第18卷第3期
2000年9月干旱地区农业研究Agr icultura l Research i n the Ar id Area s . 18N o . 3V o l Sep t . 2000
小麦抗旱性生理生化研究进展
张林刚, 邓西平
(中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘 要:根据近年有关文献资料, 从叶水势、渗透调节、光合作用、干旱诱导蛋白、激素调
节、膜抗氧化酶等方面, 目前认为, 因, 并通过基因工程的手段进行抗旱基因的重组, 的目标。
关键词:小麦; 抗旱性; 中图分类号:. A :100027601(2000) 0320087206
, 且世界上70%的小麦播种面积分布于干旱和半干旱地区, 研究小麦的抗旱丰产对世界粮食问题的解决具有重要意义。小麦抗旱性是指在大气或土壤干旱条件下, 小麦生存并形成产量的能力。多年来, 各国小麦育种专家和植物生理学家从生理生化方面对小麦的抗旱性进行了大量深入的研究, 并取得了一定进展。本文根据有关资料, 对近年来小麦抗旱性研究在生理生化方面的进展作一概述。1 小麦抗旱性的生理基础
1. 1 作物水分状况
植物组织的水势体现了植物体内水分的能量状态, 可与土壤和大气中的水分联系起来, 直接决定着植物对水分的吸收、运输和散失过程(K ram er , 1969) 。在干旱条件下维持较高的叶水势是植物抗旱性的一个重要机制。在小麦等作物上已证明耐旱型品种受水势影响小, 而避旱型品种可维持较高叶水势(山仑, 1997) 。E l 2H afid 等研究发现, 对小麦前期水分胁迫的时间越长, 小麦叶片水势和渗透势下降越多, 但抗旱性较强的品种下降较少[1]。因此, 以叶片水势的高低作为小麦抗旱性强弱的指标, 并区分植物是避旱(或御旱) 还是耐旱机制, 应用已相当普遍。
张正斌(1998) 研究小麦开花期旗叶水势晴天昼夜变化规律认为, 不同品种的小麦在不同时间水势变化区间及变化速率不同, 水势变化并不是按起始高低顺序呈平行变化规律, 因此不同时间的品种水势大小、变化速率、变化极差和日变化平均的排列并非完全对应, 旱地品种和水地品种并不能以上述指标截然区分。传统观点认为植物在夜间恢复水势, 黎明前水势最高。但在本实验中却发现, 有9个品种21:00就恢复到最高水势, 而21:00-次日5:00时, 却有8个品种的水势出现不同程度的下降[2], 其原因还有待进一
收稿日期:2000201228
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(G 1999011708) 资助
作者简介:张林刚(1974-) , 男, 内蒙古土左旗人, 硕士研究生, 主要从事植物逆境生理生化研究工作。
88干旱地区农业研究第18卷步深入研究。由以上研究可以看出, 单以植物水势大小作为评判小麦抗旱性强弱的指标不够准确, 只有结合其它相关生理生化指标才能作出全面准确的评价。
1. 2 渗透调节
对于一些植物种或品种来说, 水分胁迫可以诱使细胞内溶质积累、渗透势降低, 从而保证组织水势下降时细胞膨压得以维持(T u rner 和Jones , 1980) [3], 这就是渗透调节作用。渗透调节是植物抗旱性的一种重要生理机制[4～7]。胡荣海等对260多个小麦品种渗透调节能力的研究表明, 小麦渗透调节能力与抗旱性呈显著正相关。不同生育期渗透调节能力不同, 灌浆期最高, 苗期次之, 孕穗期最低。小麦旗叶的渗透调节强度不仅仅与抗旱性呈正相关, 而且与干物质积累量也呈正相关[8～10]。李德全、邹琦等(1992) [11]研究表明, 在土壤干旱胁迫下, , 的相对贡献率为:K +>可溶性糖>>Ca 2+>渗透调节区分为两种机理, 一种以P ro 的渗透势, 同时对酶、K +和其它无机离子为渗透调节物质, , 。进一步研究发现, 植物水分, , K +可能参与对甜菜碱合成积累及甜菜碱(活性的调节[12]。在胁迫条件下, 甜菜碱含量的变化与BADH 活性的变化大体是同步的, 小麦幼苗中甜菜碱最大含量比可溶性糖和脯氨酸最大含量出现得早; 甜菜碱含量高、最大含量出现较晚的小麦, 幼苗抗旱能力较强。但又有研究认为甜菜碱不一定是永久渗透调节剂[13], 植株相对含水量(RW C ) 过高或过低都会导致甜菜碱含量降低[14]。M atti on i 研究发现, 小麦幼苗在水分胁迫下, 氨基酸都有所积累, 但P ro 积累更多。P 5C (吡咯啉-5-羧酸还原酶) 和脯氨酸脱氢酶是控制P ro 生物合成和分解的酶。在水分胁迫下, P 5C 活性增强而脱氢酶活性受抑制, 导致P ro 增加[15]。Kavi 和K isho r 等(1995) 将控制P ro 合成的基因转入烟草, 使P 5C 大量表达而使P ro 合成量大大提高。目前, 尽管对渗透调节物质种类和其所起作用研究比较清楚, 但对这些物质响应干旱胁迫的产生机理还了解不多。要想从本质上了解渗透胁迫的响应机制, 应在细胞水平上着重研究OR 基因(O s m o tic stress 2regu lated genes ) 的表达与调控。
