植物与昆虫间的信息交流
摘要：生物的信息传递是生命科学中引人入胜的研究领域之一,各生物种之间和种群内部都存在化学信息的交流方式。许多陆生植物之间可以合成并释放特定的次生物质,这些次生物质可以通过空气和土壤两种载体进行信息传递。在植物和昆虫之间也存在着这种化学信息传递的方式，植物气味物质在植物与昆虫之间的化学通讯中起着决定性的作用,并且调控昆虫的多种行为,诸如引诱昆虫趋向寄主植物,刺激昆虫取食，引导昆虫选择产卵场所,进行传粉和防御等。有些植物则当受到食植性昆虫危害时会释出一些引诱害虫天敌的化学信号。这些化学信号是一些挥发性萜类混合物,天敌昆虫就以此来区分受害和未受害植株。尽管目前在害虫综合治理中,昆虫信息素的应用越来越显得比天然植物气味源更受重视,但是必须指出的是,昆虫信息化合物首次成功地使用于植物保护的却是天然植物气味源。在利用植物气味源作害虫测报和防治中,近年来一种简单价廉的粘胶诱捕器己成为多种害虫的标准测报工具。在害虫综合治理中利用植物气味源的技术显然是具有不可估量的潜力和操作上的简便。
关键词：植物与昆虫间相互关系， 化学通讯， 行为控制
据估计世界上至少有2万种植物和昆虫有着密切的相互依存关系。这些植物种类在生长发育过程中产生约5～10万种次生化合物 ,其中已鉴定出化学结构的有6000 多种生物碱、3000多种萜类、数千种苯丙酸类化合物、1000 多种黄烷类化合物、500多种醌类化合物、650多种聚乙炔类化合物和400多种氨基酸。这些次生化合物中的大
部分对植物正常生长发育并不很重要 ,但研究表明它们却在植物与昆虫相互依存关系中显得非常重要。植食性昆虫是利用寄主植物所释放的化学信号来确定自己的飞行行为 ,从而准确地找到寄主植物。如果没有植物气味的存在,多数植食性昆虫找到寄主植物的概率非常低,将直接影响到这些种类昆虫的生存繁衍。
迄今为止的研究已表明植物释放的化学信息可分为两类:一类是植物本身在生长发育过程中所释放的挥发性气味物质,这些气味物质诱导着昆虫产生寄主定向行为、逃避行为、产卵场所选择、刺激雌雄交配、取食、聚集和传粉行为等。第二类化学信息则是植物受到昆虫攻击后才产生和释放的 ,这些化学信息招引捕食性天敌来抗御外来害虫的攻击 ,起着互利素的作用,或是释放一些气味物质作为同种植物个体间的告警化学信号,有的甚至释放能抑制植食性昆虫幼虫取食的化学物质等。
一、 植物释放的物质对昆虫行为的影响
、植物挥发性物质对昆虫行为的影响
植物挥发性物质在昆虫对寄主植物的定向定位、取食、产卵等行为反应中起着重要的作用。研究表明,植食性昆虫在寻找寄主阶段,主要通过嗅觉感受器对寄主植物特异性的气味进行识别,即通过识别由植物气味按一定组分和严格比例组成的化学指纹图而到达植物。通常昆虫在其寄主气味存在时的交配成功率较高,而有些种类的昆虫则必须在寄主植物气味的存在下才能成功地交配,如北美凤蝶的寄主为伞形花科植物,其挥发性气味可提高北美凤蝶在寄主植物上的着落机
率,进而刺激它的产卵行为。α2蒎烯、β2蒎烯等是松树气味的主要成分,这些单萜类化合物在所有松科树木中都存在,但其各成分的相对比例在每一属、种、无性系的树木之间均有很大差异,森林害虫也许就是利用这一差异来选择寄主。研究表明,寄主植物挥发性物质对棉铃虫、美洲棉铃虫具有引诱产卵和刺激产卵的作用。植物在遭受植食性昆虫攻击后,会在挥发物的组成方面产生明显的变化,并能通过植物个体间的化学通信,对其邻近的同种或异种植物的生理生化产生影响,这些变化将影响到植食性昆虫的行为。如受损伤的扭叶松对小眼夜蛾产卵的排斥作用,主要是由于受损植株中单萜组成比例产生了变化。马尾松毛虫取食松针后,松针的“化学成分谱”发生较大的变化,推测马尾松毛虫是靠这种变化来区分和选择产卵寄主。