第7章 树木生长量测定
【本章提要】本章主要介绍树木年龄的概念及测定方法；树木生长量的概念和种类；树木生长方程的概念和性质；树木生长经验方程；常用的几种树木生长理论方程的假设、性质和适用条件；平均生长量和连年生长量的关系；树木生长率；树木生长量的测定方法以及树干解析的外业调查和内业计算方法。
测树学中所研究的生长按研究对象分为树木生长和林分生长两大类；按调查因子分为直径生长、树高生长、断面积生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和生物量生长等。树木生长量的大小及生长速率，一方面受树木本身遗传因素的影响，另一方面受外界环境条件的影响。在这双重因素的影响下，经过树木内部生理生化的复杂过程，表现在树高、直径、材积及形状等因子的生长变化过程。正确地分析和研究树木与其相关因子的变化规律，对指导森林经营工作具有重要意义。
7. 1 树木年龄的测定
7.1.1 树木年轮的概念
7.1.1.1 年轮
树木年轮(tree annual ring)的形成是由于树木形成层受外界季节变化产生周期性生长的结果。在温带和寒温带，大多数树木的形成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次生本质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色浅等特点，这就是早材(春材)，它的宽度占整个年轮宽度的主要部分。而在秋、冬季，形成层的增生现象逐渐缓慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深，这就形成晚材(秋材)。晚材与下一年生长的早材之间有明显的界限，这就是通常用来划分年轮的界限。所以年轮是树干横断面上由早（春）材和晚（秋）材形成的同心“环带”。在一年中只有一个生长盛期的温带和寒温带，其根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(tree age)。
7.1.1.2 年轮的变异
一般情况下，一年中树木年轮是由早（春）、晚（秋）材的完整环带构成。但在某些年份，由于受外界环境条件的制约，使年轮环带产生不完整的现象，这就称为年轮变异。在年轮分析过程中，常遇到伪年轮、多层轮、断轮以及年轮消失、年轮界线模糊不清等变异现象。为此，在年轮测定时要认真观察识别多方位量测。并可借助圆盘着色、显微镜观测等手段识别年轮变异现象。
7.1.2 确定树木年龄的方法
7.1.2.1年轮法
在正常情况下，树木每年形成一个年轮，直接查数树木根颈位置的年轮数就是树木的年龄。如果查数年轮的断面高于根颈位置，则必须将数得的年轮数加上树木长到此断面高所需的年数才是树木的总年龄。树干任何高度横断面上的年轮数只是表示该高度以上的年数。
7.1.2.2生长锥测定法
当不能伐倒树木或没有伐桩查效年轮时，可以用生长锥查定树木年龄。生长锥(increment borer)是测定树木年龄和直径生长量的专用工具。
生长锥的使用方法：先将锥筒装置于锥柄上的方孔内，用右手握柄的中间，用左手扶住锥筒以防摇晃。垂直于树干将锥筒先端压入树皮，而后用力按顺时针方向旋转，待钻过髓心为止。将探取杆插入筒中稍许逆转再取出木条，木条上的年龄数，即为钻点以上树木的年
龄。加上由根颈长至钻点高度所需的年数，即为树木的年龄。
7.1.2.3查数轮生枝法
有些针叶树种，如松树、云杉、冷杉等，一般每年在树的顶端生长一轮侧枝称为轮生枝。这些树种可以直接查数轮生枝的环数及轮生枝脱落(或修枝)后留下的痕迹来确定年龄。由于树木的竞争，老龄树干下部侧枝脱落（或树皮脱落），甚至节子完全闭合，其轮枝及轮枝痕不明显，这种情况可用对比附近相同树种小树枝节树木的方法近似确定。用查数轮生枝的方法确定幼小树木（人工林小于30年，天然林小于50年）的年龄十分精确，对老树则精度较差。但树木受环境因素或其他原因，有时出现一年形成二层轮枝的二次高生长现象。因此，使用此方法要特别注意。
7.1.2.4查阅造林技术档案或访问的方法
这种方法对确定人工林的年龄是最可靠的方法。
7．2 树木生长量的概念
7．2．1 树木生长量的定义
一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为生长(growth)，变化的量称为生长量(increment)。生长量是时间（t）的函数，时间的间隔可以是1年、5年、10年或更长的期间，通常以年为时间的单位。例如，一株小兴安岭天然红松在150年和160年时分别测定的胸径（d）、树高（h）、材积（V）和胸高形数（f1.3）等各种调查因子在两次测定期间的变化量就是这株红松的相应生长量(表7－1)。
25.2 27.6 2.4 d(cm)
h(m) 20.9 0.52837 0.5069
22.0 0.65632 0.4986
1.1 0.12795 -0.0083
V(m3)
f1.3
7．2．2 树木生长量的种类
通常在树木生长量的测定中，只能在有限个离散的树木年龄（t）点上取样测定。由于所取树木年龄(t)的方法不同，树木生长量可分为总生长量、定期生长量、连年生长量、定期平均生长量和总平均生长量等。
下面以材积为例，说明各种生长量的定义： 令 t——调查当时的树木年龄； n——间隔期的年数； Vt——t年时的树干材积； Vt-n——n年前的树干材积。
7.2.2.1总生长量
树木自种植开始至调查时整个期间累积生长的总量为总生长量，它是树木的最基本生长量，其它种类的生长量均可由它派生而来。设t年时树木的材积为Vt，则Vt就是t年时的总生长量。
7.2.2.2定期生长量（Zn）
树木在定期n年间的生长量为定期生长量，一般以Zn表示。设树木现在的材积为Vt，n年前的材积为Vt-n，则在n年间的材积定期生长量为：
Zn=Vt-Vt-n (7－1)
7.2.2.3总平均生长量(θ)
总平均生长量简称平均生长量，总生长量被总年龄所除之商称为总平均生长量，简称平均生长量。一般以θ表示，即
θ=
7.2.2.4定期平均生长量(θn)
Vt
(7－2) t
定期生长量被定期年数所除之商，称为定期平均生长量，以θn表示，即
θn=
Vt-Vt-n
(7—3) n
3
表7－1中，红松在150年～160年间材积定期平均生长量分别为0.012795m。 7.2.2.5连年生长量(Z)
树木一年间的生长量为连年生长量，以Z表示，即
Z=Vt-Vt-1 (7—4) 连年生长量数值一般很小，测定困难，通常用定期平均生长量代替。但对于生长很快的树种，如泡桐、桉树等，可以直接利用连年生长量。
下面用表7－1中的红松实例说明各生长量的计算方法： 150年时的总生长量：
V150=0.52837m3
150～160年间的定期生长量：
Z10=0.65632-0.52837=0.12795m3
150年时的总平均生长量：
θ=
0.52837
=0.003522m3
150
150～160年间的定期平均生长量：
θ10=
0.12795
=0.012795m3 10
3
红松生长缓慢，定期平均生长量为0.012795m，它可以用来代替150～160年间任意一年的连年生长量。
7．3 树木生长方程
7．3．1 树木生长方程的基本概念
树木生长包括3个基本过程，即细胞分裂、细胞延长和细胞分化。从理论上讲，各个细胞和组织的生长潜力是无限的，它们的生长过程应该始终按指数式进行增长(如图7—4中的A曲线)，但由于单个细胞或器官之间内部的交互作用限制了生长，因此，经过一个阶段后，随着指数生长期的结束，增长速率开始下降，使整个生长曲线呈现“S”形(如图7—4中的B曲线)，这种曲线称为生长曲线(growth curve)，又称为“S”曲线（如图7－5）。尽管树木生长过程中由于受环境的影响出现一些波动，但总的生长趋势是比较稳定的。
树木的生长方程(growth equation)是指描述某树种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t) 生长变化规律的数学模型。由于树木生长受立地条件、气候条件、人为经营措施等多种因子的影响，因而同一树种的单株树木生长过程往往不尽相同。生长方程是用来描述树木某调查因子变化规律的数学模型，所以它是该树种某调查因子的平均生长过程，也就是在均值意义上的生长方程。
图7—4 生长曲线示意图 图7—5 生长方程示意图
7．3．2 树木生长方程的性质
由于树木的生长速度是随树木年龄的增加而变化，即由缓慢—旺盛—缓慢—最终停止，因此反映总生长量变化过程的曲线是一个呈“S”形曲线的生长方程，从这条曲线上能明显看出有两个弯或3个阶段。如果沿曲线的弯曲处作3条直线，以其相交处为界限，第一段大致相当于幼龄阶段，第二段相当于中、壮龄阶段，第三段相当于近、成熟龄阶段，如图7—4所示。树木生长方程的特点为：
(1)当t＝0时y(t)＝0。此条件称之为树木生长方程应满足的初始条件。 (2)y(t)存在一条渐进线y(t)＝A，A是该树木生长极大值(如图7—5所示)。
