第１８卷第５期
Ｖ０１．１８
Ｎｏ．５
草
ＡＣＴＡ
地学报
ＳｌＮｌＣＡ
２０１０年
Ｓｅｐ．
９月
２０１０
ＡＧＲＥＳＴｌＡ
干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响
时丽冉，刘志华
（衡水学院生命科学系，河北衡水０５３０００）
摘要：为探究野生苣荬菜（Ｓ口竹曲“ｓ６ｒｎｆ＾ｙＤ地ｓＤＣ．）抗旱能力。用盆栽控制浇水模拟干旱的方法，研究了不同程度
干旱胁迫下苣卖菜幼苗对干旱胁迫的响应。结果表明：随着干旱胁迫程度的加深。苣莫菜叶片相对含水量逐渐降
低，质膜透性、丙二醛（ＭＤＡ）含量升高，轻度干旱胁迫下以上３种指标与对照相比差异不显著（Ｐ＜ｏ．０５）。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰｏＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性升高，ｓ（）Ｄ，ＰＯＤ活性在重度干旱条件下稍有下降。但仍高于对照。可溶性有机渗透调节物质脯氮酸、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量持续上升，尤以脯氨酸上升幅度最
大，重度干旱时达对照的１１．０６倍，表明苣葜菜有一定的抗旱能力。
关键词：苣莫菜；干旱胁迫；相对含水量；质膜透性；丙二醛；抗氧化酶；渗透调节物质中图分类号：ｓ３３２．４：Ｑ９４６
文献标识码：Ａ
文章编号：１００７一０４３５（２０１０）０５一０６７３一０５
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ＰｒｏＶｉｎｃｅ
０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＳｏ”ｃ＾“ｓ６ｒｎｃ矗ｙｏ￡“ｓＤＣ．，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆＳＤ起一ｆ＾“ｓ６，Ⅵ咒ｃ＾ｙｏ￡ｚ￡ｓＤＣ．
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ｂｉｌｉｔｙ；Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ；Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｊｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅ
干旱是世界性环境问题，全球干旱半干旱耕地占世界总耕地面积的４２．９％，我国干旱半干旱地区面积占总耕地面积的４８％［１］。干旱严重影响植物的生长发育，造成生物产量降低。并且使生态环境日益恶化。在生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出的今天，加强对植物干旱生理学的基础研究，深入了解干旱胁迫对植物的伤害机理
及植物细胞对干旱胁迫的应答，开发优良的抗旱种
苣莫菜（Ｓｏ孢如“ｓ６ｒ口如ｙｏ￡“ｓＤＣ．）属菊科
（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）苣荬菜属（Ｓｏ珂如“ｓＬ．），多年生草本。
广泛分布于中国北方地区，含多种对人体有益的成分，营养价值高，并且有很好的药用保健价值【２Ｊ，是一种集观赏、食用、药用于一身的野生植物，具有重要的生态和经济价值。有关苣卖菜的研究多集中在生物学特征、利用价值以及栽培技术【３Ｊ，而有关苣莫菜在干旱条件下的生理变化及抗旱能力的研究还很少。本试验通过研究野生苣荚菜在不同干旱程度胁迫下
质资源，具有重要的意义。
收稿日期：２０１０一０卜０４；修回日期：２０１０—０６—１７
基金项目：河北省科学技术研究与发展计划项目（０７２２０１１８）资助
作者简介：时丽冉，女（１９７０一），硕士，副教授。主要从事植物抗性生理和细胞学研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｌｒ７０１２１２＠１６３．ｃｏｍ
万方数据
６７４
草地叶片抗氧化能力和可溶性有机渗透调节物质含量的变化，探讨苣莫菜的抗旱机理，为更好地开发和利用这种宝贵的野生植物资源提供理论依据。
１材料与方法
１．１实验材料
２００９年４月从衡水湖湿地自然保护区挖取生长势一致处于营养生长期的野生苣荬菜幼苗以及土壤，移栽到花盆内进行培养，每盆保留３株，自然条件培养１个月后进行干旱处理。通过控制浇水的方法控制土壤含水量，使土壤水分含量分别为田间持水量（２４．６％）的７５％～８０％（对照，Ｃｏｎｔｒ０１），６５％～７０％（轻度干旱ＬＤ），４０％～５０％（中度干旱ＭＤ），３５％～４０％（重度干旱ＳＤ）。培养条件为（２８士２）℃／（１７士２）℃，湿度５０％～６０％，自然光照。
干旱处理２０ｄ后，分别进行各项生理指标的测定。
１．２实验方法
