２０卷３期２００４年５月
生物工程学报ｃ硒榔ｅ如¨ｒ，Ｗｚ矿Ｂ如￡ｅ砒Ｍｌｃｏｇｙ
Ｖ０１．２０
Ｍａｖ
Ｎｏ．３
２００４
Ａ６．脂肪酸脱氢酶的分子生物学研究进展
张
琦
李明春
孙红妍
孙
颖
马海庭邢来君＋
（南开大学微生物学系、国家微生物学重点学科，天津３０００７１）
摘要包括７．亚麻酸在内的多不饱和脂肪酸由于在人类健康中的重要作用而成为有价值的产品，目前市场上对
７一亚麻酸的需求持续增长，然而当前来源难以满足市场的需求，寻找合适的替代来源将有助于解决这一问题。△６一脂肪酸脱氢酶是多不饱和脂肪酸合成途径中的限速酶，这里从△６一脂肪酸脱氢酶的基因克隆、结构和功能的研究、系统进化和基因工程应用等方面探讨了△６．脂肪酸脱氢酶的研究进展。关键词
△６．脂肪酸脱氢酶，７一亚麻酸，基因工程，系统进化，结构和功能
０５５
中图分类号文献标识码
Ａ
文章编号ｌＯｏｏ一３０６ｌ（２００４）０３—０３１９一０６
多不饱和脂肪酸是指含有２个和２个以上双键，碳原子数在１６～２２的直链脂肪酸…。多不饱和脂肪酸的代谢从油酸（Ｏｌｅｉｃａｃｉｄ，０Ａ）开始（图１），油酸在△１２．脂肪酸脱氢酶的催化下形成亚油酸（Ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ，ＬＡ），亚油酸可以在△”．脂肪酸脱氢酶催化下形成ｍ亚麻酸（ａ—ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ，ＡＬＡ），从而进入多不饱和脂肪酸代谢的ｎ．３途径，也可以直接进入ｎ一６途径。此时，两条途径中的ＬＡ和ＡＬＡ必须经△６一脂肪酸脱氢酶的催化分别转化成７．亚麻酸（丫．１ｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ，ＧＬＡ）和十八碳四烯酸（０ｃｔａｄｅｃａｔｅｔｒａｅｎｏｉｃａｃｉｄ，ｏＴＡ）。ＧＩＡ和０ＴＡ在其它酶的催化下经过一系列延长和脱氢，可进一步转化成ｎ－３和ｎ．６途径中诸如ＡＡ、ＤＨＡ等长链多不饱和脂肪酸（ＬＤｎｇ．ｃｈａｉｎｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ＬＣ—ＰｕＦＡｓ）。这些长链多不饱和脂肪酸是机体组织生物膜组成成分，起到维持细胞正常功能和增加机体抗逆性的作用，同时也是前列腺素、环前列腺素和白三烯类等具有强烈生理活性的自身调节物的前体［２’…。人体自身只能初步合成饱和和单不饱和脂肪酸，不能合成含２个和２个以上双键的多不饱和脂肪酸（Ｐ０ｌｖｕｎ—
ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙ
Ｆｉｇ．１
Ｉ△ｎ．ｄ髓＿ｔｕｒ＿ｓｅ◆
△坫．ｄｔｓ＿ｔｕｒｏｓｅ
１８：２ｎ６△９・１２（ＬＡ）——————－畦８：３ｎ３△９・１２・１５（ＡＬＡ）
０
｜¨
椭。ｔｕｒ。
△・。Ｉｏｎ蛐。
｜ｒ
１８：４ｎ３△６，９・１
８：３ｎ６△６，９－。２（ＧＬＡ）
２＿１
５（０１’Ａ
２０：３ｎ６△８，¨・１４（ＤＨＧＬＡ）２０：４ｎ３△８＇¨＇１４＇＂（Ｅ１Ａ）
Ｐ
图ｌ
△５小３Ｉｔｍｓ。
土
ｅＩｏｎｇ＿ｓ“△‘．ｄｅｓ囊恤ｒａ￥ｅ
２０：４ｎ６△５ｔ３，¨・１４（ＡＡ）—————◆２０：５ｎ３△５・８・¨，１４・１７（ＥＰＡ）
△ｎ．ｄｅｓ＿ｔｕｒ－ｓ。
＋
２２：６ｎ３△４・５・８－¨・１４・１７ｆＤＨＡｌ
多不饱和脂肪酸的生物合成途径［５］
Ｔｈｅｇｅｎｅｒａｌｂｉ０８ｙｎｔｈｅｓｉ５ｐａｔｈｗ８ｙ０ｆｐｏｌｙｕｎ姚ｔｕｍｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ
１脂肪酸脱氢酶
脂肪酸脱氢酶（ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅ）催化与载体结合的脂肪酸在脂酰链上脱氢形成双键，脂肪酸脱氢酶在生物体内对脂肪酸代谢、维持膜的正确结构和生物学功能方面起着重要的作用№１。根据酶的定位和辅因子需求不同，脂肪酸脱氢酶可以分成２类（Ｉ）可溶性的脂肪酸脱氢酶，它以ＮＡＤＰＨ：铁氧还蛋白氧化还原酶和铁氧还蛋白作为电子供体，利用酰基载体蛋白硫酯作为底物进行脱氢，如植物质体中△９脂肪酸脱氢酶，可溶性的脂肪酸脱氢酶具有两个保守的组氨酸富集区（Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｒｉｃｈｒｅｇｉｏｎｓ）；（ＩＩ）膜结合的脂肪酸脱氢酶，它以
ａｃｉｄｓ，ＰｕＦＡｓ）。然而，人体存在△４、△５、△６一脂肪
酸脱氢酶，可通过转化外源性摄入的ＬＡ和ＡＬＡ来满足自身的需要，因此，△６．脂肪酸脱氢酶是合成长链多不饱和脂肪酸的限速酶。当△６位的脱氢反应受到抑制，妨碍机体内亚油酸向７．亚麻酸转化，导致前列腺素缺乏，引起多种疾病。大量的资料表明，ＧＬＡ具有降血脂、抗脂质过氧化、减肥、抑制溃疡、增强胰岛素、抗血栓性心血管疾病等一系列生物学功能‘“。
收稿日期：２００３．０９．２６，修回日期：２００３．１２．３ｌ。
基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３０２００１７６）和教育部高等学校骨干教师资助计划项目。＊通讯作者。
Ｔｅｌ：８６－２２－２３５０８５０６；
Ｆ缸：８６－２２・２３５０８８００；
Ｅ—Ｉｎａｉｌ：ｘｉｎｇｌ删＠ｅｙｏｕ．ｃｏｍ
３２４
生物工程学报
２０卷
Ｐｒｏｇｒｅ豁蚰Ｍｏｌｅｃｌｌｌａｒ
ｚＨＡＮＧ
ＢｉｏｌｏｇｙｏｆＡ６．ｆａｔｔｙ
Ａｃｉｄ
Ｄ鹤ａｔｕｒ嬲鹳
ＱｉｕＭｉｎｇ—ＣｈｕｎＳｕＮＨｏｎｇ・ＹａｎＳＵＮＹｉｎｇＭＡＨａｉ一’ｎｎｇ
ｘＩＮＧ
Ｌａｉ—Ｊｕｎ。
（却口ｍ舶眦旷肘记ｍ６如２ｑｇｙ，№如ｉ咖懈瑙盼，ｎ她枷３０００７ｌ，ｃ＾ｉ加）
Ａｂｓｔｒａｃｔｓｅｖｅｒａｌ
Ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙ
ａｃｉｄｓ（ＰＵＦＡｓ）ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ７・ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ
ｔｏ
ａｒｅ
ｖａｌｕａｂｌｅｐｒｏｄｕｃｔｓｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｉｒｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎ
ａｓｐｅｃｔｓ
ｏｆｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈｃａｒｅ．ＧｌＡｈａｓｂｅｅｎｃｌａｉｍｅｄ
ｐｌａｙ
ａ
ｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆｓｏｍｅｓｋｉｎ
ｄｉｓｅａｓｅｓ，ｄｉａｂｅｔｅｓ，ｒｅｐｍｄｕｃｔｉｖｅｄｉｓｏｒｄｅｒａｎｄｏｔｈｅｒｓ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｍａｒｋｅｔｄｅｍａｎｄｆｏｒｍｏｓｔ７－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄｉｓｇｒｏｗｉｎｇｃｏｎｔｉｎｕａｌｌｙａｎｄ