(3)由于树木生长是依靠细胞的增殖不断地增长它的直径、树高和材积，所以树木的生长是不可逆的，使得y(t)是关于年龄（t）的单调非减函数。 (4)y(t)是关于t的连续且光滑的函数曲线。
7．3．3 树木生长经验方程
树木生长方程作为描述林木大小随年龄变化的模型，可以反映树木生长的规律性。生长方程是比较复杂的，有大量公式可以描述所观察的生长数据及曲线，总体上可划分为经验生长方程及理论生长方程两大类。一个理想的树木生长方程应满足通用性强、准确度高等条件，且最好能对方程的参数给出生物学解释。至今，除根据生物学特性的某些假定条件推导建立的少数几个理论生长方程外，还只是停留在经验方程阶段。 根据树木生长方程的性质，为了更严密地表达总生长过程曲线，各国学者曾提出许多经验生长方程，可供选择的主要方程有: (1)舒马切尔(Schumacher,1939)方程：
(2)柯列尔(Rоляср
y=ae或y=10
b-ct
，1878)方程：y=ate
-
bt
a-
bt
a
(1+bt-c)
a
(4)莱瓦科威克(Levakovic，1935)方程：y=，d=1,2 或常数 -dc
(1+bt)
(3) 豪斯费尔德(Hossfeld,1822)方程：y=(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程：(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：y=(7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程：(8)其他经验方程：
1）幂函数型：y=at 2）对数型：y=a+blg(t) 3）双曲线型：y=a-
b
y=a(1-e
-btc
)
a
+d
(1+bt-c)
-be-ct
d
y=ae
b t+c
a1
4) 混合型：ln(y)=a-
t+a2
-c
b⎫⎛
y= a+⎪
t⎭⎝
y=
1
a+bt-c
上述各方程中，y是调查因子，t是年龄，a、b、c和d为待定参数，e是自然对数。
7．3．4 树木生长理论方程
在生长模型研究中，根据生物学特性做出某种假设，建立关于y(t)的微分方程或微积分方程，求解后并代入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方程的特解，这类生长方程称为理论方程。其特点是：1) 逻辑性强；2) 适用性较大；3) 参数可由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学解释；4) •从理论上对未来生长趋势可以进行预测。因此，在生物生长模型研究中，多采用理论生长方程。现有的理论生长方程中，目前应用较多的有Logistic模型、单分子式（Mitscherlich式）、Gompertz方程、Richards方程及Korf方程等。下面简要介绍常用的几种理论方程的假设、推导和性质。 7.3.4.1逻辑斯蒂(Logistic)方程
Logistic 方程是生态学中模拟种群动态的最常用的模型：
y=
A
A,m,r>0 (7—7) -rt
1+me
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
m—与初始值有关的参数；
r—内禀增长率（最大生长速率）参数。
由于林分中林木生长的营养空间有限，树木生长过程必然受到林木竞争的限制，而随着林木大小（y)的增加竞争加剧，使得树木生长率（
1dy
）是关于y（t）ydt
的线性递减函数。假设树木生长过程满足阻滞方程(见图7－7)：
1dyr
=r-y (7—8) ydtA
式中：r—内禀增长率（最大生长速率）；
r
y—拥挤效应系数。 A
（7－8）式为变量可分离型的一阶常微分方程。
图7—7 树木生长阻滞方程假设
代入初始条件t=0，y=y0（y0≠0）得到上述一阶常微分方程的特解，即Logistic 方程（7－7式）。
Logistic 方程具有下列性质：
(1) 曲线有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是树木生长的极限值。 (2) y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(7-8)，树木生长速度为；
由于性质(1)，y＜A，所以
dy1
=yr(1-y) (7—9) dtA
dy
>0。 dt
(3) 曲线存在一个拐点，令：
d2yy⎫⎛2y⎫⎛
=r2y1- ⎪ 1-⎪=0
AA⎭dt2⎝⎭⎝dy
解得其拐点坐标，即树木连年生长量（）达到最大时的年龄（tI）及其林木大小（yI）
dt
lnmAAr⎛dy⎫
,yI=，此时的最大生长速率为 ⎪=分别为：tI=。 r2⎝dt⎭max4
因此，逻辑斯蒂曲线是具有初始值的典型的对称型“S”形生长曲线。但是，该方程拐
点在y最大值的一半（A/2）处，方程的生长率随其大小呈线性下降，这些性质比较适合于生物种群增长，但对树木生长却不合适。一些研究均表明，用Logistic方程比较适合于描述慢生树种的树木生长，而对生长较快的其他树种其精度较低。
图7－8为采用Logistic 方程拟合的四川省紫果云杉树高生长曲线，其拟合方程为：
y(t)=
43.90552
SSE=6.663,R=0.9987 (7－10)
1＋47.1800e-0.0397t
该株树木在tI=97.1年时，树高生长达到最大，此时树高为21.95m；树高连年生长量最大值为0.436m。
图7—8 Logistic 方程拟合的紫果云杉树高生长曲线
7.3.4.2 单分子 (Mitscherlich) 式
Mitscherlich方程：
y=A(1-e) A，r>0 (7—12)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
r—生长速率参数。
单分子 (Mitscherlich) 式是假设树木生长速度（dy/dt）与其极限值ymax（=A）和林木大小y之差成比例：
-rt
dy
=r(ymax-y) (7—13) dt
在t=0,y0＝0条件下，求解微分方程（7—13）式的一个特解，即可得到（7—12）
式。
Mitscherlich方程具有下列性质：
(1) 单分子式满足生长方程的初始条件，即t＝0时，y0＝0。它有一条渐近线y＝A，A为树木生长的极限值ymax。
(2) y是关于t的单调递增函数，由(7—l2)式可得到树木生长速率为：
dyd=A(1-e-rt)=rAe-rt>0 ( r>0，A>0) dtdt
dydy
→0。即在树木生长方程满显然，当t＝0时，取极大值；当t→∞时，
dtdt
[]
足单分子式条件时，树木生长速率是关于t的非线性函数，在这点上，它不同于
Logistic方程。
(3) 方程不存在拐点，因为：
d2y2-rt
=-rAe≠0 2
dt
单分子式比较简单，它无拐点，相当于理想的生长曲线，曲线形状类似于“肩形”（见图7－9），是一种近似的“S”形。因此，单分子式不能很好地描述典型的“S”型生长曲线，比较适合于描述一开始生长较快、无拐点的阔叶树或针叶树的生长过程。
采用 Mitscherlich 方程拟合的兴安落叶松树高生长数据（见表7－3），拟合结果见（7－14）式和图7－9。
y=30.8127(1-e-0.026265t) SSE=10.378,R2=0.9804 (7－14)
图7—9 Mitscherlich方程拟合的兴安落叶松树高生长曲线
7．3．4．3 坎派兹（Gompertz,1825）方程
坎派兹方程形式为：
y=Ae
-be-rt
A，b，r>0 (7—15)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
b—与初始值有关的参数；
r—内禀增长率（最大生长速率）参数。 Gompertz方程是假设树木生长率（接近程度成比例：
1dy
）与以对数表示的林木大小y和极限值ymax（=A）的ydt
1dy
=r(lnymax-lny) ydtdy
=ry(lnymax-lny) (7—16) 即 dt
以t=0,y=y0的初始条件，求解微分方程（7—16）式的一个特解，即可得到（7—15）式。
Gompertz方程具有下列性质：
(1) Gompertz方程有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是树木生长的极限值。 (2) y是关于t的单调递增函数。对(7—l5)式求一阶导数，可得到树木生长速率为：
dy
=brye-rt>0 (因为b>0，r>0) dt
(3) Gompertz方程存在一个拐点，对(7—l5)式求二阶导数，并令：
d2y
=br2ye-rtbe-rt-1=0 2
dt
()
解得拐点坐标为：t=
lnbAAr⎛dy⎫
,y=，此处的最大生长速率为 ⎪=。该方程存在redte⎝⎭max