1. 3 光合作用
水分胁迫通过抑制叶片伸展、影响或降低叶绿体光化学及生化活性等途径, 使光合作用受抑制。大量研究表明[6, 8], 干旱胁迫下, 小麦的光合强度下降, 而抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率。但有人[6]指出同株不同部位的叶片光合速率对水分胁迫的反应不同, 上部叶片的光合速率受影响较小; 而且灌浆期轻度干旱还能促进小麦叶片的光合作用, 轻度及中度干旱还能促进穗子的光合作用[16]。许长成等研究发现轻、中度干旱能有效启动光破坏的防御机制, C 3植物大豆与C 4植物玉米依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散来防御光破坏[17]。小麦是否也有同样的机制, 还有待进一步研究。2 小麦抗旱性的生化基础
2. 1 干旱诱导蛋白
植物对干旱的适应能力不仅与环境干旱强度、速度有关, 而且植物的抗旱能力也受自
第3期张林刚等:小麦抗旱性生理生化研究进展89身基因的调控。在一定干旱胁迫下, 有些植物能进行有关抗旱基因的表达, 随之产生一系列形态、生理生化及生物物理等方面的变化而表现抗旱性。
张立军研究一种k ite 小麦幼苗发现, 在干旱胁迫下, 大量产生一种新的23. 5KD 的胁迫蛋白, 新产生蛋白与小麦胁迫前期的抗旱性无关, 而与后期的抗严重脱水有关。这种蛋白多属于胚胎发生后期丰富蛋白(L ate Em b ryogenesis A bundan t P ro tein , L EA ) [18]。许多研究证明, 水分胁迫能诱导植物产生特异性蛋白, 并且也有部分资料报告这些特异性蛋白的产生与植物的生理生化过程有关(V artan in 等, 1987; R eviron 等, 1992; 沈波和李云荫, 1996) 。也有许多人发现干旱胁迫下的小麦幼苗短时间内产生许多新的特异性蛋白(李霞等, 1993; R ied , 1993; L opez 等, 1994) 。目前研究较多的是L EA 蛋白。D u re (1993) 和B ray (1993) 分别报告了L EA 蛋白的氨基酸序列及部分性质。Xu 等(1996) L EA 蛋白基因(HUA I ) 导入了水稻悬浮细胞中, 株。除L EA 蛋白外, (, Sh igeh iro , 表达水平明显提高。但有, 但这些蛋白的结。
2. 2, 植物激素起着胁迫信号传导的作用。目前在干旱胁迫信号传导中研究最多的是脱落酸(ABA ) 。ABA 被认为是植物根部的胁迫信号(王学臣等, 1992; D avies&Zhang, 1991) 。ABA 的累积可导致气孔关闭, 增进根对水的透性或增加离子向木质部的运输(A sp inall , 1980) , 外源ABA 可促进游离脯胺酸的累积。
石岩研究认为, 土壤水分胁迫加重, 小麦旗叶、根系和籽粒中ABA 含量迅速达到高峰, 然后又快速降低; 胁迫愈重, 细胞分裂素峰值出现愈早, 而后下降, 从而加速植株衰老进程, 导致产量降低, 但在轻度水分胁迫下上述性状与对照无显著差异[19]。
A li 等研究指出, 在土壤缓慢干旱条件下, 能引起气孔导度下降和叶片伸展降低的信号是来自于根部产生的ABA [20]。H e 等研究发现, 在干旱胁迫下, 叶片CT K s ABA 与气孔导度呈正相关, 可作为评价小麦抗旱能力大小的指标[21]。在ABA 促进气孔关闭方面,
2+该模型认为ABA 能够使保卫细胞质膜上Ca 2+M e 等人提出了Ca 2ABA 第二信使模型。
