第21卷第3期2007年6月
高等函授学报(自然科学版)
JournalofHigherCorrespondenceEducation(NaturalSciences)
Vol.21No.3June2007
文章编号:1006-7353(2007)03-0045(16)-04
*
谈光合电子传递和光合磷酸化
梅 杨,李海蓝,罗红艺
(华中师范大学生命科学学院,武汉 430079)
摘要:光合作用是地球上最重要的生物化学反应之一,也是植物生理学教学的重要内容。本文主要介绍了光合作用中四种类型的电子传递链及光合磷酸化的方式和机理。
关键词:光合电子传递;光合磷酸化;PSⅠ-NDH;PSⅠ-PGR5中图分类号:Q945
文献标识码:A
光合作用是地球上最重要的生物化学反应之一,它大规模地将太阳能转换为化学能,并把二氧化碳和水等无机物转化成有机物,同时放出氧
气。它是生命科学中的重要基础理论,也是植物生理学教学的重要内容,许多教材对它都有介绍。一般教材都将光合作用过程分成三大阶段:原初反应、同化力的形成(包括电子传递和光合磷酸化)和碳同化[1]。其中,电子传递与光合磷酸化是整个光合作用过程的中间环节,它将能量转变和有机物合成紧密结合,占有十分重要的地位。目前,大部分师范类院校都采用潘瑞炽主编的《植物生理学(第五版)》教材(以下简称《植》),但该教材在光合电子传递和光合磷酸化方面的讲述不够全面,有些新的进展也未涉及。本文对此作一补充。1.电子传递
叶绿体光合膜上存在4个复合体,即光系统Ⅰ(PSⅠ)、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)、光系统Ⅱ(PSⅡ)及ATP合酶,它们共同参与同化力的形成。PSⅠ颗粒小,直径约11nm,主要分布在类囊体的非叠合部分;PSⅡ颗粒大,直径约17.5nm,主要分布在类囊体膜的叠合部位。两者的组成成分也有所不同(见图)。PSⅡ与水的光解、氧的释放和质体醌的还原有关,而PSⅠ与形成强还原能力的物质有关。两个光系统之所以能紧密联系在一起,是因为它们之间存在一系列的电子
*
[2]
传递体,能够进行电子传递,并伴随ATP和NADPH的生成。
1.1非环式电子传递(/Z0方案)
非环式电子传递是光合电子传递的主要方式,其过程如图所示:
(1)PSⅡ上的放氧复合体(OEC)在光照条件下催化水的光解反应,释放O2和H,并产生高能电子e.
(2)经OEC中锰复合物(Mn)的传递,e-被缺电子的酪氨酸残基(Tyr)捕获。
(3)PSⅡ反应中心色素P680受光激发后,转变为激发态的P680(P680),同时释放并传递一个e-给去镁叶绿素(Pheo)。P680*从酪氨酸残基夺得电子而成为P680,失去电子的酪氨酸残基继续从水的光解反应中捕获e.
(4)QA将Pheo传递过来的e-交给QB,QB从QA处连续接受两个电子以后再结合两个H+,并被质体醌PQ从反应中心替换下来,本身成为还原型质体醌PQH2.QA和QB均为两种特殊结合状态的质体醌。
(5)PQ具有脂溶性,它能在膜的疏水区流动,PQH2可以转移到类囊体的内侧,并将e-传递给Cytb6f中的铁硫中心(Fe-S),同时释放两个H+到类囊体腔内。随后e-依次通过细胞色素f(Cytf)、质体蓝素(PC)传递到PSⅠ反应中
-*
-+
收稿日期:2007-6-08
资助:华中师范大学精品课程建设项目。
通讯作者简介:罗红艺(1965-),女,副教授,湖北荆门人,主要从事植物生理学教学与研究工作。
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心P700.