ｃｕｒｒｅｎｔ
ｓｏｕｒｃｅｓａｒｅ
ｉｎａｄｅｑｕａｔｅｆｏｒｓａｔｉｓｆｙｉｎｇ
ｔｈｉｓｄｅｍａｎｄｄｕｅｔｏ
ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｒｏｂｌｅｍｓ“ｌｏｗｐｍｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｃｏｍｐｌｅｘａｎｄ
ｅｘ－
ｐｅｎｓｉｖｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｕｎｓｔａｂｌｅｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｓｅｅｋｉｎｇｆｏｒ
ｒａｓｅ
ａｌｔｅｍａｔｉｖｅ
ｓｏｕｒｃｅｓａｒｅ
ｄｅｍａｎｄｉｎｇ．ＺＰ—ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕ—
ｉｓｔｈｅｒａｔｅ－ｌｉｍｉｔｉｎｇｅｎｚｙｍｅｆｏｒｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＰＵＦＡｓ，ｗｈｉｃｈｃａｔａｌｙｓｅｓｔｈｅｃｏｎｖｅｒ＿ｓｉｏｎｏｆｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄａｎｄａ－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ
Ｕｎｆｏｒｔｕｎａｔｅｌｙ，ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｔ０７－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄａｎｄｓｔｅａｒｉｄｏｎｉｃａｃｉｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
ｉｎｆｏ瑚ａｔｉｏｎ
ｏｎ
ｍｅｍｂｒａｎｅｄｅｓａｔｕｍｓｅｓｉｓ
ｓｃａｒｃｅ
ｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｔｅｃｈｎｉｃａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｉｎｏｂｔａｉｎｉｎｇｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｐｕｒｉｆｉｅｄｆｍｍｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐＩＤｔｅｉｎａｎｄｔｈｅｉｎｔｒｉｎｓｉｃｄｉｍｃｕｌｔｉｅｓｉｎｏｂｔａｉｎｉｎｇｃｒｙｓｔａｌｓ
ｐｍｔｅｉｎｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｅｓｃｏｄｉｎｇｆｏｒ△６－ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｍｓｅｆｒｏｍｖａｒｉｏｕｓｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｉｔｓｃｈａｒａｃｔｅｒ．
Ｈｅｒｅ
ｗｅ
ｉｓｔｉｃｓｗｉｌｌｂｅｅｌｕｃｉｄａｔｅｄｇｍｄｕａｌｌｙ．ｃｌｏｎｉｎｇ
ｃｏｎｃｉｓｅｌｙｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅ
ｒｅｃｅｎｔ
ｐｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｎ
ｓｔｕｄｉｅｓｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇ）ｒｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅ
ｏｆ△６－ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｇｅｎｅ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｐＴｏｓｐｅｃｔｓｏｆｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．
△６一ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅ，丫一１ｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ，ｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｒｒｉｎｇ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：０９．２６－２００３Ｔｈｉｓｗｏｒｋｗ踮ｓ“ｐｐｏｎｅｄ
ｂｙ
ＧｒａｎｔｆｍｍＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌｓｃｉｅｎｃｅＦ０ｕｎｄａｔｉｏｎｏｆ
ｃｈｉｎａ（Ｎ０．３０２００１７６）８ｎｄ
ｔｈｅ
Ｐｍｊｅｃｔ
ｔｏ
ｓｕｂｓｉｄｉｚｅｃｏｒｅＴｅａｃｈｅｒｓｉｎＣ０ｌｌｅｇｅｓ
¨ｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ．
＋ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉ“ｇａｕｔｈｏｒ．
Ｔｅｌ：８６・２２－２３５０８５０６；
Ｆ缸：８６－２２－２３５０８８００；
Ｅ・ｍａｉｌ：ｘｉｎｄａ玎＠ｅｙｏｕ．ｃｏｍ
●●●●●●１●ｔ●●●●●●●●●”●●●●・●●●●●＿｜●●’●●＿｜●
《生物工程学报》第二届编委会名单
顾主
问：焦瑞身编：杨胜利
中国科学院上海植物生理生态研究所中国科学院上海生物工程研究中心
研究员院士院士院
士研究员
副主编（以姓名拼音排序）
方荣祥中国科学院微生物研究所
贺福初
军事医学科学院放射医学研究所中国科学院过程工程研究所
苏志国
杨开宇杨蕴刘
编
中国科学院微生物研究所研究员中国科学院上海植物生理生态研究所研究员
委（以姓名拼音排序）
清
双
高友鹤马清钧
香港
陈李童杨苏载光克民平志迁
曹韩孟王张谊玉广树嗣林珉震青良
陈贾强王张继伯忆智坚增勤平清叶军
陈江司吴赵书祥国轩宁毅甫屏
京江骏晓
受育天
程刘王杨
陈李谭谢朱
宜阳伟毅祯
姚斌
编辑：武文
△6-脂肪酸脱氢酶的分子生物学研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
张琦， 李明春， 孙红妍， 孙颖， 马海庭， 邢来君
南开大学微生物学系、国家微生物学重点学科,天津,300071生物工程学报
CHINESE JOURNAL OF BIOTECHNOLOGY2004,20(3)19次
参考文献(36条)
1. Heinz E Biosythesis of polyunsaturated fatty acids 1993
