西北植物学报2000,20(4):676—683
文章编号:1000240252(2000)0420676208
大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响
王为民1,王 晨1,李春俭2,林伟宏3,
(1西北大学生物系,西安710069;2中国农业大学植物营养系,北京100094;3,α
北京100093)
摘 要:大气CO2。短期CO2浓度升高时,;2,植物光合速率下降并发生光合适应现象。2Rubisco活性和含量下降。在2;根的分枝和数量增多,根系的分泌量和吸收,植物的生物量增加。对臭氧伤害的抗性增强。温度、土壤氮素和磷素含量对植物在2浓度升高下的反应产生影响。合适的温度、充足的氮和磷供应能够协同CO2升高对植物生长的促进作用。
关键词:大气CO2浓度升高;植物;生长;温度;氮营养;磷营养;臭氧
中图分类号:Q945.1 文献标识码:A
EffectsofelevatedatmosphericCO2
concentrationsongrowthofplants
1123WANGWei2min,WANGChen,LIChun2jian,LINWei2hong
(1DepartmentofBiology,NorthwestUniversity,Xiπan710069,China;2DepartmentofPlantNutrition,
ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094,China;3InstituteofBotany,ChineseAcademyofSci2
ences,Beijing100093,China)
Abstract:ElevatedatmosphericCO2concentrationcanstimulatethegrowthofplants,es2peciallyC3plants.Plantphotosynthesiscouldbestimulatedundertheshort2termCO2enrichment,butdecreasedandaccompaniedbythephotosyntheticacclimationwhenex2posedtolong2termelevatedCO2concentration.Thismaybedueto:(1)thefeedbackin2α收稿日期:1999210212基金项目:国家自然科学基金资助项目(39870148)。
作者简介:王为民(1970—),男(汉族),现为西北大学生物系硕士研究生。
4:hibitioninducedbytheimbalanceofsource2sinkrelationship;(2)ThedecreaseofRubis2cocontentandactivitycausedbyshortofnutrient.UndertheelevatedCO2concentra2tion,branchesandnumberofroots,releaseofexudates,absorptionofnutrientelementsbyroots,mycorrhizainfectionrateandbiomassofplantswereincreased.Theabilityre2sitanttoO3injuryofplantwasinereased.Theatmospherictemperature,nitrogenandphosphorussupplyfromsoilcouldaffectresponsesofplantstotheelevatedCO2concen2tration.
Keywords:elevatedCO2;plant;growth;temperature;nitrogen;phosphorus;ozone
由于人类活动的增加,大气中CO2,CO2
[1]浓度将达到700Λmol mol。CO2,CO2浓度升高将
对植物生长发育及生物产量产生影响,因而这一问题引起人们的高度重视,CO2浓度升高反应的方法主要有:开放式CO2((OTC)、枝条树袋法等。本文就近10年来2。
12浓度升高对植物地上部生长的影响
1.1 光合作用
由于CO2是植物光合作用的底物,短期高CO2浓度将影响植物的光合作用,但不同碳代谢途径的植物对CO2浓度升高的反应不同。短期高CO2处理增加了C3植物的光合速率和净光合产物量,可使植物光合速率平均提高约52%[2]。其原因在于:(1)在目前大气CO2浓度下,Rubisco没有被CO2所饱和;(2)光呼吸过程受到抑制[3]。CO2对光呼吸的抑制作用对提高光合速率可能是非常重要的,光合产物的增加可能是由于减少对光合产物的氧化,不受Rubisco或RuBP再生的限制。由于C4植物叶片的解剖结构和光合酶系统与C3植物不同,因而对CO2浓度升高不敏感。在CO2浓度倍增条件下,C3植物的光合效率可提高60%,而C4植物的光合效率仅提高4%[4],CO2浓度升高对其光合作用的促进作用较小。
试验表明,长期高浓度CO2对植物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失,这种现象称为植物对CO2的光合适应现象(photosyntheticacclimation)。光合适应现象最为直观的证据是生长在高CO2浓度下的植物在正常CO2浓度下测定时,其光合速率低于正常CO2浓度下生长的植物的光合速率[2]。发生光合适应的植物通常对CO2的羧化能力降低,在其叶片中有淀粉和蔗糖的积累并伴有Rubisco的含量下降[3,5,6]。通过对高等植物基因表达调节的研究,有一假设认为,在光合适应过程中植物细胞内己糖浓度的变化是一种信号,经过己糖激酶(HXK)的传导而抑制RbcS(Rubisco的小亚基)和其它与光合有关的蛋白质基因的表达[3,7]。通过给叶片直接饲喂糖、抑制韧皮部的运输或降低叶柄温度等方法增加叶片内糖含量可引起光合适应的试验支持上述假说[8]。目前对植物发生光合适应的解释有:(1)单纯升高CO2浓度,短期内可促进光合作用,若营养条件未变,其它
20底物限制可能会导致光合适应。例如植物在氮胁迫时易发生光合适应,在供氮充足时不发生光合适应[9];(2)反馈抑制作用,植物不能全部利用在高CO2条件下所增加的碳水化合物(主要是淀粉),通过反馈抑制使叶片光合速率降低;在转基因番茄中使SPS(蔗糖磷酸合成酶)基因的表达增加,提高了蔗糖合成能力,植株未发生光合适应现象[10]。在转基因马铃薯中减少AGPase(ADP葡萄糖焦磷酸酶)基因的表达,降低蔗糖的合成能力,与野生型对照相比较快地发生了光合适应现象[9]。表明碳水化合物的增加可能是引起光合适应的一种机制;(3)体内氮资源再分配假说,即体内蛋白质的再分配影响了光合作用的酶促过程[1]。研究发现CO2浓度升高主要引起老叶中Rubisco的含量和活性发生变化,对幼叶
[12]没有影响[11]。Miller认为可能是CO2致叶片早衰。Moore[13]发现,RubiscoRbcS不相关,。此外,植物生长的温度、光强、土壤水分、响着植物光合作用对大气CO2[2]1.2 呼吸作用