(6)P700受光激发,以极快的速度把e-传递给原初电子受体A0.随后e依次通过次级电子受体A1(叶醌)、Fe-S蛋白中心的Fx和FA/FB、铁氧还蛋白(Fd)的传递,被Fd-NADP还原酶(FNR)接受。在该酶的催化下,e-被传递给NADP,从而完成了e从H2O到NADP的非循环电子传递。
在这一过程中,电子传递是一个开放的通路,因此称之为非环式电子传递。若按照氧化还原电势的高低排列,电子的定向转移呈/Z0形,故又称其为/Z0方案。按照非环式电子传递,每传递4个e-,分解2个H2O,释放1个O2,还原2个NADP+,需要吸收8个光量子,量子产额为1/8,同时转运8个H进类囊体腔。
+
+
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-
光合作用中电子传递的途径如下图所示(修改自RajniGovindjee2001年公布的最新版/Z0方案,网址为http://www.life.uiuc.edu/govindjee/ZSchemeG.html)
注 Mn:放氧复合体(OEC)中的锰复合物;Tyr:酪氨酸残基;Pheo:去镁叶绿素;QA、QB:两种特殊结合状态的质体醌;PQ:质体醌;Cytb6f:细胞色素b6f复合体,它包括细胞色素b6(Cytb6)、细胞色素f(Cytf)、铁硫中心(Fe-S)等;Cytb6L:低电势的Cytb6;Cytb6H:高电势的Cytb6;PC:质体蓝素;A0:电子受体,是叶绿素;A1:叶醌;Fx、FA/FB:Fe-S蛋白;Fd:铁氧还蛋白;
FNR:
Fd-NADP还原酶;
﹣
NDH:
NAD(P)H脱氢酶;#O2:超氧阴离子;PSⅠ、PSⅡ:光系统Ⅰ、Ⅱ
.
1.2环式电子传递
光合作用中除存在上述的/Z0形电子传递外,还存在两类围绕PSⅠ的环式电子传递。
(1)质子梯度调节蛋白(PGR5)介导的环式电子传递(PSⅠ-PGR5途径)
该方案与/Z0形电子传递的不同在于Fd从PSⅠ接受电子后,通过Cytb6f复合体中的细胞色素b6(Cytb6)把电子传回到PQ,形成围绕PSⅠ的循环电子传递(见图)。最新的研究还表明,质子梯度调节蛋白(PGR5)介导Fd向Cytb6回传电子的过程
[3]
。由于P700受光激发能再次发射出电子,因
此在光下围绕PSⅠ的这种环式电子传递会不断地进行。整个过程可以简要表示为:
PSI→Fd
PGR5
Cytb6→PQ→Fe-S→
Cytf→PC→PSI
PGR5介导的环式电子传递不发生H2O的氧化,也不形成NADPH,但有H+的跨膜运输和ATP的生成,每传递一个e-需要吸收一个光量子。
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在教材《植》中,关于环式电子传递仅谈到此方案,且没有进行深入的探讨;另外书中对环式电子传递的其他途径未作任何说明,而实际上该方案并不是唯一的途径。
(2)NAD(P)H脱氢酶(NDH)介导的环式电子传递(PSⅠ-NDH途径)
该方案的显著特点是,按照/Z0形电子传递方案生成的NADPH被类囊体膜上的NAD(P)H脱氢酶(NDH)催化,失去e-和H+,新生成的e-被重新传回PQ[4]。其过程可以简要表示为:
PSI→Fd→FNR→NADP/NADPH
+
又可引导学生关注植物光合氧化损伤的有关研究。2.光合磷酸化2.1光合磷酸化的方式
光合磷酸化与电子传递相偶联,因此它也被相
应地分为三种类型,即非循环光合磷酸化、循环光合磷酸化和假环式光合磷酸化。
非循环光合磷酸化是与非环式电子传递相偶联并产生ATP的反应,可用下式表示:NADP++ADP+Pi+H2O→NADPH+ATP+O2.在进行非循环光合磷酸化的反应中,体系除生成ATP外,同时还有NADPH的产生和氧的释放。非循环光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有,它在光合磷酸化中占主要地位。