拐点，约位于最大值三分之一处(A/e)，Gompertz方程是具有初始值的典型“S”形生长曲
线。许多研究者发现，Gompertz方程在生物学工作中适用性较大，•同样也比较适合于描述树木生长，但其精度不及Richards方程和Korf方程。 7．3．4．4 考尔夫（Korf,1939）方程
Korf方程程形式为：
y=Ae-bt A，b，c>0 (7—17)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
b、c—方程参数。 Korf方程是假设树木生长率（
-c
1dy
）与生长衰减因子（ymax/y）对数的密函数成比例： ydt1dy
=r(lnymax-lny)p ydt
p
⎛ymax⎫dy
=ry(lnymax-lny)p=ry ln()⎪即 ⎪ (7—18) dty⎝⎭
式中： r—内禀增长率；
p—衰减幂指数，对于树木生长曲线一般p>1。
以t=0,y=0的初始条件代入微分方程（7—18）式的通解中，并令：
b=((p-1)q1p-1
,c=
1
，所求得的一个特解即为（7—17）式。 p-1
该方程具有下列性质：
(1) Korf方程有两条渐近线y＝A和y＝0。
(2)y是关于t的单调递增函数，对(7—l7)式求一阶导数，可得到树木生长速率为：
dy
=bcyt-c-1>0 (因为b>0，c>0) dt
(3) Korf方程存在一个拐点，对(7—l7)式求二阶导数，并令：
d2y-c-2-c
=bcytbct-(c+1)=0 2
dt
[]
-⎛bc⎫
解得拐点坐标为：t= ⎪,y=Ae
c+1⎝⎭
1
c
c+1c
，此处的最大生长速率为
⎛dy⎫⎛e⎫ ⎪=A(bc) ⎪⎝dt⎭max⎝c+1⎭
1
-c
-
c+1c
。
7．3．4．5 理查德(Richards, 1959)方程
Chapman-Richards•方程：
y=A(1-e-rt)c A，r，c>0 (7—19)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
r—生长速率参数；
c—与同化作用幂指数m有关的参数，c=1。
1-m
（1）Richards方程的生物学假设
在生物种群中，无论是动物还是植物，由于新陈代谢的生理作用，使得个体在其生命过程中的每一时刻都存在着两方面的生理作用，一方面是合成或同化作用，如植物的光合作用，使其不断地聚集干物质；另一方面是分解或异化作用，动植物为维持生命不断地消耗已聚集的干物质。上述两种作用，反映生物的生命过程实质上为增消型过程。生物生长是上述两种作用的综合结果。
上述生命的新陈代谢作用，反映树木生长一般具有下列特点：
(1)由于树木生长的不可逆性，其同化作用效果必定大于或等于异化作用效果。 (2)由于树木生长的阻滞性，树木同化作用的效果一般与其大小的m次幂成正比，且一般 呈抛物线型，即m＜1。
(3)树木异化作用的效果一般与其大小成线性递增关系。 由以上树木生长的假设：
dy
=αym-βy (7—20) dt
式中：α——树木同化系数； β——树木异化系数；
m——树木同化作用幂指数。
(7—20)式称为贝塔兰菲((Bertalanffy，L .Von．，1957)方程，亦称为同化—异化方程。 （2）Richards方程的推导
显然，(7—20)式属于贝努利 (Bernoulli)型微分方程。利用变量代换可将其化为一阶线性非齐次方程。
将t=0时，y＝0的初始条件代入（7－24）式,可得到同化－异化方程(7—20)式的特解：
y=⎢
⎡α⎣
(1-eβ
-β(1-m)t
)⎤⎥
⎦
11-m
(7—25)
若令 A=
⎛α⎫
⎪⎪⎝β⎭
11-m
，r=β(1-m)，c=
1
，即可得到理查德方程(7—19)式。 1-m
(3) Richards方程的性质
Richards方程具有下列性质：
① 具有两条渐近线y＝A和y＝0。
②y是关于t的单调递增函数，对(7—l9)式求一阶导数，可得：
1
⎡⎤c⎛⎫dyA
⎪=rcy⎢ -1⎥>0 (因为r>0，c>0) ⎪⎢⎥dt⎝y⎭⎢⎥⎣⎦
③ 理查德方程存在一个拐点，对(7—l9)式求二阶导数，并令其等于0
11
⎡⎤⎡⎤cc⎛⎫⎛⎫dyAc-1A⎫2⎢⎥⎢1-⎛⎥=0 ⎪ ⎪()=rcy1- ⎪⎢ ⎥⎢⎝c⎭ ⎥dt2y⎪y⎪⎝⎭⎝⎭⎢⎥⎥⎣⎦⎢⎣⎦2
lnc
解得拐点坐标为：t=,y=
r
⎛c-1⎫A ⎪，此时的最大生长速率（连年生长量最大值）⎝c⎭
c
⎛dy⎫⎛c-1⎫为 =Ar⎪ ⎪⎝dt⎭max⎝c⎭
c-1
7．3．6 生长方程的拟合实例
上述多数经验方程和5个理论生长方程，均属于典型的非线性回归模型，估计参数时需采用非线性最小二乘法（详见附录1）。许多高级统计软件包，如SAS、SPSS、Statistica、统计之林（FORSTAT）等，均提供了非线性回归模型参数估计的方法。 下面举一实例说明树木生长方程的拟合过程。
根据表7—2中红松树高生长数据，利用Richards生长方程（7—19）来建立树高生长模型。给定初始参数值：A=50，r=0.01，c=1.5，采用SAS 8.1统计软件包中所提供的麦夸特（Marquardt）迭代法，经过11步迭代得到的Richards方程的参数估计值如表7—5。
表7—5 红松树高生长模型（7—19）式参数估计值
参数渐近估计值95%的置信区间 参数参数渐近 渐近
t值 p
名 估计值 标准误 下限 上限 A 34.9415 0.53945 64.7722 0.0000 33.8256 36.0574 r 0.01023 0.000457 22.3650 0.0000 0.00928 0.0112 c 1.7298 0.06415 0.0000 1.5971 1.8625
剩余离差平方和: RSS=2.4119
剩余均方：MSE=RSS/(n-3)= 2.4119/(26-3)=0.1049 剩余标准差：Sy.x=0.3238
2
相关指数： R=0.9990
红松树高生长方程拟合结果见（7—32）式和图7—10。
H=34.9415(1-e-0.01023t)1.7298 (7—32)
图7—10 红松树高生长方程拟合结果
7．4 平均生长量与连年生长量的关系
由样本数据(ti，yi)用非线性回归模型拟合法构造的均值意义上的生长方程为y(t)，通常是呈单调递增的“S”形曲线，其生长方程可化为平均生长量和连年生长量方程。
7.4.1 连年生长量函数
连年生长量Z(t)是说明树木某一年的实际生长速度，即连年生长量是树木年龄t 的函数，其生长方程为：
dy(t)
(7—33) Z(t)=dt
总生长过程曲线方程取一阶导数，就得连年生长量依年龄变化的方程。 以Richards方程拟合的红松树高生长方程(7—32)为例：
c-1dy(t)
Z(t)==Arc1-e-rte-rt
(7—34) dt
()
=34.9415⨯0.01023⨯1.7298⨯1-e-0.01023t
()
0.7298
e-0.01023t
7.4.2 平均生长量函数
平均生长量函数θ(t)是说明树木在某一时刻（t）的平均生长速度，即总平均生长量
是树木年龄t的函数。其方程为：
θ(t)=
y(t)
t
即总生长过程曲线方程y(t)被年龄t除，所得到的平均生长量依年龄变化的曲线方程。 仍以Richards方程拟合的红松树高生长方程(7—32)为例，相应的平均生长量方程为：
θ(t)=
y(t)A
=1-e-rt)ctt (7—36) 34.9415＝(1-e-0.01023t)1.7298
t
()
通过对(7—36)式的一阶导数
dθ(t)
，并令其等于0，可求得平均生长量达到极大值dt
时的年龄(tZmax)和极大值Zmax。
平均生长量的主要用途有二：
(1)可根据同一生长期平均生长量的大小来比较不同树种在同一条件下生长的快慢或同一树种在不同条件下生长的快慢。
(2)材积平均生长量是说明平均每年材积生长数量的指标。在树木或林分整个生长过程 中，平均生长量最高的年龄在林业上叫做数量成熟龄，它是确定合理采伐年龄的依据之一。
根据Richards方程(7—32)算出的平均生长量和连年生长量的理论值如图7—11所示。从计算结果或图形可以看出：θ(t)是一条单峰曲线，Z(t)是一条存在唯一极大值的单峰曲线。这种方法对于分析树木生长规律、划分树木的生长阶段等，都具有重要意义。
7.4.3 连年生长量与平均生长量的关系
树木的连年生长量与平均生长量在初生时皆为“0”，以后随年龄增加而逐渐上升，至一定年龄后开始逐渐下降。其一般变化过程如图7—11所示。 两者之间的关系可概括为以下4点：
(1)在幼龄阶段，连年生长量与总平均生长量都随年龄的增加而增加，但连年生长量增加的速度较快，其值大于平均生长量，即Z(t)＞θ(t)。
(2)连年生长量达到最高峰的时间比总平均生长量早。
(3)平均生长量达到最高峰(即最大值)时，连年生长量与总平均生长量相等，即Z(t)＝θ(t)时，反映在图7—11上两条曲线相交。对树木材积来说，两条曲线相交时的年龄即为数量成熟龄。 ( 4)在总平均生长量达到最高峰以后，连年生长量永远小于平均生长量，即Z(t)＜θ(t)。