内向通道打开和细胞内肌醇三磷酸(IP 3) 增加, 因之细胞内Ca 2+浓度大幅度上升, 抑制质膜上K +内向通道, 促进液泡膜上阴阳离子通道和K +外向通道的打开, 使K +外流, 从而引起气孔关闭[23]。ABA 还可抑制叶片生长, 其作用位点有人认为是在质外体, 有人认为ABA 首先影响了细胞壁的性质。已有实验表明, ABA 能通过抑制质子由质膜流入质外体, 进而抑制细胞壁酸化或通过降低酸诱导壁松弛的能力来降低细胞壁的伸展性能。除Ca 作为第二信使在细胞内传递着胁迫信息外, 并且发现一些信号转导系统的蛋白激酶,
[22]如M A PK 、M A PKKK 等参与了水分胁迫信息在细胞内的传递。
目前, 干旱胁迫下激素的研究中虽已取得一定进展, 但各种激素调节的生理生化机制(如渗透调节, 光合作用等) 还不十分清楚, 需进一步深入研究。
2. 3 酶活性变化
2. 3. 1 膜脂过氧化与抗氧化酶 植物在干旱胁迫下的脂膜损伤和膜透性的增加是干旱2+
90干旱地区农业研究第18卷
[23]伤害的本质之一。V ieira 等研究发现, 原生质膜对干旱最敏感。质膜是细胞的最外一层
薄膜, 它率先感受着外界环境条件的变化[24]。一些学者认为, 干旱引起膜伤害是由于生物自由基引起膜中不饱和脂肪酸过氧化和保护酶系统(SOD , CA T , POD ) 活性下降造成的[25, 26]。Zhang 和K irkham (1994) 指出, 水分胁迫改变了小麦自由基生成和酶保护反应之间的平衡, 六倍体小麦的抗氧化剂不如二倍体和四倍体的有效。水分胁迫使叶细胞的区隔发生破坏, 释放出原来处于潜在状态下的酸性水解酶类, 以及氧化酶类和脂化酶类, 这些酶活性的增强除了引起水解作用加强外, 也引起膜稳定性和相应的许多代谢反应发生变化[27]。蒋明义的研究认为, 水分胁迫确实能导致植物体内产生破坏性极大的・OH , 并进一步证实由于水分胁迫影响植物体内过渡金属(主要是铜、铁) 含量, 驱动Fen ton 型H aber 2
・[28]W eiss 反应而产生OH 。, 进一步
引起膜蛋白构象和功能发生改变, [29, , 主要有维生素C 、维生素E 、((CA R ) 及一些含巯基的低分子化合物(, , 小麦幼苗在水分胁迫下, 细胞内谷胱苷肽-SH 的氧化, 维生素C 有清除・OH -的效应[30]。
2. 3. 2(N R ) 硝酸还原酶(N R ) 参与植物体内硝态氮的还原过程, 直接影响体内的氮代谢, 是作物氮素代谢的关键酶, 在干旱胁迫下N R 的活性和作物生长发育有密切关系。汪沛洪(1991) 实验表明, 不论在叶中还是根中, N R 对水分胁迫极为敏感, 抗旱品种N R 活性降低速率低于敏感品种, 并指出水分胁迫主要在翻译水平上阻碍小麦幼苗N R 的合成。Yadav 等研究认为, 小麦在PEG 轻度胁迫下, N R 的活性有所提高, 但在严重胁迫下, N R 的活性开始下降[31]。N eeru 报道小麦在PEG 渗透胁迫下, 叶片的N R 活性很快下降, 并得出结论, 在渗透胁迫初期, N R 活性的下降主要是由于其功能的失活, 并非合成量的减少[32]。Sinha 等(1981) 对三个大麦品种研究指出, 干旱抑制光合和呼吸, 导致NADH 水平降低, 从而N R 活性也降低。在小麦上是否也具有同样的机理, 还有待进一步研究。
2. 3. 3 其它代谢酶类 Srivau i 研究认为, 水分胁迫能促进小麦衰老, 同时提高内肽酶和外肽酶的活性, 从而导致一些蛋白质的水解[33]。
W ittenbach (1979) 曾报道水分胁迫能导致可溶性蛋白含量的显著降低, 小麦旗叶R uB PCase 约占总可溶性蛋白含量50%, 而且小麦旗叶衰老期间蛋白质含量的降低主要源于R uB PCase 的减少[34]。Chernyad’ev(1998) 研究指出, 在水分胁迫下, R uB PCase 活性的降低除了被蛋白酶降解外, 还有其催化活性受阻, R uB PCase 活性的降低要大于其含量的降低[35]。
3 结束语
综上所述, 小麦抗旱性的表现是在水分胁迫下, 体内细胞在形态结构及生理生化上发生一系列适应性改变后的结果。形态解剖结构与生理生化的变化是紧密联系在一起。而生理生化的变化又是受多种基因调控的, 所以高等植物的抗旱性是受基因控制的, 植物基因的多样性决定了植物对干旱适应存在多条途径。
第3期张林刚等:小麦抗旱性生理生化研究进展91