对植物的根、组织块和分离的线粒体所进行的试验表明,在短期CO220%。原因可能是高CO2浓度抑制了线C氧化酶(Cytox)和琥珀酸脱氢酶(SDH)的活性[3]。小[14]。在长期高CO2浓度条件下,植物叶片的暗呼吸率下降并与叶片中氮的浓度和蛋白质的含量下降平行。对C3植物如小麦的试验中已观察到这种暗呼吸适应现象,认为高CO2浓度抑制线粒体中呼吸链的关键酶的活性,如细胞色素C氧化酶的活性降低是其原因。对C4植物Spartinapatens的试验中未观察到上述酶活性降低的现象[15]。需要强调的是植物的暗呼吸对高CO2浓度的反应与温度密切相关,不同种类植物由于测定温度的不同,暗呼吸对CO2浓度升高的反应有明显差异,在高温(30℃、35℃)时高浓度CO2显著促进暗呼吸,而与物种(C3或C4、草本和木本)无关[16]。也有报道植物的暗呼吸在CO2浓度条件下升高、无变化等,这可能与测定时的条件(温度、时间、离体或活体测定)不一致有关[17]。
1.3 植物生物量及农作物产量
大量实验表明,在大气CO2浓度升高条件下,植物生物量和农作物产量均得到增加。但是不同光合途径植物的生物量增加的幅度不同,Pooter[17]认为:C3植物的生物量将平均提高41%;C4植物提高22%,CAM植物提高15%。可能是由于研究者的试验条件不同,目前对植物生物量和农作物产量在CO2浓度升高条件下的变化报道不一致。George认为农作物的产量和生物量可分别平均增加41%和30%。Kimball[11]认为植物的生物量可增加33%±6%;Cure[19]认为农作物的产量可增加41%。由于未来大气CO2浓度升高必然伴随着温度、降水的改变,同时CO2浓度升高对植物生物量和农作物产量的影响还与矿质营养、干旱、盐碱等多种环境胁迫因子有关。对一年生植物的模拟实验结果表明,只有在光照、水肥等条件充足时,植物的生物量才会随大气CO2浓度升高而增加[1]。因此在考虑高CO2浓度对植物生物量和农作物产量的促进作用时需要考虑其它环境因子的影响。[18]
4:2 大气CO2浓度升高对植物根系的影响
2.1 根冠(R S)比
在大气CO2浓度升高条件下,有更多的同化物被输送到根系,植物根系的生物量也会相应增加。但是目前对同化物在地上部和根系间的分配比例(R S比)变化的认识尚不
[20][21]一致。Oechel认为在CO2浓度升高条件下,植物的根冠比增加;Bazzaz认为在植物受
到营养或水分胁迫时,根冠比的增加会更明显;Stulan[22]认为植物在水分、营养条件不受限制时,大气CO2浓度升高不影响植物的根冠比;在水分、营养条件受到限制时,植物的根冠比常表现为增加。这种不一致的认识可能与下述因素有关[20]:、试验中根部和地上部边界的确定、根的分解和定量回收[9]2植物体内同化物分配的影响时发现,,,根冠比不变;氮胁迫时,根冠比增加,2.2 根系形态
2:(1)根的分枝增多,细根数量增多,22],在CO2浓度升高条件下大豆根的数量增加[23],玉米[],(2)大气CO2浓度升高改变了根系在土壤中的垂直分布,相对的促,延缓了根在下层土壤中的发育[25]。Rogers[26]等对棉花的试验表明,上层土壤中主根的直径和生物量以及侧根的数量和长度与对照相比均显著增加。
[27]Chaudhuri等对小麦的试验表明,与对照相比小麦根在表层(10cm～15cm)土壤中的
生长加速,在深层(80cm～85cm)土层中发育缓慢。另外,在CO2浓度升高条件下,根的半寿期缩短,根的周转率加快;其它环境因素如温度、土壤营养状况也影响对植物根系在
[25]CO2浓度升高时的反应。
2.3 根系分泌及根系对土壤中矿质营养吸收和利用效率的变化
试验表明,在CO2浓度升高条件下,白桦树苗通过根的分泌和周转,损失到土壤中的碳增加[28];松树幼苗[29]、水稻[30]根系有机碳分泌总量增加;说明在CO2浓度升高条件下根系的分泌总量可能会增加。但是单位根重分泌量在CO2浓度升高条件下变化的报道较少,松树幼苗单位根重分泌的水溶性有机物、水稻单位根重甲酸、乙酸的分泌量与对照相比差异不显著。Attiwell[31]等对桉树的沙培实验表明,桉树单位根重柠檬酸的分泌量增加。这些不一致报道的原因可能由于研究者在实验中仅测定了根系分泌物中个别成分的变化。对玉米的试验表明,根系分泌总量在CO2浓度升高条件下增加,单位根重酒石酸、柠檬酸的分泌量增多;苹果酸等的分泌量变化不明显(未发表资料),表明在CO2浓度升高条件下单位根重的分泌量与对照相比可能差异不显著,分泌物中的一些组分的单位根重分泌量可能会增加。由于目前试验资料较少,上述结果需更多的试验来验证。
在CO2浓度升高条件下,根系的上述变化均导致对土壤中养分的吸收能力增加。由于根系对土壤养分的吸收是否增加还取决于土壤的养分含量,因此在大气CO2浓度升高条件下根系对土壤养分的吸收是否增加与植物所处具体生境有关。
大气CO2浓度升高时植物的光合速率增加,植株生长加速,对氮、硫等矿质营养的利
20用效率提高[9,17]。其可能原因是:植物体内的非碳水化合物增多引起的稀释效应;根的吸收不能保持与生长同步,植物体内缺乏的营养元素转运到分生组织的循环加速所致。对
[22]钾、镁、硼的Pinusvirginiana和Quercusalba的试验表明,CO2浓度升高时植物对磷、
营养利用效率提高。
3 其它环境因子与高浓度CO2对植物的相互作用
3.1 温度与高浓度CO2对植物的相互作用
随着大气CO2浓度的升高,大气温度将增加1.5℃～4.5℃[16],植物的光合最适温度也会升高[3]。温度对于植物光合作用的影响有2种情况:(1)适温度时,植物的光合速率降低。其原因可能是与O2,CO2的溶解度和Rubisco对CO2的亲和性。(2),温度增加与CO2,率加快。,。对水稻和大豆的研究表明,2,温度[32]。运用水稻生育生理生态综合模型ORYZAI模拟不同2:在目前大气CO2浓度下,温,5.09%和3.81%。在CO2浓度倍增条件下,4℃时早稻、晚稻均表现为增产[33]。表明在CO2浓度升高条件下,环境温度适当升高有利于水稻产量的增加。此外,温度升高能够协同大气CO2浓度升高对植物生长的促进作用,生长速率加快,减少开花时间,生育期缩短,生物量提高[34]。植物的根冠比增加[35],根系的分布趋向于浅土层,加速根的周转,使输入到土壤中的碳增加[25]。
3.2 磷与大气CO2浓度升高对植物生长的协同影响
磷对植物的光合作用和碳水化合物代谢具有调节作用。由于缺磷可影响卡尔文循环中酶的活性及RuBP的再生、同化力ATP和NADPH的形成以及同化物从叶片中输出等方面,可导致植物光合速率下降。长期高浓度CO2处理可引起植物在磷循环水平上的代谢紊乱,导致叶片中磷含量降低。其可能机制为:(1)由于光呼吸受到抑制和源库比率的不平衡,导致代谢水平上的紊乱;(2)供给叶片的磷不能满足植物在高CO2下对磷的需要。并且高浓度CO2导致叶片光合作用的磷限制,不同植物间存在着差异。对三叶草的试验表明,短时间高浓度CO2处理对低磷和高磷培养的三叶草的CO2固定均有促进作用;长期高浓度CO2处理对低磷培养的三叶草的CO2固定促进作用较小,而高磷处理的三叶草仍表现出高浓度CO2对光合促进作用[36]。
