第二章 草坪学基础
第一节 草坪与环境
草坪群落与环境有着密切的关系，所有自然的或人工诱导的环境因子均影响草坪的品质和持久性。环境是由有系列、非常全面和动态的力所组成，这些力合起来决定植物种的适应性及生长发育。下面将从气候、土壤和生物三个截然不同但又是相互作用的方面来考虑环境的作用
一、气 候
气候对草坪的影响是由天气的季节性和每日的波动而产生的，诸如光照、气温、风等因子是影响草坪的直接方式，这些因子从属于太阳对地球大气层的影响而发生。太阳发出的光照亮了地球，给万物以生机。温度是太阳辐射对地球表面及周围大气加温作用的反应。湿度是水从江河湖海及其他物体蒸发的结果，并对气压、温度和风产生影响。风是地球表面不均匀加热的结果，风因地球的自转运动及地带性气压系统的形成而丰富多彩。
（一）太阳辐射与日照
草坪草依靠从太阳那里获得的能量来维持生长发育。太阳光照射到草坤表面的状态对草坪草的品质、活力和色彩产生极大的影响。光照对植物生长
发育的影响是通过光强、光质
和日照时数而产生的。
太阳辐射是指单位水平面
积上所承受的太阳照射量。通
常把太阳辐射在传递过程中
无吸收损失，垂自照射到
1Chi2面积上的太阳辐射量叫
太阳常数，一般约为8．148J
／min﹒cm2／(焦／分﹒厘米2)。实际上，太阳辐射在传递途中，因为水蒸气能吸收红外线，臭氧(O3)能吸收紫外线，尘埃及其他微粒可散射光线，因而，当它达到地面之时已被大大地减少。
草坪表面接受日辐射量是由直射光和散射光两部分组成。像草坪这类丛生型草，光线可一直透射到草层的下部，但是，像水田那样的植被，当光线到达30～40cm以下时就被强烈减弱。在植物光合作用被利用的光能中，红光占59知芦光占54％，蓝、光占34％，表现出随光波波长变短，利用率下降的倾向。高海拔地区紫外线强烈，在紫外线影响下植物呈出小型化、根部发达、贮藏物质增加、色彩鲜艳的现象。反之，在多阴的不良天气，紫外线减弱时，常会导致植物的徒长。
(二)气温
气温是影响植物生长发育的重要因素，是决定具体场地适宜种植何种类型草坪草的重要条件。通常草坪草的自生地与气温分布规律存在密切的关系。
气温与地表日辐射量的收支有关，依地域不同而产生差异。气温除因纬度不同而引起日辐射量的差异外，还受海拔高度、地形地势、水陆分布、气流、洋流等作用的影响，也依与太阳的相对位置的规律变化而产生周期变化，即包括年变化和月变化。
气温通常用温度来量度，温度的实质是可测定的太阳辐射的热量，是地球物体吸收热能转移运动的结果。其运动转化方式主要包括蒸发、辐射、传导、对流和平流。
（三）空气湿度
空气湿度作为环境要素其效果不如太阳辐射和气温那样明显，但与温度相结合则对草坪产生大的影响。
1．空气湿度的表示方法 空气湿度是指大气中含有水蒸气的量，通常用绝对湿度或相对湿度来表示。绝对湿度是指1m3 的空气中含水蒸气的克数。而相对湿度是指在某一温度下单位体积空气中可含的最大水蒸气量与实际水蒸气含量的比值。通常多用相对湿度来表示空气的湿度。
2．空气湿度的变化 湿度与降雨量相关密切，湿度的年变化与降雨的年分布相关但湿度的日变化通常与温度相反，一般太阳光强的天气，空气湿度变低。此外，空气湿度晴天比雨天低，风速高比风速低时低。湿度受地表状态的影响较少，草坪因叶片具蒸腾作用，其湿度比裸地高。池沼湿度高时往往土壤水分也高，土壤微生物的活动也变旺盛。在这样的情况下，草坪的病害发生率高，因此，在抗病性较差的草坪上要特别注意湿度的变化。山岳地带会因雾的发生而使逗度变高，在这样地区的草坪建立和养护管理中，应适当减少水分的供给。
(四)降雨
降雨与气温—样是决定土壤类型和植被分布的重要环境因子。即使在草坪中，降
雨也是决定采用草坪草种类、管理方
式等的重要依据。
1．影响降雨的因素 在以赤道为
中心的热带，其多雨地带的降雨量依
地域有颇大差异。在温带则以地势和
海陆分布的影响为主，在季节风和低
气压通过的地区则多季节雨。
2．降雨对草坪草的影响 降雨是植物生长所必需的，但过多或过少的降雨对植物的生长都是不利的。降雨一方面有助于植物肥料的吸收，但是，养分也会随降雨而流失，多量的降雨往往是病害发生的诱导因素。过高的土壤湿度，也不利于根系生长。在草坪的建立和养护管理中应该考虑降雨的时期及雨量等。
(五)风
1．风的种类 风对草坪的影响主要表现在生理方面。风是空气的流动，在地球上主要有热带的季节风、
温带的偏西风和寒带的偏东风三大气流实际上风
在上述三大气流的影响下又分为季节风、海陆风、山谷风等多种，它们受地形或其他障碍物的影响而复杂分布。
2．风对草坪的影响 炎热多雨的夏天，风能促进草坪面上高热湿空气的转移，大大地降低草坪的湿度和温度，进而减少草坪褐斑病、腐霉菌病和长蠕孢菌病的发病和蔓延。携带尘埃灰土的风，因草坪粗糙面的摩擦，使部分物质沉降下来，尽管风可能有磨损、污染叶面的不良影响，但它毕竟给草坪增加了新的养分。
在某些情况下，风也会给草坪造成不良影响，冬季凛冽的寒风穿过无雪覆盖的草坪，能导致草坪草的脱水。风还是杂草种子、真菌孢子、盐雾和有害气体的运送者，也常会给草坪造成直接与间接危害。特别是大风会引起植物机械或生理的危害。就总体而论，草坪其坪面较低，草坪草本身又多具备对干旱环境适应的形态构造，因此受风的危害较小。
第二节 草坪草生物学
2.1草坪草形态特征
一、禾本科草坪草：禾本科植物是草坪植物中极为重要的一个科，是草坪植物的主体。禾本科草的形态结构最富于坪用性。
(1)根：种子发芽形成幼苗，开始于胚产生初生根，它能使幼苗固定在土壤中，吸收水分和养分，促进幼苗的生长和发育。
禾本科草坪草的根系属须根根系，无主根。在根和匍匐茎的茎节上还可以产生不定根。发达的根系对吸收水分、无机盐类，增强植物的抗旱力具有重要的意义。这也是许多草坪能够迅速扩展，成坪快的重要原因之一。
(2)茎：禾本科草的茎包括根颈、匍匐茎和根状茎及其生殖枝。禾本科草的茎呈狭长的筒状或管状，每间隔一定的距离，由膨塞的“节”分段。节间较短的种类最富于弹性而不易折断。
朝水平方向生长的茎称之为横支茎。横支茎有两类，一类是位于土壤表面之上的匍匐茎；另一类是位于土壤表面下的根状茎。横支茎覆盖地面能力强，覆盖度大，建成草坪迅速，特别是节间短的草坪草。
(3)叶：叶由叶片、叶鞘、叶舌和一对叶耳组成。叶片呈扁平对折、内卷等形状。多数叶形一般为小型、细长、直立、细而密生。叶片上有叶脉，叶脉是叶片中央纵向分布的维管束，叶脉中的维管束和木质部、韧皮部都连接着根系里的维管组
织，运送着水分、无机盐和输
出有机物。所以叶脉是叶的骨
架，又是重要的输导系统；叶
鞘是连接叶片下部的部分，叶
鞘外有包茎。包茎呈鞘状，由
比叶片稍厚的组织组成，能抗