不同强度或类型的水分胁迫很可能导致不同程度或方式的适应性反应。可以认为, 植物对干旱的反应过程可能包括胁迫感受, 激素反应, 信号转导, 基因表达调控, 酶活性变化, 渗透调节, 气孔运动, 形态或生长速率改变等多个或其中几个环节的协同作用, 其中有些环节在特定条件下起主导或关键作用。从植物对干旱响应的顺序上而言, 可能存在一个适应、伤害、修复、补偿的自我调节过程。系统研究一系列适应性反应显然是必要的, 但由于生命本身的高度复杂性以及研究者的知识储备、技术力量、实验仪器设备诸多因素的限制, 实际工作中只能涉及一个或少数几个环节, 故对小麦抗旱性的研究宜采用几个关系密切的生理生化指标对其不同途径的抗旱方式进行深入研究, 明确引起这些生理生化变化的基因调控机制, 把微观机制与宏观表现、不同器官对干旱胁迫的反应与作物整体对干旱的响应相结合来揭示小麦抗旱机理, 培育高产、高效、抗逆的优良旱地品种目前, 随着生物技术的广泛应用, , 从而通, , 也是当前研究的一个热点。
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92干旱地区农业研究第18卷
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Advances i n stud ies on physiology and b iochem istry of
whea t drought resistance
ZHAN G L in 2gang , D EN G X i 2p ing
(Institu te of S oil and W ater Conservation , Ch inese A cad e m y of S ciences and
M inistry of W ater R esou rces , Y ang ling , S haanx i 712100, Ch ina )
Abstract :T h is p ap er p resen ts a com p rehen sive review of the advances in p hysi o logical and b i ochem ical studies of w heat drough t resistance , w h ich includes leaf w ater po ten tial , o s m o tic adju stm en t , pho to syn thesis , induced p ro tein , ho r m one adju stm en t , m em b rane li p id p erox idati on , enzym atic vigo r , etc . A s the studies on drough t resistance have go tten in to m o lecu lar level , it is inevitab le to exp lo re w heat drough t resistance from genes that decide the essence of the resistance .
Key words :w heat ; drough t resistance ; p hysi o logy and b i ochem istry
第18卷第3期
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张正斌(1998) 研究小麦开花期旗叶水势晴天昼夜变化规律认为, 不同品种的小麦在不同时间水势变化区间及变化速率不同, 水势变化并不是按起始高低顺序呈平行变化规律, 因此不同时间的品种水势大小、变化速率、变化极差和日变化平均的排列并非完全对应, 旱地品种和水地品种并不能以上述指标截然区分。传统观点认为植物在夜间恢复水势, 黎明前水势最高。但在本实验中却发现, 有9个品种21:00就恢复到最高水势, 而21:00-次日5:00时, 却有8个品种的水势出现不同程度的下降[2], 其原因还有待进一
收稿日期:2000201228
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(G 1999011708) 资助
作者简介:张林刚(1974-) , 男, 内蒙古土左旗人, 硕士研究生, 主要从事植物逆境生理生化研究工作。
88干旱地区农业研究第18卷步深入研究。由以上研究可以看出, 单以植物水势大小作为评判小麦抗旱性强弱的指标不够准确, 只有结合其它相关生理生化指标才能作出全面准确的评价。
1. 2 渗透调节
