布有较大差别(289～1515g・m-2),分解率的空间变化也很明显.在坡中部的斑块中,95%的枯落物分解需441d,而坡上部需
651d[35].
枯落物的时空异质性影响土壤种子库的空间格局.枯落物覆盖种子后,使动物对种子的觅食更加困难,提高了种子在林地的保存率,种子存活率明显地高于裸露微生境,且与枯落物厚度呈正相关[4].但不同树种的更新对枯落物的异质性反应有差异,有些树种更新幼苗的存活受枯落物厚度影响较小,而另一些树种的更新苗或易发生在枯落物薄的微生境、或喜分布于枯落物厚的微生境.枯落物的空间变化,使更新也随之而呈现多样性的空间格局[29].
林分中有效光照既是林分动态的原因,也是林分动态的结果,是许多树种能否生长和生存的关键因子.由于林分的树种组成、冠层结构、垂直变化和水平变化、营养叶的分布等等的差异,引起林分中光有效性的空间异质性[2,6,9],即光斑的存在.如在总日照相同的情况下,林下植被密生处,林分内
618应 用 生 态 学 报 13卷
激烈所至.当不同类型的异质性存在时,可为种群内个体的社会化分化提供一个基础.分化可引发自然稀疏,以降低种群内激烈的竞争,使种群变得较小但更能忍耐逆环境.但是过度的异质性也是相当不利的,因为异质性过强可消灭种群[44].
4 展 望
在枯落物空间异质性与更新格局的关系研究中,异质性的尺度变化值得注意,枯落物通常在较大的空间尺度上才显示异质性,而土壤属性在小尺度上具有明显的异质性,这些不同尺度的异质性是怎样影响更新过程的,需进一步探讨.
315 土壤异质性和更新异质性的空间相关性
土壤具有时空异质性,而且土壤属性在不同尺度上均有变化.土壤营养和水分的异质性是影响植物群落空间格局的重要因素.在森林的更新过程中,土壤结构、土壤生物的营养级、土壤有机质、土壤养分的有效性、土壤pH、根系统与异质的土壤环境的相互作用及其对水分和养分吸收的异质性等,均影响种子的休眠、萌发与更新幼苗的发生格局.有研究认为土壤和群落异质性有显著的相关性二者没有显著的相关性
[7]
[11]
格局与过程始终是生态学研究的核心问题.森林更新是一个重要的生态学过程,它受生物的和非生物的物理环境、以及各种自然的和人为的干扰因素影响.这些影响因素及其相互组合具有很强的空间格局,使森林更新表现出不同尺度的格局特性,对更新的动态过程产生作用.因此研究森林更新及其空间异质性具有非常重要的理论意义.
林分中土壤属性具有很强的时空异质性.枯落物的种类组成、输入量、分解率和现存量也随时间和空间尺度而变化,对更新的空间格局有重要影响.而言,.由于林,、搬运和埋藏等可对土,进而影响更新的空间格局.微生物活动对于种子的休眠和活力影响很大,那么微生物的空间格局性与土壤种子库的空间格局性是否具有密切的关联需进一步研究.
从上述的研究文献看,各种干扰及树种对干扰的反应构成了森林更新中异质性的空间格局,体现在群落、林分、林木个体所占据的空间范围等各个尺度上,使更新种的多度、丰富度、生长、存活、生物量等均表现出空间异质性.不同尺度的空间异质性是更新的同生群能否协同存在的决定性因素.其中小尺度的异质性格局在更新中体现的十分明显,更新的幼苗最容易集聚分布在某些特定的微生境中,因而小尺度的空间异质性对于更新个体的发生和生存有重要的作用.
在森林更新动态中,种子的生产、扩散、土壤种子库中种子的萌发动态、幼苗的存活和生长等每个环节都可能成为更新的限制因子,这些不同环节的空间格局均对更新过程有重要的作用.因此,各个空间格局之间的空间和时间的关联性值得深入研究.目前对于森林更新及其空间异质性的研究以及具体的研究方法都是探索性的.如果结合实验生态学的方法,借助有效的数学分析手段,对研究的各个因子进行定量分析,并在此基础上进行空间和时间比较,可从更深的层次了解空间异质性及其于森林更新的格局和生态学过程的内在联系,发现存在于生态学过程有价值的规律性.参考文献
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,但也有研究认为
,主要原因可能是研究尺度的不
[36]
同.在瑞典中部的云杉和桦树的混交林中,土壤微生物的生物量格局明显,且与地上植被有关联性的相关性
[23]
.芬兰的欧洲赤松
林中,土壤矿质养分的空间格局与更新幼苗的高生长只有弱
.