2. Gunstone FD Gamma-linolenic acid occurrence and physical and chemical properties[外文期刊]1992(02)
3. Horrobin DF Nutritional and medical importance of gamma-linolenic acid[外文期刊] 1992(02)4. 吴定;路桂红 Development of γ-linoleic acid 1997(03)
5. Alonso DL;Maroto FG Plants as ' chemical factories' for the production of polyunsaturated fattyacids [外文期刊] 2000(06)
6. Los DA;Murata N Structure and expression of fatty acid desaturase 1998
7. Shanklin J;Cahoon E B Desaturation and related modification of fatty acids[外文期刊] 1998(0)8. Okayasu T;Nagao M;Ishibashi T Purification and partial characterization of linoleoyl-CoAdesaturase from rat liver microsomes[外文期刊] 1981
9. Reddy AS;Nuccio ML;Gross LM Isolation of a △6-desaturase gene from the cyanobacteriumSynechocystis sp. strain PCC 6803 by gain-of-function expression in Anabaena sp[外文期刊] 199310. Shankin J;Whittle E;Fox BG Eight histidine residues are catalytically essential in a membrane-associated iron enzyme, stearoyl-CoA desaturase, are conserved in alkane hydrocylase and xylenemonooxygenase [外文期刊] 1994
11. Sayanova O;Shewry PR;Napier JA Histidine-41 of the cytochrome b5 domain of the borage △6 Fattyacid desaturase is enssential for enzyme activities[外文期刊] 1999(2)
12. Libisch B;Michaelson LV;Lewis MJ Chimeras of △6-Fatty acid desaturase and △8-Sphigolipiddesaturases [外文期刊] 2000
13. Sayanova O;Beaudoin F;Libisch B Mutagenesis and heterologous expression in yeast of a plantDelta6-fatty acid desaturase[外文期刊] 2001
14. Guillou H;Rioux V;Catheline D Conversion of hexadecanoic acid to hexadecenoic acid by rat Delta6-desaturase [外文期刊] 2003(03)
15. D'andrea S;Guillou H;Jan S The same rat Delta6-desaturase not only acts on 18- but also on 24-carbon fatty acids in very-longchain polyunsaturated fatty acid biosynthesis 2002
16. Sperling P;Michael L;Girke A bifunctional △6-fatty acyl acetylenase/desaturase from the mossCeratodon purpureus[外文期刊] 2000(12)
17. Hastings N;Agaba M;Tocher DR A vertebrate fatty acid desaturase with △5 and △6 activities 200118. Alonso DL;Maroto FG;Ruiz RJ Evolution of the membranebound fatty acid desaturases[外文期刊]2003(10)
19. Tompson JD;Gibson TJ;Plewniak F The clustalX windows interface flexible strategies for multiplesequence alignment aided by quality analysis tools[外文期刊] 1997(24)
20. Saitou N;Nei M The neighbor-joining methods: A new method for reconstruction phylogenetic trees1987
21. Laoteng K;Mannontarat R;Tanticharoen M △6-desaturase of Mucor rouxii with high similarity toplant △6-desaturase and its heterologous expression in Saccharomyces cerevisiae[外文期刊] 2000(1)22. Michinaka Y;Aki T;Shimauchi T;Nakajima T Differential response to low temperature of two Delta6fatty acid desaturases from Mucor circinelloides[外文期刊] 2003(4)
23. Napier JA;Hey SJ;Lacey DJ Identification of a Caenorhabditis elegans△6 Fatty acid desaturase byheterologous expression in Saccharomyces cerevisiae[外文期刊] 1997(Pt.2)
24. Spychalla JP;Kinney A J;Browse J Identification of an animal omega-3 fatty acid desaturase byheterologous expression in Arabidopsis[外文期刊] 1997