在大气CO2浓度升高条件下,对小麦的试验表明,与供磷对照相比缺磷可导致单位根(重、面积)的酸性磷酸酶活性升高[37]。对Danthoniarichardsonii研究发现[30],缺磷可引起根系磷酸酶的活性和柠檬酸的分泌量增加。由于根系分泌的柠檬酸可促进土壤中无机磷的释放,酸性磷酸酶可促进土壤有机质中有机磷的释放,有利于植物对磷的吸收。上述试验表明大气CO2浓度升高可增加植物对磷的吸收,从而缓解胁迫对植物的影响。
3.3 氮与大气CO2浓度升高对植物生长的协同影响
在CO2浓度升高条件下,供氮水平对植物的反应具有调节作用。对豌豆的试验表明,
4:供氮受到限制时,Rubisco的活性下降,RbcS的表达减少,植物易发生光合适应;在供氮充足时植物未发生光合适应。表明供氮受到限制时植物中Rubisco的减少可能是由于生长率降低所引起[38]。
对烟草[9]、小麦[39]的试验表明,氮供应充足时,CO2浓度升高导致植物的生物量显著增加,当氮供应受到限制时,植物生物量的增加较少;氮的供应低到一定程度,高浓度CO2对植物生长的促进作用会消失,表现为生物量不增加。
在CO2浓度升高条件下,植物体内非结构性碳水化合物的含量通常增加,增加的程度与品种和环境条件有关。氮的供应可影响植物体组织中氮的浓度和非结构性碳水化合物淀粉和糖的相对积累程度。在高浓度CO2条件下,缺氮时,,组织中淀粉浓度增加,糖浓度相对较低甚至减少;氮的供应充足时,少或增加,植物体内糖的浓度相对增加较多。CO2浓度升高影响植物生长发育的必然结果[9]。前述在2高的一个可能原因是高浓度CO2试验表明植物组织氮的浓度CO2,。
2,但是植株氮的含量与对照相比是增加的[40],表明在大气CO2,植物对氮的吸收总量将增加。
3.4CO2浓度升高对植物生长的协同影响
对云杉树苗的试验表明,在水肥条件良好的情况下,大气中O3浓度升高可导致植物的光合净同化率和对CO2的羧化效率下降,生物量减少[41]。Gruters等[42]对小麦的试验表明,植物在发展早期(苗期)对O3浓度升高最敏感,大气CO2浓度升高促进植物的光合
[43]作用,减轻了O3对植物生长的抑制作用。McKee等通过分析小麦旗叶中超氧化物歧化
酶(SOD)和抗氧化物谷胱甘肽和抗坏血酸的含量在O3和CO2浓度升高条件下的变化,发现SOD的活性、抗氧化物谷胱甘肽和抗坏血酸的含量在旗叶中均未明显改变。McKee认为在升高条件下,气孔的调节对于减轻臭氧对植物的伤害起了重要的作用。
4 结 语
大气CO2浓度升高对植物的生长具有促进作用。可以缓解氮胁迫、磷胁迫对植物生长的影响,减轻臭氧对植物的伤害。在长期高浓度CO2条件下一些植物会发生光合适应现象,其实质是叶片中Rubisco的含量和活性降低而导致光合速率下降。环境温度、氮的供应等环境因子均可影响植物光合作用对高浓度CO2的响应。植物通过何种机制感受环境因子的变化、何种信号使植物对大气CO2浓度升高做出响应,目前了解较少。虽然提出糖、氮的一些代谢产物可能作为信号物质参加了高浓度CO2对植物中有关光合基因的表达调控的假说[9],但远未完善,尚需进行深入的研究。在大气CO2浓度升高条件下,植物通过改变根系的分布,增加根的分枝,增加根的分泌而增加对矿质营养的吸收。由于根系分泌物中的一些成分可能是植物品种间相互影响的敏感物质,植物根系分泌在高浓度CO2条件下的变化可能是未来气候变化时植物品种间竞争的一个影响因子,目前对这方面知识了解较少,需要进行更多的试验。
20参考文献:
[1] 匡廷云,白克智,林伟宏.大气二氧化碳的升高对植物生理的影响[A].全球变化与生态系统[M].上海:上海科
学技术出版社,1994.32.
[2] 林伟宏.植物光合作用对大气二氧化碳浓度升高的反应[J].生态学报,1998,18:121～128.
[3] BERTG,DRAKEMIQUELA,etal.Moreefficientplants:aconsequenceofrisingatmosphericCO2[J].Annu
～639.RevPlantPhysiolPlantMolBiol,1997,48:609
[4] KIMBALLBA,MANUEYJR,NAKAYAMAFS,etal.EffectsofincreasingatmosphericonCO2vegetation
[J].Vegetatio,1993,104 105:65～75.
[5] 左宝玉,姜桂珍,张 泉,白克智,匡廷云.高浓度对大豆不同叶位叶片叶绿体淀粉粒积累的效应[J].植物学报,
1997,39(9):855～858.
[6] VANOOSTENJJ,WILKINSD,BESFORDRT.Regulationoftheexpressionofphotosyntheticnucleargenes
byhighCO2ismimickedbycarbohydrates:amechanismfortheacclimationofphotosynthesishighCO2[J].
～923.PlantCellandEnvironment,1994,17:913
[7] KOCHKE.Carbohydrate2modulatedgeneexpressioninplants[J].AnnuRevttMolBiol,
1996,47:509～540.
[8] STITTM,RisingCO2levelsandtheirpotentialintocells[J].PlantCell
～762.andEnvironment,1991,14:741
[9] STITTM,KRAPPA.Theinteractionbetweennutritionthephysiological
～621.andmolecularbackground[J].PlantCellt,583
[10] .floweringandfruitinginMICALLEFBJ,HASKINSK,PJ,al.Alteredphotosynthesis
～334.transgenictomatothatrsucrosesynthesis[J].Planta,1995,196:327
[11] PEARSONMDTofelevatedcarbondioxideongrowthandage2relatedchangesin
～1659.leafJExp,46:1651
[12] M,TSACHEMPHILLD,etal.Elevatedcarbondioxideaffectsduringleafontogeny[J].Plant
～1200.115:1195
[13] MEBD,CHENGSH,RICESEEMANJ.Sucrosecycling,Rubiscoexpressionandpredictionofphotosyn2
～915.theticacclimationtoelevatedcarbondioxide[J].PlantCellandEnvironment,1998,21:905
[14] 刘家尧,衣艳君,白克智,梁 峥.CO2 盐冲击对小麦幼苗活性酶活性的影响[J].植物学报,1996,38(8):641～
646.
