中国食用菌２００８，２７（６）：１２～１４
ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧｌ０ＦＣＨＩＮＡ
ＣＮ５３－１０５４／Ｑ
ＩＳＳＮ１００３－８３１０
菏泽黄河冲积平原羊肚菌资源及生态环境调查冰
王尚荣，刘高峰，赵贵红
（菏泽学院园林工程系，山东菏泽２７４０００）
摘要：２００２年至２００７年以区域调查为主，结合定点样地调查的方法，对菏泽市野生羊肚茵的资源分布、种类形态、发生季节、相关植被及生态环境进行了全面调查，提出了保护羊肚茵资源的重要性和应采取的措施，为羊肚茵人工野生驯化栽培提供技术支撑。
关键词：羊肚茵；资源分布；生态环境
中图分类号：￥６４６．９文献标识码：Ａ文章编号：１００３—８３１０（２００８）０６－００１２－０３
羊肚菌隶属于子囊菌亚门、盘菌目、羊肚菌科、羊肚菌属，是国际上公认的珍贵食药兼用型真菌，因其子实体形态酷似羊肚而得名【ＩＩ。我国有关羊肚菌的最早记载见于《本草纲目》中，且其具有补肾、补脑、润胃健脾、化痰理气等功效１２１。羊肚菌所含的生物活性物质，能显著抑制小鼠肉瘤ｓ啪的生长。具有防癌抗癌，增强人体免疫力的作用１３１。据分析。羊肚菌含１９种氨基酸、丰富的维生素及人体必需的各种微量元素。特别是含有顺一３一氨基一Ｌ一脯氨酸、ｄ一氨基异丁酸和２，４一二氨基异丁酸等稀有氨基酸，因而具有独特的风味１４１。
羊肚菌人工驯化栽培一直是国内外菌物学家最感兴趣的研究课题之一．对羊肚菌的研究至今已有１００多年的历史，但由于生物学特性易受不定因素的影响．致使栽培试验的重复性太差。到目前为止。国内外市场羊肚菌的供应仍以野生采集为主。基于市场需求量远远大于自然供应量，且滥采、滥收使得一些地区种质资源接近消失。而要对其进行驯化栽培，首先应弄清野生羊肚菌资源及生态环境，从而进行合理的利用和有效保护。
据有关文献记载。全世界约有４０种羊肚菌１５１，我国已发现１２种。目前尚未有关于菏泽市羊肚菌资源情况的报道。为此，课题组在深入调查羊肚菌种类、分布、发生季节及生态环境等前提下。提出了保护该资源的重要性和应采取的措施，进而为羊肚菌的人工驯化栽培奠定基础。
耕性强。土壤耕层质地以沙质潮土、壤质潮土为主。全市年平均降水量为５８９
ｍｍ～７３９
ｍｍ。植被以栽培植物为主。
包括粮食作物、蔬菜、花卉、果树以及杨树、柳树、泡桐为代表的阔叶树。自然植被主要有星星草、节节草、芦苇草、马齿苋、鸭嘴草、葛巴草、曲曲菜、抓地秧等十多种。每年４月一５月，地温升高。雨水充足，加上树木植被保护，羊肚菌便可发生。而菏泽市从何时起有羊肚菌发生，已无法考证。１．２调查地点
调查于２００２年３月１７日开始至２００７年５月２６日结束。历时６年。在羊肚菌发牛季节调查了以下地点：菏泽市牡丹区赵楼、桑海、李集、穆李等村镇；东明县东新农场、陆圈、蔡园集、东明集、武营等地：单县孙溜、聂傅庄、李半庄、大李海、蔡堂、终兴、高韦庄、时楼等地；定陶县游集、邓集等地；曹县王集、桃园集、大寨集、刘岗、韩集、白茅、祥福寨等地；郓城县张营、水堡、武安、玉皇庙等地；鄄城县董口、麻寨、大埝、彭楼等地共１４６处的牡丹园、老果园、园艺场、速生杨树林、多树种混交林和上一年种过地瓜的麦垄、田埂、火烧迹地、沟渠旁等地块。
１．３羊肚菌的种类及形态特征
课题组对羊肚菌资源及生态环境进行了调查鉴定。结果表明，菏泽市境内主要有以下４种羊肚菌。
１．３．１
ｌ菏泽市野生资源及生态环境调查
１．１菏泽市自然环境概况
菏泽市位于山东西南部．地处东径１１４０４８’一１１６０２４’．北纬３４。３２’～３５０５９’。是黄河冲积平原。属暖温带半湿润大陆性气候。气候温和、光照充足、雨量适中、热量丰富、四季分明。全市属黄河冲积土，土层深厚，质地适中，宜
粗腿羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ
ｃｒａｓｓｉｐｅｓＰｅｔｓ．
ａｍ．７ａｍ。
子实体单生或群生；菌盖近卵圆形，长５粗４
ｃｎｌ～５
ａｍ，表面凹坑多，凹坑近圆形。大而浅，浅黄
色至黄褐色；棱纹窄，色较深，纵向排列，由横脉相连接；菌柄粗壮，基部膨大，稍显ｆＵｌ槽，高４ｃｍ一６ｃｍ．粗
３ａｍ一４ａｍ，奶油色，中空；子囊孢子椭圆形，透明无色。
｝项目来源：山东省教育厅科学研究基金项目．项目编号：Ｊ０６Ｋ５４。
作者简介：王尚荣（１９５３一），女，菏泽学院同林Ｔ程系教授，主要从事菌物学教学与科研Ｔ作。
收稿日期：２００８－０８—１ｌ
万方数据
第２７卷
第６期王尚荣等：菏泽黄河冲积平原羊肚菌资源及生态环境调查
１３
１．３．２小羊肚菌Ｍｏｗｈｅ池出勘／ｏｓａ
Ｆｒ．
菌盖圆锥形，高２
ｃｍ－５
ｃｍ，粗ｌｃｍ一２ｃｍ，凹坑浅
褐色：棱纹呈纵向排列；菌柄浅米黄色，高２ｃｍ一３ｃｍ，
粗约０．８厘米。基部膨大并有凹槽；子囊孢子椭圆形，透明无色。
１．３．３羊肚菌Ｍｏｒｅｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａ
子实体多单生；菌盖卵形，淡黄褐色，顶端钝，长约５厘米，直径３
ｃｍ一５
ＣＩＩＩ，表面凹坑不定形，茶褐色；棱
纹色较浅．不规则交叉；菌柄乳白色，高５ｃｍ－－６
ｃｍ，粗约为菌盖的一半。有凹槽，基部膨大；子囊孢子透明无色。长椭圆形。
１．３．４尖顶羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ
ｃｏｎｉｃａＦｒ．
子实体小、群生，高４ｅｒａ－６ｃｍ；菌盖长，近圆锥状，顶端尖，高约４厘米，宽约２．５厘米，表面有不规则稍长形小凹坑，鲜时土黄色，干后浅褐色；棱纹色较浅，呈不规则纵沟；菌柄近圆柱形，上部平滑，基部稍粗，高约２．５厘米，粗约０．８厘米，米黄色，有浅纵沟；子囊孢子椭圆形，透明无色。１．４发生季节调查
６年的调查结果表明，羊肚菌多发生在春夏之交的雨后。菏泽市每年有１次羊肚菌发生，多在春季４月上旬至５月中旬．高峰期多集中在４月１０日前后．该期发生特点是种类多且数量大。调查结果还发现一重要规律即上一年秋季雨水较多，翌年３月前又有适量降雨．４月一５月逢适宜的温湿度的年份羊肚菌数量多。长势好。如桑海牡丹园２００４年秋季降雨量大．第二年春季该地块便有大量羊肚菌发生。
羊肚菌子实体从现蕾到成熟。一般需４ｄ一７ｄ。当地温逐渐升高，超过１６℃时，羊肚菌自然发牛量会逐渐减少。据调查．菏泽市羊肚菌发生多表现为群生、单生。１．５发生场地调查
多年调查结果表明。菏泽地区黄河冲积平原羊肚菌多在以下环境发生。１．５．１牡丹冈
羊肚菌发生与上一年或前两年降雨量关系密切。尤其是２００３年。２００５年。连续３年秋季９月～１１月雨水量很大，翌年春天３月￣４月又连续降适量雨，４月～５月便有大量羊肚菌发生。某些种过牡丹的地块，羊肚菌整块地连成片。
１．５．２速生杨树林
林下郁闭度一般在０．２左右．有稀疏阳光直射的裸露林地有羊肚菌发生。
１．５．３果园
苹果园、梨园。特别是在上一年或隔一年堆积过烂苹果的老苹果园内发生较多。
１．５．４上一年种植过甘薯类的麦田
在当年麦秆大火焚烧。且秋季降雨量大，积水较多，下一年再种植小麦或蔬菜的地块的地表潮湿处多有发生
万方数据
（尤其是曾堆放过烂地瓜的地方，大量发生）。１．５．５常见阔叶树林
榆树、泡桐树、柳树及杨树旁，有直射光且潮湿的沟渠边。有羊肚菌发生。
１．５．６伐过大树的树桩旁或树坑
雨后积水的树桩旁或树坑内可采到羊肚菌。
１．５．７
中药材（大多是牡丹根、芍药根）加工基地曾堆放过以上药材的地块．秋季下雨积水。翌年春天
空气湿度较大时易发生。１．６发生区土壤的调查
６年的调查研究、分析表明，菏泽市羊肚菌多发生在