外力踏压，以及增强禾草茎叶
的抗寒性。
(4)分蘖：禾本科草的分枝称
为分蘖。它是从根颈或横走茎上长出来的新茎叶，具有向上或斜上生长的习性，不具有横向生长习性。活的丛生型草坪草能产生分蘖，覆盖地面而建成草坪，但一般情况其扩展速度较慢。分蘖是禾本科草类进行无性繁殖的一种形式。禾本科草的分蘖可分为根茎型、密丛型、疏丛型、根茎——疏丛型、匍匐茎型等。
(5)小穗：小穗是构成花序的基本单位．由颖片、稃片及颖果组成，一个小穗是一个退化而变形的分枝，由小穗集合成各种花序。花序顶生，最常见有圆锥花序，部分是穗状花序。还有少数是总状或头状花序。花两性，少有单性，每小穗含1至多个孕花，而不孕花则具多种情况。小穗基部通常有颖片2个。紧包着颖果(或囊果)的苞片叫做内稃和外稃。
(6)种子：种子为颖果，颖的果皮与
种皮紧贴，不易分离。胚位于颖果基
部向外稃的一面，呈圆形或卵形凹
陷。禾本科孤茅亚科的草坪草(冷季型)的胚长度常小于颖果长的1／2．禾本科黍亚科草坪草(暖季型)的胚长度常大于颖果长的l／2。禾本科种子的脐呈圆点状或线形，位于与胚相对称的一面，即向内稃的一面，称基盘。紧包着颖果的苞片叫做稃片(图2—1），与颖果紧贴的片为内稃，对着的一片为外稃。外稃顶端或背面具一芒(图2—2)，系中脉延伸而成。芒通常直或弯曲，有些种芒膝曲，形成芒柱和芒针两部分。芒柱常螺旋状扭转，有的作两次膝曲，芒柱或芒针上有时被羽状毛，如剪股颖属。早熟禾属种子外稃土的芒柱退化。每小穗仅含一小花或含一枚可孕小花和一枚不孕小花的3－4枚内外稃(部分种不孕小花的内外稃退化)外面的苞片为颖片，颖片常为两枚，常称之为内颖(或第二颖)和外颖(或第一颖)。外颖较短，有的种外颖退化，只存内颖。
2.1草坪草的生长发育特点
草坪草多为禾本科多年生草本植物，本章仅以禾本科草坪草为代表介绍其在生长发育过程中的一般形态和结构特征。
一、种子
平常所谓的草坪禾草的种子，实际上大多非真正的种子、植物学上称之为颖果，其果皮常与种皮紧密愈合，不易分开。在果皮的外面还有一层内稃和一层外稃包围，对种子起着保护作用。在其基部常留有小穗轴。种子的外形从卵圆形到椭圆状的披针形不等，前端有茎或无茎。
草坪禾草种子由胚、胚乳和种皮三部分组成。胚是草坪禾草新生一代的原始体，是最重要的部分，位于种子一侧的基部，用胚根、胚芽、胚轴和盾片等部分组成。种子萌发后胚根、胚轴和胚芽分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区。胚根靠近种子着生部位(称为“脐”)的一端，具有根冠，外面为胚根鞘包围远离脐的部位，有为胚芽鞘包围的胚芽。盾片生于胚轴的旁侧胚根鞘的上方，生有片状突起物叫做外胚叶，发生在盾片相对一侧。胚芽有几个发育程度不同的叶原基。
草坪禾草子实中除胚以外，大部分为胚乳。胚乳是贮藏营养物质的组织，由含淀粉的胚乳细胞组成，其营养物质为胚消化吸收和利用。胚乳饱满，供给胚的养料就多，发芽势高，建坪时出苗快而整齐，幼苗健壮，抗逆性强。
种子的外面为种皮所包围，种皮对种子起着保护的功能。紧贴种皮下方为糊粉层，其中含糊粉粒。
二、幼苗
(一)苗的形成及形态学特征
草坪禾草种子在渡过休眠期后，在合适的土壤环境下，种皮经水浸泡，结构软松，氧气容易进入，呼吸作用增强。在一定的温度条件下，酶的活性加强，将贮存于胚乳中的营养物质分解为简单的可溶性物质，由盾片吸收运往胚根、胚芽、胚轴等部分，使种子得以萌发
草坪禾草种子萌发时—般是胚根首先突破种皮，形成幼根，称为初生根或主根。以后，在胚轴上生出不定根，叫做初生不定根。初生不定根与初生根是依靠种子中贮藏养料生长的根，合称种子根。同时，不同草坪在胚轴上不同部位伸长，将胚芽中的胚芽中幼叶推出土面。此时，草坪草的生长由依靠胚乳供给养料生长，转为利用自身光合产物生长。因此，在草坪建植时，如果播种过深，幼苗在土中生长过长，胚乳、营养物不够供应，幼叶又没转入光合作用，会造成幼芽在萌发过程中因“饥饿”而死亡。所以在播种时，合适的播种深度是十分必要的。 随着第一片幼叶的出现，第二叶随之长出，胚芽鞘渐渐枯萎死亡，不定根数量渐增，随着草坪草的发育和成熟，初生根逐渐死亡而淘汰，由不定根组成了草坪草庞大的地下根系。
(二)苗的分技——草坪禾草的分蘖
草坪禾草的分枝不同于双子叶植物，其地上茎的节间较长，却很少发生分枝，只有植物地下茎的部分才产生分枝。这种从地下茎节向地上产生分枝(向下产生不定根)的特性，称为分蘖。种子萌发后，当胚芽向上生长形成第一个地下茎时
就开始分蘖，这个节称为分蘖节。在分蘖节向下产生不定根，从叶腋处生出第一分蘖；以后在一级分蘖上又可产生二级分蘖，二级分蘖上产生三级分蘖。由于地下茎上密集有许多节间非常短的分蘖节，使得伸出地面各级分蘖和来自胚芽的主蘖(主茎)一起成丛生的状态。
三、根
根是长期适应陆地生活而发展起来的器官，与地下茎一起构成草坪禾草的地下部分。根的主要功能是固定植株，并从土壤中吸收水分和无机盐及氮素，经过输导以供草坪草株体的利用。此外，根还具有合成营养物质的作用。据研究证明，至少有十多种组成蛋白质的氨基酸和植物碱、有机氮等有机物是在根内合成的。 根的外部形态和内部形态结构是与生理功能相适应的，在一定程度上，又会受到环境条件的影响而改变。研究根的发生及其形态结构与功能相关性对于草坪建植和管理有着重要的意义。
(一)根的发生及根系的类型
草坪草的发生一般首先开始于胚根。种子萌发时，胚根先突破种皮向下生长形成主根。因其是由胚根的原分生组织即顶端分生组织发育而来的第一条根，故又叫初生根。初生根长出后，接着在胚轴基部陆续生出不定根。初生根生长较缓慢，并在草坪建植当年即死亡。不定根在茎基不断地长出、各条不定根上又能产生自己的侧根，植物学上称为次生根。根系中多条根粗细差不多，呈丛生状态。这种主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系。草坪草的须根系使其能牢固着在土壤的表层。
(二)根的形态
每条根的顶端在根毛生长处及其以下的一段叫根茎，是草坪禾草根部生长最活跃的区域，根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区、根毛区四个区(图2—9)。
根冠位于根尖的顶端，由排列疏松的细胞组成，其外壁中推进伸长，根冠保护着幼嫩的生长点。在生长过程中．根冠外层的细胞与土壤颗粒摩擦而不断地脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补充，使根冠得以维持一定的细胞层数。一般认为根冠与根的向地生长有一定的关系。
(三)根的内部结构