循环光合磷酸化是与环式电子传递相偶联并产生ATP的反应,反应式如下:ADP+Pi→ATP.循环光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式,主要在基质片层内进行。它能起到补充ATP不足的作用。
假环式光合磷酸化是与假环式电子传递相偶联并产生ATP的反应。此种光合磷酸化既释放氧又消耗氧,还原的电子受体最后又被O2所氧化。可表示为:H2O+ADP+Pi→ATP+#O2+H.NADP供应量较低(例如NADPH的氧化受阻),则有利于假环式电子传递的进行。
非循环光合磷酸化与假环式光合磷酸化均可
+
-+
NDH
PQ→Fe-S→Cytf→PC→PSI
NDH介导的环式电子传递不发生水的氧化,虽然有NADPH的生成,但随后被NDH脱氢分解,也有H+的跨膜运输和ATP的生成。NDH介导的环式电子传递对于植物抵御高温胁迫可能有重要作用[5]。推测在高温条件下PSⅠ-NDH电子传递的速度加快,并将过剩的电子分流至叶绿体呼吸途径,以减少活性氧分子(ROS)的生成,减轻ROS对光合系统的破坏。低浓度亚硫酸盐可促进PSⅠ-NDH途径而提高光合作用效率。
有研究表明PSⅡ中也存在着环式电子传递途径。其e是从QB经细胞色素b559(Cytb559),然后回到P680.1.3假环式电子传递
[6]
-[1]
以被DCMU(二氯苯基二甲基脲)所抑制,这是因
它是指H2O中电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd为DCMU能够特异性抑制PSⅡ的光化学反应,而后再传给O2的电子传递途径[1]。其过程也被称为对PSⅠ无影响[2]。梅勒反应(Mehler.sreaction)I→Fd→O2→#O
-2
[6]
,可表示为:
2.2光合磷酸化的机理
不同类型的光合磷酸化虽然它们的反应底物
和产物有一些差异,但其反应机理是完全相同的。在整个光合磷酸化机理研究的过程中,共出现了四种观点,包括化学学说、化学渗透学说、质子区域化学说、蛋白质构型变化学说(结合改变机理)。
目前获得广泛支持的学说主要是化学渗透假说和蛋白质构型变化学说。1961年英国科学家Mitchell提出化学渗透学说,认为跨膜形成的质子动力势($L=$U+$pH,其中$U为膜电位差,$PH为跨膜质子梯度)推动ATP合酶催化合成ATP.在光合电子传递过程中,类囊体膜内外之间存在质子动力势,在H+通过ATP合酶返回膜外时,ADP和Pi化合生
H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSFd为单电子传递体,其氧化时把电子交给O2,使O2生成超氧阴离子#O.叶绿体中存在超氧化物歧化酶(SOD),能消除#O,生成H2O2,均属于活性氧分子(ROS)。假环式电子传递造成O2的消耗与ROS的生成。实际上,假环式电子传递也有H+的跨膜运输,只是电子的最终受体不是NADP而是O2.因此,它也可归为非环式电子传递,但与/Z0方案是有区别的。教材《植》中对于假环式电子传递只字未提,有些欠妥。在实际教学过程中,教师将其教授给学生,既可拓展学生的视野,
+
-2-2
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成ATP.该学说大大地促进了生物能学的研究和发子0。这些区域化的质子沿一系列氢链高速传递到展,是光合作用研究领域的一项重大突破。为此,
+
+
达ATP合酶促进ATP合成。近几十年来,一些不
[9]
Mitchell获得1979年度诺贝尔生理学奖。电子从能简单地用化学渗透学说来解释的实验结果支持H2O到NADP传递过程中,共有二处偶联H的传上述观点,但该观点仍待进一步深入研究证实。递。一处是H2O在类囊体腔内经OEC光解放出氧气由于教材《植》中关于光合磷酸化的机理仅以的同时释放H+;其二是通过质体醌的氧化还原向类化学渗透假说来解释,忽略了对结合改变机理的引囊体腔内释放H+。研究表明非循环光合磷酸化可利用,对于质子区域化学说也没有提及,进而造成在
+
用这两处产生的H形成vL,而循环光合磷酸化则实际教学中学生对光合磷酸化机理了解不够全面,只能利用后者合成ATP.