[15] ARANDAX,GONZALER2MELERMA.Cytochromeoxidaseactivityandoxygenuptakeinphotosyntheticor2
gansofTriticumaestivumandScirpusolneyiplantsgrowthatambientanddoubledCO2[J].PlantPhysiol,1995,108:62.
[16] 汪杏芬.植物根系、根区微生物对大气浓度倍增的反应及其生态学意义[D].北京:中国科学院植物研究所,
1998.
[17] 蒋高明,韩兴国,林光辉.大气CO2浓度升高对植物的直接影响—国外十余年来模拟试验研究之主要手段及基
本结论[J].植物生态学报,1997,21(6):489～502.
[18] GEROGEBOWES.Facingtheinevitable:plantsandincreasingatmosphericCO2[J].AnnuRevPlantPhysiol
～332.PlantMolBiol,1993,44:309
[19] CUREJD,ACOCKB.Cropresponsetocarbondioxidedoublingaliteraturesurvey[J].AgrforMeteorol,
1986,38:127～145.
[20] RICHARDJ,NORBY.Issuesandperspectivesforinvestigatingroottoelevatedatmosphericcarbondioxide[J].
～20.PlantandSoil,1994,165:9
[21] BAZZAZFA.ResponseofnaturalecosystemstotherisingglobalCO2levels[J].AnnuRevEcol,1990,21:167
～196.
[22] STUIANI,DENHERTOGJ.RootgrowthandfunctioningunderatmosphericCO2enrichment[J].Vegetation,
1993,104 105:99～115.
[23] DELCASTILLOD,ACOCKB,REDDYVR,ACOCKMC.Elongationandbranchingofrootsonsoybean
～695.plantsinacarbondioxide2enrichedaerialenvironment[J].Agron,1989,81:692
[24] 汪杏芬,李世仪,白克智,匡廷云.大气CO2浓度倍增对植物根系表面积和泡囊—丛枝菌根侵染活力和强度的
影响[J].科学通报,1998,43(19):2083～2084.
[25] FITTERAH,SELFGK,WOLFENDEN,etal.Rootproductionandmortalityunderelevatedatmosphericcar2
～306.bondioxide[J].PlantandSoil,1996,187:299
[26] ROGERSHH,PRI,.ORSAOπNEILLEGCottonrootandrhizosphereresponsestofree2airCO2enrichment
[J].CritRevPlantSci,1992,11:251～263.
[27] CHAUDHURIUN,KIRKHAMMB,KANEMASUET.Rootgrowthofwinterwheatunderelevatedcarbon
～857.dioxideanddrought[J].CropScience,1990,30:853
4:[28] INESONP,COTRUFOMF,BOIR,etal.QuantificationofsoilcarboninputsunderelevatedCO2:C3plantsin
～350.aC4soil[J].PlantandSoil,1996,187:345
[29] NORBYRJ,OπNEILLEG,HOODWG.Carbonallocation,rootexudationandmycorrhizalcolonizationofPi2
～210.nusechinataseedlingsgrownunderCO2enrichment[J].TreePhysiol,1987,3:203
[30] 王大力,林伟宏.CO2浓度升高对水稻根系分泌物的影响—总有机碳、甲酸和乙酸含量变化[J].生态学报,
1999,19(4):122～127.
[31] ZOEG,CARDON.InfluenceofrihzodepositionunderelevatedCO2onplantnutritionandsoilorganicmatter
[J].PlantandSoil,1996,187:277～288.
[32] JCVVULH,ALLENJR,etal.EffectsofelevatedCO2andtemperatureonphotosynthesisandRubiscoinrice
～76.andsoybean[J].Plant,CellandEnvironment,1997,20:68
[33] 郑志明,严力蛟,陈进红,杨治斌,周祥胜.未来CO2浓度增加和相应增温对水稻产量影响的模拟—以浙江省为
例[J].应用生态学报,1998,9(1):79～83.
[34] CARTEREB,THEODOROUMK,MORRISP.ResponsesofLotuscornculatustochangeef2
fectsofelevatedCO2,temperatureanddroughtongrowthandplantdevelopment[J].,1997,136:245～253.
[35] ZISKALH.Theinfluenceofrootzonetemperatureontoacclimcarbondioxide
～721.concentrations[J].AnnalsofBotany,1998,81:717
[36] 潘晓华,石庆华,郭进耀,王永锐.[J].植物营养与肥料
学报,1997,3(3):201～206.