草坪禾草根内部的基本结构，内外至内可分表皮、皮层和中柱三个部分(图2—10)。因其特有的结构特征，三部分行使着各自不同的功能。 图2—10禾草根的横切面
根的最外一层即表皮，由单层排列紧密的表皮细胞构成。其显著的特点是部分表皮细胞管状延伸，形成根毛，增加了表皮的吸收面积。根毛的细胞里有一个大液泡，液泡中充满胞液。细胞液是各种新陈代谢产物的水溶液，有一定的浓度，当土壤溶液浓度较小时，依渗透作用原理，土壤中水分会被吸到根毛细胞中，然后转运到内部导管中向上运输；当土壤浓度较高时，如施肥过多、干旱，就会影响细胞吸水，严重时会造细胞失水，使草坪草萎蔫死亡。所以，在管理草坪时，应避免过多的施肥、干旱。
(四)侧根和不定根的发生
草坪禾草的侧根一般起源于中柱鞘细胞。当侧根开始发生时，中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化，细胞质增加，液泡变小。它们首先进行切向分裂，增加细胞层鞘，再往各方向分裂，草坪禾草基腋芽形成的分枝一开始不直接形成地上枝，而是水平生长，沿地表生长的即形成匍匐茎，长于地表以下的则形成根状茎。这两种茎的生长在草坪的建植中起着主要作用。匍匐茎和根茎从腋芽中长出以后，平行生长，在节上形成不定根和新的枝条，称为鞘外分枝。
四、茎的结构
草坪禾草茎的结构，从横切面看，可分为表皮、基本组织和维管束三个部分，但不像草坪禾草根的结构中成层和中柱能明显分开。其茎中维管束分离较远，散生或排成几圈，髓部除了靠近节处外，
大部分成一空腔。
(一)叶的发生
草坪禾草叶发生于茎的顶端分生组
织。当芽形成时，在茎顶端分生组织的
一定部位上，产生许多侧生的突起，形
成叶原基。在叶原基形成幼叶的过程中
首先是顶端生长，使叶原基迅速伸长呈
锥形，同时叶边缘往两旁扩展，逐渐包
围着茎，最后两边缘渐渐近至一边缘伸
于另一边缘之上，彼此重叠，形成禾草
叶鞘抱茎的特殊结构。在第一片叶相对
的一侧的上部，又成为细胞分裂的中心，产生第二片叶。
在禾草叶发育的早期，叶片与叶鞘并无分界，到近轴面表皮原产生叶舌，才形成了分界，叶片以居间生长方式继续伸长，这种生长在叶片基部，即叶舌以上，历时最长，以居问生长区中段伸长量为最大，叶舌以下，居间分生组织的活动，形成叶鞘，因叶鞘开始生长的时间较晚．它落后于叶片的发育，
其伸长期结束在
叶片伸长停止之后。当叶片从包围它的叶鞘完全抽出以后，叶片就完成了其全部的伸长过程(图2—14)。但此时叶鞘基部仍保持分生组织的潜能，能随节间生长而伸长，在修剪掉顶端后，叶长仍可延长。各级叶的伸长是逐渐进行的。在叶片与叶鞘的伸长期内进行施肥，可使生长量变大。
(二)叶的形态
草坪禾草的叶生于茎秆上各节，互生为典型的二列式。每片叶由叶片和叶鞘组成。叶的下方为鞘，完全包围着节间。叶鞘对茎起着保护和支持的作用，使草坪草耐践踏。叶片位于叶鞘上方．狭长扁平，有一中肋和很多平行叶脉。叶片和叶鞘相连处的内侧有一延伸的结构称为叶舌，其形态大小，毛茸的有无因禾草种类不同而异。有的禾草叶片基部两侧各有一薄耳状附属物，称为叶耳。叶舌、叶耳常作为鉴定草坪草种的依据。
（三）叶的解剖结构
草坪禾草叶的解剖结构与茎相似，可分为表皮组织、维管组织和基本组织三部分。表皮含有各种叶表面，起保护作用。表皮中还包括气孔、泡状细胞和表皮毛。气孔保卫细胞和副卫细胞组成，是禾草叶片进行气体变换的主要通道。保卫细胞的形状特征往往是鉴别禾本科草种的重要指标。
第三节 草坪生态
3.1 草坪群落的生态观
生态系统的含义是指在一定空间中的生物群落与其环境之间，由于不断地进行物质循环和能量流转过程而形成的统一整体(孙儒泳，1987)。生态系统一方面包括植物群落、动物群落、微生物群落和真菌群落等构成的多成分
生物群落，以及将这些群落联系在一起的各
种食物关系和生物分布上的关系；另一方面
包括各种环境因素，即由大气、土壤、水和
矿质元素构成的群落生活环境。
草坪是一个完整的生态系统，包括草坪植被以及其赖以生存和发展的环境，如气候、土壤和生物等因素。在这个系统中，草坪植物及其管理与环境之间存在着一种复杂、动态的相互作用，这种相互作用直接影响着草坪群落的发生与发展。草坪群落是指人工植被群落，在人为的栽培、管理条件下，可以达到最优的群落成分和结构，表现出最优的特征功能。人类科学的栽培和管理措施是草坪生态系统中的一个重要组成部分。
(一)影响草坪群落发生发育的环境条件
影响草坪建植的生态因素是温度、水分、光照、风、土壤和地理状况。其中针对某一地区的土壤和地理因素是相对稳定的。不同地区各季节的气象状况是可以预测的。因此，选择适宜于各种气候条件下生长发育的草坪草种和种植时期是建植草坪的关键环节。
(二)草坪群落类型
根据草坪草对气候的适应性，草坪草种可分为四大类：冷凉湿润型、温暖湿润型、冷凉干旱型和温暖干旱型。
根据植物成分的特征，草坪群落町依照群落草种的组成分成：由一个种中一个品种构成的单播草坪；由一个种的若干品种构成的混合草坪；由两个以上种中的多个品种构成的混播草坪三类。混播草坪不如单播草坪均匀一致，但配合适当的混播草坪更能适应环境条件，更持久耐用、耐病虫害胁迫。混播草坪的性能主要取决于草坪草品种(或种)的构成比例，这种比例关系随时间推移发生变化，对生存环境适应能力最强的品种最终成为群落的优势种。
(三)草坪群落的种间竞争
草坪群落一般被定义为草坪草个体与其周围环境和其他草种之间激烈竞争的一种关系。大多数情况下草坪草群落由多个草种组成，每个草种彼此之间竞争光、水分、营养、C02、O2和空间。每个草种的竞争能力受土壤物理(孔隙度、结构、持水能力等)和化学(pH、肥力、离子交换能力等)特性的影
响。尤为重要的是，养护管理水平(施肥、灌溉、修剪、病虫害防治等)也影响着草坪群落种间竞争能力。相同的草种或品种生长习性一致，对生境要求基本一致，因而单播草坪群落内部竞争尤为激烈。就草坪坪用质量和对环境适应性方面，混播草坪比单播草坪更具优越性。
(四)种群的颉颃性
大量的研究表明，草坪草种
间普遍存在着根系的颉颃作用。
暖地型草坪草种颉颃作用很剧
烈，故多采用单播建坪。在冷地
型草种中也存在着强烈的颉颃
作用。研究发现，产生颉颃作用
是由于植物体内能分泌一种化合物，该化合物存在于植物体的任何部位，尤其在叶片和种子内含量最高。腐烂后的植物根部可分泌、释放出大量的这类化合物，严重排斥和抑制邻近其他种植物的生长和发育，这就是植物的他感作用。国外已对这种抑制剂进行分类、分析，并对其作用机理及其分泌的影响因素进行研究探讨，科学家已能从植物体中鉴别和提取这类抑制物质，但这些研究成果尚未推广应用到实践中。对一年生早熟禾、多年生黑麦草和草地早熟禾的研究表明，植物体所含的这类抑制物质既有有害的一面，也有有益的作用。这种颉颃物从植物种子萌发开始直至(成熟)株丛的发育一直在分泌着。