化学渗透学说解决了ATP合成的动力问题,但ATP合成的具体过程是怎样的?ATP合酶又是如何运转的呢?1965年美国学者Boyer提出了蛋白质构型变化学说,也被称为结合改变机理。该学说的两个重要特点是:(1)ATP形成不需要能量,而合酶上则需要能量。(2)ATP合酶上的多个催化位点协同参与ATP合成。Abrahams等对牛心线粒体ATP合酶2.8A晶体结构的分析结果直接支持了Boyer的观点,从而促进了ATP合酶催化模型的建立[7]。叶绿体ATP合酶是9种亚基组成的蛋白复合体,由CF1和CF0两大部分构成。其中CF1由5种亚基组成,各亚基的准量关系为A3B3CDE,分子量约(400?24)kD;CF0亚基最小准量关系为ⅣⅠⅡⅢ(6-12),分子量约为170kD左右。ATP合酶在合成ATP的过程中,亚基A3B3Dab2形成定子,CEc12为转子,质子动力势可推动转子在定子中央转动,从而使ATP合酶的构象发生变化而结合ADP和Pi,合成和释放ATP[8,9].在整个催化过程中酶的构象在三种状态之间有序转变即L态(松散态)、T态(紧密态)、O态(开放态)
[8,10]
[8]
认识不够深入,对前沿的研究不了解。因此,笔者认为应该在植物生理学教学中更加全面的讲授电子传递及光合磷酸化机理的内容,以增进学生对相关
知识的了解。
参考文献
协调[J].生命科学,2005,(4):341-345.
[2]潘瑞炽主编.植物生理学(第五版)[M].北京:高等教
育出版社,2004.[3]
MunekageY,HojoM,MeurerJ,EndoT,TasakaM,ShikanaiT.PGR5isinvolvedincyclicelectronflowaroundphotosystemIandisessentialforphotoprotectioninArabidopsis[J].Cell,2002,(3):361-371.[4]
沈允钢.浅谈Taiz和Zeiger合编《植物生理学》中的光合作用论述[J].植物生理学通讯,2007,(1):165-167.[5]
王鹏,叶济宇,沈允钢,米华玲.烟草叶绿体NAD(P)H脱氢酶在抵御高温胁迫中的作用[J].中国科学C辑,2006,(2):109-117.[6][7]
贾虎森,李德全,韩亚琴.高等植物光合作用的光抑制研究进展[J].植物学通报,2000,(3):218-224.AbrahamsJP,LeslieAG,LutterR,
WalkerJE.
Structureat2.8AresolutionofF1-ATPasefrombovineheartmitochondria[J].Nature,1994,370(6491):621-628.
[8]魏家绵.关于光合作用中几个基本概念的讨论[J].植
物生理学通讯,2003,(2):161-164.
[9]魏家绵.关于光合磷酸化的概念[J].植物生理学通
讯,2000,(5):493-495.
[10]张楚富主编.生物化学原理[M].北京:高等教育出版
社,2003.
ATP从ATP合酶上释放和ADP与Pi结合到ATP[1]刘贤德,沈允钢.光合作用各部分反应间的动态衔接与
。Boyer的结
合改变机理解释了ATP合酶如何利用质子动力势
合成ATP的分子机理,因此他和Walker获得1997年度诺贝尔化学奖。
1961年Williams提出/质子区域化0观点,对于光合电子传递产生的质子参与ATP合酶合成ATP的方式提出了另一种可能。该学说认为,呼吸和光合电子传递产生的质子并不直接形成跨膜的质子梯度,而是在膜的疏水区形成/区域化的质
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谈光合电子传递和光合磷酸化
梅 杨,李海蓝,罗红艺
(华中师范大学生命科学学院,武汉 430079)
摘要:光合作用是地球上最重要的生物化学反应之一,也是植物生理学教学的重要内容。本文主要介绍了光合作用中四种类型的电子传递链及光合磷酸化的方式和机理。
关键词:光合电子传递;光合磷酸化;PSⅠ-NDH;PSⅠ-PGR5中图分类号:Q945
文献标识码:A
光合作用是地球上最重要的生物化学反应之一,它大规模地将太阳能转换为化学能,并把二氧化碳和水等无机物转化成有机物,同时放出氧
气。它是生命科学中的重要基础理论,也是植物生理学教学的重要内容,许多教材对它都有介绍。一般教材都将光合作用过程分成三大阶段:原初反应、同化力的形成(包括电子传递和光合磷酸化)和碳同化[1]。其中,电子传递与光合磷酸化是整个光合作用过程的中间环节,它将能量转变和有机物合成紧密结合,占有十分重要的地位。目前,大部分师范类院校都采用潘瑞炽主编的《植物生理学(第五版)》教材(以下简称《植》),但该教材在光合电子传递和光合磷酸化方面的讲述不够全面,有些新的进展也未涉及。本文对此作一补充。1.电子传递
叶绿体光合膜上存在4个复合体,即光系统Ⅰ(PSⅠ)、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)、光系统Ⅱ(PSⅡ)及ATP合酶,它们共同参与同化力的形成。PSⅠ颗粒小,直径约11nm,主要分布在类囊体的非叠合部分;PSⅡ颗粒大,直径约17.5nm,主要分布在类囊体膜的叠合部位。两者的组成成分也有所不同(见图)。PSⅡ与水的光解、氧的释放和质体醌的还原有关,而PSⅠ与形成强还原能力的物质有关。两个光系统之所以能紧密联系在一起,是因为它们之间存在一系列的电子
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传递体,能够进行电子传递,并伴随ATP和NADPH的生成。
1.1非环式电子传递(/Z0方案)
非环式电子传递是光合电子传递的主要方式,其过程如图所示:
(1)PSⅡ上的放氧复合体(OEC)在光照条件下催化水的光解反应,释放O2和H,并产生高能电子e.