[37] DAMIANJBARRETT,ALANSON,GIFFORD.ElevatedatmosphericCO2concen2
trationsincreasewheathengrowthislimitedbyphosphorus[J].AustJPlantPhysi2
93.ology,1998,25:[38] RIVH,TAP,BETSCHET.Adaptationofpeatoelevatedatmospheric:CO2Rubis2
chloroplastphosphatetranslocatoratdifferentlevelsofnitrogenandphosphatenutri2
～117.ti]tCellandEnvironment,1996,19:109
[39] NGPJ,MEYERCP.EffectsofCO2enrichmentandnitrogenstessongrowthandpartitioningofdry
～356.matterandnitrogeninwheatandmaize[J].AustJPlantPhysiol,1991,18:339
[40] HOCKINGPJ,MEYERCP.Carbondioxideenrichmentdecreasescriticalnitrateandnitrogenconcentrationin
～584.wheat[J].JournalsofPlantNutrition,1991,14:571
[41] LIPPERTM,HABERLEKH,STEINERK,etal.InteractiveeffectsofelevatedCO2andO3onphotosynthesis
andbiomassproductionofclonal52year2oldnorwayspruce[Piceaabies(L.)Karst.]underdifferentnitrogen
～392.nutritionandirrigationtreatments[J].Trees:StructureandFunction,1996,10:382
[42] GRUTERTERSU,FANGMEIERA,JAGERHJ,etal.GrowthanalysisofwheatgrownunderelevatedCO2,
ozoneandenhancednitrogensupply[M].Jahrestagung,GesellschaftfuerOekologie,Bonn,Germany,9～14
～293.September1996.Verhandlungen2der2Gesellschaft2fur2Okologie.1997,27:283
[43] MCKEEIF,EIBLMEIERM,POLLEA.Enhancedozone2toleranceinwheatgrownatanelevatedCO2concen2
～284.tration:ozoneexclusionanddetoxification[J].NewPhytologist,1997,137:275
西北植物学报2000,20(4):676—683
文章编号:1000240252(2000)0420676208
大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响
王为民1,王 晨1,李春俭2,林伟宏3,
(1西北大学生物系,西安710069;2中国农业大学植物营养系,北京100094;3,α
北京100093)
摘 要:大气CO2。短期CO2浓度升高时,;2,植物光合速率下降并发生光合适应现象。2Rubisco活性和含量下降。在2;根的分枝和数量增多,根系的分泌量和吸收,植物的生物量增加。对臭氧伤害的抗性增强。温度、土壤氮素和磷素含量对植物在2浓度升高下的反应产生影响。合适的温度、充足的氮和磷供应能够协同CO2升高对植物生长的促进作用。
关键词:大气CO2浓度升高;植物;生长;温度;氮营养;磷营养;臭氧
中图分类号:Q945.1 文献标识码:A
EffectsofelevatedatmosphericCO2
concentrationsongrowthofplants
1123WANGWei2min,WANGChen,LIChun2jian,LINWei2hong
(1DepartmentofBiology,NorthwestUniversity,Xiπan710069,China;2DepartmentofPlantNutrition,
ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094,China;3InstituteofBotany,ChineseAcademyofSci2
ences,Beijing100093,China)
Abstract:ElevatedatmosphericCO2concentrationcanstimulatethegrowthofplants,es2peciallyC3plants.Plantphotosynthesiscouldbestimulatedundertheshort2termCO2enrichment,butdecreasedandaccompaniedbythephotosyntheticacclimationwhenex2posedtolong2termelevatedCO2concentration.Thismaybedueto:(1)thefeedbackin2α收稿日期:1999210212基金项目:国家自然科学基金资助项目(39870148)。
作者简介:王为民(1970—),男(汉族),现为西北大学生物系硕士研究生。
4:hibitioninducedbytheimbalanceofsource2sinkrelationship;(2)ThedecreaseofRubis2cocontentandactivitycausedbyshortofnutrient.UndertheelevatedCO2concentra2tion,branchesandnumberofroots,releaseofexudates,absorptionofnutrientelementsbyroots,mycorrhizainfectionrateandbiomassofplantswereincreased.Theabilityre2sitanttoO3injuryofplantwasinereased.Theatmospherictemperature,nitrogenandphosphorussupplyfromsoilcouldaffectresponsesofplantstotheelevatedCO2concen2tration.
Keywords:elevatedCO2;plant;growth;temperature;nitrogen;phosphorus;ozone
由于人类活动的增加,大气中CO2,CO2
[1]浓度将达到700Λmol mol。CO2,CO2浓度升高将
对植物生长发育及生物产量产生影响,因而这一问题引起人们的高度重视,CO2浓度升高反应的方法主要有:开放式CO2((OTC)、枝条树袋法等。本文就近10年来2。
12浓度升高对植物地上部生长的影响
1.1 光合作用
由于CO2是植物光合作用的底物,短期高CO2浓度将影响植物的光合作用,但不同碳代谢途径的植物对CO2浓度升高的反应不同。短期高CO2处理增加了C3植物的光合速率和净光合产物量,可使植物光合速率平均提高约52%[2]。其原因在于:(1)在目前大气CO2浓度下,Rubisco没有被CO2所饱和;(2)光呼吸过程受到抑制[3]。CO2对光呼吸的抑制作用对提高光合速率可能是非常重要的,光合产物的增加可能是由于减少对光合产物的氧化,不受Rubisco或RuBP再生的限制。由于C4植物叶片的解剖结构和光合酶系统与C3植物不同,因而对CO2浓度升高不敏感。在CO2浓度倍增条件下,C3植物的光合效率可提高60%,而C4植物的光合效率仅提高4%[4],CO2浓度升高对其光合作用的促进作用较小。