3.2 光照与草坪草栽培
草坪的生长、发育不仅在阳光普照的条件下进行，有些草坪地则处于遮阳的状态下。相对草坪草而言，高大的树木、灌丛、花卉和周围的建筑物，常遮挡太阳光对草坪地的充分照射，构成遮阳，影响草坪草的正常生长发育。实践表明，当温度、土壤水分和养分均能满足植物旺盛生长时，光照强度和CO2浓度就成为制约其生长的最重要因素。因此，在遮阳条件下维持高质量的草坪有一定难度，遮阳下的草坪管理已成为草坪培育的重要内容之一。
(一)植物对光的吸收和利用
太阳能是绿色植物进行光合作用的重要能源。在到达地球表面的光能中，植物所需的光量是很少的一部分，仅1％一5％，最多不超过3％一10％。植物吸收、利用这少量的光能进行光合作用。
1、草坪植物对光照强度的要求 光是光合作用的能量来源，是叶绿体发育和叶绿素合成的必要条件，光还能调节暗反应中某些酶的活性。光从光强和光质两个方面影响植物的光合作用。
光饱和点与光补偿点，分别代表该植物或叶片的光合作用所需光照强度的上限及下限，或是代表叶片对强光和弱光利用的能力，是植物需光特性的两个重要指标。
阳地植物比阴地植物的光饱和点及光补偿点都高。阴地植物叶比阳地植物叶呼吸作用弱，叶绿素含量高，并且叶绿素b／叶绿素a的比值也比阳地植物叶高，因而阴地植物叶比阳地植物叶能更好地利用弱光。所以阴生叶的光补偿点比阳生叶低。叶片光补偿点随环境条件而变化，特别是随温度的变化而发生变化。温度增高时，补偿点也随之相应提高，这是因为提高温度使呼吸作用速度加快而造成的。
2．草坪草光合作用的特点 一般而言，冷地型草坪草的光合作用过程属“卡尔文”循环(或称C3途径)，碳的初级同化产物以三碳酸形式存在，之后被进一步合成碳水化合物。因此，冷地型草坪草又称C3植物。暖地型草坪草光合作用的初级产物是四碳酸，光合循环称C4途径，故暖地型草亦可称为C4植物。
(二)遮阳的效应
1．光辐射量的变
化
阳光谱可分为红外光(300--400nm)、可见光(400--700nm)和紫外光(700--3000nm)三部分。太阳辐射或短波辐射是指来自太阳的波长为太
300—3000nm的光辐射。温带和热带晴朗无云的夜晚短波辐射度均为0，而在正午时分别为900nm和1200m。光合有效辐射指的是波长为400--700nm的可见光辐射，占太阳辐射的45％左右，若考虑太阳直接辐射和散射量则可占50％。
2．光质的变化 许多园林风景绿地建设中，草坪作为背景绿化与乔木灌木花卉一起构成和谐的园林植物群体。占据优势地位的乔灌木的树冠严重影响草坪草旺盛生长所必需的光能的吸收。树冠不仅会影响光照强度，而且枝叶散射、反射、吸收和过滤等作用使光质也发生较大变化，光质的变化，使草坪草正常的光合作用受抑。国外在20世纪60年代就有人对遮阳条件下太阳光的光谱成分进行过测定，发现建筑物北面遮阳光中蓝光比例高于正常光中的蓝光含量。如云杉、栎树和槭树吸收和衰减可见光中的蓝光，使红光的比例有所提高。还有人发现，在一定范围内距槭树树干距离不同，光谱成分亦不同。由此可以推断，大多数树冠允许可见光中波长较短的光／如蓝光)透射，而因反射和散射作用使长波光耗损较大。但随树冠密度或郁闭度的加大，所有波长的光均严重衰减，尤其蓝光的衰减最严重。据研究报道，暖地型草坪草在短波光(波长
3，微生境的变化 微生境条件的变化影响草坪病害的发生。遮阳条件下，草坪生长的微生境发生一些变化，荫性遮阳条件下草坪相对温度较高，可诱导某些病害的发生。树冠的遮阳作用不仅减弱了光照强度，而且阻滞空气环流，恒定温差变化，增加了小环境空气中的CO2含量。
（三）遮阳对草坪生长、发育的影响
遮阳条件下，草坪草的解剖结构、形态结构、营养吸收积累及生理活动等发生一系列变化。
1．生理反应 在光照不足条件下，草坪草叶内的叶绿素含量升高、呼吸速率下降、光补偿点降低、碳水化合物贮量减少、碳氮比降低、蒸腾作用变弱、组织含水量升高、渗透压下降等。遮阳条件下最常见的生理现象是：植株变高、单位叶面积重量减少、单位枝条重量所着生的叶面积指数增大。遮阳对草坪草根系和根茎生长的影响比对地上枝条的影响大，枝条重量与根或根茎重量的比值增高。遮阳条件下，草坪草的叶片数、分蘖数和根茎数大大减少。
2．形态反应 太阳辐射影响着草坪植物的形态发育。强光照下，根系生长加快，根茎比增高，叶片变小、变厚，叶片的栅栏组织发达，气孔数增加，细胞壁和角质层加厚，叶绿体数量变少、体积变大，叶片的内外面积比提高，株体变粗壮，干重增加。
3．解剖反应 在光照不足的条件下，不耐阴草坪草的角质层变薄，维管组织和机械组织减少，气孔密度减低(孔径不变)，单位面积上的叶绿体数量减少，叶绿体中的类囊体和粒数量增加。草坪草较耐阴的原因可能与其角质层的厚度、输导组织、机械组织和叶绿体有关。
4．营养反应 大量试验研究表明，遮阳可减低某些草坪草的生长量和产草量，大量施肥还会加剧这种反应。据报道，在遮阳条件下施1 800kg／(hm2·a)的N肥量比施224kg／(hm2·a)的N使狗牙根草坪草的生长量及生物
量下降的幅度更大。而在强光照下，高N肥样区的生物量比低N肥样区的生物量高得多。
(四)遮阳生态
1．植物竞争 草坪草群落密度太大或有高大植物遮蔽时，草坪草所获得的有效光量减少，光质发生变化。例如，在草坪草覆盖地，杂草的萌发、生长常由于致密的草坪草丛所造成的遮阳影响而受到限制，又如高种群密度草坪地的植株，其个体要比低种群密度时弱小。这就是用某些冷地型草坪草，如高羊茅、多年生黑麦草或其他速生高大草种交播暖地型草坪时，必须要加大播量、提高密度的原因所在，大播量有利于提高草坪的致密结构o
2．草坪草在遮阳下的性能
(1)草坪草遮阳适应性。 (2)病害影响。 (3)草坪草的耐阴性。
3．遮阳环境的改善 改善荫蔽条件以满足草坪草生长对光照要求的方法较多。疏理、修剪树冠枝条，为树下生长的草坪草提供适宜的光照条件。树荫下的斑驳日光是树下草坪草光合作用的重要光源。
4．遮阳草坪的培植技术 弱光下种植草坪时，一方面要使草坪能最大限度地多接收阳光，另一方面要避免草坪草形成多汁叶肉组织。草坪的修剪高度应尽可能高些，保留足够的叶面积来最大限度地利用有限的光能，促进草坪草根系尽量向深层发展，保持草坪的高密度和高弹性。灌水时应遵循少次多量的原则，一般当草坪草表现出叶片卷折变为蓝灰色时再灌溉。每次应多灌水以促进深层根系的发育，避免用少量多次的灌水方法，以防浅根化和发生病害，而且不能施太多N肥，以免枝条生长过快根系生长相对下降而使碳水化合物贮量不足。施N肥过多，草坪草更加多汁嫩弱，更易感病，抗病性也会降低，草坪的耐磨耐践踏能力下降。