对于一些植物种或品种来说, 水分胁迫可以诱使细胞内溶质积累、渗透势降低, 从而保证组织水势下降时细胞膨压得以维持(T u rner 和Jones , 1980) [3], 这就是渗透调节作用。渗透调节是植物抗旱性的一种重要生理机制[4～7]。胡荣海等对260多个小麦品种渗透调节能力的研究表明, 小麦渗透调节能力与抗旱性呈显著正相关。不同生育期渗透调节能力不同, 灌浆期最高, 苗期次之, 孕穗期最低。小麦旗叶的渗透调节强度不仅仅与抗旱性呈正相关, 而且与干物质积累量也呈正相关[8～10]。李德全、邹琦等(1992) [11]研究表明, 在土壤干旱胁迫下, , 的相对贡献率为:K +>可溶性糖>>Ca 2+>渗透调节区分为两种机理, 一种以P ro 的渗透势, 同时对酶、K +和其它无机离子为渗透调节物质, , 。进一步研究发现, 植物水分, , K +可能参与对甜菜碱合成积累及甜菜碱(活性的调节[12]。在胁迫条件下, 甜菜碱含量的变化与BADH 活性的变化大体是同步的, 小麦幼苗中甜菜碱最大含量比可溶性糖和脯氨酸最大含量出现得早; 甜菜碱含量高、最大含量出现较晚的小麦, 幼苗抗旱能力较强。但又有研究认为甜菜碱不一定是永久渗透调节剂[13], 植株相对含水量(RW C ) 过高或过低都会导致甜菜碱含量降低[14]。M atti on i 研究发现, 小麦幼苗在水分胁迫下, 氨基酸都有所积累, 但P ro 积累更多。P 5C (吡咯啉-5-羧酸还原酶) 和脯氨酸脱氢酶是控制P ro 生物合成和分解的酶。在水分胁迫下, P 5C 活性增强而脱氢酶活性受抑制, 导致P ro 增加[15]。Kavi 和K isho r 等(1995) 将控制P ro 合成的基因转入烟草, 使P 5C 大量表达而使P ro 合成量大大提高。目前, 尽管对渗透调节物质种类和其所起作用研究比较清楚, 但对这些物质响应干旱胁迫的产生机理还了解不多。要想从本质上了解渗透胁迫的响应机制, 应在细胞水平上着重研究OR 基因(O s m o tic stress 2regu lated genes ) 的表达与调控。
1. 3 光合作用
水分胁迫通过抑制叶片伸展、影响或降低叶绿体光化学及生化活性等途径, 使光合作用受抑制。大量研究表明[6, 8], 干旱胁迫下, 小麦的光合强度下降, 而抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率。但有人[6]指出同株不同部位的叶片光合速率对水分胁迫的反应不同, 上部叶片的光合速率受影响较小; 而且灌浆期轻度干旱还能促进小麦叶片的光合作用, 轻度及中度干旱还能促进穗子的光合作用[16]。许长成等研究发现轻、中度干旱能有效启动光破坏的防御机制, C 3植物大豆与C 4植物玉米依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散来防御光破坏[17]。小麦是否也有同样的机制, 还有待进一步研究。2 小麦抗旱性的生化基础
2. 1 干旱诱导蛋白
植物对干旱的适应能力不仅与环境干旱强度、速度有关, 而且植物的抗旱能力也受自
第3期张林刚等:小麦抗旱性生理生化研究进展89身基因的调控。在一定干旱胁迫下, 有些植物能进行有关抗旱基因的表达, 随之产生一系列形态、生理生化及生物物理等方面的变化而表现抗旱性。
张立军研究一种k ite 小麦幼苗发现, 在干旱胁迫下, 大量产生一种新的23. 5KD 的胁迫蛋白, 新产生蛋白与小麦胁迫前期的抗旱性无关, 而与后期的抗严重脱水有关。这种蛋白多属于胚胎发生后期丰富蛋白(L ate Em b ryogenesis A bundan t P ro tein , L EA ) [18]。许多研究证明, 水分胁迫能诱导植物产生特异性蛋白, 并且也有部分资料报告这些特异性蛋白的产生与植物的生理生化过程有关(V artan in 等, 1987; R eviron 等, 1992; 沈波和李云荫, 1996) 。也有许多人发现干旱胁迫下的小麦幼苗短时间内产生许多新的特异性蛋白(李霞等, 1993; R ied , 1993; L opez 等, 1994) 。目前研究较多的是L EA 蛋白。D u re (1993) 和B ray (1993) 分别报告了L EA 蛋白的氨基酸序列及部分性质。Xu 等(1996) L EA 蛋白基因(HUA I ) 导入了水稻悬浮细胞中, 株。除L EA 蛋白外, (, Sh igeh iro , 表达水平明显提高。但有, 但这些蛋白的结。