上述关系可给出如下数学证明：
设总生长量y(t)是关于t的连续且光滑的生长方程，且总平均生长量曲线θ(t)=
y(t)t
存在唯一的极大值。对总平均生长量函数求一阶导数并令其等于“0”，可以证明： 当总平均生长量存在最大值时，根据极值存在的必要条件，θ(t)的极值点tm必是下列方程的解：
dθ(t)d⎛y(t)1⎡dy(t)⎤⎫
= =t-y(t)⎪2⎢⎪=0 ⎥dtdt ttdt⎣⎦⎭⎝dy(t)
-y(t)=0 （t≠0) 或 tdt
dy(t)y(t)
-=0 所以有 dtt
即 Z(t)-θ(t)=0
显然，当θ(t)存在唯一的极值点tm时，则θ(t)与Z(t)呈如下关系式：
0
⎪
t=tm (7－38) θ(t)⎨=Z(t)
⎪>Z(t) t>tm⎩
图7—11 红松连年生长量（Z）与平均生长量（θ）关系
7．5 树木生长率
7．5．1 生长率的定义
生长率是树木某调查因子的连年生长量与其总生长量的百分比，它是说明树木相对生长速度的，即
P(t)=
Z(t)
⨯100 (7—39) y(t)
式中：y(t)——树木的总生长方程；
P(t)——树木在年龄t时的生长率。
显然，当y（t）为“S”形曲线时，P(t)是关于t的单调递减函数。 由于生长率是说明树木生长过程中某一期间的相对速度，所以可用于对同一树种在不同立地条件下或不同树种在相同立地条件下生长速度的比较及未来生长量的预估等，这比用绝对值的效果要好得多。
7．5．2 普雷斯勒生长率公式
普雷斯勒（Pressler,1857）以某一段时间的定期平均生长量代替连年生长量，即 Z(t)=
∆yyt-yt-n
= ∆tn
及以调查初期的量（yt-n）与调查末期的量（yt）的平均值为原有总量（yt），则生长率计算
式为
Z(t)=
yt-yt-n200
（7—40） ∙
yt+yt-nn
（7—40）式称为普雷斯式生长率公式。在我国林业工作中，均利用该式计算树木直径、树
高及材积等因子的生长率。
7．5．3 各调查因子生长率之间的关系
各种调查因子的生长率，特别是材积生长率，在实际工作中应用很广，但除胸径生长率外，所有调查因子的生长率都很难直接测定和计算，常常根据它们与胸径生长率的关系间接推定，所以必须了解各种生长率之间的关系。
7.5.3.1 断面积生长率(Pg)与胸径生长率(PD)的关系
已知g=
π
4
D2，其中断面积（g）与胸径（D）均为年龄（t）的函数，等式两边求导
dgπdD=2D (7—41) dt4dt
用g=
π
4
D2同除（7—41）等式的两边，得
Pg=2PD (7—42)
即断面积生长率等于胸径生长率的两倍。
7.5.3.2 树高生长率(PH)与胸径生长率(PD)的关系
假设树高与胸径的生长率之间关系满足相对生长式：
1dH(t)1dD(t)
(7—43) =k
H(t)dtD(t)dt
即林木的树高与胸径之间可用如下幂函数表示：
H=aD (7—44)
式中： H— t年时的树高； D— t年前的胸径； a— 方程系数；
k—反映树高生长能力的指数,k=0～2。
因此，由（7－43）式可得
PH=kPD （7—45）
即树高生长率近似地等于胸径生长率的 k倍。k值是反映树高生长能力的指数。
（1）当k≈0时，树高趋于停止生长，这一现象多出现在树龄较大的时期，说明树高生长率为零，即PH=0。
（2）当k＝1时，树高生长与胸径生长成正比。
（3）当k>1时，即树高生长旺盛。树木的平均k值，大致变化在0～2。根据大量材料分析结果表明，林分中的平均 k值与林木生长发育阶段和树冠长度占树干高度的百分数均有关。
7.5.3.3 材积生长率与胸径生长率、树高生长率及形数生长率之间的关系
依据立木材积公式V=g⋅H⋅f，若把材积的微分作为材积生长量的近似值，则
k
ln(V)=ln(g)+ln(H)+ln(f)
取偏微分，则有
∂ln(V)=∂ln(g)+∂ln(H)+∂ln(f)
由此可得
∂V∂g∂H∂f
=++ VgHf
即 PV=Pg+PH+Pf
或 PV=2PD+PH+Pf (7—46)
现将树高生长率与胸径生长率的关系(7—45)式代入(7—46)式中，且假设在短期间内形
数变化较小(即Pf≈0)，则材积生长率近似等于
PV=(k+2)PD (7—47)
以上推证的结果可为通过胸径生长率测定立木材积生长量提供了理论依据。
在分析材积生长率时，通常假定形数在短期内不变，但实际上形数也在变化，其变化规律大致是：
(1)幼、中龄或树高生长较快时，形数的变化大；成、过熟林或树高生长较慢时，形数变化较小。
(2)一般情况下，形数生长率是负值，但特殊情况下可能出现正值。
(3)调查的间隔期较短时，形数的变化较小。
所以，（7-47）式只适用于年龄较大和调查间隔期较短时确定材积生长率。
7.5.3.4 施耐德(Schneider，1853)材积生长率公式
施耐德(Schneider，1853)发表的材积生长率公式为
PV=
K
(7—48) nd
式中：n——胸高处外侧lcm半径上的年轮数； d——现在的去皮胸径；
K——生长系数，生长缓慢时为400，中庸时为600，旺盛时为800。 此式外业操作简单，测定精度又与其它方法大致相近，直到今天仍是确定立木生长量的最常用方法。
施耐德以现在的胸径及胸径生长量为依据，在林木生长迟缓、中庸和旺盛3种情况下，分别取表示树高生长能力的指数 k等于0、1和2时，曾经得到公式(7—47)
PV=(k+2)Pd 据此，对施耐德公式作如下推导：
按生长率的定义，胸径生长率为
Pd=
Zd
⨯100 d
1
cm，n
而在(7—35)式中的n，是胸高外侧1cm半径上的年轮数，据此，一个年轮的宽度为它等于胸高半径的年生长量。因此，胸径最近一年间的生长量为
Zd=
由此可知，d-
2
n
22
为一年前的胸径值；d+为一年后的胸径值。 nn
若取一年前和一年后两个胸径的平均数作为求算胸径生长率的基础时，则
2
200Pd=⨯100= nd1⎡⎛2⎫⎛2⎫⎤
d-+d+ ⎪ ⎪2⎢n⎭⎝n⎭⎥⎣⎝⎦
将上式代入Pv=(k+2)Pd式中，在不同生长情况下的材积生长率公式分别为：
400
生长迟缓时是k=0，Pv=
nd600
，Pv= 生长中庸时是k=1
nd800
生长旺盛时是k=2，Pv=
nd
若胸径取去皮胸径，以K表示生长系数(400；600；800)，则有(7—48)式。这样在应用上比较方便灵活，并根据表7—6查定K值，其中，K＝200(k+2)。
7．6 树木生长量的测定
7．6．1 伐倒木生长量的测定
7.6.1.1直径生长量的测定
用生长锥或在树干上砍缺口或截取圆盘等办法，量取n个年轮的宽度，其宽度的二倍即为n年间的直径生长量，被n除得定期平均生长量。用现在去皮直径减去最近n年间的直径生长量得n年前的去皮直径。
7.6.1.2树高生长量的测定
每个断面积的年轮数是代表树高由该断面生长到树顶时所需要的年数。因此，测定最近n年间的树高生长量，可在树梢下部寻找年轮数恰好等于n的断面，量此断面至树梢的长度即为最近n年间的树高定期生长量。用现在的树高减去此定期生长量即得n年前的树高。
7.6.1.3材积生长量的测定
精确测定伐倒木材积生长量需采用区分求积法。首先按伐倒木区分求积法测出各区分段测点的带皮和去皮直径，用生长锥或砍缺口等方法量出各测点最近 n年间的直径生长量，并算出n年前的去皮直径。根据前述方法测出n年前的树高。最后，根据各区分段现在和n年前的去皮直径以及现在和 n年前的树高，用区分求积法可求出现在和n年前的去皮材积。按照生长量的定义即可计算各种材积生长量。
7．6．2 立木材积生长量的测定
通常是先测定材积生长率，再用(7—49)式计算材积生长量，即
ZV=V⋅PV (7—49) 用施耐德公式确定立木材积生长率的步骤如下:
(1)测定树木带皮胸径(D)及胸高处的皮厚(B)。
(2)用生长锥或其它方法确定胸高处外侧lcm半径上的年轮数(n)。 (3)根据树冠的长度和树高生长状况用表7—6确定系数“K”。 (4)计算去皮胸径，d=D-2B。 (5)计算材积生长率。 (6)计算材积生长量。
例：一株生长中庸的落叶松，冠长百分数大于50%，带皮胸径32.2cm，胸高处的皮厚
3
1.3cm，外侧半径lcm的年轮数有9个，材积为1.094 4m，按(7—48)式计算材积生长率及按(7—49)式计算材积生长量： 因为K＝530
d=32.2-2⨯1.3=29.6(cm)
1
=0.111(cm) 9
530==1.99% 则 PV
9⨯29.6530⨯0.111PV==1.99%
29.6或
ZV=1.0944⨯1.99%=0.0218m3
i=
7．7 树干解析（实验课内容）
思 考 题
1．树木生长量的种类及其定义? 2．树木生长的特点是什么?
3．简述树木生长方程定义,它有那些特点?
4．树木连年生长量和平均生长量之间的关系，在林业生产中的意义？
5．树木生长理论方程与经验方程之间有何区别? 6．Richards生长方程的生物学假设?