在森林群落的发展中,生态系统过程的类型和强度不断变化,这些变化可能增加或减少植被和土壤之间的相互作用力.在一个群落的一定历史阶段,可能较高,而在另一个时期却表现的较弱.新与土壤属性相关性时,联系,.
316 应用有效的具有生态学意义的参数建立模型,可模拟分析森林更新的异质性并预测异质性的动态.如模拟分析异质性生境对更新的影响、更新中多种共存格局的机制、异质性更新镶嵌斑块中树种的组成、母树的数量及其分布、种子飞散的几何特性与更新幼苗的异质性格局的关系等
[33,37,40]
.
非洲半干旱稀树草原,树草能够长期共存而不是演替为森林或草原群落,是何种机制支配这种特有的格局呢?
Jeltsch等
[17,18]
利用降雨量、湿度有效性、植被动态(灌木、多
年生草、一年生禾草与动物活动)、草原火、种子集聚性、放牧等因子进行模拟研究,发现在干旱区波动的降雨量、土壤水分的竞争等单个因子虽然重要,但并不能说明共存格局的机制,而降雨、火和放牧等因子的组合却可引起并维持树草共存格局.进一步把各影响因子分为不同的等级并进行组合,在50hm的空间区域,构造了20000个5m×5m的格网样方,建立具有详细空间结构的格子模拟模型(grid2basedsim2
ulationmodel).模拟分析表明,大尺度的异质性斑块和高度
2
的时空自相关促使树木集聚分布,而空间自相关的小尺度异质性是导致长期而稳定的树草共存格局的主要原因.
利用简单的植物生长和竞争模型,以欧洲赤松为例,研究4种类型的异质性(异质性在空间的排列、初始异质性大小、环境的空间和时间异质性)对一个植物种群发展的影响时表明,如果没有异质性,种群会变得非常不稳定,甚至其嗜好的环境条件发生微弱的逆变化,都可能造成种群的崩溃.这是因为在非异质性条件下,种群没有任何分化,竞争非常
5期 韩有志等:森林更新与空间异质性
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作者简介 韩有志,男,1961生,在读博士,山西农业大学副教授,主要从事森林生态学和森林培育学研究,发表论文15篇.E2mail:[email protected]
应用生态学报 2002年5月 第13卷 第5期
CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,May2002,13(5)∶615～619
森林更新与空间异质性
韩有志 王政权
33
3
(东北林业大学森林资源与环境学院,哈尔滨150040)
【摘要】 森林更新是一个重要的生态学过程,一直是森林生态系统动态研究中的主要领域之一.森林更新
受物理环境、自然干扰、人为干扰、更新树种特性、树种对干扰的反应等因素及其相互作用的影响.这些生物的和非生物的因素随空间和时间而不断变化,构成了森林的空间异质性和时间异质性,使森林更新具有空间和时间上的变化特点,表现在异质性的格局和过程中.探索森林更新与空间异质性的内在规律,可揭示空间格局对更新的生态学过程的潜在作用机制.本文主要综述了近年来有关森林更新与空间异质性研究的主要内容和一些观点,分析了更新中空间异质性的来源,着重评述了空间异质性的生境及更新树种的反应、小尺度的空间异质性与更新动态、林分中光有效性的空间异质性与更新格局以及土壤和更新的空间异质性尺度的关联性等方面的研究.
关键词 更新 空间异质性 森林动态文章编号 1001-9332(2002)05-0615-05 中图分类号 S754 文献标识码A
Spatialheterogeneityandforestregeneration.HANYouzhi,GofForestResourceandEnvironment,NortheastForestryUniversity,)..,2002,13(5):615～619.