叶片相对含水量（ＲＷＣ）采用称重法，相对电导率法测定质膜透性，硫代巴比妥酸法测定丙二醛（ＭＤＡ）含量，酸性茚三酮法测定脯氨酸含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量，可溶性蛋白含量用考玛斯亮蓝法［４］。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性（Ｕ・ｇ．１Ｆｗ）测定用ＮＢＴ光化还原法，１个酶活性单位定义为将ＮＢＴ的还原抑制到对照的５０％所需的酶量。过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性（Ｕ・ｇ＿１Ｆｗ）测定用紫外分光光度法，以１ｍｉｎ内ＡⅢ减少ｏ．１的酶量为１个活性单位（Ｕ）。过氧化物酶（ＰＯＤ）活性（Ｕ・ｇ叫Ｆｗ）测定用愈创木酚法，以１ｍｉｎ
Ａ伽变化０．０１为１个酶
活力单位（Ｕ）［５］。
每个处理３次重复。１．３数据统计
Ｅｘｃｅｌ
２００３作图，用ＳＰＳＳ１１．５进行统计分析，
ＬＳＲ法检验差异显著性。
２结果与分析
２．１不同程度干旱处理对苣荬菜叶片相对含水量（ＲＷＣ）的影响
干旱胁迫下苣莫菜叶片ＲＷＣ逐渐降低，轻度
万方数据
学报
第１８卷
干旱处理降低较少，为对照的９５．４％，差异不显著（图１）；中度和重度干旱处理下分别下降到对照的７２．３％和４７．８％，差异达到显著水平（Ｐ＜Ｏ．０５）。表明植物在干旱胁迫下会造成根系吸水困难。
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图ｌ不同程度干旱胁迫对苣荬菜相对含水量的影响
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ＤＣ．
２．２不同程度干旱处理下苣荬菜质膜透性和ＭＤＡ
含量的变化
由图２可知，轻度干旱胁迫引起质膜相对电导率变化不显著，而中度和重度干旱胁迫下苣葜菜叶片相对电导率显著升高，最高达到对照的１．６４倍，说明中度和重度干旱已对苣莫菜质膜系统造成伤害，选择透性能力降低。ＭＤＡ的变化规律与质膜透性相同，不同程度干旱胁迫下分别是对照的１．１２，１．２１，１．４８倍（图３），虽然中度和重度干旱处理下苣荚菜ＭＤＡ含量与对照相比差异显著，但上升幅度并不很大，表明干旱对苣荚菜没有造成严重伤害。
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第５期时丽冉等：干旱胁迫对苣荚菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响
６７５
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图３不同程度干旱胁迫对苣荬菜丙二醛含量的影响
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２．２不同程度干旱处理下苣荬菜抗氧化酶活性的
变化
由图４、图５可知，干旱胁迫下苣荚菜ＳｏＤ，
ＣＡＴ
２种抗氧化酶活性呈现先升高后降低的规律。
轻度干旱下２种酶的活性已开始升高，中度干旱时急剧上升，ＳＯＤ活性达对照的１．９９倍，ＣＡＴ活性达到对照的３．４３倍。重度干旱下ＳＯＤ和ＣＡＴ活性有所下降，但仍处于较高水平。不同程度干旱胁迫下ＰＯＤ活性与前２种酶相比有所不同（图６），表现为一直上升的趋势，且轻度干旱胁迫下与对照相比活性上升差异不显著，但随着水分供应减少，ＰＯＤ活性显著上升，并且在重度干旱胁迫下达到最高，是对照的１．４０倍。
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ＳＤ玎如“ｓ６地砌弘纽玎ＤＣ．
２．３不同程度干旱处理下苣荬菜有机渗透调节物质含量的变化
干旱条件下植物吸水困难，植物抵御水分胁迫最重要的方式是渗透调节。而增强细胞渗透调节能
万方数据
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图５不同程度干旱胁迫对苣荬菜过氧化氢酶活性的影响
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图６不同程度干旱胁迫对苣羹菜过氯化物酶活性的影响
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图７不同程度干旱胁迫对苣荬菜脯氨酸含量的影响
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随着干旱程度的加剧，这３种渗透调节物质含量不
力的关键是细胞中渗透调节物质的主动积累嘲。脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等有机物质是植物在干旱逆境下普遍积累的渗透调节物质。本试验表明，
６７６
草地断上升，其中尤以脯氨酸表现突出，在３种干旱条件下积累量分别达到对照的３倍、７．５９倍和１１．０６倍。相比之下，可溶性糖和可溶性蛋白含量虽然也呈上升趋势，但上升幅度较小，在轻度干旱胁迫下与对照差异不显著，重度干旱胁迫下可溶性糖含量是对照的１．２６倍，可溶性蛋白是对照的１．２９倍（图７，８，９）。说明在渗透胁迫下，苣荚菜叶片中起渗透调节作用的主要物质是脯氨酸。
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干旱处理Ｄｒｏｕｇｈｔｎ髓乜ｌｌｅｎｔ