Farmer 等发现 ,北美艾灌木挥发物中高浓度的茉莉酸甲酯能诱导健康的番茄产生抑制昆虫取食的蛋白酶抑制剂。这种影响的结果,将使受害植物周围的其它植物亦产生与受害植物相类似的生理变化,包括释放类似的挥发物,从而使这些邻近的植物产生与受害植物相同的生态学功能 ,如引诱天敌、排斥或引诱植食性昆虫等。棉蚜受其寄主植物西葫芦和山牵牛吸引,而对非寄主植物马缨丹表现为躲避,大豆蚜等对寄主植物气味的引诱反应可被非寄主植物气味的加入所打破,是因加入非寄主植物气味的组分破坏了原来能引诱这种蚜虫的次生物质组成相,使昆虫无法识别。说明非寄主植物气味可以屏蔽寄主植物气味的引诱作用。
、植物非挥发性化学组分对昆虫行为的影响
（1） 产卵行为
由于专食性昆虫的寄主识别主要取决于植物叶面上特殊化合物的存在与否,因此 ,含有一种或几种这些化合物的非寄主植物很可能导致抱卵昆虫误产卵,如马铃薯甲虫喜在被喻为“死亡陷阱”的龙葵叶片上产卵。另一方面 ,用非寄主植物粗提物处理寄主植物,可十分有效地防止或减少昆虫的产卵。从印楝树种子油中分离出的印楝素,对多种植食性昆虫具有拒食和产卵抑制作用。研究表明,苦楝、印楝等的提取物在亚致死剂量的条件下能有效地抑制桑天牛的产卵行为和卵孵化。印楝素乳油对小菜蛾成虫产卵亦具有显著忌避作用。
（2） 取食、定居与发育行为
植物的化学组分调节着昆虫的取食。昆虫取食的起始、持续和终止都涉及到次生物质的作用。黑脉金斑蝶喜欢在含有较多卡烯内酯的马利筋上取食和产卵。另一方面,植物体内抑制昆虫取食的次生物质亦较多,如从印楝分离出来的印楝素能引起沙漠蝗、褐飞虱、粘虫等强烈的拒食反应。植物化学组分亦影响着昆虫的定居与发育行为。抗性高梁影响高梁蚜正常发育,蚜虫发育速度减慢,体重减轻,成虫寿命缩短,虫口下降。大麦中的香草酸、没食子酸、丁香酸、芥子酸等含量能影响麦二叉蚜的生长和繁殖,分布于棉株中的槲皮酮对棉红铃虫和夜蛾有延迟发育的作用。另外,植物体产生的一些次生性物质如单宁等能影响昆虫对食物的消化和利用,阻碍其生长发育,降低其繁殖力。
二、 昆虫对植物挥发性信息化合物释放的影响方式
植物次生代谢是植物与各种外界选择相互作用的产物 ,作用的结果造成了植物次生代谢的多样性和可变性,植物挥发性化合物也随之产生应激变化。植食性昆虫诱导的植物挥发性信息化合物的多样性和可变性 ,不仅体现在这些挥发性信息化合物因植物种类、品种、生育期和部位的特异性 ,而且还体现在这些挥发物因植食性昆虫种类、虫龄、危害程度、危害方式的不同而表现出很大的差异。成熟苹果被苹果卷蛾蛀食后释放的挥发性信息化合物组分主要是酯类、醛类和萜烯类。β2蒎烯对从美国传入我国的红脂大小蠹具有明显的吸引作用。玉米受到毛虫的取食后释放的挥发物作为植物信号能够吸引自然天敌而起到间接防御的作用。昆虫的取食除对寄主植物造成机械损伤外,其口腔分泌物对植物有化学刺激作用,诱导植物挥发性信息化合物的变化。在用嗅觉仪进行生测时,茶树自然挥发性信息化合物或受机械损伤后的挥发性信息化合物对单白绵绒茧蜂都没有吸引力,而被茶尺蠖取食后或用幼虫唾液处理的机械损伤的挥发性信息化合物对单白绵绒茧蜂有较大的引诱力。幼虫口腔分泌物中含有的物质可使茶树合成和释放出有活性的挥发性信息化合物,使幼虫取食后释放的挥发性信息化合物在组成成分和数量上 ,与自然挥发性信息化合物和机械损伤的挥发性信息化合物都不相同是引起植物防御反应的重要化学信号。在大批滋生褐稻虱的水稻植株上能够吸引其卵寄生蜂,而未受损伤或受到机械损伤的水稻植株却没有这种作用。茉莉酮酸酯信号途径的重要任务是引起植物的防御反应,在水稻的伤口处用茉莉酸处理后所释放的挥发性化合物能够吸引褐稻虱的卵寄生蜂,其吸引作用要