Theresearchonspatialheterogeneityisdynamics,whichisacriticalpartintheforestecosystemaremainlyconcentratedtheirattentiontothestudiesontheprocessarespatiotemporalheterogeneous.Inregeneration,thereexistsanatscale,butalsoaheterogeneouspatternatspatialscale.Almostofthefac2torsregeneration,includingbothboticandaboticenvironment,bothnaturalandhumandistur2bancesbothcharacteristicsoftreespeciesandresponseoftreespeciestodifferentdisturbanceagents,arespa2tiallyheterogeneous.Discussiononspatialheterogeneityanditseffectonregenerationisindispensablefortheun2derstandingofthepattern,processandmechanismofforestregeneration.Mainresearchcontentsandviewpointsofspatialheterogeneityinforestregenerationweresummarisedonthebasisofavailableliterature,andsourcesofspatialheterogeneityintheprocessofregenerationwereanalysed.Theresponseofspeciestospatialheterogene2ity,small2scalespatialheterogeneityandregenerationdynamics,spatialheterogeneityoflightsinstandandregen2erationpattern,andcorrelativerelationshipsbetweenthescalesofsoilheterogeneityandregenerationheterogene2itywerereviewed.
Keywords Regeneration,Spatialheterogeneity,Forestdynamics.
1 引 言
讨[19～21,38].近年,有一些文献报道开始关注更新的空间格局,分析形成格局的原因和过程、空间异质性与更新的关系,希望从更深的层次了解更新动态中潜在的规律性.
空间异质性是存在于所有尺度的生态学系统中的一个普遍现象,是生态系统属性在空间上的复杂性和变异性[26,27],是最近生态学和林学研究中极为关注的一个理论问题[34,43].各种尺度上的空间异质性影响着生态学系统的重要功能和过程,探讨空间异质性,了解生态系统属性的空间组成、空间构型和空间关联性,是揭示空间格局是怎样影响和控制生态学过程的重要途径.用空间分析的方法可对森林群落内种的协同存在、种群的更新动态过程等生态学现象作出更好的解释.
3国家自然科学基金(30070132)和基础研究快速反应资助项目
(2001CCBOO600).
33通讯联系人.
2000-04-18收稿,2000-07-20接受.
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一个自然的生物学过程.在这个过程中,以木本树木为主的生物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替,对未来森林群落的结构及其生物学多样性具有深远的影响,因而它是一个极为重要的生态学过程.这个过程受环境条件、自然干扰和人为干扰类型、更新树种的生理生态学特性、现存树种与更新树种的关系、竞争植物种和其它生物种的特性等因素及其相互作用的影响.生物和非生物因素随时间和空间变化,使森林具有时空异质性特征,并表现在更新的格局和过程中.
对于森林的更新过程,有不少研究从更新树种的生物学特性、干扰与更新对策、种子生产与扩散、幼苗的发生时期、幼苗的生长和存活率的季节变化等方面进行了探
616应 用 生 态 学 报 13卷
击干扰的可能性.对林分的长期封禁,易燃物增多,又使大的火干扰容易发生.这些干扰因素错综复杂的组合,使异质性具有生态反馈效应,又增强了森林的空间异质性等.
3 空间异质性与森林更新的生态学过程311 空间异质性及更新树种的反应
31111林隙生境与更新树种的空间格局 一般认为由郁闭
2 森林更新中空间异质性的来源
异质性是在许多基本生态过程和物理环境过程中,在空间尺度和时间尺度连续统上共同作用的产物[42].森林群落是一个具有镶嵌特性的异质体.环境异质性、各种自然干扰、人为干扰以及植物内源演替是构成森林异质性的主要原因.
环境的异质性主要表现在地形和土壤方面,对森林的形成起重要的作用.如在相同纬度地区,随海拔升高环境温度逐渐降低,森林随之而有明显的垂直分布带.坡向和坡度等地形变化,引起环境中的水分和热量再分配,结果形成不同组成和不同结构的森林.受山区地形变化的影响,可产生逆温现象,形成霜穴和暖带等异质性环境,对更新树种的多度和丰富度的空间格局产生影响.土壤具有不同尺度的时空异质性.土壤母质、土壤种类和土壤质地等较大尺度的变化,决定大范围的森林格局.土壤养分和水分、土壤中栖息的动物和微生物、以及其他土壤理化性质的斑块特征,也是森林空间异质性的重要构成因素.