第二章 草坪学基础
第一节 草坪与环境
草坪群落与环境有着密切的关系，所有自然的或人工诱导的环境因子均影响草坪的品质和持久性。环境是由有系列、非常全面和动态的力所组成，这些力合起来决定植物种的适应性及生长发育。下面将从气候、土壤和生物三个截然不同但又是相互作用的方面来考虑环境的作用
一、气 候
气候对草坪的影响是由天气的季节性和每日的波动而产生的，诸如光照、气温、风等因子是影响草坪的直接方式，这些因子从属于太阳对地球大气层的影响而发生。太阳发出的光照亮了地球，给万物以生机。温度是太阳辐射对地球表面及周围大气加温作用的反应。湿度是水从江河湖海及其他物体蒸发的结果，并对气压、温度和风产生影响。风是地球表面不均匀加热的结果，风因地球的自转运动及地带性气压系统的形成而丰富多彩。
（一）太阳辐射与日照
草坪草依靠从太阳那里获得的能量来维持生长发育。太阳光照射到草坤表面的状态对草坪草的品质、活力和色彩产生极大的影响。光照对植物生长
发育的影响是通过光强、光质
和日照时数而产生的。
太阳辐射是指单位水平面
积上所承受的太阳照射量。通
常把太阳辐射在传递过程中
无吸收损失，垂自照射到
1Chi2面积上的太阳辐射量叫
太阳常数，一般约为8．148J
／min﹒cm2／(焦／分﹒厘米2)。实际上，太阳辐射在传递途中，因为水蒸气能吸收红外线，臭氧(O3)能吸收紫外线，尘埃及其他微粒可散射光线，因而，当它达到地面之时已被大大地减少。
草坪表面接受日辐射量是由直射光和散射光两部分组成。像草坪这类丛生型草，光线可一直透射到草层的下部，但是，像水田那样的植被，当光线到达30～40cm以下时就被强烈减弱。在植物光合作用被利用的光能中，红光占59知芦光占54％，蓝、光占34％，表现出随光波波长变短，利用率下降的倾向。高海拔地区紫外线强烈，在紫外线影响下植物呈出小型化、根部发达、贮藏物质增加、色彩鲜艳的现象。反之，在多阴的不良天气，紫外线减弱时，常会导致植物的徒长。
(二)气温
气温是影响植物生长发育的重要因素，是决定具体场地适宜种植何种类型草坪草的重要条件。通常草坪草的自生地与气温分布规律存在密切的关系。
气温与地表日辐射量的收支有关，依地域不同而产生差异。气温除因纬度不同而引起日辐射量的差异外，还受海拔高度、地形地势、水陆分布、气流、洋流等作用的影响，也依与太阳的相对位置的规律变化而产生周期变化，即包括年变化和月变化。
气温通常用温度来量度，温度的实质是可测定的太阳辐射的热量，是地球物体吸收热能转移运动的结果。其运动转化方式主要包括蒸发、辐射、传导、对流和平流。
（三）空气湿度
空气湿度作为环境要素其效果不如太阳辐射和气温那样明显，但与温度相结合则对草坪产生大的影响。
1．空气湿度的表示方法 空气湿度是指大气中含有水蒸气的量，通常用绝对湿度或相对湿度来表示。绝对湿度是指1m3 的空气中含水蒸气的克数。而相对湿度是指在某一温度下单位体积空气中可含的最大水蒸气量与实际水蒸气含量的比值。通常多用相对湿度来表示空气的湿度。
2．空气湿度的变化 湿度与降雨量相关密切，湿度的年变化与降雨的年分布相关但湿度的日变化通常与温度相反，一般太阳光强的天气，空气湿度变低。此外，空气湿度晴天比雨天低，风速高比风速低时低。湿度受地表状态的影响较少，草坪因叶片具蒸腾作用，其湿度比裸地高。池沼湿度高时往往土壤水分也高，土壤微生物的活动也变旺盛。在这样的情况下，草坪的病害发生率高，因此，在抗病性较差的草坪上要特别注意湿度的变化。山岳地带会因雾的发生而使逗度变高，在这样地区的草坪建立和养护管理中，应适当减少水分的供给。
(四)降雨
降雨与气温—样是决定土壤类型和植被分布的重要环境因子。即使在草坪中，降
雨也是决定采用草坪草种类、管理方
式等的重要依据。
1．影响降雨的因素 在以赤道为
中心的热带，其多雨地带的降雨量依
地域有颇大差异。在温带则以地势和
海陆分布的影响为主，在季节风和低
气压通过的地区则多季节雨。
2．降雨对草坪草的影响 降雨是植物生长所必需的，但过多或过少的降雨对植物的生长都是不利的。降雨一方面有助于植物肥料的吸收，但是，养分也会随降雨而流失，多量的降雨往往是病害发生的诱导因素。过高的土壤湿度，也不利于根系生长。在草坪的建立和养护管理中应该考虑降雨的时期及雨量等。
(五)风
1．风的种类 风对草坪的影响主要表现在生理方面。风是空气的流动，在地球上主要有热带的季节风、
温带的偏西风和寒带的偏东风三大气流实际上风
在上述三大气流的影响下又分为季节风、海陆风、山谷风等多种，它们受地形或其他障碍物的影响而复杂分布。
2．风对草坪的影响 炎热多雨的夏天，风能促进草坪面上高热湿空气的转移，大大地降低草坪的湿度和温度，进而减少草坪褐斑病、腐霉菌病和长蠕孢菌病的发病和蔓延。携带尘埃灰土的风，因草坪粗糙面的摩擦，使部分物质沉降下来，尽管风可能有磨损、污染叶面的不良影响，但它毕竟给草坪增加了新的养分。
在某些情况下，风也会给草坪造成不良影响，冬季凛冽的寒风穿过无雪覆盖的草坪，能导致草坪草的脱水。风还是杂草种子、真菌孢子、盐雾和有害气体的运送者，也常会给草坪造成直接与间接危害。特别是大风会引起植物机械或生理的危害。就总体而论，草坪其坪面较低，草坪草本身又多具备对干旱环境适应的形态构造，因此受风的危害较小。
第二节 草坪草生物学
2.1草坪草形态特征
一、禾本科草坪草：禾本科植物是草坪植物中极为重要的一个科，是草坪植物的主体。禾本科草的形态结构最富于坪用性。
(1)根：种子发芽形成幼苗，开始于胚产生初生根，它能使幼苗固定在土壤中，吸收水分和养分，促进幼苗的生长和发育。
禾本科草坪草的根系属须根根系，无主根。在根和匍匐茎的茎节上还可以产生不定根。发达的根系对吸收水分、无机盐类，增强植物的抗旱力具有重要的意义。这也是许多草坪能够迅速扩展，成坪快的重要原因之一。
(2)茎：禾本科草的茎包括根颈、匍匐茎和根状茎及其生殖枝。禾本科草的茎呈狭长的筒状或管状，每间隔一定的距离，由膨塞的“节”分段。节间较短的种类最富于弹性而不易折断。
朝水平方向生长的茎称之为横支茎。横支茎有两类，一类是位于土壤表面之上的匍匐茎；另一类是位于土壤表面下的根状茎。横支茎覆盖地面能力强，覆盖度大，建成草坪迅速，特别是节间短的草坪草。
(3)叶：叶由叶片、叶鞘、叶舌和一对叶耳组成。叶片呈扁平对折、内卷等形状。多数叶形一般为小型、细长、直立、细而密生。叶片上有叶脉，叶脉是叶片中央纵向分布的维管束，叶脉中的维管束和木质部、韧皮部都连接着根系里的维管组
织，运送着水分、无机盐和输
出有机物。所以叶脉是叶的骨
架，又是重要的输导系统；叶
鞘是连接叶片下部的部分，叶
鞘外有包茎。包茎呈鞘状，由
比叶片稍厚的组织组成，能抗