25. Michaelson L V;Napier J A;Lewis M Functional identification of a fatty acid(△5 )desaturase genefrom Caenorhabditis elegans[外文期刊] 1998(3)
26. Gunstone F D Movements towards tailor-made fats[外文期刊] 1998(5)
27. Ratledge C Single cell oil-have they a biotechnological future[外文期刊] 1993
28. Gill I;Valivety R Polyunsaturated fatty acids, part Ⅰ: Occurrence,biological activities andapplication [外文期刊] 1997(10)
29. Napier JA;Michaelson LV;Stobart AK Plant desaturases: harvesting the fat of the land[外文期刊]1999(2)
30. Huang YS;Chaudhary S;Thurmond JM Cloning of △12-and △6-desaturases from Mortierella alpina andrecombinant production of γ-linolenic acid in S. cerevisiae[外文期刊] 1999(7)
31. Murphy DJ Engineering oil production in rapeseed and other oil crops[外文期刊] 1996(6)32. Ohlrogge JB Design of new plant products: engineering of fatty acid metabolism 1994
33. Budziszewski GJ;Croft KPC;Hildebrand DF Uses of biotechnology in modifying plant lipid[外文期刊]1996(6)
34. Lopze AD;Segura C Genetic improvement of EPA content in microalgae 1999
35. Hong H;Datla N;Reed DW High-Level Production of gamma Linolenic Acid in Brassica juncea Using aDelta6 Desaturase from Pythium irregulare[外文期刊] 2002
36. 刘莉;李明春;胡国武 Expression of Mortierella isabellina △6-fatty acid desaturases gene in γ-linolenic acid production in Transgenic tobacco[期刊论文]-生物工程学报 2003(02)
本文读者也读过(10条)
1. 毕晓莹. 谢惠君. 章同华. 陈福杰 富含ω-3多不饱和脂肪酸蛋对高脂血症者的影响[期刊论文]-中华预防医学杂志2001,35(4)
2. 贺湘凌. 邓利. 陈必强. 谭天伟. 张敏 黄须菜籽成分分析[期刊论文]-精细化工2001,18(8)3. 亚麻籽中α-亚麻酸应用研究[会议论文]-4. 陈炳华. 刘剑秋 栽培与野生海边月见草种子油脂肪酸构成比较[期刊论文]-营养学报2002,24(3)
Qun . WANG Li-li. JIAO Zhi-kai. LIU Yu ω-3多不饱和脂肪酸对胃癌BGC-823细胞凋亡的影响[期刊论文]-河北医科大学学报2005,26(5)
6. 徐建国. 潘娅静. 赵洁 ω-3多不饱和脂肪酸与心血管疾病的相关性[期刊论文]-中国实用医刊2008,35(10)7. 谢小霞. 葛发欢 超临界CO2萃取三叶木通种子油的研究[会议论文]-2006
8. 梁红艳. 白静. 李正军. 姜晓峰 毛细管电泳分子信标技术与SARS病毒的实验室检测[期刊论文]-中国生物工程杂志2003,23(9)
9. 陈炳华. 刘剑秋. CHEN Bing-hua. LIU Jian-qiu 海边月见草种质资源及其开发利用前景[期刊论文]-国土与自然资源研究2001(1)
10. 顾关云. 王欢. 蒋昱 293月见草的化学、药理与临床研究[期刊论文]-国外医药(植物药分册)2005,20(6)
引证文献(19条)
1. 罗士津. 瞿明仁 日粮中多不饱和脂肪酸对动物免疫功能影响的研究[期刊论文]-饲料与畜牧 2007(8)
2. 张琦. 苗翠苹. 李明春. 李绍兰. 李志滢. 邢来君. 陈有为 △6-脂肪酸脱氢酶的系统进化分析[期刊论文]-云南大学学报（自然科学版） 2006(5)
3. 刘永红. 张丽静. 张洪荣. 傅华 △12-脂肪酸脱氢酶及其编码基因研究进展[期刊论文]-草业学报 2011(3)
4. 张琦. 李明春. 蔡易. 苗翠苹. 李绍兰. 陈有为. 邢来君 少根根霉△6-脂肪酸脱氢酶基因在转基因油菜中的表达[期刊论文]-中国农业科学 2006(3)
5. 黄胜和. 丁永红. 哈斯阿古拉 植物△6-脂肪酸脱氢酶及其基因的研究进展[期刊论文]-北方园艺 2011(1)6. 殷冬梅. 崔党群 不同花生基因型脂肪酸脱氢酶基因序列分析[期刊论文]-作物学报 2006(10)7. 徐焰. 肖瀛 功能性γ-亚麻酸代谢研究的进展[期刊论文]-食品科学 2005(8)
8. 白义春. 康相涛. 孙桂荣. 田亚东. 黄艳群 △6-脂肪酸脱氢酶研究进展[期刊论文]-河南农业科学 2008(2)9. 陈鸿鹏. 吴志华. 张婧. 高灵. 谢耀坚 赤桉 FAD2基因全长cDNA的克隆与生物信息学分析[期刊论文]-桉树科技2013(1)
10. 李会珍. 张志军 植物合成长链多不饱和脂肪酸研究进展[期刊论文]-中国生物工程杂志 2008(12)11. 肖瀛. 徐焰 生物合成10-HDA的代谢途径[期刊论文]-食品科学 2005(9)
12. 盖燕. 刘蕾. 何聪芬 植物中γ-亚麻酸合成关键酶——△6-脂肪酸脱氢酶[期刊论文]-基因组学与应用生物学2009(4)
13. 丛蕾蕾. 彭超. 纪晓俊. 黎志勇. 尤江英. 路金淼. 黄和 高山被孢霉产花生四烯酸及其遗传改造的研究进展[期刊论文]-生物工程学报 2010(9)
14. 江木兰. 黄凤洪 油脂微藻的研究进展[期刊论文]-中国油料作物学报 2010(4)15. 张秀春 表达γ-亚麻酸的无标记转基因大豆的培育[学位论文]博士 2005
16. 李冠. 杜钰. 黄琼. 李金玉 脂肪酸脱氢酶研究进展[期刊论文]-食品与生物技术学报 2007(2)17. 杜钰 假狼紫草Δ-脂肪酸脱氢酶基因克隆研究[学位论文]硕士 2006
18. 张琦 少根根霉Δ-脂肪酸脱氢酶基因的克隆、表达及其功能分析[学位论文]博士 200419. 王德培 雅致枝霉△-脂肪酸脱氢酶基因及其启动子的克隆与功能分析[学位论文]博士 2006
引用本文格式：张琦. 李明春. 孙红妍. 孙颖. 马海庭. 邢来君 △6-脂肪酸脱氢酶的分子生物学研究进展[期刊论文]-生物工程学报 2004(3)