比没经茉莉酸处理过的植株强。经分析 ,这些化合物为脂肪醛、醇类、单萜、倍半萜烯、甲基水杨酸盐、十七烷和几个未经确认的混合物。被卢氏叶螨取食的茄子、黄秋葵释放的挥发性信息化合物能够吸引捕食性螨类 ,而未受损伤或机械损伤的植株对捕食性螨类却没有这种作用。这说明虫伤和机械伤对植物挥发物释放的影响是不同的,昆虫口腔分泌物对植物的刺激作用 ,是造成机械损伤和昆虫咬食诱导植物挥发物释放差异的关键所在 ,也正是这种差异形成了诱导天敌昆虫的作用。因此 ,昆虫能影响、利用植物的挥发性信息化合物。昆虫通过取食时产生的口腔分泌物改变植物挥发性信息化合物的释放,这种改变不同于由机械损伤诱导的改变 ,这两种情况下释放的挥发性信息化合物具有不同的生态学意义。
结语
昆虫与植物的化学通讯是今后害虫防治利用的新领域,在昆虫与植物的长期协同进化过程中,为了适应不断变化的外界环境,双方都发展了一套相互抑制、相互适应、相互作用的生存对策。研究昆虫对植物挥发性信息化合物的影响与利用 ,可以帮助寻找害虫的自然控制因子,探索环境友善型害虫防治途径。
按照目前的学术和技术水平,我们完全可设想把一些具有驱蚊作用的植物中的目标基因转入花卉 ,使花卉能释放出驱蚊的气味物质,在观赏的同时又达到驱蚊效果。我们同样可以让绿化草坪释放驱蚊物质,以达到对蚊子的综合生态治理,造福于人类健康。利用同样原理 ,我们还可以发展新型能有效控制害虫各种行为的基因作物,诸如将具
天然驱虫作用,抑制幼虫取食和成虫产卵,引诱害虫天敌等物质的植物基因转入到目标作物上去,让作物自身释放一些气味物质或产生特殊物质来干扰害虫的寄主定向,抑制幼虫的取食或成虫产卵的行为,或释放吸引大量天敌的气味物质来抵御害虫的危害。这类能够调控昆虫行为的基因植物的最大优点 ,就是对人类完全无害,易被人们所接受。
植物与昆虫间的信息交流
摘要：生物的信息传递是生命科学中引人入胜的研究领域之一,各生物种之间和种群内部都存在化学信息的交流方式。许多陆生植物之间可以合成并释放特定的次生物质,这些次生物质可以通过空气和土壤两种载体进行信息传递。在植物和昆虫之间也存在着这种化学信息传递的方式，植物气味物质在植物与昆虫之间的化学通讯中起着决定性的作用,并且调控昆虫的多种行为,诸如引诱昆虫趋向寄主植物,刺激昆虫取食，引导昆虫选择产卵场所,进行传粉和防御等。有些植物则当受到食植性昆虫危害时会释出一些引诱害虫天敌的化学信号。这些化学信号是一些挥发性萜类混合物,天敌昆虫就以此来区分受害和未受害植株。尽管目前在害虫综合治理中,昆虫信息素的应用越来越显得比天然植物气味源更受重视,但是必须指出的是,昆虫信息化合物首次成功地使用于植物保护的却是天然植物气味源。在利用植物气味源作害虫测报和防治中,近年来一种简单价廉的粘胶诱捕器己成为多种害虫的标准测报工具。在害虫综合治理中利用植物气味源的技术显然是具有不可估量的潜力和操作上的简便。
关键词：植物与昆虫间相互关系， 化学通讯， 行为控制
据估计世界上至少有2万种植物和昆虫有着密切的相互依存关系。这些植物种类在生长发育过程中产生约5～10万种次生化合物 ,其中已鉴定出化学结构的有6000 多种生物碱、3000多种萜类、数千种苯丙酸类化合物、1000 多种黄烷类化合物、500多种醌类化合物、650多种聚乙炔类化合物和400多种氨基酸。这些次生化合物中的大
部分对植物正常生长发育并不很重要 ,但研究表明它们却在植物与昆虫相互依存关系中显得非常重要。植食性昆虫是利用寄主植物所释放的化学信号来确定自己的飞行行为 ,从而准确地找到寄主植物。如果没有植物气味的存在,多数植食性昆虫找到寄主植物的概率非常低,将直接影响到这些种类昆虫的生存繁衍。