外力踏压，以及增强禾草茎叶
的抗寒性。
(4)分蘖：禾本科草的分枝称
为分蘖。它是从根颈或横走茎上长出来的新茎叶，具有向上或斜上生长的习性，不具有横向生长习性。活的丛生型草坪草能产生分蘖，覆盖地面而建成草坪，但一般情况其扩展速度较慢。分蘖是禾本科草类进行无性繁殖的一种形式。禾本科草的分蘖可分为根茎型、密丛型、疏丛型、根茎——疏丛型、匍匐茎型等。
(5)小穗：小穗是构成花序的基本单位．由颖片、稃片及颖果组成，一个小穗是一个退化而变形的分枝，由小穗集合成各种花序。花序顶生，最常见有圆锥花序，部分是穗状花序。还有少数是总状或头状花序。花两性，少有单性，每小穗含1至多个孕花，而不孕花则具多种情况。小穗基部通常有颖片2个。紧包着颖果(或囊果)的苞片叫做内稃和外稃。
(6)种子：种子为颖果，颖的果皮与
种皮紧贴，不易分离。胚位于颖果基
部向外稃的一面，呈圆形或卵形凹
陷。禾本科孤茅亚科的草坪草(冷季型)的胚长度常小于颖果长的1／2．禾本科黍亚科草坪草(暖季型)的胚长度常大于颖果长的l／2。禾本科种子的脐呈圆点状或线形，位于与胚相对称的一面，即向内稃的一面，称基盘。紧包着颖果的苞片叫做稃片(图2—1），与颖果紧贴的片为内稃，对着的一片为外稃。外稃顶端或背面具一芒(图2—2)，系中脉延伸而成。芒通常直或弯曲，有些种芒膝曲，形成芒柱和芒针两部分。芒柱常螺旋状扭转，有的作两次膝曲，芒柱或芒针上有时被羽状毛，如剪股颖属。早熟禾属种子外稃土的芒柱退化。每小穗仅含一小花或含一枚可孕小花和一枚不孕小花的3－4枚内外稃(部分种不孕小花的内外稃退化)外面的苞片为颖片，颖片常为两枚，常称之为内颖(或第二颖)和外颖(或第一颖)。外颖较短，有的种外颖退化，只存内颖。
2.1草坪草的生长发育特点
草坪草多为禾本科多年生草本植物，本章仅以禾本科草坪草为代表介绍其在生长发育过程中的一般形态和结构特征。
一、种子
平常所谓的草坪禾草的种子，实际上大多非真正的种子、植物学上称之为颖果，其果皮常与种皮紧密愈合，不易分开。在果皮的外面还有一层内稃和一层外稃包围，对种子起着保护作用。在其基部常留有小穗轴。种子的外形从卵圆形到椭圆状的披针形不等，前端有茎或无茎。
草坪禾草种子由胚、胚乳和种皮三部分组成。胚是草坪禾草新生一代的原始体，是最重要的部分，位于种子一侧的基部，用胚根、胚芽、胚轴和盾片等部分组成。种子萌发后胚根、胚轴和胚芽分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区。胚根靠近种子着生部位(称为“脐”)的一端，具有根冠，外面为胚根鞘包围远离脐的部位，有为胚芽鞘包围的胚芽。盾片生于胚轴的旁侧胚根鞘的上方，生有片状突起物叫做外胚叶，发生在盾片相对一侧。胚芽有几个发育程度不同的叶原基。
草坪禾草子实中除胚以外，大部分为胚乳。胚乳是贮藏营养物质的组织，由含淀粉的胚乳细胞组成，其营养物质为胚消化吸收和利用。胚乳饱满，供给胚的养料就多，发芽势高，建坪时出苗快而整齐，幼苗健壮，抗逆性强。
种子的外面为种皮所包围，种皮对种子起着保护的功能。紧贴种皮下方为糊粉层，其中含糊粉粒。
二、幼苗
(一)苗的形成及形态学特征
草坪禾草种子在渡过休眠期后，在合适的土壤环境下，种皮经水浸泡，结构软松，氧气容易进入，呼吸作用增强。在一定的温度条件下，酶的活性加强，将贮存于胚乳中的营养物质分解为简单的可溶性物质，由盾片吸收运往胚根、胚芽、胚轴等部分，使种子得以萌发
草坪禾草种子萌发时—般是胚根首先突破种皮，形成幼根，称为初生根或主根。以后，在胚轴上生出不定根，叫做初生不定根。初生不定根与初生根是依靠种子中贮藏养料生长的根，合称种子根。同时，不同草坪在胚轴上不同部位伸长，将胚芽中的胚芽中幼叶推出土面。此时，草坪草的生长由依靠胚乳供给养料生长，转为利用自身光合产物生长。因此，在草坪建植时，如果播种过深，幼苗在土中生长过长，胚乳、营养物不够供应，幼叶又没转入光合作用，会造成幼芽在萌发过程中因“饥饿”而死亡。所以在播种时，合适的播种深度是十分必要的。 随着第一片幼叶的出现，第二叶随之长出，胚芽鞘渐渐枯萎死亡，不定根数量渐增，随着草坪草的发育和成熟，初生根逐渐死亡而淘汰，由不定根组成了草坪草庞大的地下根系。
(二)苗的分技——草坪禾草的分蘖
草坪禾草的分枝不同于双子叶植物，其地上茎的节间较长，却很少发生分枝，只有植物地下茎的部分才产生分枝。这种从地下茎节向地上产生分枝(向下产生不定根)的特性，称为分蘖。种子萌发后，当胚芽向上生长形成第一个地下茎时
就开始分蘖，这个节称为分蘖节。在分蘖节向下产生不定根，从叶腋处生出第一分蘖；以后在一级分蘖上又可产生二级分蘖，二级分蘖上产生三级分蘖。由于地下茎上密集有许多节间非常短的分蘖节，使得伸出地面各级分蘖和来自胚芽的主蘖(主茎)一起成丛生的状态。
三、根
根是长期适应陆地生活而发展起来的器官，与地下茎一起构成草坪禾草的地下部分。根的主要功能是固定植株，并从土壤中吸收水分和无机盐及氮素，经过输导以供草坪草株体的利用。此外，根还具有合成营养物质的作用。据研究证明，至少有十多种组成蛋白质的氨基酸和植物碱、有机氮等有机物是在根内合成的。 根的外部形态和内部形态结构是与生理功能相适应的，在一定程度上，又会受到环境条件的影响而改变。研究根的发生及其形态结构与功能相关性对于草坪建植和管理有着重要的意义。
(一)根的发生及根系的类型
草坪草的发生一般首先开始于胚根。种子萌发时，胚根先突破种皮向下生长形成主根。因其是由胚根的原分生组织即顶端分生组织发育而来的第一条根，故又叫初生根。初生根长出后，接着在胚轴基部陆续生出不定根。初生根生长较缓慢，并在草坪建植当年即死亡。不定根在茎基不断地长出、各条不定根上又能产生自己的侧根，植物学上称为次生根。根系中多条根粗细差不多，呈丛生状态。这种主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系。草坪草的须根系使其能牢固着在土壤的表层。
(二)根的形态
每条根的顶端在根毛生长处及其以下的一段叫根茎，是草坪禾草根部生长最活跃的区域，根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区、根毛区四个区(图2—9)。
根冠位于根尖的顶端，由排列疏松的细胞组成，其外壁中推进伸长，根冠保护着幼嫩的生长点。在生长过程中．根冠外层的细胞与土壤颗粒摩擦而不断地脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补充，使根冠得以维持一定的细胞层数。一般认为根冠与根的向地生长有一定的关系。
(三)根的内部结构