图８不同程度干旱胁迫对苣荬菜可溶性糖含量的影响
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２８６４Ｏ２●８Ｏ６棚如墨逝掣臻口
Ｏ４
Ｏ２
干旱胁迫下，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状Ｌ７ｊ。因此任何单一的生理指标都不能作为评价植物抗旱性能的标准。经过大量的实验证明，认为叶片相对含水量、植物质膜过氧化程度、抗氧化酶活性及渗透调节物质是评价植物抗旱性的有效评价体系。
ＲＷＣ能间接反映植物在干旱胁迫下水分亏缺
万方数据
学报
第１８卷
下的程度。对披碱草（日ｙｍ“ｓｄ口＾“以ｆ“ｓＴｕｒｃｚ．）、
老芒麦（Ｅｆｙｍ“ｓ
５ｉ６ｉｒｉｃ“ｓＬ．）以及草地早熟禾（Ｐｏｎ
户ｒ口ｚｅ竹ｓｉｓ
Ｌ．）等的研究表明，干旱胁迫造成植物叶
片ＲＷＣ的下降，且随干旱程度的加深下降幅度增大Ｌ８’９Ｊ。苣荬菜在轻度干旱处理下叶片ＲｗＣ下降幅度不大，与对照相比无显著差异，但中度和重度干旱已造成叶片ＲＷＣ较大幅度的下降。表明苣荬菜可能通过降低渗透势或减少蒸腾等手段来保持水分，减缓水分胁迫。
质膜是植物在逆境胁迫中首先受到伤害的原初
位点，干旱胁迫时，植物体内活性氧自由基大量产生，进而引发或加剧了膜脂过氧化产生丙二醛，造成
植物细胞膜系统受到破坏。大量研究表明，干旱诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素Ｌｌ０｜。ＭＤＡ对细胞具有很强的毒性，能够严重破坏膜和细胞中诸如蛋白质、核酸许多生物功能分子，并造成牛物膜的结构与功能的破坏，其含量的高
低和细胞膜脂透性的变化反映了植物受到干旱胁迫后细胞膜脂过氧化作用的强弱和细胞质膜被破坏的
程度【１１｜，且随胁迫强度的增加及时间的延长而增
加。干旱胁迫下苣荚菜质膜透性和ＭＤＡ含量随水分亏缺的程度加深而逐步上升，证明了前人的观点。但只有到了中度干旱胁迫时苣莫菜才出现显著的变化，表明苣荬菜能忍耐一定程度的水分亏缺。
植物细胞在长期进化过程中形成了防御活性氧
离子毒害的保护酶系统。即超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）等各种酶类，以维持植物体内活性氧离子代谢的动态平衡。这些保护酶在清除超氧自由基、过氧化氢、过氧化物以及阻止或减少羟基自由基形成等方面起重要的作用，且ＣＡＴ，Ｓ（）Ｄ对脂质过氧化引起的ＤＮＡ损伤有一定程度的保护作用。酶活性越高，植物的抗逆性越强［１
２｜。
干旱胁迫下植物的抗氧化酶活性有显著的变化，孔兰静等【１３］对３种观赏草的研究表明，干旱处理使蒲苇（Ｃｏ，．地如ｒ如ｓｅｚｚｏｎ竹口Ｓｃｈｒａｔ．）、狼尾草（ＰＰ彻ｉｓ引“仇ｎｚｏｐＰｃ“ｒｏｉｄＰｓＬ．）和弯叶画眉草（Ｅｒ—
ｎｇ，．ｏｓｆｉｓ
ｃ“ｒ口“肠Ｓｃｈｒａｄ．）的ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ活性
大幅度上升，且抗旱性越强活性越高；石永红等［１４］对６个坪用多年生黑麦草（Ｌｏｚｉ“仇ｐＰ坨删！ＰＬ．）的抗旱性研究表明，随干旱胁迫程度的加深，黑麦草中ＳｏＤ，ＣＡＴ呈现先上升后下降的趋势。本研究显示，苣荬菜在不同程度的干旱胁迫下能保持较高的抗氧化酶活性，以清除过多的活性氧，降低于旱引起的氧化损伤，重度干旱胁迫下ＳＯＤ，ＰＯＤ活性有所降低，可能是因为严重干旱已开始对苣荚菜造成损
第５期时丽冉等：干旱胁迫对苣荚菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响６７７
伤，ＳＯＤ，ＰＯＤ清除超氧阴离子和过氧化物能力降低。但ＣＡＴ活性一直呈上升趋势，清除过量的Ｈ：０。，表明不同植物中３种抗氧化酶能力有所差
异。
干旱胁迫下苣葜菜叶片中脯氨酸含量急剧上升，可溶性糖和可溶性蛋白也增加，这些渗透调节物质首先能够降低渗透势，保证苣荬菜可以从外界继续吸水，维持渗透压，使细胞内各种生理活动正常进行。从试验数据可以看出，干旱胁迫引起苣荚菜脯氨酸大量积累，陈亚鹏等［１朝的研究也表明植物体内的脯氨酸含量与抗旱性之间存在密切关系，其含量随干旱胁迫的加深而积累。脯氨酸作为一种理想的渗调物质和防脱水剂，具有分子量低、高度水溶性，在生理ｐＨ范围内无静电荷及低毒性等特性，以游离状态存在于植物体中，并通过调节降低细胞水势并保持膨压，并在清除Ｒ（）Ｓ、增强抗氧化能力、稳定大分子结构、降低细胞酸性以及解除氨毒等方面起
重要作用［１６Ｊ
７｜。
陈忠等［１８］研究表明可溶性蛋白质与调节植物细胞的渗透势有关，抗旱性越强的植物体内的可溶性蛋白质含量越高。高含量的可溶性蛋白质有助于维持植物细胞较低的渗透势水平、增强耐脱水能力、保护细胞结构并且延缓衰老，以抵御干旱胁迫引起的伤害。康俊梅等［１９］对苜蓿（胁ｄｉｆ口ｇＤｓ口ｆｉ抛Ｌ．）叶片的研究结果表明可溶性蛋白质含量的变化与干旱胁迫的强度有直接关系，随着干旱胁迫强度的增加，某蝗可溶性蛋白质的变化在量上表现为先增多后减少趋势。陈成升等Ｌ２０Ｊ对冬小麦（丁，．ｉ￡ｉｆ“优口Ｐｓ一￡ｉ例优）的研究表明，可溶性蛋白质含量随干旱程度的加剧和时间的延长先增加后降低。苣荚菜干旱胁迫下可溶性蛋白表现为一直上升，表明干旱条件下苣莫菜大量胁迫蛋白被诱导，是对水分胁迫的一种