2. 2, 植物激素起着胁迫信号传导的作用。目前在干旱胁迫信号传导中研究最多的是脱落酸(ABA ) 。ABA 被认为是植物根部的胁迫信号(王学臣等, 1992; D avies&Zhang, 1991) 。ABA 的累积可导致气孔关闭, 增进根对水的透性或增加离子向木质部的运输(A sp inall , 1980) , 外源ABA 可促进游离脯胺酸的累积。
石岩研究认为, 土壤水分胁迫加重, 小麦旗叶、根系和籽粒中ABA 含量迅速达到高峰, 然后又快速降低; 胁迫愈重, 细胞分裂素峰值出现愈早, 而后下降, 从而加速植株衰老进程, 导致产量降低, 但在轻度水分胁迫下上述性状与对照无显著差异[19]。
A li 等研究指出, 在土壤缓慢干旱条件下, 能引起气孔导度下降和叶片伸展降低的信号是来自于根部产生的ABA [20]。H e 等研究发现, 在干旱胁迫下, 叶片CT K s ABA 与气孔导度呈正相关, 可作为评价小麦抗旱能力大小的指标[21]。在ABA 促进气孔关闭方面,
2+该模型认为ABA 能够使保卫细胞质膜上Ca 2+M e 等人提出了Ca 2ABA 第二信使模型。
内向通道打开和细胞内肌醇三磷酸(IP 3) 增加, 因之细胞内Ca 2+浓度大幅度上升, 抑制质膜上K +内向通道, 促进液泡膜上阴阳离子通道和K +外向通道的打开, 使K +外流, 从而引起气孔关闭[23]。ABA 还可抑制叶片生长, 其作用位点有人认为是在质外体, 有人认为ABA 首先影响了细胞壁的性质。已有实验表明, ABA 能通过抑制质子由质膜流入质外体, 进而抑制细胞壁酸化或通过降低酸诱导壁松弛的能力来降低细胞壁的伸展性能。除Ca 作为第二信使在细胞内传递着胁迫信息外, 并且发现一些信号转导系统的蛋白激酶,
[22]如M A PK 、M A PKKK 等参与了水分胁迫信息在细胞内的传递。
目前, 干旱胁迫下激素的研究中虽已取得一定进展, 但各种激素调节的生理生化机制(如渗透调节, 光合作用等) 还不十分清楚, 需进一步深入研究。
2. 3 酶活性变化
2. 3. 1 膜脂过氧化与抗氧化酶 植物在干旱胁迫下的脂膜损伤和膜透性的增加是干旱2+
90干旱地区农业研究第18卷
[23]伤害的本质之一。V ieira 等研究发现, 原生质膜对干旱最敏感。质膜是细胞的最外一层
薄膜, 它率先感受着外界环境条件的变化[24]。一些学者认为, 干旱引起膜伤害是由于生物自由基引起膜中不饱和脂肪酸过氧化和保护酶系统(SOD , CA T , POD ) 活性下降造成的[25, 26]。Zhang 和K irkham (1994) 指出, 水分胁迫改变了小麦自由基生成和酶保护反应之间的平衡, 六倍体小麦的抗氧化剂不如二倍体和四倍体的有效。水分胁迫使叶细胞的区隔发生破坏, 释放出原来处于潜在状态下的酸性水解酶类, 以及氧化酶类和脂化酶类, 这些酶活性的增强除了引起水解作用加强外, 也引起膜稳定性和相应的许多代谢反应发生变化[27]。蒋明义的研究认为, 水分胁迫确实能导致植物体内产生破坏性极大的・OH , 并进一步证实由于水分胁迫影响植物体内过渡金属(主要是铜、铁) 含量, 驱动Fen ton 型H aber 2
・[28]W eiss 反应而产生OH 。, 进一步
引起膜蛋白构象和功能发生改变, [29, , 主要有维生素C 、维生素E 、((CA R ) 及一些含巯基的低分子化合物(, , 小麦幼苗在水分胁迫下, 细胞内谷胱苷肽-SH 的氧化, 维生素C 有清除・OH -的效应[30]。
2. 3. 2(N R ) 硝酸还原酶(N R ) 参与植物体内硝态氮的还原过程, 直接影响体内的氮代谢, 是作物氮素代谢的关键酶, 在干旱胁迫下N R 的活性和作物生长发育有密切关系。汪沛洪(1991) 实验表明, 不论在叶中还是根中, N R 对水分胁迫极为敏感, 抗旱品种N R 活性降低速率低于敏感品种, 并指出水分胁迫主要在翻译水平上阻碍小麦幼苗N R 的合成。Yadav 等研究认为, 小麦在PEG 轻度胁迫下, N R 的活性有所提高, 但在严重胁迫下, N R 的活性开始下降[31]。N eeru 报道小麦在PEG 渗透胁迫下, 叶片的N R 活性很快下降, 并得出结论, 在渗透胁迫初期, N R 活性的下降主要是由于其功能的失活, 并非合成量的减少[32]。Sinha 等(1981) 对三个大麦品种研究指出, 干旱抑制光合和呼吸, 导致NADH 水平降低, 从而N R 活性也降低。在小麦上是否也具有同样的机理, 还有待进一步研究。