试验表明,长期高浓度CO2对植物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失,这种现象称为植物对CO2的光合适应现象(photosyntheticacclimation)。光合适应现象最为直观的证据是生长在高CO2浓度下的植物在正常CO2浓度下测定时,其光合速率低于正常CO2浓度下生长的植物的光合速率[2]。发生光合适应的植物通常对CO2的羧化能力降低,在其叶片中有淀粉和蔗糖的积累并伴有Rubisco的含量下降[3,5,6]。通过对高等植物基因表达调节的研究,有一假设认为,在光合适应过程中植物细胞内己糖浓度的变化是一种信号,经过己糖激酶(HXK)的传导而抑制RbcS(Rubisco的小亚基)和其它与光合有关的蛋白质基因的表达[3,7]。通过给叶片直接饲喂糖、抑制韧皮部的运输或降低叶柄温度等方法增加叶片内糖含量可引起光合适应的试验支持上述假说[8]。目前对植物发生光合适应的解释有:(1)单纯升高CO2浓度,短期内可促进光合作用,若营养条件未变,其它
20底物限制可能会导致光合适应。例如植物在氮胁迫时易发生光合适应,在供氮充足时不发生光合适应[9];(2)反馈抑制作用,植物不能全部利用在高CO2条件下所增加的碳水化合物(主要是淀粉),通过反馈抑制使叶片光合速率降低;在转基因番茄中使SPS(蔗糖磷酸合成酶)基因的表达增加,提高了蔗糖合成能力,植株未发生光合适应现象[10]。在转基因马铃薯中减少AGPase(ADP葡萄糖焦磷酸酶)基因的表达,降低蔗糖的合成能力,与野生型对照相比较快地发生了光合适应现象[9]。表明碳水化合物的增加可能是引起光合适应的一种机制;(3)体内氮资源再分配假说,即体内蛋白质的再分配影响了光合作用的酶促过程[1]。研究发现CO2浓度升高主要引起老叶中Rubisco的含量和活性发生变化,对幼叶
[12]没有影响[11]。Miller认为可能是CO2致叶片早衰。Moore[13]发现,RubiscoRbcS不相关,。此外,植物生长的温度、光强、土壤水分、响着植物光合作用对大气CO2[2]1.2 呼吸作用
对植物的根、组织块和分离的线粒体所进行的试验表明,在短期CO220%。原因可能是高CO2浓度抑制了线C氧化酶(Cytox)和琥珀酸脱氢酶(SDH)的活性[3]。小[14]。在长期高CO2浓度条件下,植物叶片的暗呼吸率下降并与叶片中氮的浓度和蛋白质的含量下降平行。对C3植物如小麦的试验中已观察到这种暗呼吸适应现象,认为高CO2浓度抑制线粒体中呼吸链的关键酶的活性,如细胞色素C氧化酶的活性降低是其原因。对C4植物Spartinapatens的试验中未观察到上述酶活性降低的现象[15]。需要强调的是植物的暗呼吸对高CO2浓度的反应与温度密切相关,不同种类植物由于测定温度的不同,暗呼吸对CO2浓度升高的反应有明显差异,在高温(30℃、35℃)时高浓度CO2显著促进暗呼吸,而与物种(C3或C4、草本和木本)无关[16]。也有报道植物的暗呼吸在CO2浓度条件下升高、无变化等,这可能与测定时的条件(温度、时间、离体或活体测定)不一致有关[17]。
1.3 植物生物量及农作物产量
大量实验表明,在大气CO2浓度升高条件下,植物生物量和农作物产量均得到增加。但是不同光合途径植物的生物量增加的幅度不同,Pooter[17]认为:C3植物的生物量将平均提高41%;C4植物提高22%,CAM植物提高15%。可能是由于研究者的试验条件不同,目前对植物生物量和农作物产量在CO2浓度升高条件下的变化报道不一致。George认为农作物的产量和生物量可分别平均增加41%和30%。Kimball[11]认为植物的生物量可增加33%±6%;Cure[19]认为农作物的产量可增加41%。由于未来大气CO2浓度升高必然伴随着温度、降水的改变,同时CO2浓度升高对植物生物量和农作物产量的影响还与矿质营养、干旱、盐碱等多种环境胁迫因子有关。对一年生植物的模拟实验结果表明,只有在光照、水肥等条件充足时,植物的生物量才会随大气CO2浓度升高而增加[1]。因此在考虑高CO2浓度对植物生物量和农作物产量的促进作用时需要考虑其它环境因子的影响。[18]
4:2 大气CO2浓度升高对植物根系的影响
2.1 根冠(R S)比
在大气CO2浓度升高条件下,有更多的同化物被输送到根系,植物根系的生物量也会相应增加。但是目前对同化物在地上部和根系间的分配比例(R S比)变化的认识尚不
[20][21]一致。Oechel认为在CO2浓度升高条件下,植物的根冠比增加;Bazzaz认为在植物受
到营养或水分胁迫时,根冠比的增加会更明显;Stulan[22]认为植物在水分、营养条件不受限制时,大气CO2浓度升高不影响植物的根冠比;在水分、营养条件受到限制时,植物的根冠比常表现为增加。这种不一致的认识可能与下述因素有关[20]:、试验中根部和地上部边界的确定、根的分解和定量回收[9]2植物体内同化物分配的影响时发现,,,根冠比不变;氮胁迫时,根冠比增加,2.2 根系形态
2:(1)根的分枝增多,细根数量增多,22],在CO2浓度升高条件下大豆根的数量增加[23],玉米[],(2)大气CO2浓度升高改变了根系在土壤中的垂直分布,相对的促,延缓了根在下层土壤中的发育[25]。Rogers[26]等对棉花的试验表明,上层土壤中主根的直径和生物量以及侧根的数量和长度与对照相比均显著增加。
[27]Chaudhuri等对小麦的试验表明,与对照相比小麦根在表层(10cm～15cm)土壤中的
生长加速,在深层(80cm～85cm)土层中发育缓慢。另外,在CO2浓度升高条件下,根的半寿期缩短,根的周转率加快;其它环境因素如温度、土壤营养状况也影响对植物根系在
[25]CO2浓度升高时的反应。
2.3 根系分泌及根系对土壤中矿质营养吸收和利用效率的变化
试验表明,在CO2浓度升高条件下,白桦树苗通过根的分泌和周转,损失到土壤中的碳增加[28];松树幼苗[29]、水稻[30]根系有机碳分泌总量增加;说明在CO2浓度升高条件下根系的分泌总量可能会增加。但是单位根重分泌量在CO2浓度升高条件下变化的报道较少,松树幼苗单位根重分泌的水溶性有机物、水稻单位根重甲酸、乙酸的分泌量与对照相比差异不显著。Attiwell[31]等对桉树的沙培实验表明,桉树单位根重柠檬酸的分泌量增加。这些不一致报道的原因可能由于研究者在实验中仅测定了根系分泌物中个别成分的变化。对玉米的试验表明,根系分泌总量在CO2浓度升高条件下增加,单位根重酒石酸、柠檬酸的分泌量增多;苹果酸等的分泌量变化不明显(未发表资料),表明在CO2浓度升高条件下单位根重的分泌量与对照相比可能差异不显著,分泌物中的一些组分的单位根重分泌量可能会增加。由于目前试验资料较少,上述结果需更多的试验来验证。
在CO2浓度升高条件下,根系的上述变化均导致对土壤中养分的吸收能力增加。由于根系对土壤养分的吸收是否增加还取决于土壤的养分含量,因此在大气CO2浓度升高条件下根系对土壤养分的吸收是否增加与植物所处具体生境有关。
大气CO2浓度升高时植物的光合速率增加,植株生长加速,对氮、硫等矿质营养的利
20用效率提高[9,17]。其可能原因是:植物体内的非碳水化合物增多引起的稀释效应;根的吸收不能保持与生长同步,植物体内缺乏的营养元素转运到分生组织的循环加速所致。对
[22]钾、镁、硼的Pinusvirginiana和Quercusalba的试验表明,CO2浓度升高时植物对磷、
营养利用效率提高。
3 其它环境因子与高浓度CO2对植物的相互作用
3.1 温度与高浓度CO2对植物的相互作用
随着大气CO2浓度的升高,大气温度将增加1.5℃～4.5℃[16],植物的光合最适温度也会升高[3]。温度对于植物光合作用的影响有2种情况:(1)适温度时,植物的光合速率降低。其原因可能是与O2,CO2的溶解度和Rubisco对CO2的亲和性。(2),温度增加与CO2,率加快。,。对水稻和大豆的研究表明,2,温度[32]。运用水稻生育生理生态综合模型ORYZAI模拟不同2:在目前大气CO2浓度下,温,5.09%和3.81%。在CO2浓度倍增条件下,4℃时早稻、晚稻均表现为增产[33]。表明在CO2浓度升高条件下,环境温度适当升高有利于水稻产量的增加。此外,温度升高能够协同大气CO2浓度升高对植物生长的促进作用,生长速率加快,减少开花时间,生育期缩短,生物量提高[34]。植物的根冠比增加[35],根系的分布趋向于浅土层,加速根的周转,使输入到土壤中的碳增加[25]。