迄今为止的研究已表明植物释放的化学信息可分为两类:一类是植物本身在生长发育过程中所释放的挥发性气味物质,这些气味物质诱导着昆虫产生寄主定向行为、逃避行为、产卵场所选择、刺激雌雄交配、取食、聚集和传粉行为等。第二类化学信息则是植物受到昆虫攻击后才产生和释放的 ,这些化学信息招引捕食性天敌来抗御外来害虫的攻击 ,起着互利素的作用,或是释放一些气味物质作为同种植物个体间的告警化学信号,有的甚至释放能抑制植食性昆虫幼虫取食的化学物质等。
一、 植物释放的物质对昆虫行为的影响
、植物挥发性物质对昆虫行为的影响
植物挥发性物质在昆虫对寄主植物的定向定位、取食、产卵等行为反应中起着重要的作用。研究表明,植食性昆虫在寻找寄主阶段,主要通过嗅觉感受器对寄主植物特异性的气味进行识别,即通过识别由植物气味按一定组分和严格比例组成的化学指纹图而到达植物。通常昆虫在其寄主气味存在时的交配成功率较高,而有些种类的昆虫则必须在寄主植物气味的存在下才能成功地交配,如北美凤蝶的寄主为伞形花科植物,其挥发性气味可提高北美凤蝶在寄主植物上的着落机
率,进而刺激它的产卵行为。α2蒎烯、β2蒎烯等是松树气味的主要成分,这些单萜类化合物在所有松科树木中都存在,但其各成分的相对比例在每一属、种、无性系的树木之间均有很大差异,森林害虫也许就是利用这一差异来选择寄主。研究表明,寄主植物挥发性物质对棉铃虫、美洲棉铃虫具有引诱产卵和刺激产卵的作用。植物在遭受植食性昆虫攻击后,会在挥发物的组成方面产生明显的变化,并能通过植物个体间的化学通信,对其邻近的同种或异种植物的生理生化产生影响,这些变化将影响到植食性昆虫的行为。如受损伤的扭叶松对小眼夜蛾产卵的排斥作用,主要是由于受损植株中单萜组成比例产生了变化。马尾松毛虫取食松针后,松针的“化学成分谱”发生较大的变化,推测马尾松毛虫是靠这种变化来区分和选择产卵寄主。Farmer 等发现 ,北美艾灌木挥发物中高浓度的茉莉酸甲酯能诱导健康的番茄产生抑制昆虫取食的蛋白酶抑制剂。这种影响的结果,将使受害植物周围的其它植物亦产生与受害植物相类似的生理变化,包括释放类似的挥发物,从而使这些邻近的植物产生与受害植物相同的生态学功能 ,如引诱天敌、排斥或引诱植食性昆虫等。棉蚜受其寄主植物西葫芦和山牵牛吸引,而对非寄主植物马缨丹表现为躲避,大豆蚜等对寄主植物气味的引诱反应可被非寄主植物气味的加入所打破,是因加入非寄主植物气味的组分破坏了原来能引诱这种蚜虫的次生物质组成相,使昆虫无法识别。说明非寄主植物气味可以屏蔽寄主植物气味的引诱作用。
、植物非挥发性化学组分对昆虫行为的影响
（1） 产卵行为
由于专食性昆虫的寄主识别主要取决于植物叶面上特殊化合物的存在与否,因此 ,含有一种或几种这些化合物的非寄主植物很可能导致抱卵昆虫误产卵,如马铃薯甲虫喜在被喻为“死亡陷阱”的龙葵叶片上产卵。另一方面 ,用非寄主植物粗提物处理寄主植物,可十分有效地防止或减少昆虫的产卵。从印楝树种子油中分离出的印楝素,对多种植食性昆虫具有拒食和产卵抑制作用。研究表明,苦楝、印楝等的提取物在亚致死剂量的条件下能有效地抑制桑天牛的产卵行为和卵孵化。印楝素乳油对小菜蛾成虫产卵亦具有显著忌避作用。
（2） 取食、定居与发育行为
植物的化学组分调节着昆虫的取食。昆虫取食的起始、持续和终止都涉及到次生物质的作用。黑脉金斑蝶喜欢在含有较多卡烯内酯的马利筋上取食和产卵。另一方面,植物体内抑制昆虫取食的次生物质亦较多,如从印楝分离出来的印楝素能引起沙漠蝗、褐飞虱、粘虫等强烈的拒食反应。植物化学组分亦影响着昆虫的定居与发育行为。抗性高梁影响高梁蚜正常发育,蚜虫发育速度减慢,体重减轻,成虫寿命缩短,虫口下降。大麦中的香草酸、没食子酸、丁香酸、芥子酸等含量能影响麦二叉蚜的生长和繁殖,分布于棉株中的槲皮酮对棉红铃虫和夜蛾有延迟发育的作用。另外,植物体产生的一些次生性物质如单宁等能影响昆虫对食物的消化和利用,阻碍其生长发育,降低其繁殖力。