２０卷３期２００４年５月
生物工程学报ｃ硒榔ｅ如¨ｒ，Ｗｚ矿Ｂ如￡ｅ砒Ｍｌｃｏｇｙ
Ｖ０１．２０
Ｍａｖ
Ｎｏ．３
２００４
Ａ６．脂肪酸脱氢酶的分子生物学研究进展
张
琦
李明春
孙红妍
孙
颖
马海庭邢来君＋
（南开大学微生物学系、国家微生物学重点学科，天津３０００７１）
摘要包括７．亚麻酸在内的多不饱和脂肪酸由于在人类健康中的重要作用而成为有价值的产品，目前市场上对
７一亚麻酸的需求持续增长，然而当前来源难以满足市场的需求，寻找合适的替代来源将有助于解决这一问题。△６一脂肪酸脱氢酶是多不饱和脂肪酸合成途径中的限速酶，这里从△６一脂肪酸脱氢酶的基因克隆、结构和功能的研究、系统进化和基因工程应用等方面探讨了△６．脂肪酸脱氢酶的研究进展。关键词
△６．脂肪酸脱氢酶，７一亚麻酸，基因工程，系统进化，结构和功能
０５５
中图分类号文献标识码
Ａ
文章编号ｌＯｏｏ一３０６ｌ（２００４）０３—０３１９一０６
多不饱和脂肪酸是指含有２个和２个以上双键，碳原子数在１６～２２的直链脂肪酸…。多不饱和脂肪酸的代谢从油酸（Ｏｌｅｉｃａｃｉｄ，０Ａ）开始（图１），油酸在△１２．脂肪酸脱氢酶的催化下形成亚油酸（Ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ，ＬＡ），亚油酸可以在△”．脂肪酸脱氢酶催化下形成ｍ亚麻酸（ａ—ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ，ＡＬＡ），从而进入多不饱和脂肪酸代谢的ｎ．３途径，也可以直接进入ｎ一６途径。此时，两条途径中的ＬＡ和ＡＬＡ必须经△６一脂肪酸脱氢酶的催化分别转化成７．亚麻酸（丫．１ｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ，ＧＬＡ）和十八碳四烯酸（０ｃｔａｄｅｃａｔｅｔｒａｅｎｏｉｃａｃｉｄ，ｏＴＡ）。ＧＩＡ和０ＴＡ在其它酶的催化下经过一系列延长和脱氢，可进一步转化成ｎ－３和ｎ．６途径中诸如ＡＡ、ＤＨＡ等长链多不饱和脂肪酸（ＬＤｎｇ．ｃｈａｉｎｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ＬＣ—ＰｕＦＡｓ）。这些长链多不饱和脂肪酸是机体组织生物膜组成成分，起到维持细胞正常功能和增加机体抗逆性的作用，同时也是前列腺素、环前列腺素和白三烯类等具有强烈生理活性的自身调节物的前体［２’…。人体自身只能初步合成饱和和单不饱和脂肪酸，不能合成含２个和２个以上双键的多不饱和脂肪酸（Ｐ０ｌｖｕｎ—
ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙ
Ｆｉｇ．１
Ｉ△ｎ．ｄ髓＿ｔｕｒ＿ｓｅ◆
△坫．ｄｔｓ＿ｔｕｒｏｓｅ
１８：２ｎ６△９・１２（ＬＡ）——————－畦８：３ｎ３△９・１２・１５（ＡＬＡ）
０
｜¨
椭。ｔｕｒ。
△・。Ｉｏｎ蛐。
｜ｒ
１８：４ｎ３△６，９・１
８：３ｎ６△６，９－。２（ＧＬＡ）
２＿１
５（０１’Ａ
２０：３ｎ６△８，¨・１４（ＤＨＧＬＡ）２０：４ｎ３△８＇¨＇１４＇＂（Ｅ１Ａ）
Ｐ
图ｌ
△５小３Ｉｔｍｓ。
土
ｅＩｏｎｇ＿ｓ“△‘．ｄｅｓ囊恤ｒａ￥ｅ
２０：４ｎ６△５ｔ３，¨・１４（ＡＡ）—————◆２０：５ｎ３△５・８・¨，１４・１７（ＥＰＡ）
△ｎ．ｄｅｓ＿ｔｕｒ－ｓ。
＋
２２：６ｎ３△４・５・８－¨・１４・１７ｆＤＨＡｌ
多不饱和脂肪酸的生物合成途径［５］
Ｔｈｅｇｅｎｅｒａｌｂｉ０８ｙｎｔｈｅｓｉ５ｐａｔｈｗ８ｙ０ｆｐｏｌｙｕｎ姚ｔｕｍｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ
１脂肪酸脱氢酶
脂肪酸脱氢酶（ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅ）催化与载体结合的脂肪酸在脂酰链上脱氢形成双键，脂肪酸脱氢酶在生物体内对脂肪酸代谢、维持膜的正确结构和生物学功能方面起着重要的作用№１。根据酶的定位和辅因子需求不同，脂肪酸脱氢酶可以分成２类（Ｉ）可溶性的脂肪酸脱氢酶，它以ＮＡＤＰＨ：铁氧还蛋白氧化还原酶和铁氧还蛋白作为电子供体，利用酰基载体蛋白硫酯作为底物进行脱氢，如植物质体中△９脂肪酸脱氢酶，可溶性的脂肪酸脱氢酶具有两个保守的组氨酸富集区（Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｒｉｃｈｒｅｇｉｏｎｓ）；（ＩＩ）膜结合的脂肪酸脱氢酶，它以
ａｃｉｄｓ，ＰｕＦＡｓ）。然而，人体存在△４、△５、△６一脂肪
酸脱氢酶，可通过转化外源性摄入的ＬＡ和ＡＬＡ来满足自身的需要，因此，△６．脂肪酸脱氢酶是合成长链多不饱和脂肪酸的限速酶。当△６位的脱氢反应受到抑制，妨碍机体内亚油酸向７．亚麻酸转化，导致前列腺素缺乏，引起多种疾病。大量的资料表明，ＧＬＡ具有降血脂、抗脂质过氧化、减肥、抑制溃疡、增强胰岛素、抗血栓性心血管疾病等一系列生物学功能‘“。
收稿日期：２００３．０９．２６，修回日期：２００３．１２．３ｌ。
基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３０２００１７６）和教育部高等学校骨干教师资助计划项目。＊通讯作者。
Ｔｅｌ：８６－２２－２３５０８５０６；
Ｆ缸：８６－２２・２３５０８８００；
Ｅ—Ｉｎａｉｌ：ｘｉｎｇｌ删＠ｅｙｏｕ．ｃｏｍ
３２４
生物工程学报
２０卷
Ｐｒｏｇｒｅ豁蚰Ｍｏｌｅｃｌｌｌａｒ
ｚＨＡＮＧ
ＢｉｏｌｏｇｙｏｆＡ６．ｆａｔｔｙ
Ａｃｉｄ
Ｄ鹤ａｔｕｒ嬲鹳
ＱｉｕＭｉｎｇ—ＣｈｕｎＳｕＮＨｏｎｇ・ＹａｎＳＵＮＹｉｎｇＭＡＨａｉ一’ｎｎｇ
ｘＩＮＧ
Ｌａｉ—Ｊｕｎ。
（却口ｍ舶眦旷肘记ｍ６如２ｑｇｙ，№如ｉ咖懈瑙盼，ｎ她枷３０００７ｌ，ｃ＾ｉ加）
Ａｂｓｔｒａｃｔｓｅｖｅｒａｌ
Ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙ
ａｃｉｄｓ（ＰＵＦＡｓ）ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ７・ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ
ｔｏ
ａｒｅ
ｖａｌｕａｂｌｅｐｒｏｄｕｃｔｓｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｉｒｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎ
ａｓｐｅｃｔｓ
ｏｆｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈｃａｒｅ．ＧｌＡｈａｓｂｅｅｎｃｌａｉｍｅｄ
ｐｌａｙ
ａ
ｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆｓｏｍｅｓｋｉｎ
ｄｉｓｅａｓｅｓ，ｄｉａｂｅｔｅｓ，ｒｅｐｍｄｕｃｔｉｖｅｄｉｓｏｒｄｅｒａｎｄｏｔｈｅｒｓ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｍａｒｋｅｔｄｅｍａｎｄｆｏｒｍｏｓｔ７－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄｉｓｇｒｏｗｉｎｇｃｏｎｔｉｎｕａｌｌｙａｎｄ