适应。
在于旱逆境中可溶性糖作为小分子渗透调节剂参与渗透调节，并且与可溶性蛋白具有正相关性，因为植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，可溶性糖的合成与这些酶的数量和稳定性直接相关，本研究表明，随干旱程度的加深，苣莫菜叶片中可溶性糖呈现上升的趋势，与前人对蒲苇和狼尾草ｎ引、冬小麦［２０］的研究一致。
４
结论
苣荚菜是一种适应性很广的野生植物，具地下
横走的匍匐茎，有利于在水分亏缺环境中吸收水分。
万方数据
从苣莫菜在干旱胁迫下各生理指标的综合表现看，苣荚菜能够保持高水平的抗氧化酶活性，减少活性氧的毒害，同时积累合成有机渗透调节物质以降低渗透势，避免渗透胁迫对自身的伤害，对水分胁迫有较强的适应能力。作为营养价值丰富的野生蔬菜，苣荬菜适合在干旱半干旱地区推广种植。
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（责任编辑
米佳）
干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
时丽冉， 刘志华， SHI Li-ran， LIU ZHi-hua衡水学院生命科学系,河北,衡水,053000草地学报
ACTA AGRECTIR SINICA2010,18(5)29次
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引用本文格式：时丽冉. 刘志华. SHI Li-ran. LIU ZHi-hua 干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响[期刊论文]-草地学报 2010(5)
第１８卷第５期
Ｖ０１．１８
Ｎｏ．５
草
ＡＣＴＡ
地学报
ＳｌＮｌＣＡ
２０１０年
Ｓｅｐ．
９月
２０１０
ＡＧＲＥＳＴｌＡ
干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响
时丽冉，刘志华
（衡水学院生命科学系，河北衡水０５３０００）
摘要：为探究野生苣荬菜（Ｓ口竹曲“ｓ６ｒｎｆ＾ｙＤ地ｓＤＣ．）抗旱能力。用盆栽控制浇水模拟干旱的方法，研究了不同程度
干旱胁迫下苣卖菜幼苗对干旱胁迫的响应。结果表明：随着干旱胁迫程度的加深。苣莫菜叶片相对含水量逐渐降
低，质膜透性、丙二醛（ＭＤＡ）含量升高，轻度干旱胁迫下以上３种指标与对照相比差异不显著（Ｐ＜ｏ．０５）。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰｏＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性升高，ｓ（）Ｄ，ＰＯＤ活性在重度干旱条件下稍有下降。但仍高于对照。可溶性有机渗透调节物质脯氮酸、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量持续上升，尤以脯氨酸上升幅度最
大，重度干旱时达对照的１１．０６倍，表明苣葜菜有一定的抗旱能力。
关键词：苣莫菜；干旱胁迫；相对含水量；质膜透性；丙二醛；抗氧化酶；渗透调节物质中图分类号：ｓ３３２．４：Ｑ９４６
文献标识码：Ａ
文章编号：１００７一０４３５（２０１０）０５一０６７３一０５
ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓ
ｏｎ
ＡｎｔｉｏｘｉｄａｔｉＶｅＡｃｔｉＶｉｔｙａｎｄ
ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎＳｕｂｓｔａｎｃｅｏｆＩｓＤ忍ｃ矗比ｓ易，．口ｃ知ｙＤｆ比ｓＤＣ．
ＳＨＩＬｉ—ｒａｎ，ＬＩＵＺＨｉ—ｈｕａ
（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉ“Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＨｅｎｇｓｈｕｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ，Ｈｅｂｅｌ
ＰｒｏＶｉｎｃｅ
０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＳｏ”ｃ＾“ｓ６ｒｎｃ矗ｙｏ￡“ｓＤＣ．，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆＳＤ起一ｆ＾“ｓ６，Ⅵ咒ｃ＾ｙｏ￡ｚ￡ｓＤＣ．
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎｄｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓｕｎｄｅｒｐｏｔｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ
Ｒｅｓｕｈｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ）ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅｓ．