森林环境中,地上和地下资源有效性的时空变化,可形成复杂的水平异质性和垂直异质性.Davies等[6]对热带雨林的研究发现,林分的冠层光照指数变动大,可显著地分为个等级,局.Farley等[10],,,秋季又有增高.的土壤斑块,这些斑块的峰值期可持续约4周.土壤P、NH4和硝酸盐的含量在2m的空间尺度上有显著差异.进一步用土壤溶液取样法测定表明,在20cm的空间尺度上,硝酸盐离子浓度相差2～10倍,铵离子浓度相差3～5倍.
干扰可破坏或改变原有的森林景观,形成森林环境和资源的异质性.干扰的频度、强度、范围大小及形状等对森林的格局和生态学过程有决定性的作用.有些干扰发生较频繁,如风、火、冷暖的季节循环等.另一些干扰因子发生的间隔期较长,如横跨新英格兰内陆的飓风,平均每个世纪才发生一次.这些干扰尽管罕见,但对林分的结构和组成却有决定性的作用,只是时间尺度太长而鲜为人知.干扰的空间尺度和形状决定边缘效应区所占的比例,即决定斑块的重叠程度.一般干扰形状为圆形时,边缘效应区所占的比例最小.冰川的进退、强度侵蚀、大的火灾等强烈的或特定的干扰发生后,常引起森林景观水平的大尺度的空间异质性,导致整个干扰区的森林群落发生演替.风倒、弱度的火、动物挖掘等较小的干扰发生后,多形成林分内小尺度的空间异质性,往往引起非演替树种的树木个体或小的树种组的更替.自然界绝大多数情况下的森林更新介于这两个极端的过程之间[28,32].
人为干扰如土地利用历史、森林采伐、林地清理措施、放牧、化学农药使用等往往比自然干扰频度高,是森林异质性的重要来源.但它并非单独作用,而是与其它生物因素(如动物、微生物等)和物理环境因素相互作用.有时人为干扰会增强、弱化或掩盖自然干扰.如人为火的干扰可减少了雷电火
的林冠层、林隙边缘直到林隙中心存在一个资源梯度,更新幼苗的格局也应随之而呈相应的梯度分布.但在太平洋西北的针叶老龄林中的研究发现,更新幼苗的空间分布格局常常与大于2m的资源梯度不相吻合,而是呈现出更小尺度的
(
更新幼苗的发生和生长,但各树种在这些异质的林隙环境中表现出不同的占据和竞争能力.如果将仅在林隙中才有幼树分布的树种称为先锋树种,而将既在林隙又在成熟林冠层下,那么原生树种的,而先锋树种变化明显.,且.[3,45].
12更新树种的共存 通常认为不同树种能在同一区域
共存,是由于这些树种的一些生态位有差异,且能协同进化形成更新特征的集聚性.但是对北美东部4个典型的不同耐荫性的硬阔叶树种加拿大黄桦(Betulaalleghaniensis)、红糖槭(Acerrubrum)、糖槭(Acersaccharum)、美洲山毛榉(Fa2
gusgrandifolia)的研究却发现
[15]
,不耐荫树种的更新幼苗
呈粗粒级的、不均质分散状的空间格局,而耐荫树种的更新幼苗呈随机分散的格局.他们的生态位不同,却能在同一区域更新共存,但空间分布格局却不相同.这表明共存的机制并非是由更新特征的集聚性决定,而主要是由于生物和非生物的环境资源的空间异质性决定.空间异质性使这些树种的更新表现更具有灵活性,各自占据适生的空间而协同存在于同一区域.