(2)经OEC中锰复合物(Mn)的传递,e-被缺电子的酪氨酸残基(Tyr)捕获。
(3)PSⅡ反应中心色素P680受光激发后,转变为激发态的P680(P680),同时释放并传递一个e-给去镁叶绿素(Pheo)。P680*从酪氨酸残基夺得电子而成为P680,失去电子的酪氨酸残基继续从水的光解反应中捕获e.
(4)QA将Pheo传递过来的e-交给QB,QB从QA处连续接受两个电子以后再结合两个H+,并被质体醌PQ从反应中心替换下来,本身成为还原型质体醌PQH2.QA和QB均为两种特殊结合状态的质体醌。
(5)PQ具有脂溶性,它能在膜的疏水区流动,PQH2可以转移到类囊体的内侧,并将e-传递给Cytb6f中的铁硫中心(Fe-S),同时释放两个H+到类囊体腔内。随后e-依次通过细胞色素f(Cytf)、质体蓝素(PC)传递到PSⅠ反应中
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收稿日期:2007-6-08
资助:华中师范大学精品课程建设项目。
通讯作者简介:罗红艺(1965-),女,副教授,湖北荆门人,主要从事植物生理学教学与研究工作。
第21卷第3期2007年6月
高等函授学报(自然科学版)
JournalofHigherCorrespondenceEducation(NaturalSciences)
Vol.21No.3June2007
心P700.
(6)P700受光激发,以极快的速度把e-传递给原初电子受体A0.随后e依次通过次级电子受体A1(叶醌)、Fe-S蛋白中心的Fx和FA/FB、铁氧还蛋白(Fd)的传递,被Fd-NADP还原酶(FNR)接受。在该酶的催化下,e-被传递给NADP,从而完成了e从H2O到NADP的非循环电子传递。
在这一过程中,电子传递是一个开放的通路,因此称之为非环式电子传递。若按照氧化还原电势的高低排列,电子的定向转移呈/Z0形,故又称其为/Z0方案。按照非环式电子传递,每传递4个e-,分解2个H2O,释放1个O2,还原2个NADP+,需要吸收8个光量子,量子产额为1/8,同时转运8个H进类囊体腔。
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光合作用中电子传递的途径如下图所示(修改自RajniGovindjee2001年公布的最新版/Z0方案,网址为http://www.life.uiuc.edu/govindjee/ZSchemeG.html)
注 Mn:放氧复合体(OEC)中的锰复合物;Tyr:酪氨酸残基;Pheo:去镁叶绿素;QA、QB:两种特殊结合状态的质体醌;PQ:质体醌;Cytb6f:细胞色素b6f复合体,它包括细胞色素b6(Cytb6)、细胞色素f(Cytf)、铁硫中心(Fe-S)等;Cytb6L:低电势的Cytb6;Cytb6H:高电势的Cytb6;PC:质体蓝素;A0:电子受体,是叶绿素;A1:叶醌;Fx、FA/FB:Fe-S蛋白;Fd:铁氧还蛋白;
FNR:
Fd-NADP还原酶;
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NDH:
NAD(P)H脱氢酶;#O2:超氧阴离子;PSⅠ、PSⅡ:光系统Ⅰ、Ⅱ
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1.2环式电子传递
光合作用中除存在上述的/Z0形电子传递外,还存在两类围绕PSⅠ的环式电子传递。
(1)质子梯度调节蛋白(PGR5)介导的环式电子传递(PSⅠ-PGR5途径)
该方案与/Z0形电子传递的不同在于Fd从PSⅠ接受电子后,通过Cytb6f复合体中的细胞色素b6(Cytb6)把电子传回到PQ,形成围绕PSⅠ的循环电子传递(见图)。最新的研究还表明,质子梯度调节蛋白(PGR5)介导Fd向Cytb6回传电子的过程
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。由于P700受光激发能再次发射出电子,因
此在光下围绕PSⅠ的这种环式电子传递会不断地进行。整个过程可以简要表示为:
PSI→Fd
PGR5
Cytb6→PQ→Fe-S→
Cytf→PC→PSI