第7章 树木生长量测定
【本章提要】本章主要介绍树木年龄的概念及测定方法；树木生长量的概念和种类；树木生长方程的概念和性质；树木生长经验方程；常用的几种树木生长理论方程的假设、性质和适用条件；平均生长量和连年生长量的关系；树木生长率；树木生长量的测定方法以及树干解析的外业调查和内业计算方法。
测树学中所研究的生长按研究对象分为树木生长和林分生长两大类；按调查因子分为直径生长、树高生长、断面积生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和生物量生长等。树木生长量的大小及生长速率，一方面受树木本身遗传因素的影响，另一方面受外界环境条件的影响。在这双重因素的影响下，经过树木内部生理生化的复杂过程，表现在树高、直径、材积及形状等因子的生长变化过程。正确地分析和研究树木与其相关因子的变化规律，对指导森林经营工作具有重要意义。
7. 1 树木年龄的测定
7.1.1 树木年轮的概念
7.1.1.1 年轮
树木年轮(tree annual ring)的形成是由于树木形成层受外界季节变化产生周期性生长的结果。在温带和寒温带，大多数树木的形成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次生本质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色浅等特点，这就是早材(春材)，它的宽度占整个年轮宽度的主要部分。而在秋、冬季，形成层的增生现象逐渐缓慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深，这就形成晚材(秋材)。晚材与下一年生长的早材之间有明显的界限，这就是通常用来划分年轮的界限。所以年轮是树干横断面上由早（春）材和晚（秋）材形成的同心“环带”。在一年中只有一个生长盛期的温带和寒温带，其根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(tree age)。
7.1.1.2 年轮的变异
一般情况下，一年中树木年轮是由早（春）、晚（秋）材的完整环带构成。但在某些年份，由于受外界环境条件的制约，使年轮环带产生不完整的现象，这就称为年轮变异。在年轮分析过程中，常遇到伪年轮、多层轮、断轮以及年轮消失、年轮界线模糊不清等变异现象。为此，在年轮测定时要认真观察识别多方位量测。并可借助圆盘着色、显微镜观测等手段识别年轮变异现象。
7.1.2 确定树木年龄的方法
7.1.2.1年轮法
在正常情况下，树木每年形成一个年轮，直接查数树木根颈位置的年轮数就是树木的年龄。如果查数年轮的断面高于根颈位置，则必须将数得的年轮数加上树木长到此断面高所需的年数才是树木的总年龄。树干任何高度横断面上的年轮数只是表示该高度以上的年数。
7.1.2.2生长锥测定法
当不能伐倒树木或没有伐桩查效年轮时，可以用生长锥查定树木年龄。生长锥(increment borer)是测定树木年龄和直径生长量的专用工具。
生长锥的使用方法：先将锥筒装置于锥柄上的方孔内，用右手握柄的中间，用左手扶住锥筒以防摇晃。垂直于树干将锥筒先端压入树皮，而后用力按顺时针方向旋转，待钻过髓心为止。将探取杆插入筒中稍许逆转再取出木条，木条上的年龄数，即为钻点以上树木的年
龄。加上由根颈长至钻点高度所需的年数，即为树木的年龄。
7.1.2.3查数轮生枝法
有些针叶树种，如松树、云杉、冷杉等，一般每年在树的顶端生长一轮侧枝称为轮生枝。这些树种可以直接查数轮生枝的环数及轮生枝脱落(或修枝)后留下的痕迹来确定年龄。由于树木的竞争，老龄树干下部侧枝脱落（或树皮脱落），甚至节子完全闭合，其轮枝及轮枝痕不明显，这种情况可用对比附近相同树种小树枝节树木的方法近似确定。用查数轮生枝的方法确定幼小树木（人工林小于30年，天然林小于50年）的年龄十分精确，对老树则精度较差。但树木受环境因素或其他原因，有时出现一年形成二层轮枝的二次高生长现象。因此，使用此方法要特别注意。
7.1.2.4查阅造林技术档案或访问的方法
这种方法对确定人工林的年龄是最可靠的方法。
7．2 树木生长量的概念
7．2．1 树木生长量的定义
一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为生长(growth)，变化的量称为生长量(increment)。生长量是时间（t）的函数，时间的间隔可以是1年、5年、10年或更长的期间，通常以年为时间的单位。例如，一株小兴安岭天然红松在150年和160年时分别测定的胸径（d）、树高（h）、材积（V）和胸高形数（f1.3）等各种调查因子在两次测定期间的变化量就是这株红松的相应生长量(表7－1)。
25.2 27.6 2.4 d(cm)
h(m) 20.9 0.52837 0.5069
22.0 0.65632 0.4986
1.1 0.12795 -0.0083
V(m3)
f1.3
7．2．2 树木生长量的种类
通常在树木生长量的测定中，只能在有限个离散的树木年龄（t）点上取样测定。由于所取树木年龄(t)的方法不同，树木生长量可分为总生长量、定期生长量、连年生长量、定期平均生长量和总平均生长量等。
下面以材积为例，说明各种生长量的定义： 令 t——调查当时的树木年龄； n——间隔期的年数； Vt——t年时的树干材积； Vt-n——n年前的树干材积。
7.2.2.1总生长量
树木自种植开始至调查时整个期间累积生长的总量为总生长量，它是树木的最基本生长量，其它种类的生长量均可由它派生而来。设t年时树木的材积为Vt，则Vt就是t年时的总生长量。
7.2.2.2定期生长量（Zn）
树木在定期n年间的生长量为定期生长量，一般以Zn表示。设树木现在的材积为Vt，n年前的材积为Vt-n，则在n年间的材积定期生长量为：
Zn=Vt-Vt-n (7－1)
7.2.2.3总平均生长量(θ)
总平均生长量简称平均生长量，总生长量被总年龄所除之商称为总平均生长量，简称平均生长量。一般以θ表示，即
θ=
7.2.2.4定期平均生长量(θn)
Vt
(7－2) t
定期生长量被定期年数所除之商，称为定期平均生长量，以θn表示，即
θn=
Vt-Vt-n
(7—3) n
3
表7－1中，红松在150年～160年间材积定期平均生长量分别为0.012795m。 7.2.2.5连年生长量(Z)
树木一年间的生长量为连年生长量，以Z表示，即
Z=Vt-Vt-1 (7—4) 连年生长量数值一般很小，测定困难，通常用定期平均生长量代替。但对于生长很快的树种，如泡桐、桉树等，可以直接利用连年生长量。
下面用表7－1中的红松实例说明各生长量的计算方法： 150年时的总生长量：
V150=0.52837m3
150～160年间的定期生长量：
Z10=0.65632-0.52837=0.12795m3
150年时的总平均生长量：
θ=
0.52837
=0.003522m3
150
150～160年间的定期平均生长量：
θ10=
0.12795
=0.012795m3 10
3
红松生长缓慢，定期平均生长量为0.012795m，它可以用来代替150～160年间任意一年的连年生长量。
7．3 树木生长方程
7．3．1 树木生长方程的基本概念
树木生长包括3个基本过程，即细胞分裂、细胞延长和细胞分化。从理论上讲，各个细胞和组织的生长潜力是无限的，它们的生长过程应该始终按指数式进行增长(如图7—4中的A曲线)，但由于单个细胞或器官之间内部的交互作用限制了生长，因此，经过一个阶段后，随着指数生长期的结束，增长速率开始下降，使整个生长曲线呈现“S”形(如图7—4中的B曲线)，这种曲线称为生长曲线(growth curve)，又称为“S”曲线（如图7－5）。尽管树木生长过程中由于受环境的影响出现一些波动，但总的生长趋势是比较稳定的。
树木的生长方程(growth equation)是指描述某树种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t) 生长变化规律的数学模型。由于树木生长受立地条件、气候条件、人为经营措施等多种因子的影响，因而同一树种的单株树木生长过程往往不尽相同。生长方程是用来描述树木某调查因子变化规律的数学模型，所以它是该树种某调查因子的平均生长过程，也就是在均值意义上的生长方程。
图7—4 生长曲线示意图 图7—5 生长方程示意图
7．3．2 树木生长方程的性质
由于树木的生长速度是随树木年龄的增加而变化，即由缓慢—旺盛—缓慢—最终停止，因此反映总生长量变化过程的曲线是一个呈“S”形曲线的生长方程，从这条曲线上能明显看出有两个弯或3个阶段。如果沿曲线的弯曲处作3条直线，以其相交处为界限，第一段大致相当于幼龄阶段，第二段相当于中、壮龄阶段，第三段相当于近、成熟龄阶段，如图7—4所示。树木生长方程的特点为：
(1)当t＝0时y(t)＝0。此条件称之为树木生长方程应满足的初始条件。 (2)y(t)存在一条渐进线y(t)＝A，A是该树木生长极大值(如图7—5所示)。