31113更新树种分异 空间异质性及其更新树种的反应可
导致在空间上形成不同组成的更新格局,这种格局影响到更新的方向,对未来的森林群落组成产生深远的影响.在北美针阔混交林中,北美香柏(Thujaoccidentialis)的更新幼苗几乎只发生于同种的树冠下,而香脂冷杉(Abiesbalsamea)有更宽的更新幅度,在其同种树冠下和北美山杨的树冠下均有更新幼苗分布[5].在北方针叶林和硬阔叶林的过渡地带,糖槭的更新幼苗分布在枯落物很厚的和有大量硬阔叶枯落物积累的生境中,显示出较宽的生态幅度.而香脂冷杉、加拿大黄桦和白云杉(Piceaglauca)的更新幼苗只发生在硬阔叶枯落物很薄、光照较好、且伴大量藓类分布的微生境,即北方森林群落所特有的空间环境条件[1].择伐和樵采等人为干扰引起的森林空间异质性,常常减少了冠层树种天然更新的机会,结果会导致与原先天然更新方向不同的、异质性的更新格局[12].
5期 韩有志等:森林更新与空间异质性 31114更新树种的时空异质性 不同更新树种不仅具有各
617
的PFD(photosyntheticphotonfluxdensity)的峰值为8～μmol・μmol・16s-1,小林隙中为16～32s-m-2・m-2・现出空间差异.
林分中有效光照的空间分布,一般与更新格局有关联性,而且在不同的林分也存在这种关联性[30].在老龄林分中,有效光照趋向于粗粒级斑块结构,且以暗的光斑块类型和亮的光斑块类型分布频数较高,而有效光照中等的光照斑块分布频数较低,使老龄林内形成了许多或者高光照的微生境或者低光照的微生境斑块.因老龄林有效光照的空间自相关尺度较大,斑块体积为次生林分的两倍以上,使更新格局也随之而有较大尺度的空间异质性.在次生林分中,林冠层受干扰程度小,加之林冠层树种的丰富度较低,结构没有老龄林复杂,所以林分中以中等的有效光照斑块为主,表现为光斑块数量多而分布均匀的细粒级斑块结构.其散射光照水平较高,光照与更新幼苗均为小尺度的空间自相关.而在择伐林中,.
.但有时有效光照的空间异质性尺,这是因为更新幼苗的格局不仅受光照影响,而且还受诸如繁殖体的扩散、植物间的竞争、枯落物厚度和土壤异质性等众多生态因素及其相互作用影响.同时还受不同干扰史影响,现存的更新幼苗幼树的多度和丰富度的空间格局,也可能反应的是林分内过去的光照有效性的空间格局.
314 林地枯落物的空间异质性与更新格局
1[39]
异的空间格局,而且这种空间格局还随时间尺度变化.在北方森林中,更新幼苗的存活率和高生长随林地中地被物、霜穴、采伐剩余物、残桩、海拔等因素的变化而具有空间异质性和格局,这种空间格局随更新的生态学过程而变化.在幼苗发生初期,欧洲赤松(Pinussylvestris)比挪威云杉(Piceaa2
bies)更具有立地敏感性,表现为存活率较低且空间变化大.
.光
资源的空间异质性使更新幼苗的多度、更新种的丰富度等表
相反,到幼苗的高生长阶段,挪威云杉比欧洲赤松对立地更敏感,显示出较明显的高生长的空间异质性[21].
312 小尺度的空间异质性与更新格局
小尺度物理环境的异质性促进了生物学环境的异质性,从而对局部环境中更新个体的表现和命运产生极不相同的影响.甚至几平方厘米范围内的很小尺度的空间变化,都可能引起植物种的多度、丰富度、生物量、根系分布等的异质性,成为植物种能否萌发和生长的决定因素,影响到群落组成和结构[41].
在芬兰东部欧洲赤松占优势的森林中的研究发现,较小尺度(
倒木坑和倒木丘、小尺度生境.,60%以上松树更新幼苗、90%的阔叶树的更新苗可集聚分布在这些微生境中[25].对热带雨林的更新研究表明[31],树倒后可形成3个明显的微生境区段:根区段、杆区段和冠区段,更新幼苗占据这3个微生境的时间有差别.在冠区段由于粗枝、细枝和叶等在一个时期内不等速地持续地腐烂分解,导致了基质的不稳定性,不能为更新幼苗的发生和生存提供稳定的条件,延迟更新过程.而根区段由于基质环境相对稳定,更新树种容易占据,更新速度较快.结果由于空间异质的基质微生境、不同树种甚至不同个体竞争和适应能力的差异,导致更新的同生群(cohort)也表现出小尺度的空间异质性更新特征.