草坪禾草根内部的基本结构，内外至内可分表皮、皮层和中柱三个部分(图2—10)。因其特有的结构特征，三部分行使着各自不同的功能。 图2—10禾草根的横切面
根的最外一层即表皮，由单层排列紧密的表皮细胞构成。其显著的特点是部分表皮细胞管状延伸，形成根毛，增加了表皮的吸收面积。根毛的细胞里有一个大液泡，液泡中充满胞液。细胞液是各种新陈代谢产物的水溶液，有一定的浓度，当土壤溶液浓度较小时，依渗透作用原理，土壤中水分会被吸到根毛细胞中，然后转运到内部导管中向上运输；当土壤浓度较高时，如施肥过多、干旱，就会影响细胞吸水，严重时会造细胞失水，使草坪草萎蔫死亡。所以，在管理草坪时，应避免过多的施肥、干旱。
(四)侧根和不定根的发生
草坪禾草的侧根一般起源于中柱鞘细胞。当侧根开始发生时，中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化，细胞质增加，液泡变小。它们首先进行切向分裂，增加细胞层鞘，再往各方向分裂，草坪禾草基腋芽形成的分枝一开始不直接形成地上枝，而是水平生长，沿地表生长的即形成匍匐茎，长于地表以下的则形成根状茎。这两种茎的生长在草坪的建植中起着主要作用。匍匐茎和根茎从腋芽中长出以后，平行生长，在节上形成不定根和新的枝条，称为鞘外分枝。
四、茎的结构
草坪禾草茎的结构，从横切面看，可分为表皮、基本组织和维管束三个部分，但不像草坪禾草根的结构中成层和中柱能明显分开。其茎中维管束分离较远，散生或排成几圈，髓部除了靠近节处外，
大部分成一空腔。
(一)叶的发生
草坪禾草叶发生于茎的顶端分生组
织。当芽形成时，在茎顶端分生组织的
一定部位上，产生许多侧生的突起，形
成叶原基。在叶原基形成幼叶的过程中
首先是顶端生长，使叶原基迅速伸长呈
锥形，同时叶边缘往两旁扩展，逐渐包
围着茎，最后两边缘渐渐近至一边缘伸
于另一边缘之上，彼此重叠，形成禾草
叶鞘抱茎的特殊结构。在第一片叶相对
的一侧的上部，又成为细胞分裂的中心，产生第二片叶。
在禾草叶发育的早期，叶片与叶鞘并无分界，到近轴面表皮原产生叶舌，才形成了分界，叶片以居间生长方式继续伸长，这种生长在叶片基部，即叶舌以上，历时最长，以居问生长区中段伸长量为最大，叶舌以下，居间分生组织的活动，形成叶鞘，因叶鞘开始生长的时间较晚．它落后于叶片的发育，
其伸长期结束在
叶片伸长停止之后。当叶片从包围它的叶鞘完全抽出以后，叶片就完成了其全部的伸长过程(图2—14)。但此时叶鞘基部仍保持分生组织的潜能，能随节间生长而伸长，在修剪掉顶端后，叶长仍可延长。各级叶的伸长是逐渐进行的。在叶片与叶鞘的伸长期内进行施肥，可使生长量变大。
(二)叶的形态
草坪禾草的叶生于茎秆上各节，互生为典型的二列式。每片叶由叶片和叶鞘组成。叶的下方为鞘，完全包围着节间。叶鞘对茎起着保护和支持的作用，使草坪草耐践踏。叶片位于叶鞘上方．狭长扁平，有一中肋和很多平行叶脉。叶片和叶鞘相连处的内侧有一延伸的结构称为叶舌，其形态大小，毛茸的有无因禾草种类不同而异。有的禾草叶片基部两侧各有一薄耳状附属物，称为叶耳。叶舌、叶耳常作为鉴定草坪草种的依据。
（三）叶的解剖结构
草坪禾草叶的解剖结构与茎相似，可分为表皮组织、维管组织和基本组织三部分。表皮含有各种叶表面，起保护作用。表皮中还包括气孔、泡状细胞和表皮毛。气孔保卫细胞和副卫细胞组成，是禾草叶片进行气体变换的主要通道。保卫细胞的形状特征往往是鉴别禾本科草种的重要指标。
第三节 草坪生态
3.1 草坪群落的生态观
生态系统的含义是指在一定空间中的生物群落与其环境之间，由于不断地进行物质循环和能量流转过程而形成的统一整体(孙儒泳，1987)。生态系统一方面包括植物群落、动物群落、微生物群落和真菌群落等构成的多成分
生物群落，以及将这些群落联系在一起的各
种食物关系和生物分布上的关系；另一方面
包括各种环境因素，即由大气、土壤、水和
矿质元素构成的群落生活环境。
草坪是一个完整的生态系统，包括草坪植被以及其赖以生存和发展的环境，如气候、土壤和生物等因素。在这个系统中，草坪植物及其管理与环境之间存在着一种复杂、动态的相互作用，这种相互作用直接影响着草坪群落的发生与发展。草坪群落是指人工植被群落，在人为的栽培、管理条件下，可以达到最优的群落成分和结构，表现出最优的特征功能。人类科学的栽培和管理措施是草坪生态系统中的一个重要组成部分。
(一)影响草坪群落发生发育的环境条件
影响草坪建植的生态因素是温度、水分、光照、风、土壤和地理状况。其中针对某一地区的土壤和地理因素是相对稳定的。不同地区各季节的气象状况是可以预测的。因此，选择适宜于各种气候条件下生长发育的草坪草种和种植时期是建植草坪的关键环节。
(二)草坪群落类型
根据草坪草对气候的适应性，草坪草种可分为四大类：冷凉湿润型、温暖湿润型、冷凉干旱型和温暖干旱型。
根据植物成分的特征，草坪群落町依照群落草种的组成分成：由一个种中一个品种构成的单播草坪；由一个种的若干品种构成的混合草坪；由两个以上种中的多个品种构成的混播草坪三类。混播草坪不如单播草坪均匀一致，但配合适当的混播草坪更能适应环境条件，更持久耐用、耐病虫害胁迫。混播草坪的性能主要取决于草坪草品种(或种)的构成比例，这种比例关系随时间推移发生变化，对生存环境适应能力最强的品种最终成为群落的优势种。
(三)草坪群落的种间竞争
草坪群落一般被定义为草坪草个体与其周围环境和其他草种之间激烈竞争的一种关系。大多数情况下草坪草群落由多个草种组成，每个草种彼此之间竞争光、水分、营养、C02、O2和空间。每个草种的竞争能力受土壤物理(孔隙度、结构、持水能力等)和化学(pH、肥力、离子交换能力等)特性的影
响。尤为重要的是，养护管理水平(施肥、灌溉、修剪、病虫害防治等)也影响着草坪群落种间竞争能力。相同的草种或品种生长习性一致，对生境要求基本一致，因而单播草坪群落内部竞争尤为激烈。就草坪坪用质量和对环境适应性方面，混播草坪比单播草坪更具优越性。
(四)种群的颉颃性
大量的研究表明，草坪草种
间普遍存在着根系的颉颃作用。
暖地型草坪草种颉颃作用很剧
烈，故多采用单播建坪。在冷地
型草种中也存在着强烈的颉颃
作用。研究发现，产生颉颃作用
是由于植物体内能分泌一种化合物，该化合物存在于植物体的任何部位，尤其在叶片和种子内含量最高。腐烂后的植物根部可分泌、释放出大量的这类化合物，严重排斥和抑制邻近其他种植物的生长和发育，这就是植物的他感作用。国外已对这种抑制剂进行分类、分析，并对其作用机理及其分泌的影响因素进行研究探讨，科学家已能从植物体中鉴别和提取这类抑制物质，但这些研究成果尚未推广应用到实践中。对一年生早熟禾、多年生黑麦草和草地早熟禾的研究表明，植物体所含的这类抑制物质既有有害的一面，也有有益的作用。这种颉颃物从植物种子萌发开始直至(成熟)株丛的发育一直在分泌着。