ｃｕｒｒｅｎｔ
ｓｏｕｒｃｅｓａｒｅ
ｉｎａｄｅｑｕａｔｅｆｏｒｓａｔｉｓｆｙｉｎｇ
ｔｈｉｓｄｅｍａｎｄｄｕｅｔｏ
ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｒｏｂｌｅｍｓ“ｌｏｗｐｍｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｃｏｍｐｌｅｘａｎｄ
ｅｘ－
ｐｅｎｓｉｖｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｕｎｓｔａｂｌｅｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｓｅｅｋｉｎｇｆｏｒ
ｒａｓｅ
ａｌｔｅｍａｔｉｖｅ
ｓｏｕｒｃｅｓａｒｅ
ｄｅｍａｎｄｉｎｇ．ＺＰ—ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕ—
ｉｓｔｈｅｒａｔｅ－ｌｉｍｉｔｉｎｇｅｎｚｙｍｅｆｏｒｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＰＵＦＡｓ，ｗｈｉｃｈｃａｔａｌｙｓｅｓｔｈｅｃｏｎｖｅｒ＿ｓｉｏｎｏｆｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄａｎｄａ－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ
Ｕｎｆｏｒｔｕｎａｔｅｌｙ，ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｔ０７－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄａｎｄｓｔｅａｒｉｄｏｎｉｃａｃｉｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
ｉｎｆｏ瑚ａｔｉｏｎ
ｏｎ
ｍｅｍｂｒａｎｅｄｅｓａｔｕｍｓｅｓｉｓ
ｓｃａｒｃｅ
ｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｔｅｃｈｎｉｃａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｉｎｏｂｔａｉｎｉｎｇｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｐｕｒｉｆｉｅｄｆｍｍｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐＩＤｔｅｉｎａｎｄｔｈｅｉｎｔｒｉｎｓｉｃｄｉｍｃｕｌｔｉｅｓｉｎｏｂｔａｉｎｉｎｇｃｒｙｓｔａｌｓ
ｐｍｔｅｉｎｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｅｓｃｏｄｉｎｇｆｏｒ△６－ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｍｓｅｆｒｏｍｖａｒｉｏｕｓｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｉｔｓｃｈａｒａｃｔｅｒ．
Ｈｅｒｅ
ｗｅ
ｉｓｔｉｃｓｗｉｌｌｂｅｅｌｕｃｉｄａｔｅｄｇｍｄｕａｌｌｙ．ｃｌｏｎｉｎｇ
ｃｏｎｃｉｓｅｌｙｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅ
ｒｅｃｅｎｔ
ｐｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｎ
ｓｔｕｄｉｅｓｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇ）ｒｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅ
ｏｆ△６－ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｇｅｎｅ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｐＴｏｓｐｅｃｔｓｏｆｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．
△６一ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅ，丫一１ｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ，ｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｒｒｉｎｇ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：０９．２６－２００３Ｔｈｉｓｗｏｒｋｗ踮ｓ“ｐｐｏｎｅｄ
ｂｙ
ＧｒａｎｔｆｍｍＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌｓｃｉｅｎｃｅＦ０ｕｎｄａｔｉｏｎｏｆ
ｃｈｉｎａ（Ｎ０．３０２００１７６）８ｎｄ
ｔｈｅ
Ｐｍｊｅｃｔ
ｔｏ
ｓｕｂｓｉｄｉｚｅｃｏｒｅＴｅａｃｈｅｒｓｉｎＣ０ｌｌｅｇｅｓ
¨ｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ．
＋ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉ“ｇａｕｔｈｏｒ．
Ｔｅｌ：８６・２２－２３５０８５０６；
Ｆ缸：８６－２２－２３５０８８００；
Ｅ・ｍａｉｌ：ｘｉｎｄａ玎＠ｅｙｏｕ．ｃｏｍ
●●●●●●１●ｔ●●●●●●●●●”●●●●・●●●●●＿｜●●’●●＿｜●
《生物工程学报》第二届编委会名单
顾主
问：焦瑞身编：杨胜利
中国科学院上海植物生理生态研究所中国科学院上海生物工程研究中心
研究员院士院士院
士研究员
副主编（以姓名拼音排序）
方荣祥中国科学院微生物研究所
贺福初
军事医学科学院放射医学研究所中国科学院过程工程研究所
苏志国
杨开宇杨蕴刘
编
中国科学院微生物研究所研究员中国科学院上海植物生理生态研究所研究员
委（以姓名拼音排序）
清
双
高友鹤马清钧
香港
陈李童杨苏载光克民平志迁
曹韩孟王张谊玉广树嗣林珉震青良
陈贾强王张继伯忆智坚增勤平清叶军
陈江司吴赵书祥国轩宁毅甫屏
京江骏晓
受育天
程刘王杨
陈李谭谢朱
宜阳伟毅祯
姚斌
编辑：武文
△6-脂肪酸脱氢酶的分子生物学研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
张琦， 李明春， 孙红妍， 孙颖， 马海庭， 邢来君
南开大学微生物学系、国家微生物学重点学科,天津,300071生物工程学报
CHINESE JOURNAL OF BIOTECHNOLOGY2004,20(3)19次
参考文献(36条)
1. Heinz E Biosythesis of polyunsaturated fatty acids 1993