更新幼苗的形成依赖于许多微生境因子.尤其在种子萌发转化为幼苗的过程中,幼苗尚未形成较大的根系统,其呼吸和养分吸收等资源利用局限在一定的微区域内.因此,小尺度的空间异质性对更新幼苗的空间格局具有更显著的作用.据作者对水曲柳(Fraxinusmandshurica)天然更新异质性的研究[14],一年生更新幼苗具有明显的小尺度的空间异质性.研究林分中,空间异质性的自相关尺度为1.95～
2.92m.在该尺度范围内,空间自相关变异占70%以上.313 有效光照的空间异质性与更新格局
森林中枯落物输入量、分解率、现存量和类型等不仅随年份和季节而变化,而且还随空间尺度变化.枯落物影响林地有机C、总N、总P和N的有效性等土壤的理化性质,对土壤的斑块性产生重要影响,影响更新的动态过程.Knut2
son[22]报道了在落叶林中18年的跟踪研究结果,研究林分
中枯落物的输入量变化为504～785g・m-2・a-1,分解率变化为337～964g・m-2・a-1.在新西兰北部的温带混交林中,不同树种的枯落物的年平均分解常数有显著差异,如针叶树为
0.33,阔叶树平均为0.77[8].干旱的热带森林中,枯落物具
有明显的斑块镶嵌特性,同一林分中现存量的空间分布有较大差别(289～1515g・m-2),分解率的空间变化也很明显.在坡中部的斑块中,95%的枯落物分解需441d,而坡上部需
651d[35].
枯落物的时空异质性影响土壤种子库的空间格局.枯落物覆盖种子后,使动物对种子的觅食更加困难,提高了种子在林地的保存率,种子存活率明显地高于裸露微生境,且与枯落物厚度呈正相关[4].但不同树种的更新对枯落物的异质性反应有差异,有些树种更新幼苗的存活受枯落物厚度影响较小,而另一些树种的更新苗或易发生在枯落物薄的微生境、或喜分布于枯落物厚的微生境.枯落物的空间变化,使更新也随之而呈现多样性的空间格局[29].
林分中有效光照既是林分动态的原因,也是林分动态的结果,是许多树种能否生长和生存的关键因子.由于林分的树种组成、冠层结构、垂直变化和水平变化、营养叶的分布等等的差异,引起林分中光有效性的空间异质性[2,6,9],即光斑的存在.如在总日照相同的情况下,林下植被密生处,林分内
618应 用 生 态 学 报 13卷
激烈所至.当不同类型的异质性存在时,可为种群内个体的社会化分化提供一个基础.分化可引发自然稀疏,以降低种群内激烈的竞争,使种群变得较小但更能忍耐逆环境.但是过度的异质性也是相当不利的,因为异质性过强可消灭种群[44].
4 展 望
在枯落物空间异质性与更新格局的关系研究中,异质性的尺度变化值得注意,枯落物通常在较大的空间尺度上才显示异质性,而土壤属性在小尺度上具有明显的异质性,这些不同尺度的异质性是怎样影响更新过程的,需进一步探讨.
315 土壤异质性和更新异质性的空间相关性
土壤具有时空异质性,而且土壤属性在不同尺度上均有变化.土壤营养和水分的异质性是影响植物群落空间格局的重要因素.在森林的更新过程中,土壤结构、土壤生物的营养级、土壤有机质、土壤养分的有效性、土壤pH、根系统与异质的土壤环境的相互作用及其对水分和养分吸收的异质性等,均影响种子的休眠、萌发与更新幼苗的发生格局.有研究认为土壤和群落异质性有显著的相关性二者没有显著的相关性
[7]
[11]
格局与过程始终是生态学研究的核心问题.森林更新是一个重要的生态学过程,它受生物的和非生物的物理环境、以及各种自然的和人为的干扰因素影响.这些影响因素及其相互组合具有很强的空间格局,使森林更新表现出不同尺度的格局特性,对更新的动态过程产生作用.因此研究森林更新及其空间异质性具有非常重要的理论意义.