ｌｅａｖｅｓｇｒａｄｕａｌｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎ—
ｔｅｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
Ｔｈｅｒｅｗａｓ
ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｕｎｄｅｒｔｈｅｌｉｇｈｔｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｕｐｅｒ—
ｓｔｒｅｓｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｂｏｔｈ
ｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ．
（Ｓ（）Ｄ）ａｎｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰｏＤ）
ｗｅｒｅｉｎｉｔｉａｌｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｓｌｉｇｈｔｌｙｄｕｒｉｎｇ
Ｂｏｔｈ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｅｒｅｓｔｉｌｌｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｃｏｎｔｒ０１．
ｔｏ
Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｏｌｕ—
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｃｏｎｔｉｎｕｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ．
Ｐｒｏｌｉｎｅ
ｓｅｖｅｒｅ
ｏｆｔｒｅａｔｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｉｎ—
ｓｔｒｅｓｓ．
ｃｒｅａｓｅｄ（１１．０６ｔｉｍｅｓ）ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏＩｐＩａｎｔｓｕｎｄｅｒＳｏ咒ｆ＾“ｓ６，。口恕ｃ＾ｙＤｚ“５ＤＣ．
ｈａｄｈｉｇｈａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ
ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ
ＲｅｓｕＩｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ
ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ．
１【ｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｏ咒ｃ＾“ｓ６ｍ，ｌｃ，ｌｙｏ￡淞ＤＣ．；Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ＲｅｌａｔｉＶｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；Ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａ—
ｂｉｌｉｔｙ；Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ；Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｊｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅ
干旱是世界性环境问题，全球干旱半干旱耕地占世界总耕地面积的４２．９％，我国干旱半干旱地区面积占总耕地面积的４８％［１］。干旱严重影响植物的生长发育，造成生物产量降低。并且使生态环境日益恶化。在生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出的今天，加强对植物干旱生理学的基础研究，深入了解干旱胁迫对植物的伤害机理
及植物细胞对干旱胁迫的应答，开发优良的抗旱种
苣莫菜（Ｓｏ孢如“ｓ６ｒ口如ｙｏ￡“ｓＤＣ．）属菊科
（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）苣荬菜属（Ｓｏ珂如“ｓＬ．），多年生草本。
广泛分布于中国北方地区，含多种对人体有益的成分，营养价值高，并且有很好的药用保健价值【２Ｊ，是一种集观赏、食用、药用于一身的野生植物，具有重要的生态和经济价值。有关苣卖菜的研究多集中在生物学特征、利用价值以及栽培技术【３Ｊ，而有关苣莫菜在干旱条件下的生理变化及抗旱能力的研究还很少。本试验通过研究野生苣荚菜在不同干旱程度胁迫下
质资源，具有重要的意义。
收稿日期：２０１０一０卜０４；修回日期：２０１０—０６—１７