沙质潮土、壤质潮土、粘质潮土、沙质壤土、褐壤腐殖质较多的土壤。发生土壤富含碳酸钙。一般５％～１４％左右，因此土壤呈弱碱性，ｐＨ值平均在６．８～８．５之间，即符合羊肚菌适宜在弱碱性环境中生长的生理特性１６１。发生区土壤中常量及微量元素背景值中。镁、铁、锰、铜、锌、硼、钼等元素的全量分布背景值明显高于非羊肚菌发生区．在气候适宜的条件下．羊肚菌的发生量与这些元素的全量分布背景成正相关。根据对牡丹区桑海、李集、赵楼牡丹园（均指大田）、穆李苹果园土样成分分析发现，羊肚菌生长的土壤中，钙、钾、磷含量均高于非发生区。火烧迹地中树木、野草等燃烧后的大量灰分富含钾、钙、磷，所以易发生羊肚菌。据各发生区土样测定，其微生物环境极为相似，即细菌、放线菌数量较多，酵母菌数量差别较大，丝状真菌多数为分解纤维素、木质素的腐生真菌。而羊肚菌的生长处细菌数量明显高于非羊肚菌生长处。在测定中。细菌、放线菌的垂直分布（０—７ｃｍ）和水平分布（０—１５ｃｍ）均呈现向下、向外逐步减少的趋势。根据上述结果，我们认为细菌、放线菌与羊肚菌的发生、生长有一定关系，细菌、放线菌的存在可以为羊肚菌提供营养。我们在羊肚菌发生处及离羊肚菌生长位置约１５厘米的地方分别设置了土壤剖面．从发生处土壤剖面看．羊肚菌菌丝生于５
ｃｍ一
７
ｃｍ土层中，并形成约１．５厘米厚的菌丝层，菌丝分布在
土层表面的稍浓．土壤深入处较稀疏：若土壤剖面上层是
２ｃｍ一３
ｃｍ厚的腐殖质．下层是４
ｃｍ～５
ｃｍ厚的褐色沙质
土．且通透性好。则菌丝层厚、密度也大；距发生位置
１５
ｃｍ处菌丝层已很难看出。调查还发现。羊肚菌在土壤
湿润、保水性能良好的平缓地带的土层２ｃｍ处。土壤含水量在４５％～５５％的条件下，羊肚菌发生较多。１．７发生区光照及空气调查
调查发现．羊肚菌菌丝生长和菌核形成初期不需要光照。菌核生长发育后期（义萌发新生菌丝时）需微光刺激．子实体形成期有明显的趋光性。根据对２００４年４月２０日～２００４年４月２４日牡丹区桑海牡丹园羊肚菌发生区固定观测。子实体形成期光照强度６００Ｉｘ～９００ｉｘ（８５型自动量程照度计实测）；子实体生长较快且菇体肥大，产量高，质量好。若阳光直射，光照强度１０００ｌｘ—ｌ
５００Ｉｘ
（实测），羊肚菌菌盖表面水分蒸发快，颜色较深，到了夜
１４
中国食用菌ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧＩＯＦＣＨＩＮＡ
Ｖ０１．２７Ｎｏ．６
间湿度大，菇体生长又加快，菇体相对较小便成熟了，产量低．质量差。羊肚菌发生高峰时，杂革、果树刚长出叶片．阳光虽然相对充足。但草芽、果树幼小的叶片稍能遮荫。表明羊肚菌为喜光性真菌。
羊肚菌菌丝生长阶段对通氧量无明显反应，但子实体发生时需供氧充足，在通风不良处很少发生。根据历年羊肚菌易发生在果园、麦垄、田埂、沟、渠旁，且发生高峰时草芽、枝叶刚萌发，子实体能获取充足的新鲜氧气．表明羊肚菌属好氧性真菌。１．８发生区温度及湿度调查
多年的调查表明．羊肚菌属低温型食用菌。菏泽市羊肚菌在一年当中仅发生在早春季节．这主要由该菌的生理生化及遗传特性决定的。羊肚菌成熟时散发的孢子萌发为菌丝，在环境不适宜时形成菌核，进入休眠状态门，到翌年春天气温回升时，菌核萌发出新菌丝，并形成子实体。菏泽市７个羊肚菌发生地日平均气温是１４．３℃。昼夜温差范嗣６。Ｃ～ｌｌ℃。研究发现较大的昼夜温差对子实体的发育起关键性促进作用。例如牡丹区桑海牡丹同２００３年羊肚菌出菇期为４月１０日～５月１５日．出菇盛期４月２２日一５月初，出菇期平均气温４℃一１７℃，温差６０Ｃ一１０℃，子实体生长的最适温度５℃一１６℃。上一年９月一１１月降雨量大。翌年春天３月降雨次数多，羊肚菌发生量大、质优。经测定，菌丝生长阶段，土壤含水量在５０％左右，子实体发育阶段空气相对湿度在７５％左右。若出菇期当地降雨量多且间隔时间短，则子实体发生量大。在调查当中，２００４年４月１２日１ｌ时３０分．东明县东新农场杨树林羊肚菌发生区距地面２ｍ高的气温为１８．７℃，空气相对湿度为７２％。