(3)由于树木生长是依靠细胞的增殖不断地增长它的直径、树高和材积，所以树木的生长是不可逆的，使得y(t)是关于年龄（t）的单调非减函数。 (4)y(t)是关于t的连续且光滑的函数曲线。
7．3．3 树木生长经验方程
树木生长方程作为描述林木大小随年龄变化的模型，可以反映树木生长的规律性。生长方程是比较复杂的，有大量公式可以描述所观察的生长数据及曲线，总体上可划分为经验生长方程及理论生长方程两大类。一个理想的树木生长方程应满足通用性强、准确度高等条件，且最好能对方程的参数给出生物学解释。至今，除根据生物学特性的某些假定条件推导建立的少数几个理论生长方程外，还只是停留在经验方程阶段。 根据树木生长方程的性质，为了更严密地表达总生长过程曲线，各国学者曾提出许多经验生长方程，可供选择的主要方程有: (1)舒马切尔(Schumacher,1939)方程：
(2)柯列尔(Rоляср
y=ae或y=10
b-ct
，1878)方程：y=ate
-
bt
a-
bt
a
(1+bt-c)
a
(4)莱瓦科威克(Levakovic，1935)方程：y=，d=1,2 或常数 -dc
(1+bt)
(3) 豪斯费尔德(Hossfeld,1822)方程：y=(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程：(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：y=(7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程：(8)其他经验方程：
1）幂函数型：y=at 2）对数型：y=a+blg(t) 3）双曲线型：y=a-
b
y=a(1-e
-btc
)
a
+d
(1+bt-c)
-be-ct
d
y=ae
b t+c
a1
4) 混合型：ln(y)=a-
t+a2
-c
b⎫⎛
y= a+⎪
t⎭⎝
y=
1
a+bt-c
上述各方程中，y是调查因子，t是年龄，a、b、c和d为待定参数，e是自然对数。
7．3．4 树木生长理论方程
在生长模型研究中，根据生物学特性做出某种假设，建立关于y(t)的微分方程或微积分方程，求解后并代入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方程的特解，这类生长方程称为理论方程。其特点是：1) 逻辑性强；2) 适用性较大；3) 参数可由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学解释；4) •从理论上对未来生长趋势可以进行预测。因此，在生物生长模型研究中，多采用理论生长方程。现有的理论生长方程中，目前应用较多的有Logistic模型、单分子式（Mitscherlich式）、Gompertz方程、Richards方程及Korf方程等。下面简要介绍常用的几种理论方程的假设、推导和性质。 7.3.4.1逻辑斯蒂(Logistic)方程
Logistic 方程是生态学中模拟种群动态的最常用的模型：
y=
A
A,m,r>0 (7—7) -rt
1+me
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
m—与初始值有关的参数；
r—内禀增长率（最大生长速率）参数。
由于林分中林木生长的营养空间有限，树木生长过程必然受到林木竞争的限制，而随着林木大小（y)的增加竞争加剧，使得树木生长率（
1dy
）是关于y（t）ydt
的线性递减函数。假设树木生长过程满足阻滞方程(见图7－7)：
1dyr
=r-y (7—8) ydtA
式中：r—内禀增长率（最大生长速率）；
r
y—拥挤效应系数。 A
（7－8）式为变量可分离型的一阶常微分方程。
图7—7 树木生长阻滞方程假设
代入初始条件t=0，y=y0（y0≠0）得到上述一阶常微分方程的特解，即Logistic 方程（7－7式）。
Logistic 方程具有下列性质：
(1) 曲线有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是树木生长的极限值。 (2) y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(7-8)，树木生长速度为；
由于性质(1)，y＜A，所以
dy1
=yr(1-y) (7—9) dtA
dy
>0。 dt
(3) 曲线存在一个拐点，令：
d2yy⎫⎛2y⎫⎛
=r2y1- ⎪ 1-⎪=0
AA⎭dt2⎝⎭⎝dy
解得其拐点坐标，即树木连年生长量（）达到最大时的年龄（tI）及其林木大小（yI）
dt
lnmAAr⎛dy⎫
,yI=，此时的最大生长速率为 ⎪=分别为：tI=。 r2⎝dt⎭max4
因此，逻辑斯蒂曲线是具有初始值的典型的对称型“S”形生长曲线。但是，该方程拐
点在y最大值的一半（A/2）处，方程的生长率随其大小呈线性下降，这些性质比较适合于生物种群增长，但对树木生长却不合适。一些研究均表明，用Logistic方程比较适合于描述慢生树种的树木生长，而对生长较快的其他树种其精度较低。
图7－8为采用Logistic 方程拟合的四川省紫果云杉树高生长曲线，其拟合方程为：
y(t)=
43.90552
SSE=6.663,R=0.9987 (7－10)
1＋47.1800e-0.0397t
该株树木在tI=97.1年时，树高生长达到最大，此时树高为21.95m；树高连年生长量最大值为0.436m。
图7—8 Logistic 方程拟合的紫果云杉树高生长曲线
7.3.4.2 单分子 (Mitscherlich) 式
Mitscherlich方程：
y=A(1-e) A，r>0 (7—12)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
r—生长速率参数。
单分子 (Mitscherlich) 式是假设树木生长速度（dy/dt）与其极限值ymax（=A）和林木大小y之差成比例：
-rt
dy
=r(ymax-y) (7—13) dt
在t=0,y0＝0条件下，求解微分方程（7—13）式的一个特解，即可得到（7—12）
式。
Mitscherlich方程具有下列性质：
(1) 单分子式满足生长方程的初始条件，即t＝0时，y0＝0。它有一条渐近线y＝A，A为树木生长的极限值ymax。
(2) y是关于t的单调递增函数，由(7—l2)式可得到树木生长速率为：
dyd=A(1-e-rt)=rAe-rt>0 ( r>0，A>0) dtdt
dydy
→0。即在树木生长方程满显然，当t＝0时，取极大值；当t→∞时，
dtdt
[]
足单分子式条件时，树木生长速率是关于t的非线性函数，在这点上，它不同于
Logistic方程。
(3) 方程不存在拐点，因为：
d2y2-rt
=-rAe≠0 2
dt
单分子式比较简单，它无拐点，相当于理想的生长曲线，曲线形状类似于“肩形”（见图7－9），是一种近似的“S”形。因此，单分子式不能很好地描述典型的“S”型生长曲线，比较适合于描述一开始生长较快、无拐点的阔叶树或针叶树的生长过程。
采用 Mitscherlich 方程拟合的兴安落叶松树高生长数据（见表7－3），拟合结果见（7－14）式和图7－9。
y=30.8127(1-e-0.026265t) SSE=10.378,R2=0.9804 (7－14)
图7—9 Mitscherlich方程拟合的兴安落叶松树高生长曲线
7．3．4．3 坎派兹（Gompertz,1825）方程
坎派兹方程形式为：
y=Ae
-be-rt
A，b，r>0 (7—15)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
b—与初始值有关的参数；
r—内禀增长率（最大生长速率）参数。 Gompertz方程是假设树木生长率（接近程度成比例：
1dy
）与以对数表示的林木大小y和极限值ymax（=A）的ydt
1dy
=r(lnymax-lny) ydtdy
=ry(lnymax-lny) (7—16) 即 dt
以t=0,y=y0的初始条件，求解微分方程（7—16）式的一个特解，即可得到（7—15）式。
Gompertz方程具有下列性质：
(1) Gompertz方程有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是树木生长的极限值。 (2) y是关于t的单调递增函数。对(7—l5)式求一阶导数，可得到树木生长速率为：
dy
=brye-rt>0 (因为b>0，r>0) dt
(3) Gompertz方程存在一个拐点，对(7—l5)式求二阶导数，并令：
d2y
=br2ye-rtbe-rt-1=0 2
dt
()
解得拐点坐标为：t=
lnbAAr⎛dy⎫
,y=，此处的最大生长速率为 ⎪=。该方程存在redte⎝⎭max