基金项目：河北省科学技术研究与发展计划项目（０７２２０１１８）资助
作者简介：时丽冉，女（１９７０一），硕士，副教授。主要从事植物抗性生理和细胞学研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｌｒ７０１２１２＠１６３．ｃｏｍ
万方数据
６７４
草地叶片抗氧化能力和可溶性有机渗透调节物质含量的变化，探讨苣莫菜的抗旱机理，为更好地开发和利用这种宝贵的野生植物资源提供理论依据。
１材料与方法
１．１实验材料
２００９年４月从衡水湖湿地自然保护区挖取生长势一致处于营养生长期的野生苣荬菜幼苗以及土壤，移栽到花盆内进行培养，每盆保留３株，自然条件培养１个月后进行干旱处理。通过控制浇水的方法控制土壤含水量，使土壤水分含量分别为田间持水量（２４．６％）的７５％～８０％（对照，Ｃｏｎｔｒ０１），６５％～７０％（轻度干旱ＬＤ），４０％～５０％（中度干旱ＭＤ），３５％～４０％（重度干旱ＳＤ）。培养条件为（２８士２）℃／（１７士２）℃，湿度５０％～６０％，自然光照。
干旱处理２０ｄ后，分别进行各项生理指标的测定。
１．２实验方法
叶片相对含水量（ＲＷＣ）采用称重法，相对电导率法测定质膜透性，硫代巴比妥酸法测定丙二醛（ＭＤＡ）含量，酸性茚三酮法测定脯氨酸含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量，可溶性蛋白含量用考玛斯亮蓝法［４］。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性（Ｕ・ｇ．１Ｆｗ）测定用ＮＢＴ光化还原法，１个酶活性单位定义为将ＮＢＴ的还原抑制到对照的５０％所需的酶量。过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性（Ｕ・ｇ＿１Ｆｗ）测定用紫外分光光度法，以１ｍｉｎ内ＡⅢ减少ｏ．１的酶量为１个活性单位（Ｕ）。过氧化物酶（ＰＯＤ）活性（Ｕ・ｇ叫Ｆｗ）测定用愈创木酚法，以１ｍｉｎ
Ａ伽变化０．０１为１个酶
活力单位（Ｕ）［５］。
每个处理３次重复。１．３数据统计
Ｅｘｃｅｌ
２００３作图，用ＳＰＳＳ１１．５进行统计分析，
ＬＳＲ法检验差异显著性。
２结果与分析
２．１不同程度干旱处理对苣荬菜叶片相对含水量（ＲＷＣ）的影响
干旱胁迫下苣莫菜叶片ＲＷＣ逐渐降低，轻度
万方数据
学报
第１８卷
干旱处理降低较少，为对照的９５．４％，差异不显著（图１）；中度和重度干旱处理下分别下降到对照的７２．３％和４７．８％，差异达到显著水平（Ｐ＜Ｏ．０５）。表明植物在干旱胁迫下会造成根系吸水困难。
加∞踟∞∞螂＊缸靛票
加
０
对照
轻度干旱
中度干旱
重度干旱
ＣＯｎｔｒＯｌ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
干旱处理Ｄｒｏｕｇｈｔ
ｔｒｅａｔ丑ｅｎｔ
图ｌ不同程度干旱胁迫对苣荬菜相对含水量的影响
Ｆｉｇ．１
Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ
ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆＳＤ咒ｃ＾“ｓ６ｒｎｃ＾ｙｏｆＭｓ
ＤＣ．
２．２不同程度干旱处理下苣荬菜质膜透性和ＭＤＡ
含量的变化
由图２可知，轻度干旱胁迫引起质膜相对电导率变化不显著，而中度和重度干旱胁迫下苣葜菜叶片相对电导率显著升高，最高达到对照的１．６４倍，说明中度和重度干旱已对苣莫菜质膜系统造成伤害，选择透性能力降低。ＭＤＡ的变化规律与质膜透性相同，不同程度干旱胁迫下分别是对照的１．１２，１．２１，１．４８倍（图３），虽然中度和重度干旱处理下苣荚菜ＭＤＡ含量与对照相比差异显著，但上升幅度并不很大，表明干旱对苣荚菜没有造成严重伤害。
∞弱如巧加：２
瓣蹄普靛霉
ｍ；Ｏ
对照
轻度干早
中度干旱
重度干旱
Ｃｏｍｍｌ
ＬＤ
ＭＤ
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干旱处理Ｄｒｏｕｇｈｔ订ｅ稚ｎｅＩＩｔ
田２不同程度干旱胁迫对苣荬菜质膜透性的影响
Ｆｉｇ．２
Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ
ｃｅｌｌｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｅｍｅａｂｉｌｉｔｙ
ｏｆＳｏ竹ｃ＾“ｓ６ｒ８ｃＪＩＩｙｏ￡“ｓＤＣ．
第５期时丽冉等：干旱胁迫对苣荚菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响
６７５
Ｏ５４
Ｏ５３
棚缸
Ｏ５《凸２
＝
Ｏ
Ｏ５●５
吣仍∞舵∞川∞舶．Ｏ
对照
轻度干旱中度干旱重度干早
Ｃｏｎｎ叫
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
干旱处理ＤｒｏｕｇＩｌｔ仃ｃ砒ｍｅｌｌｔ
图３不同程度干旱胁迫对苣荬菜丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．３
Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ
ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆＳｏ靠ｃＪｌｌ“ｓ６ｒｎｃ＾ｊ，０ｆ“以ＤＣ．
２．２不同程度干旱处理下苣荬菜抗氧化酶活性的
变化
由图４、图５可知，干旱胁迫下苣荚菜ＳｏＤ，
ＣＡＴ
２种抗氧化酶活性呈现先升高后降低的规律。
轻度干旱下２种酶的活性已开始升高，中度干旱时急剧上升，ＳＯＤ活性达对照的１．９９倍，ＣＡＴ活性达到对照的３．４３倍。重度干旱下ＳＯＤ和ＣＡＴ活性有所下降，但仍处于较高水平。不同程度干旱胁迫下ＰＯＤ活性与前２种酶相比有所不同（图６），表现为一直上升的趋势，且轻度干旱胁迫下与对照相比活性上升差异不显著，但随着水分供应减少，ＰＯＤ活性显著上升，并且在重度干旱胁迫下达到最高，是对照的１．４０倍。
主
如已
．营
＞
掣蜒ｏｏ∞
专
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宝
踮印加加∞∞印∞∞０
对照
轻度干旱
中度干旱
重度干旱
Ｃ０ｎｔｒｏｌ
干旱处理Ｄｒｏｕｇｈｔ蚴ｅｎｔ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
图４不同程度干旱胁迫对苣荬菜超氧
化物歧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．４
Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ
ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ＳＤ玎如“ｓ６地砌弘纽玎ＤＣ．
２．３不同程度干旱处理下苣荬菜有机渗透调节物质含量的变化
干旱条件下植物吸水困难，植物抵御水分胁迫最重要的方式是渗透调节。而增强细胞渗透调节能
万方数据
Ｏ；
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图５不同程度干旱胁迫对苣荬菜过氧化氢酶活性的影响
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图６不同程度干旱胁迫对苣羹菜过氯化物酶活性的影响
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图７不同程度干旱胁迫对苣荬菜脯氨酸含量的影响
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随着干旱程度的加剧，这３种渗透调节物质含量不
力的关键是细胞中渗透调节物质的主动积累嘲。脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等有机物质是植物在干旱逆境下普遍积累的渗透调节物质。本试验表明，
６７６
草地断上升，其中尤以脯氨酸表现突出，在３种干旱条件下积累量分别达到对照的３倍、７．５９倍和１１．０６倍。相比之下，可溶性糖和可溶性蛋白含量虽然也呈上升趋势，但上升幅度较小，在轻度干旱胁迫下与对照差异不显著，重度干旱胁迫下可溶性糖含量是对照的１．２６倍，可溶性蛋白是对照的１．２９倍（图７，８，９）。说明在渗透胁迫下，苣荚菜叶片中起渗透调节作用的主要物质是脯氨酸。
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图８不同程度干旱胁迫对苣荬菜可溶性糖含量的影响
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干旱胁迫下，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状Ｌ７ｊ。因此任何单一的生理指标都不能作为评价植物抗旱性能的标准。经过大量的实验证明，认为叶片相对含水量、植物质膜过氧化程度、抗氧化酶活性及渗透调节物质是评价植物抗旱性的有效评价体系。
ＲＷＣ能间接反映植物在干旱胁迫下水分亏缺
万方数据
学报
第１８卷
下的程度。对披碱草（日ｙｍ“ｓｄ口＾“以ｆ“ｓＴｕｒｃｚ．）、
老芒麦（Ｅｆｙｍ“ｓ
５ｉ６ｉｒｉｃ“ｓＬ．）以及草地早熟禾（Ｐｏｎ
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Ｌ．）等的研究表明，干旱胁迫造成植物叶
片ＲＷＣ的下降，且随干旱程度的加深下降幅度增大Ｌ８’９Ｊ。苣荬菜在轻度干旱处理下叶片ＲｗＣ下降幅度不大，与对照相比无显著差异，但中度和重度干旱已造成叶片ＲＷＣ较大幅度的下降。表明苣荬菜可能通过降低渗透势或减少蒸腾等手段来保持水分，减缓水分胁迫。
质膜是植物在逆境胁迫中首先受到伤害的原初
位点，干旱胁迫时，植物体内活性氧自由基大量产生，进而引发或加剧了膜脂过氧化产生丙二醛，造成
植物细胞膜系统受到破坏。大量研究表明，干旱诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素Ｌｌ０｜。ＭＤＡ对细胞具有很强的毒性，能够严重破坏膜和细胞中诸如蛋白质、核酸许多生物功能分子，并造成牛物膜的结构与功能的破坏，其含量的高