林分中土壤属性具有很强的时空异质性.枯落物的种类组成、输入量、分解率和现存量也随时间和空间尺度而变化,对更新的空间格局有重要影响.而言,.由于林,、搬运和埋藏等可对土,进而影响更新的空间格局.微生物活动对于种子的休眠和活力影响很大,那么微生物的空间格局性与土壤种子库的空间格局性是否具有密切的关联需进一步研究.
从上述的研究文献看,各种干扰及树种对干扰的反应构成了森林更新中异质性的空间格局,体现在群落、林分、林木个体所占据的空间范围等各个尺度上,使更新种的多度、丰富度、生长、存活、生物量等均表现出空间异质性.不同尺度的空间异质性是更新的同生群能否协同存在的决定性因素.其中小尺度的异质性格局在更新中体现的十分明显,更新的幼苗最容易集聚分布在某些特定的微生境中,因而小尺度的空间异质性对于更新个体的发生和生存有重要的作用.
在森林更新动态中,种子的生产、扩散、土壤种子库中种子的萌发动态、幼苗的存活和生长等每个环节都可能成为更新的限制因子,这些不同环节的空间格局均对更新过程有重要的作用.因此,各个空间格局之间的空间和时间的关联性值得深入研究.目前对于森林更新及其空间异质性的研究以及具体的研究方法都是探索性的.如果结合实验生态学的方法,借助有效的数学分析手段,对研究的各个因子进行定量分析,并在此基础上进行空间和时间比较,可从更深的层次了解空间异质性及其于森林更新的格局和生态学过程的内在联系,发现存在于生态学过程有价值的规律性.参考文献
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,但也有研究认为
,主要原因可能是研究尺度的不
[36]
同.在瑞典中部的云杉和桦树的混交林中,土壤微生物的生物量格局明显,且与地上植被有关联性的相关性
[23]
.芬兰的欧洲赤松
林中,土壤矿质养分的空间格局与更新幼苗的高生长只有弱
.
在森林群落的发展中,生态系统过程的类型和强度不断变化,这些变化可能增加或减少植被和土壤之间的相互作用力.在一个群落的一定历史阶段,可能较高,而在另一个时期却表现的较弱.新与土壤属性相关性时,联系,.
316 应用有效的具有生态学意义的参数建立模型,可模拟分析森林更新的异质性并预测异质性的动态.如模拟分析异质性生境对更新的影响、更新中多种共存格局的机制、异质性更新镶嵌斑块中树种的组成、母树的数量及其分布、种子飞散的几何特性与更新幼苗的异质性格局的关系等
[33,37,40]
.
非洲半干旱稀树草原,树草能够长期共存而不是演替为森林或草原群落,是何种机制支配这种特有的格局呢?
Jeltsch等
[17,18]
利用降雨量、湿度有效性、植被动态(灌木、多
年生草、一年生禾草与动物活动)、草原火、种子集聚性、放牧等因子进行模拟研究,发现在干旱区波动的降雨量、土壤水分的竞争等单个因子虽然重要,但并不能说明共存格局的机制,而降雨、火和放牧等因子的组合却可引起并维持树草共存格局.进一步把各影响因子分为不同的等级并进行组合,在50hm的空间区域,构造了20000个5m×5m的格网样方,建立具有详细空间结构的格子模拟模型(grid2basedsim2
ulationmodel).模拟分析表明,大尺度的异质性斑块和高度
2
的时空自相关促使树木集聚分布,而空间自相关的小尺度异质性是导致长期而稳定的树草共存格局的主要原因.
利用简单的植物生长和竞争模型,以欧洲赤松为例,研究4种类型的异质性(异质性在空间的排列、初始异质性大小、环境的空间和时间异质性)对一个植物种群发展的影响时表明,如果没有异质性,种群会变得非常不稳定,甚至其嗜好的环境条件发生微弱的逆变化,都可能造成种群的崩溃.这是因为在非异质性条件下,种群没有任何分化,竞争非常
5期 韩有志等:森林更新与空间异质性
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作者简介 韩有志,男,1961生,在读博士,山西农业大学副教授,主要从事森林生态学和森林培育学研究,发表论文15篇.E2mail:[email protected]