PGR5介导的环式电子传递不发生H2O的氧化,也不形成NADPH,但有H+的跨膜运输和ATP的生成,每传递一个e-需要吸收一个光量子。
第21卷第3期2007年6月
高等函授学报(自然科学版)
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在教材《植》中,关于环式电子传递仅谈到此方案,且没有进行深入的探讨;另外书中对环式电子传递的其他途径未作任何说明,而实际上该方案并不是唯一的途径。
(2)NAD(P)H脱氢酶(NDH)介导的环式电子传递(PSⅠ-NDH途径)
该方案的显著特点是,按照/Z0形电子传递方案生成的NADPH被类囊体膜上的NAD(P)H脱氢酶(NDH)催化,失去e-和H+,新生成的e-被重新传回PQ[4]。其过程可以简要表示为:
PSI→Fd→FNR→NADP/NADPH
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又可引导学生关注植物光合氧化损伤的有关研究。2.光合磷酸化2.1光合磷酸化的方式
光合磷酸化与电子传递相偶联,因此它也被相
应地分为三种类型,即非循环光合磷酸化、循环光合磷酸化和假环式光合磷酸化。
非循环光合磷酸化是与非环式电子传递相偶联并产生ATP的反应,可用下式表示:NADP++ADP+Pi+H2O→NADPH+ATP+O2.在进行非循环光合磷酸化的反应中,体系除生成ATP外,同时还有NADPH的产生和氧的释放。非循环光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有,它在光合磷酸化中占主要地位。
循环光合磷酸化是与环式电子传递相偶联并产生ATP的反应,反应式如下:ADP+Pi→ATP.循环光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式,主要在基质片层内进行。它能起到补充ATP不足的作用。
假环式光合磷酸化是与假环式电子传递相偶联并产生ATP的反应。此种光合磷酸化既释放氧又消耗氧,还原的电子受体最后又被O2所氧化。可表示为:H2O+ADP+Pi→ATP+#O2+H.NADP供应量较低(例如NADPH的氧化受阻),则有利于假环式电子传递的进行。
非循环光合磷酸化与假环式光合磷酸化均可
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PQ→Fe-S→Cytf→PC→PSI
NDH介导的环式电子传递不发生水的氧化,虽然有NADPH的生成,但随后被NDH脱氢分解,也有H+的跨膜运输和ATP的生成。NDH介导的环式电子传递对于植物抵御高温胁迫可能有重要作用[5]。推测在高温条件下PSⅠ-NDH电子传递的速度加快,并将过剩的电子分流至叶绿体呼吸途径,以减少活性氧分子(ROS)的生成,减轻ROS对光合系统的破坏。低浓度亚硫酸盐可促进PSⅠ-NDH途径而提高光合作用效率。
有研究表明PSⅡ中也存在着环式电子传递途径。其e是从QB经细胞色素b559(Cytb559),然后回到P680.1.3假环式电子传递
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以被DCMU(二氯苯基二甲基脲)所抑制,这是因
它是指H2O中电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd为DCMU能够特异性抑制PSⅡ的光化学反应,而后再传给O2的电子传递途径[1]。其过程也被称为对PSⅠ无影响[2]。梅勒反应(Mehler.sreaction)I→Fd→O2→#O
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,可表示为:
2.2光合磷酸化的机理
不同类型的光合磷酸化虽然它们的反应底物
和产物有一些差异,但其反应机理是完全相同的。在整个光合磷酸化机理研究的过程中,共出现了四种观点,包括化学学说、化学渗透学说、质子区域化学说、蛋白质构型变化学说(结合改变机理)。