际土壤及土壤微生物等是否有直接关系，有待进一步探讨。
６年的调查表明．羊肚菌在某一个地块发生过，该地方３年～５年内就很少再采到羊肚菌，这其中的原因有待进一步研究。如２００３年的赵楼牡丹园，２００４年的桑海牡丹园等处均比较典型。
羊肚菌发生季节温度一般在４．４０Ｃ一１６．８。Ｃ，最重要的是温差一定要大，尤其是４月至５月初若遇上几次冷空气，羊肚菌发生较多。另外，在发生季节尤其是子实体生长发育期的４月。若能阴、晴天交替，连续阴两天后又会有充足的散射光和足够的新鲜空气。非常有利于羊肚菌生长。
羊肚菌菌丝既耐干燥。又耐低温，在完全干燥的土层，只要水浸泡就会复活。一２℃也不会冻死。次年或几年后遇适宜环境条件，仍能发育成子实体。
通过羊肚菌资源及生境的调查．对野生羊肚菌的生物学特性有－ｒ深层次的了解．这对人工仿野生驯化栽培提供了强有力的技术支撑。在弄清羊肚菌分布的基础上，利用羊肚菌的野生环境。进行人工保护养育。以获得野生状态下的高产优质羊肚菌势在必行。
参考文献
【１】陈士瑜，陈惠．菇菌栽培手册【Ｍ】．北京：科学技术文献出版社，
２００３：９６５．
【２】王柏巍．药用真菌系列报道（六）羊肚菌【Ｊ】．食品工业，１９９０，２２
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【３】贾会健．徐宝粱，宋淑敏，等．羊肚菌发酵制保健品保健机理初
探【Ｊ】．食用菌，１９９６，１８（４）：４０～４２．
【４１任桂梅．陕北南泥湾羊肚菌资源调查初报Ｕ】．延安大学学报：自然
科学版，１９９９，（２）：５８—６１．
ｆ５】兰进，曹之岑，徐锦宝．中国羊肚菌属真菌资源阴，资源科学，
１９９９。２１（２）：５６－６１．
２讨论
羊肚菌在菏泽市分布广泛．近几年发生量较集中的地方主要有牡丹区桑海村、牡丹区赵楼村。大多发生在牡丹园大田。其发生与牡丹根可能存在共生关系，这一点以前未见报道．我们正在做进一步研究。
调查有一重要发现，即上一年或隔年栽培平菇、鸡腿菇（均为地下覆土栽培）的速牛杨树林地，菌渣已完全降解成腐殖质，翌年春天逢阴雨连绵天气。羊肚菌发生量大，大量发生处伴生有不少粪碗菌。羊肚菌发生与杨树根
【６】赵永昌，吴毅，严世武．羊肚菌发生地区气候土壤生态环境研究
们．中国食用菌，１９９８。１７（３）：２４－２５．
【７】贺新生．羊肚菌研究综述Ⅲ．食用菌文摘，１９９３，（２）：２－１０．
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ
ｏｎ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆ
Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＦｌｏｏｄＰｌａｉｎｏｆＨｅｚｅＣｉｔｙＷＡＮＧ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
Ｓｈａｎｇ－ｒｏｎｇ，ＬＩＵＧａｏ－ｆｅｎｇ，ＺＨＡＯＧｕｉ—ｈｏｎｇ
Ｓｈａｎｄｏｎｇ
ｏｆＧａｒｄｅｎＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＨｅｚｅＣｏｌｌｅｇｅ，Ｈｅｚｅ２７４０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｇｒｏｗｔｈｓｅａｓｏｎ，ｒｅｌａｔｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｗｉｌｄ
Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｈｉｃｈ
ｗａｓ
ｗｅｒｅ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｉｎＨｅｚｅ．Ｔｈｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ｗａｓ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄｍａｉｎｌｙ
ｏｎ
ｔｈｅｒｅｇｉｏｎｆｒｏｍ２００２
ｗｅｒｅ
ｔｏ
２００７，
ｄｏｎｅｉｎｆｉｘ－ｐｏｉｎｔｐｌｏｔｓ．Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｔｈｅ
ａｎｄｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｍｅａｓｕｒｅｓ
ｐｕｔｆｏｒｗａｒｄ，ｗｈｉｃｈｏｆｆｅｒｅｄ
ｔｅｃｈｎｉｃａｌ
Ｋｅｙ
ｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｗｉｌｄｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａ．
ｗｏｒｄｓ：Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ；Ｒｅｓｏｕｒｃｅ；Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
万方数据
中国食用菌２００８，２７（６）：１２～１４
ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧｌ０ＦＣＨＩＮＡ
ＣＮ５３－１０５４／Ｑ
ＩＳＳＮ１００３－８３１０
菏泽黄河冲积平原羊肚菌资源及生态环境调查冰
王尚荣，刘高峰，赵贵红
（菏泽学院园林工程系，山东菏泽２７４０００）
摘要：２００２年至２００７年以区域调查为主，结合定点样地调查的方法，对菏泽市野生羊肚茵的资源分布、种类形态、发生季节、相关植被及生态环境进行了全面调查，提出了保护羊肚茵资源的重要性和应采取的措施，为羊肚茵人工野生驯化栽培提供技术支撑。
关键词：羊肚茵；资源分布；生态环境
中图分类号：￥６４６．９文献标识码：Ａ文章编号：１００３—８３１０（２００８）０６－００１２－０３
羊肚菌隶属于子囊菌亚门、盘菌目、羊肚菌科、羊肚菌属，是国际上公认的珍贵食药兼用型真菌，因其子实体形态酷似羊肚而得名【ＩＩ。我国有关羊肚菌的最早记载见于《本草纲目》中，且其具有补肾、补脑、润胃健脾、化痰理气等功效１２１。羊肚菌所含的生物活性物质，能显著抑制小鼠肉瘤ｓ啪的生长。具有防癌抗癌，增强人体免疫力的作用１３１。据分析。羊肚菌含１９种氨基酸、丰富的维生素及人体必需的各种微量元素。特别是含有顺一３一氨基一Ｌ一脯氨酸、ｄ一氨基异丁酸和２，４一二氨基异丁酸等稀有氨基酸，因而具有独特的风味１４１。
羊肚菌人工驯化栽培一直是国内外菌物学家最感兴趣的研究课题之一．对羊肚菌的研究至今已有１００多年的历史，但由于生物学特性易受不定因素的影响．致使栽培试验的重复性太差。到目前为止。国内外市场羊肚菌的供应仍以野生采集为主。基于市场需求量远远大于自然供应量，且滥采、滥收使得一些地区种质资源接近消失。而要对其进行驯化栽培，首先应弄清野生羊肚菌资源及生态环境，从而进行合理的利用和有效保护。
据有关文献记载。全世界约有４０种羊肚菌１５１，我国已发现１２种。目前尚未有关于菏泽市羊肚菌资源情况的报道。为此，课题组在深入调查羊肚菌种类、分布、发生季节及生态环境等前提下。提出了保护该资源的重要性和应采取的措施，进而为羊肚菌的人工驯化栽培奠定基础。