二、 昆虫对植物挥发性信息化合物释放的影响方式
植物次生代谢是植物与各种外界选择相互作用的产物 ,作用的结果造成了植物次生代谢的多样性和可变性,植物挥发性化合物也随之产生应激变化。植食性昆虫诱导的植物挥发性信息化合物的多样性和可变性 ,不仅体现在这些挥发性信息化合物因植物种类、品种、生育期和部位的特异性 ,而且还体现在这些挥发物因植食性昆虫种类、虫龄、危害程度、危害方式的不同而表现出很大的差异。成熟苹果被苹果卷蛾蛀食后释放的挥发性信息化合物组分主要是酯类、醛类和萜烯类。β2蒎烯对从美国传入我国的红脂大小蠹具有明显的吸引作用。玉米受到毛虫的取食后释放的挥发物作为植物信号能够吸引自然天敌而起到间接防御的作用。昆虫的取食除对寄主植物造成机械损伤外,其口腔分泌物对植物有化学刺激作用,诱导植物挥发性信息化合物的变化。在用嗅觉仪进行生测时,茶树自然挥发性信息化合物或受机械损伤后的挥发性信息化合物对单白绵绒茧蜂都没有吸引力,而被茶尺蠖取食后或用幼虫唾液处理的机械损伤的挥发性信息化合物对单白绵绒茧蜂有较大的引诱力。幼虫口腔分泌物中含有的物质可使茶树合成和释放出有活性的挥发性信息化合物,使幼虫取食后释放的挥发性信息化合物在组成成分和数量上 ,与自然挥发性信息化合物和机械损伤的挥发性信息化合物都不相同是引起植物防御反应的重要化学信号。在大批滋生褐稻虱的水稻植株上能够吸引其卵寄生蜂,而未受损伤或受到机械损伤的水稻植株却没有这种作用。茉莉酮酸酯信号途径的重要任务是引起植物的防御反应,在水稻的伤口处用茉莉酸处理后所释放的挥发性化合物能够吸引褐稻虱的卵寄生蜂,其吸引作用要
比没经茉莉酸处理过的植株强。经分析 ,这些化合物为脂肪醛、醇类、单萜、倍半萜烯、甲基水杨酸盐、十七烷和几个未经确认的混合物。被卢氏叶螨取食的茄子、黄秋葵释放的挥发性信息化合物能够吸引捕食性螨类 ,而未受损伤或机械损伤的植株对捕食性螨类却没有这种作用。这说明虫伤和机械伤对植物挥发物释放的影响是不同的,昆虫口腔分泌物对植物的刺激作用 ,是造成机械损伤和昆虫咬食诱导植物挥发物释放差异的关键所在 ,也正是这种差异形成了诱导天敌昆虫的作用。因此 ,昆虫能影响、利用植物的挥发性信息化合物。昆虫通过取食时产生的口腔分泌物改变植物挥发性信息化合物的释放,这种改变不同于由机械损伤诱导的改变 ,这两种情况下释放的挥发性信息化合物具有不同的生态学意义。
结语
昆虫与植物的化学通讯是今后害虫防治利用的新领域,在昆虫与植物的长期协同进化过程中,为了适应不断变化的外界环境,双方都发展了一套相互抑制、相互适应、相互作用的生存对策。研究昆虫对植物挥发性信息化合物的影响与利用 ,可以帮助寻找害虫的自然控制因子,探索环境友善型害虫防治途径。
按照目前的学术和技术水平,我们完全可设想把一些具有驱蚊作用的植物中的目标基因转入花卉 ,使花卉能释放出驱蚊的气味物质,在观赏的同时又达到驱蚊效果。我们同样可以让绿化草坪释放驱蚊物质,以达到对蚊子的综合生态治理,造福于人类健康。利用同样原理 ,我们还可以发展新型能有效控制害虫各种行为的基因作物,诸如将具
天然驱虫作用,抑制幼虫取食和成虫产卵,引诱害虫天敌等物质的植物基因转入到目标作物上去,让作物自身释放一些气味物质或产生特殊物质来干扰害虫的寄主定向,抑制幼虫的取食或成虫产卵的行为,或释放吸引大量天敌的气味物质来抵御害虫的危害。这类能够调控昆虫行为的基因植物的最大优点 ,就是对人类完全无害,易被人们所接受。