2. 3. 3 其它代谢酶类 Srivau i 研究认为, 水分胁迫能促进小麦衰老, 同时提高内肽酶和外肽酶的活性, 从而导致一些蛋白质的水解[33]。
W ittenbach (1979) 曾报道水分胁迫能导致可溶性蛋白含量的显著降低, 小麦旗叶R uB PCase 约占总可溶性蛋白含量50%, 而且小麦旗叶衰老期间蛋白质含量的降低主要源于R uB PCase 的减少[34]。Chernyad’ev(1998) 研究指出, 在水分胁迫下, R uB PCase 活性的降低除了被蛋白酶降解外, 还有其催化活性受阻, R uB PCase 活性的降低要大于其含量的降低[35]。
3 结束语
综上所述, 小麦抗旱性的表现是在水分胁迫下, 体内细胞在形态结构及生理生化上发生一系列适应性改变后的结果。形态解剖结构与生理生化的变化是紧密联系在一起。而生理生化的变化又是受多种基因调控的, 所以高等植物的抗旱性是受基因控制的, 植物基因的多样性决定了植物对干旱适应存在多条途径。
第3期张林刚等:小麦抗旱性生理生化研究进展91
不同强度或类型的水分胁迫很可能导致不同程度或方式的适应性反应。可以认为, 植物对干旱的反应过程可能包括胁迫感受, 激素反应, 信号转导, 基因表达调控, 酶活性变化, 渗透调节, 气孔运动, 形态或生长速率改变等多个或其中几个环节的协同作用, 其中有些环节在特定条件下起主导或关键作用。从植物对干旱响应的顺序上而言, 可能存在一个适应、伤害、修复、补偿的自我调节过程。系统研究一系列适应性反应显然是必要的, 但由于生命本身的高度复杂性以及研究者的知识储备、技术力量、实验仪器设备诸多因素的限制, 实际工作中只能涉及一个或少数几个环节, 故对小麦抗旱性的研究宜采用几个关系密切的生理生化指标对其不同途径的抗旱方式进行深入研究, 明确引起这些生理生化变化的基因调控机制, 把微观机制与宏观表现、不同器官对干旱胁迫的反应与作物整体对干旱的响应相结合来揭示小麦抗旱机理, 培育高产、高效、抗逆的优良旱地品种目前, 随着生物技术的广泛应用, , 从而通, , 也是当前研究的一个热点。
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Advances i n stud ies on physiology and b iochem istry of
whea t drought resistance
ZHAN G L in 2gang , D EN G X i 2p ing
(Institu te of S oil and W ater Conservation , Ch inese A cad e m y of S ciences and
M inistry of W ater R esou rces , Y ang ling , S haanx i 712100, Ch ina )
Abstract :T h is p ap er p resen ts a com p rehen sive review of the advances in p hysi o logical and b i ochem ical studies of w heat drough t resistance , w h ich includes leaf w ater po ten tial , o s m o tic adju stm en t , pho to syn thesis , induced p ro tein , ho r m one adju stm en t , m em b rane li p id p erox idati on , enzym atic vigo r , etc . A s the studies on drough t resistance have go tten in to m o lecu lar level , it is inevitab le to exp lo re w heat drough t resistance from genes that decide the essence of the resistance .
Key words :w heat ; drough t resistance ; p hysi o logy and b i ochem istry