2. Gunstone FD Gamma-linolenic acid occurrence and physical and chemical properties[外文期刊]1992(02)
3. Horrobin DF Nutritional and medical importance of gamma-linolenic acid[外文期刊] 1992(02)4. 吴定;路桂红 Development of γ-linoleic acid 1997(03)
5. Alonso DL;Maroto FG Plants as ' chemical factories' for the production of polyunsaturated fattyacids [外文期刊] 2000(06)
6. Los DA;Murata N Structure and expression of fatty acid desaturase 1998
7. Shanklin J;Cahoon E B Desaturation and related modification of fatty acids[外文期刊] 1998(0)8. Okayasu T;Nagao M;Ishibashi T Purification and partial characterization of linoleoyl-CoAdesaturase from rat liver microsomes[外文期刊] 1981
9. Reddy AS;Nuccio ML;Gross LM Isolation of a △6-desaturase gene from the cyanobacteriumSynechocystis sp. strain PCC 6803 by gain-of-function expression in Anabaena sp[外文期刊] 199310. Shankin J;Whittle E;Fox BG Eight histidine residues are catalytically essential in a membrane-associated iron enzyme, stearoyl-CoA desaturase, are conserved in alkane hydrocylase and xylenemonooxygenase [外文期刊] 1994
11. Sayanova O;Shewry PR;Napier JA Histidine-41 of the cytochrome b5 domain of the borage △6 Fattyacid desaturase is enssential for enzyme activities[外文期刊] 1999(2)
12. Libisch B;Michaelson LV;Lewis MJ Chimeras of △6-Fatty acid desaturase and △8-Sphigolipiddesaturases [外文期刊] 2000
13. Sayanova O;Beaudoin F;Libisch B Mutagenesis and heterologous expression in yeast of a plantDelta6-fatty acid desaturase[外文期刊] 2001
14. Guillou H;Rioux V;Catheline D Conversion of hexadecanoic acid to hexadecenoic acid by rat Delta6-desaturase [外文期刊] 2003(03)
15. D'andrea S;Guillou H;Jan S The same rat Delta6-desaturase not only acts on 18- but also on 24-carbon fatty acids in very-longchain polyunsaturated fatty acid biosynthesis 2002
16. Sperling P;Michael L;Girke A bifunctional △6-fatty acyl acetylenase/desaturase from the mossCeratodon purpureus[外文期刊] 2000(12)
17. Hastings N;Agaba M;Tocher DR A vertebrate fatty acid desaturase with △5 and △6 activities 200118. Alonso DL;Maroto FG;Ruiz RJ Evolution of the membranebound fatty acid desaturases[外文期刊]2003(10)
19. Tompson JD;Gibson TJ;Plewniak F The clustalX windows interface flexible strategies for multiplesequence alignment aided by quality analysis tools[外文期刊] 1997(24)
20. Saitou N;Nei M The neighbor-joining methods: A new method for reconstruction phylogenetic trees1987
21. Laoteng K;Mannontarat R;Tanticharoen M △6-desaturase of Mucor rouxii with high similarity toplant △6-desaturase and its heterologous expression in Saccharomyces cerevisiae[外文期刊] 2000(1)22. Michinaka Y;Aki T;Shimauchi T;Nakajima T Differential response to low temperature of two Delta6fatty acid desaturases from Mucor circinelloides[外文期刊] 2003(4)
23. Napier JA;Hey SJ;Lacey DJ Identification of a Caenorhabditis elegans△6 Fatty acid desaturase byheterologous expression in Saccharomyces cerevisiae[外文期刊] 1997(Pt.2)
24. Spychalla JP;Kinney A J;Browse J Identification of an animal omega-3 fatty acid desaturase byheterologous expression in Arabidopsis[外文期刊] 1997