耕性强。土壤耕层质地以沙质潮土、壤质潮土为主。全市年平均降水量为５８９
ｍｍ～７３９
ｍｍ。植被以栽培植物为主。
包括粮食作物、蔬菜、花卉、果树以及杨树、柳树、泡桐为代表的阔叶树。自然植被主要有星星草、节节草、芦苇草、马齿苋、鸭嘴草、葛巴草、曲曲菜、抓地秧等十多种。每年４月一５月，地温升高。雨水充足，加上树木植被保护，羊肚菌便可发生。而菏泽市从何时起有羊肚菌发生，已无法考证。１．２调查地点
调查于２００２年３月１７日开始至２００７年５月２６日结束。历时６年。在羊肚菌发牛季节调查了以下地点：菏泽市牡丹区赵楼、桑海、李集、穆李等村镇；东明县东新农场、陆圈、蔡园集、东明集、武营等地：单县孙溜、聂傅庄、李半庄、大李海、蔡堂、终兴、高韦庄、时楼等地；定陶县游集、邓集等地；曹县王集、桃园集、大寨集、刘岗、韩集、白茅、祥福寨等地；郓城县张营、水堡、武安、玉皇庙等地；鄄城县董口、麻寨、大埝、彭楼等地共１４６处的牡丹园、老果园、园艺场、速生杨树林、多树种混交林和上一年种过地瓜的麦垄、田埂、火烧迹地、沟渠旁等地块。
１．３羊肚菌的种类及形态特征
课题组对羊肚菌资源及生态环境进行了调查鉴定。结果表明，菏泽市境内主要有以下４种羊肚菌。
１．３．１
ｌ菏泽市野生资源及生态环境调查
１．１菏泽市自然环境概况
菏泽市位于山东西南部．地处东径１１４０４８’一１１６０２４’．北纬３４。３２’～３５０５９’。是黄河冲积平原。属暖温带半湿润大陆性气候。气候温和、光照充足、雨量适中、热量丰富、四季分明。全市属黄河冲积土，土层深厚，质地适中，宜
粗腿羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ
ｃｒａｓｓｉｐｅｓＰｅｔｓ．
ａｍ．７ａｍ。
子实体单生或群生；菌盖近卵圆形，长５粗４
ｃｎｌ～５
ａｍ，表面凹坑多，凹坑近圆形。大而浅，浅黄
色至黄褐色；棱纹窄，色较深，纵向排列，由横脉相连接；菌柄粗壮，基部膨大，稍显ｆＵｌ槽，高４ｃｍ一６ｃｍ．粗
３ａｍ一４ａｍ，奶油色，中空；子囊孢子椭圆形，透明无色。
｝项目来源：山东省教育厅科学研究基金项目．项目编号：Ｊ０６Ｋ５４。
作者简介：王尚荣（１９５３一），女，菏泽学院同林Ｔ程系教授，主要从事菌物学教学与科研Ｔ作。
收稿日期：２００８－０８—１ｌ
万方数据
第２７卷
第６期王尚荣等：菏泽黄河冲积平原羊肚菌资源及生态环境调查
１３
１．３．２小羊肚菌Ｍｏｗｈｅ池出勘／ｏｓａ
Ｆｒ．
菌盖圆锥形，高２
ｃｍ－５
ｃｍ，粗ｌｃｍ一２ｃｍ，凹坑浅
褐色：棱纹呈纵向排列；菌柄浅米黄色，高２ｃｍ一３ｃｍ，
粗约０．８厘米。基部膨大并有凹槽；子囊孢子椭圆形，透明无色。
１．３．３羊肚菌Ｍｏｒｅｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａ
子实体多单生；菌盖卵形，淡黄褐色，顶端钝，长约５厘米，直径３
ｃｍ一５
ＣＩＩＩ，表面凹坑不定形，茶褐色；棱
纹色较浅．不规则交叉；菌柄乳白色，高５ｃｍ－－６
ｃｍ，粗约为菌盖的一半。有凹槽，基部膨大；子囊孢子透明无色。长椭圆形。
１．３．４尖顶羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ
ｃｏｎｉｃａＦｒ．
子实体小、群生，高４ｅｒａ－６ｃｍ；菌盖长，近圆锥状，顶端尖，高约４厘米，宽约２．５厘米，表面有不规则稍长形小凹坑，鲜时土黄色，干后浅褐色；棱纹色较浅，呈不规则纵沟；菌柄近圆柱形，上部平滑，基部稍粗，高约２．５厘米，粗约０．８厘米，米黄色，有浅纵沟；子囊孢子椭圆形，透明无色。１．４发生季节调查