3.2 磷与大气CO2浓度升高对植物生长的协同影响
磷对植物的光合作用和碳水化合物代谢具有调节作用。由于缺磷可影响卡尔文循环中酶的活性及RuBP的再生、同化力ATP和NADPH的形成以及同化物从叶片中输出等方面,可导致植物光合速率下降。长期高浓度CO2处理可引起植物在磷循环水平上的代谢紊乱,导致叶片中磷含量降低。其可能机制为:(1)由于光呼吸受到抑制和源库比率的不平衡,导致代谢水平上的紊乱;(2)供给叶片的磷不能满足植物在高CO2下对磷的需要。并且高浓度CO2导致叶片光合作用的磷限制,不同植物间存在着差异。对三叶草的试验表明,短时间高浓度CO2处理对低磷和高磷培养的三叶草的CO2固定均有促进作用;长期高浓度CO2处理对低磷培养的三叶草的CO2固定促进作用较小,而高磷处理的三叶草仍表现出高浓度CO2对光合促进作用[36]。
在大气CO2浓度升高条件下,对小麦的试验表明,与供磷对照相比缺磷可导致单位根(重、面积)的酸性磷酸酶活性升高[37]。对Danthoniarichardsonii研究发现[30],缺磷可引起根系磷酸酶的活性和柠檬酸的分泌量增加。由于根系分泌的柠檬酸可促进土壤中无机磷的释放,酸性磷酸酶可促进土壤有机质中有机磷的释放,有利于植物对磷的吸收。上述试验表明大气CO2浓度升高可增加植物对磷的吸收,从而缓解胁迫对植物的影响。
3.3 氮与大气CO2浓度升高对植物生长的协同影响
在CO2浓度升高条件下,供氮水平对植物的反应具有调节作用。对豌豆的试验表明,
4:供氮受到限制时,Rubisco的活性下降,RbcS的表达减少,植物易发生光合适应;在供氮充足时植物未发生光合适应。表明供氮受到限制时植物中Rubisco的减少可能是由于生长率降低所引起[38]。
对烟草[9]、小麦[39]的试验表明,氮供应充足时,CO2浓度升高导致植物的生物量显著增加,当氮供应受到限制时,植物生物量的增加较少;氮的供应低到一定程度,高浓度CO2对植物生长的促进作用会消失,表现为生物量不增加。
在CO2浓度升高条件下,植物体内非结构性碳水化合物的含量通常增加,增加的程度与品种和环境条件有关。氮的供应可影响植物体组织中氮的浓度和非结构性碳水化合物淀粉和糖的相对积累程度。在高浓度CO2条件下,缺氮时,,组织中淀粉浓度增加,糖浓度相对较低甚至减少;氮的供应充足时,少或增加,植物体内糖的浓度相对增加较多。CO2浓度升高影响植物生长发育的必然结果[9]。前述在2高的一个可能原因是高浓度CO2试验表明植物组织氮的浓度CO2,。
2,但是植株氮的含量与对照相比是增加的[40],表明在大气CO2,植物对氮的吸收总量将增加。
3.4CO2浓度升高对植物生长的协同影响
对云杉树苗的试验表明,在水肥条件良好的情况下,大气中O3浓度升高可导致植物的光合净同化率和对CO2的羧化效率下降,生物量减少[41]。Gruters等[42]对小麦的试验表明,植物在发展早期(苗期)对O3浓度升高最敏感,大气CO2浓度升高促进植物的光合
[43]作用,减轻了O3对植物生长的抑制作用。McKee等通过分析小麦旗叶中超氧化物歧化
酶(SOD)和抗氧化物谷胱甘肽和抗坏血酸的含量在O3和CO2浓度升高条件下的变化,发现SOD的活性、抗氧化物谷胱甘肽和抗坏血酸的含量在旗叶中均未明显改变。McKee认为在升高条件下,气孔的调节对于减轻臭氧对植物的伤害起了重要的作用。
4 结 语
大气CO2浓度升高对植物的生长具有促进作用。可以缓解氮胁迫、磷胁迫对植物生长的影响,减轻臭氧对植物的伤害。在长期高浓度CO2条件下一些植物会发生光合适应现象,其实质是叶片中Rubisco的含量和活性降低而导致光合速率下降。环境温度、氮的供应等环境因子均可影响植物光合作用对高浓度CO2的响应。植物通过何种机制感受环境因子的变化、何种信号使植物对大气CO2浓度升高做出响应,目前了解较少。虽然提出糖、氮的一些代谢产物可能作为信号物质参加了高浓度CO2对植物中有关光合基因的表达调控的假说[9],但远未完善,尚需进行深入的研究。在大气CO2浓度升高条件下,植物通过改变根系的分布,增加根的分枝,增加根的分泌而增加对矿质营养的吸收。由于根系分泌物中的一些成分可能是植物品种间相互影响的敏感物质,植物根系分泌在高浓度CO2条件下的变化可能是未来气候变化时植物品种间竞争的一个影响因子,目前对这方面知识了解较少,需要进行更多的试验。
20参考文献:
[1] 匡廷云,白克智,林伟宏.大气二氧化碳的升高对植物生理的影响[A].全球变化与生态系统[M].上海:上海科
学技术出版社,1994.32.
[2] 林伟宏.植物光合作用对大气二氧化碳浓度升高的反应[J].生态学报,1998,18:121～128.
[3] BERTG,DRAKEMIQUELA,etal.Moreefficientplants:aconsequenceofrisingatmosphericCO2[J].Annu
～639.RevPlantPhysiolPlantMolBiol,1997,48:609
[4] KIMBALLBA,MANUEYJR,NAKAYAMAFS,etal.EffectsofincreasingatmosphericonCO2vegetation
[J].Vegetatio,1993,104 105:65～75.
[5] 左宝玉,姜桂珍,张 泉,白克智,匡廷云.高浓度对大豆不同叶位叶片叶绿体淀粉粒积累的效应[J].植物学报,
1997,39(9):855～858.
[6] VANOOSTENJJ,WILKINSD,BESFORDRT.Regulationoftheexpressionofphotosyntheticnucleargenes
byhighCO2ismimickedbycarbohydrates:amechanismfortheacclimationofphotosynthesishighCO2[J].
～923.PlantCellandEnvironment,1994,17:913
[7] KOCHKE.Carbohydrate2modulatedgeneexpressioninplants[J].AnnuRevttMolBiol,
1996,47:509～540.
[8] STITTM,RisingCO2levelsandtheirpotentialintocells[J].PlantCell
～762.andEnvironment,1991,14:741
[9] STITTM,KRAPPA.Theinteractionbetweennutritionthephysiological
～621.andmolecularbackground[J].PlantCellt,583
[10] .floweringandfruitinginMICALLEFBJ,HASKINSK,PJ,al.Alteredphotosynthesis
～334.transgenictomatothatrsucrosesynthesis[J].Planta,1995,196:327
[11] PEARSONMDTofelevatedcarbondioxideongrowthandage2relatedchangesin
～1659.leafJExp,46:1651
[12] M,TSACHEMPHILLD,etal.Elevatedcarbondioxideaffectsduringleafontogeny[J].Plant
～1200.115:1195
[13] MEBD,CHENGSH,RICESEEMANJ.Sucrosecycling,Rubiscoexpressionandpredictionofphotosyn2
～915.theticacclimationtoelevatedcarbondioxide[J].PlantCellandEnvironment,1998,21:905
[14] 刘家尧,衣艳君,白克智,梁 峥.CO2 盐冲击对小麦幼苗活性酶活性的影响[J].植物学报,1996,38(8):641～
646.