低和细胞膜脂透性的变化反映了植物受到干旱胁迫后细胞膜脂过氧化作用的强弱和细胞质膜被破坏的
程度【１１｜，且随胁迫强度的增加及时间的延长而增
加。干旱胁迫下苣荚菜质膜透性和ＭＤＡ含量随水分亏缺的程度加深而逐步上升，证明了前人的观点。但只有到了中度干旱胁迫时苣莫菜才出现显著的变化，表明苣荬菜能忍耐一定程度的水分亏缺。
植物细胞在长期进化过程中形成了防御活性氧
离子毒害的保护酶系统。即超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）等各种酶类，以维持植物体内活性氧离子代谢的动态平衡。这些保护酶在清除超氧自由基、过氧化氢、过氧化物以及阻止或减少羟基自由基形成等方面起重要的作用，且ＣＡＴ，Ｓ（）Ｄ对脂质过氧化引起的ＤＮＡ损伤有一定程度的保护作用。酶活性越高，植物的抗逆性越强［１
２｜。
干旱胁迫下植物的抗氧化酶活性有显著的变化，孔兰静等【１３］对３种观赏草的研究表明，干旱处理使蒲苇（Ｃｏ，．地如ｒ如ｓｅｚｚｏｎ竹口Ｓｃｈｒａｔ．）、狼尾草（ＰＰ彻ｉｓ引“仇ｎｚｏｐＰｃ“ｒｏｉｄＰｓＬ．）和弯叶画眉草（Ｅｒ—
ｎｇ，．ｏｓｆｉｓ
ｃ“ｒ口“肠Ｓｃｈｒａｄ．）的ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ活性
大幅度上升，且抗旱性越强活性越高；石永红等［１４］对６个坪用多年生黑麦草（Ｌｏｚｉ“仇ｐＰ坨删！ＰＬ．）的抗旱性研究表明，随干旱胁迫程度的加深，黑麦草中ＳｏＤ，ＣＡＴ呈现先上升后下降的趋势。本研究显示，苣荬菜在不同程度的干旱胁迫下能保持较高的抗氧化酶活性，以清除过多的活性氧，降低于旱引起的氧化损伤，重度干旱胁迫下ＳＯＤ，ＰＯＤ活性有所降低，可能是因为严重干旱已开始对苣荚菜造成损
第５期时丽冉等：干旱胁迫对苣荚菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响６７７
伤，ＳＯＤ，ＰＯＤ清除超氧阴离子和过氧化物能力降低。但ＣＡＴ活性一直呈上升趋势，清除过量的Ｈ：０。，表明不同植物中３种抗氧化酶能力有所差
异。
干旱胁迫下苣葜菜叶片中脯氨酸含量急剧上升，可溶性糖和可溶性蛋白也增加，这些渗透调节物质首先能够降低渗透势，保证苣荬菜可以从外界继续吸水，维持渗透压，使细胞内各种生理活动正常进行。从试验数据可以看出，干旱胁迫引起苣荚菜脯氨酸大量积累，陈亚鹏等［１朝的研究也表明植物体内的脯氨酸含量与抗旱性之间存在密切关系，其含量随干旱胁迫的加深而积累。脯氨酸作为一种理想的渗调物质和防脱水剂，具有分子量低、高度水溶性，在生理ｐＨ范围内无静电荷及低毒性等特性，以游离状态存在于植物体中，并通过调节降低细胞水势并保持膨压，并在清除Ｒ（）Ｓ、增强抗氧化能力、稳定大分子结构、降低细胞酸性以及解除氨毒等方面起
重要作用［１６Ｊ
７｜。
陈忠等［１８］研究表明可溶性蛋白质与调节植物细胞的渗透势有关，抗旱性越强的植物体内的可溶性蛋白质含量越高。高含量的可溶性蛋白质有助于维持植物细胞较低的渗透势水平、增强耐脱水能力、保护细胞结构并且延缓衰老，以抵御干旱胁迫引起的伤害。康俊梅等［１９］对苜蓿（胁ｄｉｆ口ｇＤｓ口ｆｉ抛Ｌ．）叶片的研究结果表明可溶性蛋白质含量的变化与干旱胁迫的强度有直接关系，随着干旱胁迫强度的增加，某蝗可溶性蛋白质的变化在量上表现为先增多后减少趋势。陈成升等Ｌ２０Ｊ对冬小麦（丁，．ｉ￡ｉｆ“优口Ｐｓ一￡ｉ例优）的研究表明，可溶性蛋白质含量随干旱程度的加剧和时间的延长先增加后降低。苣荚菜干旱胁迫下可溶性蛋白表现为一直上升，表明干旱条件下苣莫菜大量胁迫蛋白被诱导，是对水分胁迫的一种
适应。
在于旱逆境中可溶性糖作为小分子渗透调节剂参与渗透调节，并且与可溶性蛋白具有正相关性，因为植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，可溶性糖的合成与这些酶的数量和稳定性直接相关，本研究表明，随干旱程度的加深，苣莫菜叶片中可溶性糖呈现上升的趋势，与前人对蒲苇和狼尾草ｎ引、冬小麦［２０］的研究一致。
４
结论
苣荚菜是一种适应性很广的野生植物，具地下
横走的匍匐茎，有利于在水分亏缺环境中吸收水分。
万方数据
从苣莫菜在干旱胁迫下各生理指标的综合表现看，苣荚菜能够保持高水平的抗氧化酶活性，减少活性氧的毒害，同时积累合成有机渗透调节物质以降低渗透势，避免渗透胁迫对自身的伤害，对水分胁迫有较强的适应能力。作为营养价值丰富的野生蔬菜，苣荬菜适合在干旱半干旱地区推广种植。
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（责任编辑
米佳）
干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质的影响
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
时丽冉， 刘志华， SHI Li-ran， LIU ZHi-hua衡水学院生命科学系,河北,衡水,053000草地学报
ACTA AGRECTIR SINICA2010,18(5)29次
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