６年的调查结果表明，羊肚菌多发生在春夏之交的雨后。菏泽市每年有１次羊肚菌发生，多在春季４月上旬至５月中旬．高峰期多集中在４月１０日前后．该期发生特点是种类多且数量大。调查结果还发现一重要规律即上一年秋季雨水较多，翌年３月前又有适量降雨．４月一５月逢适宜的温湿度的年份羊肚菌数量多。长势好。如桑海牡丹园２００４年秋季降雨量大．第二年春季该地块便有大量羊肚菌发生。
羊肚菌子实体从现蕾到成熟。一般需４ｄ一７ｄ。当地温逐渐升高，超过１６℃时，羊肚菌自然发牛量会逐渐减少。据调查．菏泽市羊肚菌发生多表现为群生、单生。１．５发生场地调查
多年调查结果表明。菏泽地区黄河冲积平原羊肚菌多在以下环境发生。１．５．１牡丹冈
羊肚菌发生与上一年或前两年降雨量关系密切。尤其是２００３年。２００５年。连续３年秋季９月～１１月雨水量很大，翌年春天３月￣４月又连续降适量雨，４月～５月便有大量羊肚菌发生。某些种过牡丹的地块，羊肚菌整块地连成片。
１．５．２速生杨树林
林下郁闭度一般在０．２左右．有稀疏阳光直射的裸露林地有羊肚菌发生。
１．５．３果园
苹果园、梨园。特别是在上一年或隔一年堆积过烂苹果的老苹果园内发生较多。
１．５．４上一年种植过甘薯类的麦田
在当年麦秆大火焚烧。且秋季降雨量大，积水较多，下一年再种植小麦或蔬菜的地块的地表潮湿处多有发生
万方数据
（尤其是曾堆放过烂地瓜的地方，大量发生）。１．５．５常见阔叶树林
榆树、泡桐树、柳树及杨树旁，有直射光且潮湿的沟渠边。有羊肚菌发生。
１．５．６伐过大树的树桩旁或树坑
雨后积水的树桩旁或树坑内可采到羊肚菌。
１．５．７
中药材（大多是牡丹根、芍药根）加工基地曾堆放过以上药材的地块．秋季下雨积水。翌年春天
空气湿度较大时易发生。１．６发生区土壤的调查
６年的调查研究、分析表明，菏泽市羊肚菌多发生在
沙质潮土、壤质潮土、粘质潮土、沙质壤土、褐壤腐殖质较多的土壤。发生土壤富含碳酸钙。一般５％～１４％左右，因此土壤呈弱碱性，ｐＨ值平均在６．８～８．５之间，即符合羊肚菌适宜在弱碱性环境中生长的生理特性１６１。发生区土壤中常量及微量元素背景值中。镁、铁、锰、铜、锌、硼、钼等元素的全量分布背景值明显高于非羊肚菌发生区．在气候适宜的条件下．羊肚菌的发生量与这些元素的全量分布背景成正相关。根据对牡丹区桑海、李集、赵楼牡丹园（均指大田）、穆李苹果园土样成分分析发现，羊肚菌生长的土壤中，钙、钾、磷含量均高于非发生区。火烧迹地中树木、野草等燃烧后的大量灰分富含钾、钙、磷，所以易发生羊肚菌。据各发生区土样测定，其微生物环境极为相似，即细菌、放线菌数量较多，酵母菌数量差别较大，丝状真菌多数为分解纤维素、木质素的腐生真菌。而羊肚菌的生长处细菌数量明显高于非羊肚菌生长处。在测定中。细菌、放线菌的垂直分布（０—７ｃｍ）和水平分布（０—１５ｃｍ）均呈现向下、向外逐步减少的趋势。根据上述结果，我们认为细菌、放线菌与羊肚菌的发生、生长有一定关系，细菌、放线菌的存在可以为羊肚菌提供营养。我们在羊肚菌发生处及离羊肚菌生长位置约１５厘米的地方分别设置了土壤剖面．从发生处土壤剖面看．羊肚菌菌丝生于５
ｃｍ一
７
ｃｍ土层中，并形成约１．５厘米厚的菌丝层，菌丝分布在
土层表面的稍浓．土壤深入处较稀疏：若土壤剖面上层是
２ｃｍ一３
ｃｍ厚的腐殖质．下层是４
ｃｍ～５
ｃｍ厚的褐色沙质
土．且通透性好。则菌丝层厚、密度也大；距发生位置
１５
ｃｍ处菌丝层已很难看出。调查还发现。羊肚菌在土壤
湿润、保水性能良好的平缓地带的土层２ｃｍ处。土壤含水量在４５％～５５％的条件下，羊肚菌发生较多。１．７发生区光照及空气调查
调查发现．羊肚菌菌丝生长和菌核形成初期不需要光照。菌核生长发育后期（义萌发新生菌丝时）需微光刺激．子实体形成期有明显的趋光性。根据对２００４年４月２０日～２００４年４月２４日牡丹区桑海牡丹园羊肚菌发生区固定观测。子实体形成期光照强度６００Ｉｘ～９００ｉｘ（８５型自动量程照度计实测）；子实体生长较快且菇体肥大，产量高，质量好。若阳光直射，光照强度１０００ｌｘ—ｌ