[15] ARANDAX,GONZALER2MELERMA.Cytochromeoxidaseactivityandoxygenuptakeinphotosyntheticor2
gansofTriticumaestivumandScirpusolneyiplantsgrowthatambientanddoubledCO2[J].PlantPhysiol,1995,108:62.
[16] 汪杏芬.植物根系、根区微生物对大气浓度倍增的反应及其生态学意义[D].北京:中国科学院植物研究所,
1998.
[17] 蒋高明,韩兴国,林光辉.大气CO2浓度升高对植物的直接影响—国外十余年来模拟试验研究之主要手段及基
本结论[J].植物生态学报,1997,21(6):489～502.
[18] GEROGEBOWES.Facingtheinevitable:plantsandincreasingatmosphericCO2[J].AnnuRevPlantPhysiol
～332.PlantMolBiol,1993,44:309
[19] CUREJD,ACOCKB.Cropresponsetocarbondioxidedoublingaliteraturesurvey[J].AgrforMeteorol,
1986,38:127～145.
[20] RICHARDJ,NORBY.Issuesandperspectivesforinvestigatingroottoelevatedatmosphericcarbondioxide[J].
～20.PlantandSoil,1994,165:9
[21] BAZZAZFA.ResponseofnaturalecosystemstotherisingglobalCO2levels[J].AnnuRevEcol,1990,21:167
～196.
[22] STUIANI,DENHERTOGJ.RootgrowthandfunctioningunderatmosphericCO2enrichment[J].Vegetation,
1993,104 105:99～115.
[23] DELCASTILLOD,ACOCKB,REDDYVR,ACOCKMC.Elongationandbranchingofrootsonsoybean
～695.plantsinacarbondioxide2enrichedaerialenvironment[J].Agron,1989,81:692
[24] 汪杏芬,李世仪,白克智,匡廷云.大气CO2浓度倍增对植物根系表面积和泡囊—丛枝菌根侵染活力和强度的
影响[J].科学通报,1998,43(19):2083～2084.
[25] FITTERAH,SELFGK,WOLFENDEN,etal.Rootproductionandmortalityunderelevatedatmosphericcar2
～306.bondioxide[J].PlantandSoil,1996,187:299
[26] ROGERSHH,PRI,.ORSAOπNEILLEGCottonrootandrhizosphereresponsestofree2airCO2enrichment
[J].CritRevPlantSci,1992,11:251～263.
[27] CHAUDHURIUN,KIRKHAMMB,KANEMASUET.Rootgrowthofwinterwheatunderelevatedcarbon
～857.dioxideanddrought[J].CropScience,1990,30:853
4:[28] INESONP,COTRUFOMF,BOIR,etal.QuantificationofsoilcarboninputsunderelevatedCO2:C3plantsin
～350.aC4soil[J].PlantandSoil,1996,187:345
[29] NORBYRJ,OπNEILLEG,HOODWG.Carbonallocation,rootexudationandmycorrhizalcolonizationofPi2
～210.nusechinataseedlingsgrownunderCO2enrichment[J].TreePhysiol,1987,3:203
[30] 王大力,林伟宏.CO2浓度升高对水稻根系分泌物的影响—总有机碳、甲酸和乙酸含量变化[J].生态学报,
1999,19(4):122～127.
[31] ZOEG,CARDON.InfluenceofrihzodepositionunderelevatedCO2onplantnutritionandsoilorganicmatter
[J].PlantandSoil,1996,187:277～288.
[32] JCVVULH,ALLENJR,etal.EffectsofelevatedCO2andtemperatureonphotosynthesisandRubiscoinrice
～76.andsoybean[J].Plant,CellandEnvironment,1997,20:68
[33] 郑志明,严力蛟,陈进红,杨治斌,周祥胜.未来CO2浓度增加和相应增温对水稻产量影响的模拟—以浙江省为
例[J].应用生态学报,1998,9(1):79～83.
[34] CARTEREB,THEODOROUMK,MORRISP.ResponsesofLotuscornculatustochangeef2
fectsofelevatedCO2,temperatureanddroughtongrowthandplantdevelopment[J].,1997,136:245～253.
[35] ZISKALH.Theinfluenceofrootzonetemperatureontoacclimcarbondioxide
～721.concentrations[J].AnnalsofBotany,1998,81:717
[36] 潘晓华,石庆华,郭进耀,王永锐.[J].植物营养与肥料
学报,1997,3(3):201～206.
[37] DAMIANJBARRETT,ALANSON,GIFFORD.ElevatedatmosphericCO2concen2
trationsincreasewheathengrowthislimitedbyphosphorus[J].AustJPlantPhysi2
93.ology,1998,25:[38] RIVH,TAP,BETSCHET.Adaptationofpeatoelevatedatmospheric:CO2Rubis2
chloroplastphosphatetranslocatoratdifferentlevelsofnitrogenandphosphatenutri2
～117.ti]tCellandEnvironment,1996,19:109
[39] NGPJ,MEYERCP.EffectsofCO2enrichmentandnitrogenstessongrowthandpartitioningofdry
～356.matterandnitrogeninwheatandmaize[J].AustJPlantPhysiol,1991,18:339
[40] HOCKINGPJ,MEYERCP.Carbondioxideenrichmentdecreasescriticalnitrateandnitrogenconcentrationin
～584.wheat[J].JournalsofPlantNutrition,1991,14:571
[41] LIPPERTM,HABERLEKH,STEINERK,etal.InteractiveeffectsofelevatedCO2andO3onphotosynthesis
andbiomassproductionofclonal52year2oldnorwayspruce[Piceaabies(L.)Karst.]underdifferentnitrogen
～392.nutritionandirrigationtreatments[J].Trees:StructureandFunction,1996,10:382
[42] GRUTERTERSU,FANGMEIERA,JAGERHJ,etal.GrowthanalysisofwheatgrownunderelevatedCO2,
ozoneandenhancednitrogensupply[M].Jahrestagung,GesellschaftfuerOekologie,Bonn,Germany,9～14
～293.September1996.Verhandlungen2der2Gesellschaft2fur2Okologie.1997,27:283
[43] MCKEEIF,EIBLMEIERM,POLLEA.Enhancedozone2toleranceinwheatgrownatanelevatedCO2concen2
～284.tration:ozoneexclusionanddetoxification[J].NewPhytologist,1997,137:275