拐点，约位于最大值三分之一处(A/e)，Gompertz方程是具有初始值的典型“S”形生长曲
线。许多研究者发现，Gompertz方程在生物学工作中适用性较大，•同样也比较适合于描述树木生长，但其精度不及Richards方程和Korf方程。 7．3．4．4 考尔夫（Korf,1939）方程
Korf方程程形式为：
y=Ae-bt A，b，c>0 (7—17)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
b、c—方程参数。 Korf方程是假设树木生长率（
-c
1dy
）与生长衰减因子（ymax/y）对数的密函数成比例： ydt1dy
=r(lnymax-lny)p ydt
p
⎛ymax⎫dy
=ry(lnymax-lny)p=ry ln()⎪即 ⎪ (7—18) dty⎝⎭
式中： r—内禀增长率；
p—衰减幂指数，对于树木生长曲线一般p>1。
以t=0,y=0的初始条件代入微分方程（7—18）式的通解中，并令：
b=((p-1)q1p-1
,c=
1
，所求得的一个特解即为（7—17）式。 p-1
该方程具有下列性质：
(1) Korf方程有两条渐近线y＝A和y＝0。
(2)y是关于t的单调递增函数，对(7—l7)式求一阶导数，可得到树木生长速率为：
dy
=bcyt-c-1>0 (因为b>0，c>0) dt
(3) Korf方程存在一个拐点，对(7—l7)式求二阶导数，并令：
d2y-c-2-c
=bcytbct-(c+1)=0 2
dt
[]
-⎛bc⎫
解得拐点坐标为：t= ⎪,y=Ae
c+1⎝⎭
1
c
c+1c
，此处的最大生长速率为
⎛dy⎫⎛e⎫ ⎪=A(bc) ⎪⎝dt⎭max⎝c+1⎭
1
-c
-
c+1c
。
7．3．4．5 理查德(Richards, 1959)方程
Chapman-Richards•方程：
y=A(1-e-rt)c A，r，c>0 (7—19)
式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；
r—生长速率参数；
c—与同化作用幂指数m有关的参数，c=1。
1-m
（1）Richards方程的生物学假设
在生物种群中，无论是动物还是植物，由于新陈代谢的生理作用，使得个体在其生命过程中的每一时刻都存在着两方面的生理作用，一方面是合成或同化作用，如植物的光合作用，使其不断地聚集干物质；另一方面是分解或异化作用，动植物为维持生命不断地消耗已聚集的干物质。上述两种作用，反映生物的生命过程实质上为增消型过程。生物生长是上述两种作用的综合结果。
上述生命的新陈代谢作用，反映树木生长一般具有下列特点：
(1)由于树木生长的不可逆性，其同化作用效果必定大于或等于异化作用效果。 (2)由于树木生长的阻滞性，树木同化作用的效果一般与其大小的m次幂成正比，且一般 呈抛物线型，即m＜1。
(3)树木异化作用的效果一般与其大小成线性递增关系。 由以上树木生长的假设：
dy
=αym-βy (7—20) dt
式中：α——树木同化系数； β——树木异化系数；
m——树木同化作用幂指数。
(7—20)式称为贝塔兰菲((Bertalanffy，L .Von．，1957)方程，亦称为同化—异化方程。 （2）Richards方程的推导
显然，(7—20)式属于贝努利 (Bernoulli)型微分方程。利用变量代换可将其化为一阶线性非齐次方程。
将t=0时，y＝0的初始条件代入（7－24）式,可得到同化－异化方程(7—20)式的特解：
y=⎢
⎡α⎣
(1-eβ
-β(1-m)t
)⎤⎥
⎦
11-m
(7—25)
若令 A=
⎛α⎫
⎪⎪⎝β⎭
11-m
，r=β(1-m)，c=
1
，即可得到理查德方程(7—19)式。 1-m
(3) Richards方程的性质
Richards方程具有下列性质：
① 具有两条渐近线y＝A和y＝0。
②y是关于t的单调递增函数，对(7—l9)式求一阶导数，可得：
1
⎡⎤c⎛⎫dyA
⎪=rcy⎢ -1⎥>0 (因为r>0，c>0) ⎪⎢⎥dt⎝y⎭⎢⎥⎣⎦
③ 理查德方程存在一个拐点，对(7—l9)式求二阶导数，并令其等于0
11
⎡⎤⎡⎤cc⎛⎫⎛⎫dyAc-1A⎫2⎢⎥⎢1-⎛⎥=0 ⎪ ⎪()=rcy1- ⎪⎢ ⎥⎢⎝c⎭ ⎥dt2y⎪y⎪⎝⎭⎝⎭⎢⎥⎥⎣⎦⎢⎣⎦2
lnc
解得拐点坐标为：t=,y=
r
⎛c-1⎫A ⎪，此时的最大生长速率（连年生长量最大值）⎝c⎭
c
⎛dy⎫⎛c-1⎫为 =Ar⎪ ⎪⎝dt⎭max⎝c⎭
c-1
7．3．6 生长方程的拟合实例
上述多数经验方程和5个理论生长方程，均属于典型的非线性回归模型，估计参数时需采用非线性最小二乘法（详见附录1）。许多高级统计软件包，如SAS、SPSS、Statistica、统计之林（FORSTAT）等，均提供了非线性回归模型参数估计的方法。 下面举一实例说明树木生长方程的拟合过程。
根据表7—2中红松树高生长数据，利用Richards生长方程（7—19）来建立树高生长模型。给定初始参数值：A=50，r=0.01，c=1.5，采用SAS 8.1统计软件包中所提供的麦夸特（Marquardt）迭代法，经过11步迭代得到的Richards方程的参数估计值如表7—5。
表7—5 红松树高生长模型（7—19）式参数估计值
参数渐近估计值95%的置信区间 参数参数渐近 渐近
t值 p
名 估计值 标准误 下限 上限 A 34.9415 0.53945 64.7722 0.0000 33.8256 36.0574 r 0.01023 0.000457 22.3650 0.0000 0.00928 0.0112 c 1.7298 0.06415 0.0000 1.5971 1.8625
剩余离差平方和: RSS=2.4119
剩余均方：MSE=RSS/(n-3)= 2.4119/(26-3)=0.1049 剩余标准差：Sy.x=0.3238
2
相关指数： R=0.9990
红松树高生长方程拟合结果见（7—32）式和图7—10。
H=34.9415(1-e-0.01023t)1.7298 (7—32)
图7—10 红松树高生长方程拟合结果
7．4 平均生长量与连年生长量的关系
由样本数据(ti，yi)用非线性回归模型拟合法构造的均值意义上的生长方程为y(t)，通常是呈单调递增的“S”形曲线，其生长方程可化为平均生长量和连年生长量方程。
7.4.1 连年生长量函数
连年生长量Z(t)是说明树木某一年的实际生长速度，即连年生长量是树木年龄t 的函数，其生长方程为：
dy(t)
(7—33) Z(t)=dt
总生长过程曲线方程取一阶导数，就得连年生长量依年龄变化的方程。 以Richards方程拟合的红松树高生长方程(7—32)为例：
c-1dy(t)
Z(t)==Arc1-e-rte-rt
(7—34) dt
()
=34.9415⨯0.01023⨯1.7298⨯1-e-0.01023t
()
0.7298
e-0.01023t
7.4.2 平均生长量函数
平均生长量函数θ(t)是说明树木在某一时刻（t）的平均生长速度，即总平均生长量
是树木年龄t的函数。其方程为：
θ(t)=
y(t)
t
即总生长过程曲线方程y(t)被年龄t除，所得到的平均生长量依年龄变化的曲线方程。 仍以Richards方程拟合的红松树高生长方程(7—32)为例，相应的平均生长量方程为：
θ(t)=
y(t)A
=1-e-rt)ctt (7—36) 34.9415＝(1-e-0.01023t)1.7298
t
()
通过对(7—36)式的一阶导数
dθ(t)
，并令其等于0，可求得平均生长量达到极大值dt
时的年龄(tZmax)和极大值Zmax。
平均生长量的主要用途有二：
(1)可根据同一生长期平均生长量的大小来比较不同树种在同一条件下生长的快慢或同一树种在不同条件下生长的快慢。
(2)材积平均生长量是说明平均每年材积生长数量的指标。在树木或林分整个生长过程 中，平均生长量最高的年龄在林业上叫做数量成熟龄，它是确定合理采伐年龄的依据之一。
根据Richards方程(7—32)算出的平均生长量和连年生长量的理论值如图7—11所示。从计算结果或图形可以看出：θ(t)是一条单峰曲线，Z(t)是一条存在唯一极大值的单峰曲线。这种方法对于分析树木生长规律、划分树木的生长阶段等，都具有重要意义。
7.4.3 连年生长量与平均生长量的关系
树木的连年生长量与平均生长量在初生时皆为“0”，以后随年龄增加而逐渐上升，至一定年龄后开始逐渐下降。其一般变化过程如图7—11所示。 两者之间的关系可概括为以下4点：
(1)在幼龄阶段，连年生长量与总平均生长量都随年龄的增加而增加，但连年生长量增加的速度较快，其值大于平均生长量，即Z(t)＞θ(t)。
(2)连年生长量达到最高峰的时间比总平均生长量早。
(3)平均生长量达到最高峰(即最大值)时，连年生长量与总平均生长量相等，即Z(t)＝θ(t)时，反映在图7—11上两条曲线相交。对树木材积来说，两条曲线相交时的年龄即为数量成熟龄。 ( 4)在总平均生长量达到最高峰以后，连年生长量永远小于平均生长量，即Z(t)＜θ(t)。