25. Michaelson L V;Napier J A;Lewis M Functional identification of a fatty acid(△5 )desaturase genefrom Caenorhabditis elegans[外文期刊] 1998(3)
26. Gunstone F D Movements towards tailor-made fats[外文期刊] 1998(5)
27. Ratledge C Single cell oil-have they a biotechnological future[外文期刊] 1993
28. Gill I;Valivety R Polyunsaturated fatty acids, part Ⅰ: Occurrence,biological activities andapplication [外文期刊] 1997(10)
29. Napier JA;Michaelson LV;Stobart AK Plant desaturases: harvesting the fat of the land[外文期刊]1999(2)
30. Huang YS;Chaudhary S;Thurmond JM Cloning of △12-and △6-desaturases from Mortierella alpina andrecombinant production of γ-linolenic acid in S. cerevisiae[外文期刊] 1999(7)
31. Murphy DJ Engineering oil production in rapeseed and other oil crops[外文期刊] 1996(6)32. Ohlrogge JB Design of new plant products: engineering of fatty acid metabolism 1994
33. Budziszewski GJ;Croft KPC;Hildebrand DF Uses of biotechnology in modifying plant lipid[外文期刊]1996(6)
34. Lopze AD;Segura C Genetic improvement of EPA content in microalgae 1999
35. Hong H;Datla N;Reed DW High-Level Production of gamma Linolenic Acid in Brassica juncea Using aDelta6 Desaturase from Pythium irregulare[外文期刊] 2002
36. 刘莉;李明春;胡国武 Expression of Mortierella isabellina △6-fatty acid desaturases gene in γ-linolenic acid production in Transgenic tobacco[期刊论文]-生物工程学报 2003(02)
本文读者也读过(10条)
1. 毕晓莹. 谢惠君. 章同华. 陈福杰 富含ω-3多不饱和脂肪酸蛋对高脂血症者的影响[期刊论文]-中华预防医学杂志2001,35(4)
2. 贺湘凌. 邓利. 陈必强. 谭天伟. 张敏 黄须菜籽成分分析[期刊论文]-精细化工2001,18(8)3. 亚麻籽中α-亚麻酸应用研究[会议论文]-4. 陈炳华. 刘剑秋 栽培与野生海边月见草种子油脂肪酸构成比较[期刊论文]-营养学报2002,24(3)
Qun . WANG Li-li. JIAO Zhi-kai. LIU Yu ω-3多不饱和脂肪酸对胃癌BGC-823细胞凋亡的影响[期刊论文]-河北医科大学学报2005,26(5)
6. 徐建国. 潘娅静. 赵洁 ω-3多不饱和脂肪酸与心血管疾病的相关性[期刊论文]-中国实用医刊2008,35(10)7. 谢小霞. 葛发欢 超临界CO2萃取三叶木通种子油的研究[会议论文]-2006
8. 梁红艳. 白静. 李正军. 姜晓峰 毛细管电泳分子信标技术与SARS病毒的实验室检测[期刊论文]-中国生物工程杂志2003,23(9)
9. 陈炳华. 刘剑秋. CHEN Bing-hua. LIU Jian-qiu 海边月见草种质资源及其开发利用前景[期刊论文]-国土与自然资源研究2001(1)
10. 顾关云. 王欢. 蒋昱 293月见草的化学、药理与临床研究[期刊论文]-国外医药(植物药分册)2005,20(6)
引证文献(19条)
1. 罗士津. 瞿明仁 日粮中多不饱和脂肪酸对动物免疫功能影响的研究[期刊论文]-饲料与畜牧 2007(8)
2. 张琦. 苗翠苹. 李明春. 李绍兰. 李志滢. 邢来君. 陈有为 △6-脂肪酸脱氢酶的系统进化分析[期刊论文]-云南大学学报（自然科学版） 2006(5)
3. 刘永红. 张丽静. 张洪荣. 傅华 △12-脂肪酸脱氢酶及其编码基因研究进展[期刊论文]-草业学报 2011(3)
4. 张琦. 李明春. 蔡易. 苗翠苹. 李绍兰. 陈有为. 邢来君 少根根霉△6-脂肪酸脱氢酶基因在转基因油菜中的表达[期刊论文]-中国农业科学 2006(3)
5. 黄胜和. 丁永红. 哈斯阿古拉 植物△6-脂肪酸脱氢酶及其基因的研究进展[期刊论文]-北方园艺 2011(1)6. 殷冬梅. 崔党群 不同花生基因型脂肪酸脱氢酶基因序列分析[期刊论文]-作物学报 2006(10)7. 徐焰. 肖瀛 功能性γ-亚麻酸代谢研究的进展[期刊论文]-食品科学 2005(8)
8. 白义春. 康相涛. 孙桂荣. 田亚东. 黄艳群 △6-脂肪酸脱氢酶研究进展[期刊论文]-河南农业科学 2008(2)9. 陈鸿鹏. 吴志华. 张婧. 高灵. 谢耀坚 赤桉 FAD2基因全长cDNA的克隆与生物信息学分析[期刊论文]-桉树科技2013(1)
10. 李会珍. 张志军 植物合成长链多不饱和脂肪酸研究进展[期刊论文]-中国生物工程杂志 2008(12)11. 肖瀛. 徐焰 生物合成10-HDA的代谢途径[期刊论文]-食品科学 2005(9)
12. 盖燕. 刘蕾. 何聪芬 植物中γ-亚麻酸合成关键酶——△6-脂肪酸脱氢酶[期刊论文]-基因组学与应用生物学2009(4)
13. 丛蕾蕾. 彭超. 纪晓俊. 黎志勇. 尤江英. 路金淼. 黄和 高山被孢霉产花生四烯酸及其遗传改造的研究进展[期刊论文]-生物工程学报 2010(9)
14. 江木兰. 黄凤洪 油脂微藻的研究进展[期刊论文]-中国油料作物学报 2010(4)15. 张秀春 表达γ-亚麻酸的无标记转基因大豆的培育[学位论文]博士 2005
16. 李冠. 杜钰. 黄琼. 李金玉 脂肪酸脱氢酶研究进展[期刊论文]-食品与生物技术学报 2007(2)17. 杜钰 假狼紫草Δ-脂肪酸脱氢酶基因克隆研究[学位论文]硕士 2006
18. 张琦 少根根霉Δ-脂肪酸脱氢酶基因的克隆、表达及其功能分析[学位论文]博士 200419. 王德培 雅致枝霉△-脂肪酸脱氢酶基因及其启动子的克隆与功能分析[学位论文]博士 2006
引用本文格式：张琦. 李明春. 孙红妍. 孙颖. 马海庭. 邢来君 △6-脂肪酸脱氢酶的分子生物学研究进展[期刊论文]-生物工程学报 2004(3)