５００Ｉｘ
（实测），羊肚菌菌盖表面水分蒸发快，颜色较深，到了夜
１４
中国食用菌ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧＩＯＦＣＨＩＮＡ
Ｖ０１．２７Ｎｏ．６
间湿度大，菇体生长又加快，菇体相对较小便成熟了，产量低．质量差。羊肚菌发生高峰时，杂革、果树刚长出叶片．阳光虽然相对充足。但草芽、果树幼小的叶片稍能遮荫。表明羊肚菌为喜光性真菌。
羊肚菌菌丝生长阶段对通氧量无明显反应，但子实体发生时需供氧充足，在通风不良处很少发生。根据历年羊肚菌易发生在果园、麦垄、田埂、沟、渠旁，且发生高峰时草芽、枝叶刚萌发，子实体能获取充足的新鲜氧气．表明羊肚菌属好氧性真菌。１．８发生区温度及湿度调查
多年的调查表明．羊肚菌属低温型食用菌。菏泽市羊肚菌在一年当中仅发生在早春季节．这主要由该菌的生理生化及遗传特性决定的。羊肚菌成熟时散发的孢子萌发为菌丝，在环境不适宜时形成菌核，进入休眠状态门，到翌年春天气温回升时，菌核萌发出新菌丝，并形成子实体。菏泽市７个羊肚菌发生地日平均气温是１４．３℃。昼夜温差范嗣６。Ｃ～ｌｌ℃。研究发现较大的昼夜温差对子实体的发育起关键性促进作用。例如牡丹区桑海牡丹同２００３年羊肚菌出菇期为４月１０日～５月１５日．出菇盛期４月２２日一５月初，出菇期平均气温４℃一１７℃，温差６０Ｃ一１０℃，子实体生长的最适温度５℃一１６℃。上一年９月一１１月降雨量大。翌年春天３月降雨次数多，羊肚菌发生量大、质优。经测定，菌丝生长阶段，土壤含水量在５０％左右，子实体发育阶段空气相对湿度在７５％左右。若出菇期当地降雨量多且间隔时间短，则子实体发生量大。在调查当中，２００４年４月１２日１ｌ时３０分．东明县东新农场杨树林羊肚菌发生区距地面２ｍ高的气温为１８．７℃，空气相对湿度为７２％。
际土壤及土壤微生物等是否有直接关系，有待进一步探讨。
６年的调查表明．羊肚菌在某一个地块发生过，该地方３年～５年内就很少再采到羊肚菌，这其中的原因有待进一步研究。如２００３年的赵楼牡丹园，２００４年的桑海牡丹园等处均比较典型。
羊肚菌发生季节温度一般在４．４０Ｃ一１６．８。Ｃ，最重要的是温差一定要大，尤其是４月至５月初若遇上几次冷空气，羊肚菌发生较多。另外，在发生季节尤其是子实体生长发育期的４月。若能阴、晴天交替，连续阴两天后又会有充足的散射光和足够的新鲜空气。非常有利于羊肚菌生长。
羊肚菌菌丝既耐干燥。又耐低温，在完全干燥的土层，只要水浸泡就会复活。一２℃也不会冻死。次年或几年后遇适宜环境条件，仍能发育成子实体。
通过羊肚菌资源及生境的调查．对野生羊肚菌的生物学特性有－ｒ深层次的了解．这对人工仿野生驯化栽培提供了强有力的技术支撑。在弄清羊肚菌分布的基础上，利用羊肚菌的野生环境。进行人工保护养育。以获得野生状态下的高产优质羊肚菌势在必行。
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２讨论
羊肚菌在菏泽市分布广泛．近几年发生量较集中的地方主要有牡丹区桑海村、牡丹区赵楼村。大多发生在牡丹园大田。其发生与牡丹根可能存在共生关系，这一点以前未见报道．我们正在做进一步研究。
调查有一重要发现，即上一年或隔年栽培平菇、鸡腿菇（均为地下覆土栽培）的速牛杨树林地，菌渣已完全降解成腐殖质，翌年春天逢阴雨连绵天气。羊肚菌发生量大，大量发生处伴生有不少粪碗菌。羊肚菌发生与杨树根
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ｏｎ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆ
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