目前获得广泛支持的学说主要是化学渗透假说和蛋白质构型变化学说。1961年英国科学家Mitchell提出化学渗透学说,认为跨膜形成的质子动力势($L=$U+$pH,其中$U为膜电位差,$PH为跨膜质子梯度)推动ATP合酶催化合成ATP.在光合电子传递过程中,类囊体膜内外之间存在质子动力势,在H+通过ATP合酶返回膜外时,ADP和Pi化合生
H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSFd为单电子传递体,其氧化时把电子交给O2,使O2生成超氧阴离子#O.叶绿体中存在超氧化物歧化酶(SOD),能消除#O,生成H2O2,均属于活性氧分子(ROS)。假环式电子传递造成O2的消耗与ROS的生成。实际上,假环式电子传递也有H+的跨膜运输,只是电子的最终受体不是NADP而是O2.因此,它也可归为非环式电子传递,但与/Z0方案是有区别的。教材《植》中对于假环式电子传递只字未提,有些欠妥。在实际教学过程中,教师将其教授给学生,既可拓展学生的视野,
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Vol.21No.3June2007
成ATP.该学说大大地促进了生物能学的研究和发子0。这些区域化的质子沿一系列氢链高速传递到展,是光合作用研究领域的一项重大突破。为此,
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达ATP合酶促进ATP合成。近几十年来,一些不
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Mitchell获得1979年度诺贝尔生理学奖。电子从能简单地用化学渗透学说来解释的实验结果支持H2O到NADP传递过程中,共有二处偶联H的传上述观点,但该观点仍待进一步深入研究证实。递。一处是H2O在类囊体腔内经OEC光解放出氧气由于教材《植》中关于光合磷酸化的机理仅以的同时释放H+;其二是通过质体醌的氧化还原向类化学渗透假说来解释,忽略了对结合改变机理的引囊体腔内释放H+。研究表明非循环光合磷酸化可利用,对于质子区域化学说也没有提及,进而造成在
+
用这两处产生的H形成vL,而循环光合磷酸化则实际教学中学生对光合磷酸化机理了解不够全面,只能利用后者合成ATP.
化学渗透学说解决了ATP合成的动力问题,但ATP合成的具体过程是怎样的?ATP合酶又是如何运转的呢?1965年美国学者Boyer提出了蛋白质构型变化学说,也被称为结合改变机理。该学说的两个重要特点是:(1)ATP形成不需要能量,而合酶上则需要能量。(2)ATP合酶上的多个催化位点协同参与ATP合成。Abrahams等对牛心线粒体ATP合酶2.8A晶体结构的分析结果直接支持了Boyer的观点,从而促进了ATP合酶催化模型的建立[7]。叶绿体ATP合酶是9种亚基组成的蛋白复合体,由CF1和CF0两大部分构成。其中CF1由5种亚基组成,各亚基的准量关系为A3B3CDE,分子量约(400?24)kD;CF0亚基最小准量关系为ⅣⅠⅡⅢ(6-12),分子量约为170kD左右。ATP合酶在合成ATP的过程中,亚基A3B3Dab2形成定子,CEc12为转子,质子动力势可推动转子在定子中央转动,从而使ATP合酶的构象发生变化而结合ADP和Pi,合成和释放ATP[8,9].在整个催化过程中酶的构象在三种状态之间有序转变即L态(松散态)、T态(紧密态)、O态(开放态)
[8,10]
[8]
认识不够深入,对前沿的研究不了解。因此,笔者认为应该在植物生理学教学中更加全面的讲授电子传递及光合磷酸化机理的内容,以增进学生对相关
知识的了解。
参考文献
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ATP从ATP合酶上释放和ADP与Pi结合到ATP[1]刘贤德,沈允钢.光合作用各部分反应间的动态衔接与
。Boyer的结
合改变机理解释了ATP合酶如何利用质子动力势
合成ATP的分子机理,因此他和Walker获得1997年度诺贝尔化学奖。
1961年Williams提出/质子区域化0观点,对于光合电子传递产生的质子参与ATP合酶合成ATP的方式提出了另一种可能。该学说认为,呼吸和光合电子传递产生的质子并不直接形成跨膜的质子梯度,而是在膜的疏水区形成/区域化的质