上述关系可给出如下数学证明：
设总生长量y(t)是关于t的连续且光滑的生长方程，且总平均生长量曲线θ(t)=
y(t)t
存在唯一的极大值。对总平均生长量函数求一阶导数并令其等于“0”，可以证明： 当总平均生长量存在最大值时，根据极值存在的必要条件，θ(t)的极值点tm必是下列方程的解：
dθ(t)d⎛y(t)1⎡dy(t)⎤⎫
= =t-y(t)⎪2⎢⎪=0 ⎥dtdt ttdt⎣⎦⎭⎝dy(t)
-y(t)=0 （t≠0) 或 tdt
dy(t)y(t)
-=0 所以有 dtt
即 Z(t)-θ(t)=0
显然，当θ(t)存在唯一的极值点tm时，则θ(t)与Z(t)呈如下关系式：
0
⎪
t=tm (7－38) θ(t)⎨=Z(t)
⎪>Z(t) t>tm⎩
图7—11 红松连年生长量（Z）与平均生长量（θ）关系
7．5 树木生长率
7．5．1 生长率的定义
生长率是树木某调查因子的连年生长量与其总生长量的百分比，它是说明树木相对生长速度的，即
P(t)=
Z(t)
⨯100 (7—39) y(t)
式中：y(t)——树木的总生长方程；
P(t)——树木在年龄t时的生长率。
显然，当y（t）为“S”形曲线时，P(t)是关于t的单调递减函数。 由于生长率是说明树木生长过程中某一期间的相对速度，所以可用于对同一树种在不同立地条件下或不同树种在相同立地条件下生长速度的比较及未来生长量的预估等，这比用绝对值的效果要好得多。
7．5．2 普雷斯勒生长率公式
普雷斯勒（Pressler,1857）以某一段时间的定期平均生长量代替连年生长量，即 Z(t)=
∆yyt-yt-n
= ∆tn
及以调查初期的量（yt-n）与调查末期的量（yt）的平均值为原有总量（yt），则生长率计算
式为
Z(t)=
yt-yt-n200
（7—40） ∙
yt+yt-nn
（7—40）式称为普雷斯式生长率公式。在我国林业工作中，均利用该式计算树木直径、树
高及材积等因子的生长率。
7．5．3 各调查因子生长率之间的关系
各种调查因子的生长率，特别是材积生长率，在实际工作中应用很广，但除胸径生长率外，所有调查因子的生长率都很难直接测定和计算，常常根据它们与胸径生长率的关系间接推定，所以必须了解各种生长率之间的关系。
7.5.3.1 断面积生长率(Pg)与胸径生长率(PD)的关系
已知g=
π
4
D2，其中断面积（g）与胸径（D）均为年龄（t）的函数，等式两边求导
dgπdD=2D (7—41) dt4dt
用g=
π
4
D2同除（7—41）等式的两边，得
Pg=2PD (7—42)
即断面积生长率等于胸径生长率的两倍。
7.5.3.2 树高生长率(PH)与胸径生长率(PD)的关系
假设树高与胸径的生长率之间关系满足相对生长式：
1dH(t)1dD(t)
(7—43) =k
H(t)dtD(t)dt
即林木的树高与胸径之间可用如下幂函数表示：
H=aD (7—44)
式中： H— t年时的树高； D— t年前的胸径； a— 方程系数；
k—反映树高生长能力的指数,k=0～2。
因此，由（7－43）式可得
PH=kPD （7—45）
即树高生长率近似地等于胸径生长率的 k倍。k值是反映树高生长能力的指数。
（1）当k≈0时，树高趋于停止生长，这一现象多出现在树龄较大的时期，说明树高生长率为零，即PH=0。
（2）当k＝1时，树高生长与胸径生长成正比。
（3）当k>1时，即树高生长旺盛。树木的平均k值，大致变化在0～2。根据大量材料分析结果表明，林分中的平均 k值与林木生长发育阶段和树冠长度占树干高度的百分数均有关。
7.5.3.3 材积生长率与胸径生长率、树高生长率及形数生长率之间的关系
依据立木材积公式V=g⋅H⋅f，若把材积的微分作为材积生长量的近似值，则
k
ln(V)=ln(g)+ln(H)+ln(f)
取偏微分，则有
∂ln(V)=∂ln(g)+∂ln(H)+∂ln(f)
由此可得
∂V∂g∂H∂f
=++ VgHf
即 PV=Pg+PH+Pf
或 PV=2PD+PH+Pf (7—46)
现将树高生长率与胸径生长率的关系(7—45)式代入(7—46)式中，且假设在短期间内形
数变化较小(即Pf≈0)，则材积生长率近似等于
PV=(k+2)PD (7—47)
以上推证的结果可为通过胸径生长率测定立木材积生长量提供了理论依据。
在分析材积生长率时，通常假定形数在短期内不变，但实际上形数也在变化，其变化规律大致是：
(1)幼、中龄或树高生长较快时，形数的变化大；成、过熟林或树高生长较慢时，形数变化较小。
(2)一般情况下，形数生长率是负值，但特殊情况下可能出现正值。
(3)调查的间隔期较短时，形数的变化较小。
所以，（7-47）式只适用于年龄较大和调查间隔期较短时确定材积生长率。
7.5.3.4 施耐德(Schneider，1853)材积生长率公式
施耐德(Schneider，1853)发表的材积生长率公式为
PV=
K
(7—48) nd
式中：n——胸高处外侧lcm半径上的年轮数； d——现在的去皮胸径；
K——生长系数，生长缓慢时为400，中庸时为600，旺盛时为800。 此式外业操作简单，测定精度又与其它方法大致相近，直到今天仍是确定立木生长量的最常用方法。
施耐德以现在的胸径及胸径生长量为依据，在林木生长迟缓、中庸和旺盛3种情况下，分别取表示树高生长能力的指数 k等于0、1和2时，曾经得到公式(7—47)
PV=(k+2)Pd 据此，对施耐德公式作如下推导：
按生长率的定义，胸径生长率为
Pd=
Zd
⨯100 d
1
cm，n
而在(7—35)式中的n，是胸高外侧1cm半径上的年轮数，据此，一个年轮的宽度为它等于胸高半径的年生长量。因此，胸径最近一年间的生长量为
Zd=
由此可知，d-
2
n
22
为一年前的胸径值；d+为一年后的胸径值。 nn
若取一年前和一年后两个胸径的平均数作为求算胸径生长率的基础时，则
2
200Pd=⨯100= nd1⎡⎛2⎫⎛2⎫⎤
d-+d+ ⎪ ⎪2⎢n⎭⎝n⎭⎥⎣⎝⎦
将上式代入Pv=(k+2)Pd式中，在不同生长情况下的材积生长率公式分别为：
400
生长迟缓时是k=0，Pv=
nd600
，Pv= 生长中庸时是k=1
nd800
生长旺盛时是k=2，Pv=
nd
若胸径取去皮胸径，以K表示生长系数(400；600；800)，则有(7—48)式。这样在应用上比较方便灵活，并根据表7—6查定K值，其中，K＝200(k+2)。
7．6 树木生长量的测定
7．6．1 伐倒木生长量的测定
7.6.1.1直径生长量的测定
用生长锥或在树干上砍缺口或截取圆盘等办法，量取n个年轮的宽度，其宽度的二倍即为n年间的直径生长量，被n除得定期平均生长量。用现在去皮直径减去最近n年间的直径生长量得n年前的去皮直径。
7.6.1.2树高生长量的测定
每个断面积的年轮数是代表树高由该断面生长到树顶时所需要的年数。因此，测定最近n年间的树高生长量，可在树梢下部寻找年轮数恰好等于n的断面，量此断面至树梢的长度即为最近n年间的树高定期生长量。用现在的树高减去此定期生长量即得n年前的树高。
7.6.1.3材积生长量的测定
精确测定伐倒木材积生长量需采用区分求积法。首先按伐倒木区分求积法测出各区分段测点的带皮和去皮直径，用生长锥或砍缺口等方法量出各测点最近 n年间的直径生长量，并算出n年前的去皮直径。根据前述方法测出n年前的树高。最后，根据各区分段现在和n年前的去皮直径以及现在和 n年前的树高，用区分求积法可求出现在和n年前的去皮材积。按照生长量的定义即可计算各种材积生长量。
7．6．2 立木材积生长量的测定
通常是先测定材积生长率，再用(7—49)式计算材积生长量，即
ZV=V⋅PV (7—49) 用施耐德公式确定立木材积生长率的步骤如下:
(1)测定树木带皮胸径(D)及胸高处的皮厚(B)。
(2)用生长锥或其它方法确定胸高处外侧lcm半径上的年轮数(n)。 (3)根据树冠的长度和树高生长状况用表7—6确定系数“K”。 (4)计算去皮胸径，d=D-2B。 (5)计算材积生长率。 (6)计算材积生长量。
例：一株生长中庸的落叶松，冠长百分数大于50%，带皮胸径32.2cm，胸高处的皮厚
3
1.3cm，外侧半径lcm的年轮数有9个，材积为1.094 4m，按(7—48)式计算材积生长率及按(7—49)式计算材积生长量： 因为K＝530
d=32.2-2⨯1.3=29.6(cm)
1
=0.111(cm) 9
530==1.99% 则 PV
9⨯29.6530⨯0.111PV==1.99%
29.6或
ZV=1.0944⨯1.99%=0.0218m3
i=
7．7 树干解析（实验课内容）
思 考 题
1．树木生长量的种类及其定义? 2．树木生长的特点是什么?
3．简述树木生长方程定义,它有那些特点?
4．树木连年生长量和平均生长量之间的关系，在林业生产中的意义？
5．树木生长理论方程与经验方程之间有何区别? 6．Richards生长方程的生物学假设?