3.2 光照与草坪草栽培
草坪的生长、发育不仅在阳光普照的条件下进行，有些草坪地则处于遮阳的状态下。相对草坪草而言，高大的树木、灌丛、花卉和周围的建筑物，常遮挡太阳光对草坪地的充分照射，构成遮阳，影响草坪草的正常生长发育。实践表明，当温度、土壤水分和养分均能满足植物旺盛生长时，光照强度和CO2浓度就成为制约其生长的最重要因素。因此，在遮阳条件下维持高质量的草坪有一定难度，遮阳下的草坪管理已成为草坪培育的重要内容之一。
(一)植物对光的吸收和利用
太阳能是绿色植物进行光合作用的重要能源。在到达地球表面的光能中，植物所需的光量是很少的一部分，仅1％一5％，最多不超过3％一10％。植物吸收、利用这少量的光能进行光合作用。
1、草坪植物对光照强度的要求 光是光合作用的能量来源，是叶绿体发育和叶绿素合成的必要条件，光还能调节暗反应中某些酶的活性。光从光强和光质两个方面影响植物的光合作用。
光饱和点与光补偿点，分别代表该植物或叶片的光合作用所需光照强度的上限及下限，或是代表叶片对强光和弱光利用的能力，是植物需光特性的两个重要指标。
阳地植物比阴地植物的光饱和点及光补偿点都高。阴地植物叶比阳地植物叶呼吸作用弱，叶绿素含量高，并且叶绿素b／叶绿素a的比值也比阳地植物叶高，因而阴地植物叶比阳地植物叶能更好地利用弱光。所以阴生叶的光补偿点比阳生叶低。叶片光补偿点随环境条件而变化，特别是随温度的变化而发生变化。温度增高时，补偿点也随之相应提高，这是因为提高温度使呼吸作用速度加快而造成的。
2．草坪草光合作用的特点 一般而言，冷地型草坪草的光合作用过程属“卡尔文”循环(或称C3途径)，碳的初级同化产物以三碳酸形式存在，之后被进一步合成碳水化合物。因此，冷地型草坪草又称C3植物。暖地型草坪草光合作用的初级产物是四碳酸，光合循环称C4途径，故暖地型草亦可称为C4植物。
(二)遮阳的效应
1．光辐射量的变
化
阳光谱可分为红外光(300--400nm)、可见光(400--700nm)和紫外光(700--3000nm)三部分。太阳辐射或短波辐射是指来自太阳的波长为太
300—3000nm的光辐射。温带和热带晴朗无云的夜晚短波辐射度均为0，而在正午时分别为900nm和1200m。光合有效辐射指的是波长为400--700nm的可见光辐射，占太阳辐射的45％左右，若考虑太阳直接辐射和散射量则可占50％。
2．光质的变化 许多园林风景绿地建设中，草坪作为背景绿化与乔木灌木花卉一起构成和谐的园林植物群体。占据优势地位的乔灌木的树冠严重影响草坪草旺盛生长所必需的光能的吸收。树冠不仅会影响光照强度，而且枝叶散射、反射、吸收和过滤等作用使光质也发生较大变化，光质的变化，使草坪草正常的光合作用受抑。国外在20世纪60年代就有人对遮阳条件下太阳光的光谱成分进行过测定，发现建筑物北面遮阳光中蓝光比例高于正常光中的蓝光含量。如云杉、栎树和槭树吸收和衰减可见光中的蓝光，使红光的比例有所提高。还有人发现，在一定范围内距槭树树干距离不同，光谱成分亦不同。由此可以推断，大多数树冠允许可见光中波长较短的光／如蓝光)透射，而因反射和散射作用使长波光耗损较大。但随树冠密度或郁闭度的加大，所有波长的光均严重衰减，尤其蓝光的衰减最严重。据研究报道，暖地型草坪草在短波光(波长
3，微生境的变化 微生境条件的变化影响草坪病害的发生。遮阳条件下，草坪生长的微生境发生一些变化，荫性遮阳条件下草坪相对温度较高，可诱导某些病害的发生。树冠的遮阳作用不仅减弱了光照强度，而且阻滞空气环流，恒定温差变化，增加了小环境空气中的CO2含量。
（三）遮阳对草坪生长、发育的影响
遮阳条件下，草坪草的解剖结构、形态结构、营养吸收积累及生理活动等发生一系列变化。
1．生理反应 在光照不足条件下，草坪草叶内的叶绿素含量升高、呼吸速率下降、光补偿点降低、碳水化合物贮量减少、碳氮比降低、蒸腾作用变弱、组织含水量升高、渗透压下降等。遮阳条件下最常见的生理现象是：植株变高、单位叶面积重量减少、单位枝条重量所着生的叶面积指数增大。遮阳对草坪草根系和根茎生长的影响比对地上枝条的影响大，枝条重量与根或根茎重量的比值增高。遮阳条件下，草坪草的叶片数、分蘖数和根茎数大大减少。
2．形态反应 太阳辐射影响着草坪植物的形态发育。强光照下，根系生长加快，根茎比增高，叶片变小、变厚，叶片的栅栏组织发达，气孔数增加，细胞壁和角质层加厚，叶绿体数量变少、体积变大，叶片的内外面积比提高，株体变粗壮，干重增加。
3．解剖反应 在光照不足的条件下，不耐阴草坪草的角质层变薄，维管组织和机械组织减少，气孔密度减低(孔径不变)，单位面积上的叶绿体数量减少，叶绿体中的类囊体和粒数量增加。草坪草较耐阴的原因可能与其角质层的厚度、输导组织、机械组织和叶绿体有关。
4．营养反应 大量试验研究表明，遮阳可减低某些草坪草的生长量和产草量，大量施肥还会加剧这种反应。据报道，在遮阳条件下施1 800kg／(hm2·a)的N肥量比施224kg／(hm2·a)的N使狗牙根草坪草的生长量及生物
量下降的幅度更大。而在强光照下，高N肥样区的生物量比低N肥样区的生物量高得多。
(四)遮阳生态
1．植物竞争 草坪草群落密度太大或有高大植物遮蔽时，草坪草所获得的有效光量减少，光质发生变化。例如，在草坪草覆盖地，杂草的萌发、生长常由于致密的草坪草丛所造成的遮阳影响而受到限制，又如高种群密度草坪地的植株，其个体要比低种群密度时弱小。这就是用某些冷地型草坪草，如高羊茅、多年生黑麦草或其他速生高大草种交播暖地型草坪时，必须要加大播量、提高密度的原因所在，大播量有利于提高草坪的致密结构o
2．草坪草在遮阳下的性能
(1)草坪草遮阳适应性。 (2)病害影响。 (3)草坪草的耐阴性。
3．遮阳环境的改善 改善荫蔽条件以满足草坪草生长对光照要求的方法较多。疏理、修剪树冠枝条，为树下生长的草坪草提供适宜的光照条件。树荫下的斑驳日光是树下草坪草光合作用的重要光源。
4．遮阳草坪的培植技术 弱光下种植草坪时，一方面要使草坪能最大限度地多接收阳光，另一方面要避免草坪草形成多汁叶肉组织。草坪的修剪高度应尽可能高些，保留足够的叶面积来最大限度地利用有限的光能，促进草坪草根系尽量向深层发展，保持草坪的高密度和高弹性。灌水时应遵循少次多量的原则，一般当草坪草表现出叶片卷折变为蓝灰色时再灌溉。每次应多灌水以促进深层根系的发育，避免用少量多次的灌水方法，以防浅根化和发生病害，而且不能施太多N肥，以免枝条生长过快根系生长相对下降而使碳水化合物贮量不足。施N肥过多，草坪草更加多汁嫩弱，更易感病，抗病性也会降低，草坪的耐磨耐践踏能力下降。